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Los tejidos Generalidades Los tejidos, al constituir los diversos órganos del cuerpo, son los responsables del mantenimiento de las funciones corporales. A pesar de las diferencias en el aspecto, organización y funciones de los distintos órganos que constituyen los aparatos o sistemas del ser human...

Los tejidos Generalidades Los tejidos, al constituir los diversos órganos del cuerpo, son los responsables del mantenimiento de las funciones corporales. A pesar de las diferencias en el aspecto, organización y funciones de los distintos órganos que constituyen los aparatos o sistemas del ser humano, los mismos están conformados sólo por cuatro tejidos básicos, que se denominan respectivamente: → Tejido epitelial → Tejido conjuntivo → Tejido muscular → Tejido nervioso Tejido epitelial Es un tejido avascular (sin vasos sanguíneos) compuesto fundamentalmente por células. Presenta tres características particulares: a. Sus células se disponen muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión que forman uniones intercelulares especializadas. b. Cada célula posee tres regiones de características morfológicas diferentes: apical, lateral y basal, que les permite cumplir con sus distintas funciones. c. La región basal se adhiere a una capa de material acelular de espesor variable originariamente denominada membrana basal (Fig. 1); con el microscopio óptico y métodos de tinción comunes es visible sólo en pocos sitios. Fig. 1: Relación entre el tejido epitelial y la membrana basal [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Si se mira con el microscopio electrónico permite comprobar la existencia de una capa bien definida de material electrodenso entre el epitelio y el tejido conjuntivo subyacente, llamada lámina basal (o lámina densa). Entre la lámina basal y la célula hay un espacio relativamente claro, denominado lámina lúcida. Algunos investigadores afirman que la membrana basal incluye por debajo de la lámina basal una capa secundaria de fibras reticulares que forma la lámina reticular; sin embargo, esto es discutido porque dichas fibras pertenecen al tejido conjuntivo y no son un producto del epitelio. Los epitelios recubren las superficies externas del cuerpo, las cavidades internas cerradas, como también las estructuras tubulares que se comunican con el exterior por medio de orificios naturales: Piel, mucosas, aparato genital y digestivo. Por tal motivo, cualquier sustancia sólo puede ingresar al organismo a través de los epitelios. Aunque también tené en cuenta que durante el desarrollo embrionario las células epiteliales pueden crecer y formar brotes hacia el tejido conectivo subyacente y constituir glándulas, responsables de la síntesis de secreciones. Por lo tanto, el tejido epitelial puede clasificarse según su morfología y su función, en:  Epitelio de revestimiento.  Epitelio glandular. Epitelio de revestimiento Teniendo en cuenta criterios esencialmente morfológicos, los epitelios de revestimiento se clasifican según el número de capas celulares y de acuerdo con la forma de sus células. Según el número de capas celulares: Simples: tienen un solo estrato celular de espesor. Estratificados: poseen dos o más estratos celulares. En ellos, sólo la capa más profunda toma contacto con la membrana basal (Fig. 2). Fig. 2: Diferentes tipos de epitelios [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Según la forma individual de las células que componen el epitelio: Planas: también denominadas escamosas o pavimentosas; en ellas el ancho y la profundidad de las células son mucho mayores que su altura. Cúbicas: el ancho, la profundidad y la altura son aproximadamente iguales. Cilíndricas: la altura de las células es apreciablemente mayor que las otras dos dimensiones. Teniendo en cuenta estos dos aspectos, las diferentes clases de tejidos epiteliales pueden clasificarse de la siguiente manera (Tabla 1): Epitelio de revestimiento simple Epitelio de revestimiento estratifiado Simple plano Estratificado plano Simple cúbico Estratificado cúbico Cilíndrico pseudoestratificado De transición (urotelio) Tabla 1: Clasificación de los epitelios de revestimiento En el caso de los epitelios estratificados, la característica de plano, cúbico o cilíndrico se la confiere la capa más superficial, independientemente de la forma y altura que presentan en estratos intermedios (Ver Fig. 2). Si ves la clasificación de la Tabla 1 notarás dos categorías especiales de epitelios: el pseudoestratificado y el de transición. El primero de ellos parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre; sin embargo, al apoyar todas sobre la membrana basal, se trata en realidad de un epitelio simple (Fig. 3). Fig. 3: Epitelio pseudo-estratificado. Todas las células se apoyan sobre la membrana basal. El epitelio de transición es el que reviste las vías urinarias, y tiene características propias que le permiten distenderse o contraerse según el estado de repleción o vacuidad del órgano (uréter, vejiga). (Fig. 4) [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 4: Epitelio de transición o urotelio. Típico de las vías urinarias. Funciones de los tejidos epiteliales En diferentes órganos un epitelio puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares que contenga. Algunas de ellas son: a. Secreción: Hay células superficiales en algunos epitelios, fundamentalmente en los cúbicos y cilíndricos simples, que cumplen funciones secretoras o incluyen entre ellas glándulas unicelulares (formadas por una sola célula); tal es el caso de las células caliciformes, secretoras de mucus que se encuentran en el epitelio de revestimiento de algunas porciones de los aparatos respiratorio y digestivo. b. Absorción: Es la función que se da, por ej. en el epitelio cilíndrico simple del intestino delgado, especializado en la incorporación de nutrientes hacia el tejido conjuntivo subyacente, o el simple cúbico de algunas porciones de los túbulos renales, encargados de reabsorber agua y otras sustancias. Para cumplir sus funciones, las células epiteliales presentan en muchos casos especializaciones de membrana que permiten aumentar la superficie absortiva. c. Transporte: Se expresa en el traslado de materiales o partículas sobre la superficie de un epitelio; para ello sus células están provistas de estructuras móviles, como sucede en los aparatos respiratorio o reproductor femenino. El revestimiento epitelial también sirve como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el exterior o las cavidades corporales y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente, o viceversa. d. Protección: función que cumplen los epitelios con más de un estrato celular, como el estratificado plano de la epidermis (capa más superficial de la piel) que actúa como una barrera por su semi permeabilidad o impermeabilidad; o el epitelio estratificado de transición de las vías urinarias. e. Función receptora: a través de ella recibe estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal, la retina del ojo, o los receptores de temperatura presentes en la epidermis. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Epitelio glandular Las glándulas son células o acúmulos de células cuya función es la secreción. Se clasifican en dos grupos principales según el destino de sus productos: Glándulas exocrinas: Secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de conductos epiteliales comunicados con la superficie (conductos excretores). Glándulas endocrinas: Carecen de conductos excretores y secretan sus productos hacia el torrente sanguíneo para alcanzar su destino a distancia; estos productos se denominan hormonas (Fig. 5). Fig. 5: Glándulas exocrinas y endocrinas. Existe un tercer tipo de glándulas: las anfícrinas o mixtas. Un ejemplo de estas es el hígado, cuya célula, el hepatocito, cumple ambas funciones a la vez. Glándulas exocrinas Según el número de células secretoras se clasifican en: → Unicelulares: Compuestas por células individuales distribuidas entre células no secretoras. En los mamíferos el único ejemplo de glándula unicelular epitelial exocrina es la denominada célula caliciforme, que se encuentra en el epitelio de muchas membranas mucosas. Las células caliciformes secretan mucina que, al captar agua, se transforma en mucus (Fig. 6). [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 6: A la izq. Una célula caliciforme, a la derecha, una vista al microscopio óptico donde se ven a las mismas marcadas con flechas → Multicelulares: Constituidas por más de una célula. Presentan la porción secretora localizada en el tejido conectivo subyacente donde forman las terminales secretoras o adenómeros. El producto de secreción se vacía directamente sobre la superficie o llega allí a través de un sistema de conductos excretores formados por células no secretoras. Según la forma en que se dispongan las células secretoras se subclasifican en:     Tubular: con forma de tubo. Acinosa: si es redondeada o piriforme con una luz pequeña. Alveolar: si es esferoidal con una luz más amplia. Glomerular: cuando el adenómero tubular se enrolla en forma de ovillo (Fig. 7). Fig. 7: Diferentes tipos de glándulas secretoras [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar En algunas glándulas la terminal secretora se compone de una porción tubular y una porción acinosa o alveolar, por lo que se denominan tubuloalveolares o tubuloacinosas, respectivamente. Según el conducto excretor se ramifique o no, se clasifican además en: Simple: si el conducto no es ramificado. Compuesto: si el conducto está ramificado (Fig. 8). Fig. 8: Glándulas simples y compuestas Asimismo, la terminal secretora puede ser ramificada, lo que indica que contiene una serie de compartimientos o adenómeros, todos comunicados con la misma porción terminal del sistema de conductos excretores. Glándulas endocrinas Estas glándulas tienen diferencias en sus características histológicas, pero todas tienen dos rasgos estructurales básicos comunes: → Carecen de un sistema de conductos excretores. → Presentan una abundante cantidad de vasos sanguíneos que reciben el producto de su secreción. Las células productoras de hormonas se encuentran casi en su totalidad ubicadas sobre vasos capilares, de paredes muy finas, cuyo epitelio es muy delgado. Las células secretoras de las glándulas endocrinas se disponen generalmente formando placas o cordones; en ocasiones, tal como en la glándula tiroides, forman las paredes de cavidades llenas de líquido, denominadas folículos (Fig. 9). [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 9: Esquema de una glándula endócrina Tejido conjuntivo El tejido conjuntivo o conectivo se denomina también tejido de sostén, dado que representa el “esqueleto” que sostiene otros tejidos y órganos. Como el tejido conectivo conforma una masa coherente entre el sistema vascular sanguíneo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancias se debe realizar a través de él. Ciertas formas de tejido conjuntivo muy especializadas cumplen otras funciones dentro del organismo, por lo que se clasifican por separado. En general, este tejido está compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y líquido tisular. Los diferentes tipos celulares que pueden constituirlo, las distintas fibras, como también la proporción de las mismas en la sustancia fundamental amorfa, permiten una diversidad estructural y funcional de tejidos conjuntivos. Las células del tejido conjuntivo pueden ser: Residentes o fijas: Fibroblastos (la principal), macrófagos, adipocitos, mastocitos, células mesenquimáticas indiferenciadas. Móviles o migratorias: Son algunas células sanguíneas (glóbulos blancos o leucocitos) como linfocitos y granulocitos: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monocitos, plasmocitos. Las fibras del tejido conjuntivo son: → Colágenas. → Elásticas. → Reticulares. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Estos tres tipos de fibras están presentes en cantidades variables, según las necesidades estructurales y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos y se compone de proteínas de cadenas peptídicas largas. Sustancia fundamental Ocupa el espacio entre las células y las fibras; es una sustancia viscosa, clara y resbaladiza al tacto. Posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica, por eso es común denominarla sustancia amorfa. Es rica en glucosaminoglucanos y proteoglucanos que forman geles muy hidratados en los cuales están incluidos los demás componentes. También hay glucoproteínas adhesivas, como por ejemplo fibronectina y laminina. Esta matriz amorfa permite la difusión del oxígeno y los nutrientes que se intercambian entre la sangre que circula por la microcirculación y los componentes celulares de los diferentes tejidos (Fig. 10). Fig. 10: Esquema de los distintos componentes estructurales del tejido conjuntivo Clasificación del tejido conjuntivo Bajo el nombre de tejido conjuntivo se incluye una gran variedad de tejidos con propiedades funcionales diferentes, pero con características comunes que permiten agruparlos. El siguiente cuadro muestra una clasificación de los mismos: Tejido conjuntivo embrionario → Mesenquimático → Mucoso [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Tejido conjuntivo del adulto → Laxo o areolar → Denso: - No modelado - Modelado Tejido conjuntivo especializado → Adiposo → Cartilaginoso → Óseo → Sanguíneo → Hematopoyético → Linfático Tejido conjuntivo mesenquimático Se encuentra principalmente en el embrión. Contiene células fusiformes pequeñas con prolongaciones. El espacio extracelular está ocupado por sustancia fundamental viscosa. Presenta escasas fibras colágenas finas. Tejido conjuntivo mucoso Forma parte del cordón umbilical. Predomina la matriz extracelular gelatinosa; en ella se ubican fibras colágenas finas y onduladas. También posee células fusiformes con prolongaciones citoplasmáticas. Tejido conjuntivo laxo o areolar Se localiza fundamentalmente debajo de los epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten cavidades internas; también rodea las glándulas y vasos sanguíneos pequeños. Estos últimos son abundantes para irrigar el tejido epitelial avascular que la recubre. Posee abundantes células, fibras colágenas delgadas y escasas. La sustancia fundamental es abundante y de consistencia viscosa o gelatinosa, lo que permite el intercambio de oxígeno y nutrientes desde los vasos sanguíneos, como también de dióxido de carbono y desechos metabólicos hacia los mismos vasos. Tejido conjuntivo denso no modelado o irregular Este tejido permite que los órganos resistan el estiramiento y la distensión excesiva dado que les provee una gran resistencia. Contiene abundantes fibras colágenas dispuestas en haces orientados en diferentes direcciones; por otra parte, es escasa la sustancia fundamental y las células (fibroblastos). [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Tejido conjuntivo denso modelado o regular Es el principal componente de los tendones, ligamentos y aponeurosis. Provee la máxima resistencia gracias a la abundancia de fibras colágenas dispuestas muy juntas en haces paralelos. Posee pocas células y escasa sustancia fundamental. Tejido adiposo El adipocito desempeña un papel crítico en el equilibrio energético. El crecimiento del tejido adiposo se produce principalmente por un aumento en el tamaño de los adipocitos, así como también por la formación de nuevos adipocitos a partir de células precursoras los preadipocitos. El tejido adiposo es la principal reserva de energía: almacenan en períodos de exceso de energía y durante la privación de energía se movilizan. Recientemente, ha habido un aumento dramático en la incidencia de la obesidad resultante de un exceso de tejido adiposo. La obesidad es un riesgo de salud prevalente en los países industrializados y está estrechamente relacionado con una serie de trastornos patológicos, incluyendo la diabetes 2 no insulino dependiente, hipertensión, cáncer, enfermedad de la vesícula biliar, y la aterosclerosis. Con respecto a esta amplia gama de consecuencias para la salud, la necesidad de desarrollar estrategias nuevas y eficaces en el control de la obesidad se ha vuelto más aguda. Recientemente, se ha avanzado en la comprensión del proceso de diferenciación de los adipocitos. Esto no sólo ha permitido comenzar a entender las bases celulares y moleculares de crecimiento de tejido adiposo en los estados fisiológicos y fisiopatológicos, sino también ha proporcionado medios para desarrollar estrategias terapéuticas para el tratamiento y prevención de la obesidad. 1. Tejido adiposo como órgano secretor Los adipocitos maduros secretan factores que juegan un papel en las respuestas inmunológicas, enfermedades vasculares, y la regulación del apetito. a. La leptina, es una hormona que se hace y secreta principalmente en los adipocitos maduros y actúa a nivel del Sistema nervioso, uniéndose al hipotálamo. Los estudios indican que la leptina puede funcionar en la regulación de la masa grasa corporal. La pérdida de las reservas de grasa reduce los niveles de leptina y aumenta los niveles de neuropéptido hipotalámico y esto conduce a un aumento de la ingesta de alimentos. Por el contrario, el aumento de peso aumenta los niveles de leptina que conducen a la disminución de la ingesta de alimentos. Los niveles de leptina son elevados en la obesidad en el ser humano y en modelos animales. Más recientemente, el receptor de leptina se ha detectado en los tejidos periféricos. Esto sugiere papeles adicionales para la leptina, incluyendo la modulación de la acción de la insulina en el hígado, la producción de hormonas en el ovario, y efectos directos sobre la glándula suprarrenal. La leptina también tiene un papel en la fisiología reproductiva y está involucrada en la producción de glóbulos rojos y en el desarrollo del sistema inmune. b. Proteínas relacionadas con el sistema inmunológico producidas por los adipocitos incluyen adipsina, factor inhibidor de factor de necrosis tumoral-α y la inhibición de la migración de macrófagos. Estos factores también podrían estar involucrados ya sea en el control de la homeostasis de energía o resistencia a la insulina. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar c. Los adipocitos también secretan proteínas relacionadas con la función vascular: Angiotensinógeno y el Inhibidor del activador del plasminógeno tipo 1. El tejido adiposo contiene todos los componentes principales del sistema renina-angiotensina que actúa en la regulación de la presión arterial. Tomados en conjunto, está claro que el adipocito se desempeña en la regulación del balance energético, y desempeña una función dinámica en una variedad de otros procesos fisiológicos, incluyendo la autorregulación de crecimiento de tejido adiposo y el desarrollo. 2. Origen de células adiposas y tejido adiposo Los orígenes de la célula adiposa y el tejido adiposo son aún poco conocidos. En la mayoría de las especies, la formación del tejido adiposo comienza antes del nacimiento, Después del nacimiento se produce un aumento del tamaño de células de grasa, así como un aumento en el número de células de grasa. Incluso en la etapa adulta, el potencial de generar nuevas células de grasa persiste. En animales de experimentación se ha demostrado que el número de células de grasa puede aumentar cuando se las alimenta con una dieta rica en carbohidratos o en grasas. Tejido cartilaginoso Es una variedad de tejido conjuntivo cuyas células características son llamadas condrocitos. La matriz extracelular, producida por estas células, es sólida y firme, aunque posee cierta elasticidad. Tiene en su constitución gran proporción de glucosaminoglucanos y ácido hialurónico; esto lo capacita para soportar peso, en especial en puntos de mucho movimiento como ocurre en las articulaciones sinoviales (diartrosis). También posee fibras. Otra característica de este tejido es su escasa o nula inervación, por lo que no es capaz de provocar dolor en forma directa. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Según las características de la matriz, se clasifica en tres tipos: Cartílago hialino: denominado así por su aspecto vítreo en el estado vivo. Se encuentra en el árbol respiratorio y en las articulaciones sinoviales. Posee células (condrocitos) alojadas en lagunas, escasas fibras colágenas y abundante matriz extracelular (Fig. 11). Fig. 11: Dibujo de un corte de cartílago hialino con su pericondrio, visto al microscopio óptico. Cartílago elástico: además de los componentes anteriores posee fibras elásticas que le brindan propiedades elásticas; se encuentra, por ejemplo, en el pabellón auricular, en la trompa de Eustaquio, en la epiglotis de la laringe (Fig. 12). Fig. 12: Dibujo de un corte de cartílago elástico de la epiglotis, visto al microscopio óptico. Es de color amarillento, flexible y con abundantes fibras elásticas. Cartílago fibroso: es una combinación de tejido conjuntivo denso modelado y cartílago hialino. Se encuentra, por ejemplo, en los discos intervertebrales y sínfisis pubiana. Su constitución le permite soportar fuerzas de compresión y distensión, actuando a la manera de un amortiguador (Fig. 13). [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 13: Dibujo de un corte del cartílago fibroso de un disco intervertebral, visto al microscopio óptico Tejido óseo La característica que distingue al tejido óseo de los otros tejidos conjuntivos es que su matriz se encuentra mineralizada con fosfato de calcio bajo la forma de cristales de hidroxiapatita; esto produce un tejido muy duro capaz de proveer sostén y protección. También es el sitio de depósito de calcio y fosfato. La célula ósea es el osteocito, pero existen en él otros tres tipos celulares: osteoblasto, precursora de la anterior; osteoprogenitora, que da origen a los osteoblastos; y osteoclasto que se encuentra en lugares donde el hueso ha sido lesionado o bien se está eliminando o remodelando (Fig. 14). Fig. 14: Las células óseas Las fibras colágenas constituyen el componente fibrilar de esta variedad de tejido conjuntivo. La matriz se organiza en laminillas; en ellas se disponen las fibras colágenas y los osteocitos. Según la forma como se organizan dichas laminillas, el tejido óseo se clasifica en: [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Compacto (denso): Contiene unidades cilíndricas llamadas osteonas formadas por laminillas concéntricas de matriz ósea y de los osteocitos que la sintetizan, alrededor de un conducto central que contiene vasos y nervios, el conducto de Havers. Esponjoso (trabeculado): En él las laminillas se disponen en trabéculas anastomosadas que forman una malla que les da aspecto esponjoso, entre las cuales hay abundantes espacios intercomunicados de diversos tamaños, ocupados por médula ósea (Fig. 15) Fig. 15: Esquema de un corte de hueso largo, con sus componentes compacto y esponjoso. Tejido sanguíneo Al igual que los demás tejidos conjuntivos, la sangre está formada por células y un componente extracelular, cuyo volumen supera al de las células. No obstante, su aspecto difiere mucho de los anteriores y es el único que carece de fibras. El material extracelular se denomina plasma y al ser líquido confiere fluidez a la sangre. Más del 90 % del plasma corresponde al agua que sirve como solvente para una gran variedad de solutos, entre ellos: proteínas, grasas, hidratos de carbono, gases disueltos, electrolitos, etc. Suspendido en el plasma se encuentra lo que se denomina elementos figurados o formes, dado que algunos son verdaderas células y otros son derivados de células. Los elementos figurados de la sangre se pueden clasificar en: Eritrocitos, hematíes o glóbulos rojos: elementos anucleados y carentes de organelas, responsables del transporte de gases: oxígeno y dióxido de carbono. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Leucocitos o glóbulos blancos: células que intervienen en la defensa del organismo; se subclasifican, a su vez, en:  Granulocitos: Neutrófilos Eosinófilos Basófilos  Linfocitos  Monocitos Trombocitos o plaquetas: pequeños fragmentos citoplasmáticos anucleados limitados por membrana que provienen de células progenitoras. Participan en la hemostasia (Fig. 16). Fig. 16: Esquema de los elementos figurados de la sangre. Fig. 17: Vista tridimensional de los Glóbulos rojos y blancos Tejido hemopoyético Los elementos formes de la sangre tienen una vida limitada, se destruyen de manera continua, por lo que deben madurar nuevos elementos que los reemplacen. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar El tejido responsable de la formación y maduración de los elementos sanguíneos es el denominado hemopoyético o hematopoyético, se localiza en el interior de los huesos y es denominado médula ósea (Fig. 18). Fig. 18: La médula ósea en los huesos largos Tejido linfático Este tejido es otra variedad muy especializada de tejido conjuntivo; constituye un verdadero sistema (grupos de células, tejidos y órganos) que vigila las superficies corporales y los compartimientos líquidos internos, y reacciona ante la presencia de sustancias potencialmente nocivas. Los linfocitos son el tipo celular que define al tejido linfático y son las células efectoras en la respuesta del sistema inmune a las sustancias nocivas. Este sistema comprende (Fig. 19): Tejido linfático difuso, Nódulos linfáticos, Ganglios linfáticos, Bazo, Timo, Médula ósea. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 19: Esquema que ilustra el tejido linfático en el cuerpo Los diversos órganos linfáticos (bazo, timo y médula ósea) y los tejidos linfáticos pueden agruparse colectivamente en lo que se conoce como sistema inmune. Los vasos linfáticos comunican partes del sistema linfático con el sistema vascular sanguíneo. Tejido muscular El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes, y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos. Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción. Esta función se produce por la interacción de estructuras proteicas citoplasmáticas denominadas “miofilamentos”. Hay dos tipos de miofilamentos (Fig. 20): Finos, cuya proteína es la actina, y Gruesos cuya proteína es la miosina. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 20: Esquema de los miofilamentos y del mecanismo de contracción muscular El proceso contráctil está sustentado en el deslizamiento de los miofilamentos, con la participación del ión calcio (Ver Fig. 20). Los conjuntos de células musculares forman estructuras u órganos llamados “músculos”. Permiten el movimiento de las articulaciones y, consecuentemente, de las piezas óseas; por otra parte, contribuyen en la formación de las paredes de los órganos huecos como el corazón y vísceras, tales como estómago intestino, vejiga, vasos sanguíneos, etcétera. Según la estructura, función y distribución de las células contráctiles denominadas miocitos, el tejido muscular se clasifica en:  Tejido muscular liso  Tejido muscular estriado esquelético  Tejido muscular estriado cardíaco Tejido muscular liso Sus células se presentan en forma de haces o láminas de células fusiformes alargadas con finos extremos aguzados, que se disponen siguiendo su eje mayor. Poseen un solo núcleo (mononucleadas), ubicado en el centro de la célula. El citoplasma se tiñe de manera uniforme por la concentración de actina y miosina que poseen. Las fibras se agrupan en haces rodeados de tejido conjuntivo que las sostienen y le aseguran la irrigación. La contracción, lenta y prolongada, es estimulada en forma involuntaria. Este tejido muscular forma las paredes de los órganos huecos (Fig. 21). [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 21: Músculo liso: No es voluntaria, provoca una contracción lenta y sostenida, contiene actina y miosina, pero no sarcómeros, se encuentra en el tubo gastrointestinal, arterias y venas, alrededor de las glándulas. Tejido muscular estriado esquelético Constituye los músculos que movilizan el esqueleto. En este tejido, cada célula muscular, que frecuentemente recibe el nombre de fibra muscular, es en realidad un sincitio conformado por miocitos multinucleados. En un corte transversal tiene forma poligonal y al corte longitudinal presenta forma alargada y los núcleos se ubican debajo de la membrana plasmática (Fig. 22). Fig. 22: Descripción de la estructura microscópica de la fibra muscular. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Estos miocitos tienen una distribución ordenada de miofilamentos finos y gruesos que le confieren un aspecto particular: presentan bandas y líneas perpendiculares al eje mayor, claras y oscuras, que ponen de manifiesto la presencia de zonas con uno o dos tipos de filamentos. Así aparecen las bandas A, oscuras, con superposición parcial de miofilamentos finos y gruesos, las bandas I, que sólo tienen miofilamentos finos, la banda H, porción central de la banda A donde sólo hay miofilamentos gruesos, la línea M, central a la banda A y la línea Z, que representa la unión entre dos miofilamentos finos continuos. El segmento entre dos líneas Z consecutivas delimita la unidad funcional de la contracción: el sarcómero. En este tipo de tejido muscular la contracción es rápida y voluntaria. Tejido muscular estriado cardíaco Como su nombre lo indica, constituye el miocardio (músculo del corazón) y, por supuesto, es de contracción involuntaria. El músculo cardíaco posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos contráctiles que el músculo esquelético, por lo que presenta las mismas bandas y líneas perpendiculares al eje mayor, que le dan el aspecto estriado. Las células poseen un solo núcleo que se ubica en el centro; su forma es cilíndrica, y se une extremo con extremo; algunas células pueden unirse a dos o más células para formar una fibra ramificada. El lugar donde se produce la unión se presenta como una banda cruzada bien teñida y se denomina disco intercalado (Fig. 23). Fig. 23: Esquema de corte longitudinal de la fibra muscular miocárdica. Tejido nervioso El sistema nervioso es producto de la evolución del sistema neuro-efector simple de los animales invertebrados. En los sistemas nerviosos primitivos, para responder a los estímulos externos, sólo se cuenta con arcos reflejos sencillos que comprenden un receptor y un efector. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar En animales superiores y en seres humanos el sistema nervioso retiene la capacidad de responder a estímulos del medio externo a través de la acción de células efectoras (como las fibras musculares esqueléticas); pero las respuestas neuronales son infinitamente más variadas y van desde reflejos simples que sólo necesitan de la participación de la médula espinal hasta operaciones encefálicas complejas entre las que se cuentan la memoria y el aprendizaje. La neurona o célula nerviosa es la unidad funcional del tejido nervioso y está compuesta por un cuerpo celular o soma, que contiene el núcleo, y muchas prolongaciones de longitudes variables. Están especializadas en recibir y conducir impulsos eléctricos a través de sus prolongaciones. Los contactos especializados entre las neuronas que permiten la transmisión de la información desde una célula nerviosa hasta la siguiente reciben el nombre de sinapsis. Las células de sostén no son conductoras y están en íntimo contacto con las neuronas. Proveen: a. sostén físico (protección) para las delicadas prolongaciones neuronales. b. aislamiento eléctrico para los somas y las prolongaciones de las neuronas. c. mecanismos de intercambio metabólico entre los vasos sanguíneos y las neuronas. El tejido nervioso, asociado al tejido conjuntivo, y abundantes vasos sanguíneos constituyen los órganos del Sistema Nervioso Central (SNC: encéfalo y médula espinal) (Fig. 24). Fig. 24: El Sistema nervioso central El Sistema Nervioso Periférico (SNP: nervios, ganglios nerviosos y terminaciones nerviosas especializadas, tanto motoras como sensitivas) (Fig. 25). [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 25. El Sistema Nervioso Periférico En el sistema nervioso central (SNC) el tejido nervioso se distribuye de manera característica como sustancia gris y sustancia blanca. En la primera se alojan los cuerpos de las neuronas, células de sostén que las acompañan y matriz intercelular, mientras que la sustancia blanca, además de células de sostén, sólo posee las prolongaciones de las neuronas; la gran cantidad de material lipídico que contiene le da ese aspecto (Fig. 26). Fig. 26: Esquema de la distribución y las características de la sustancia gris y blanca en médula espinal [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Neurona Es una célula especializada con morfología y función característica. Presenta un cuerpo celular o soma polimórfico que contiene un núcleo grande, con cromatina laxa y un nucléolo prominente, y la mayor parte de las organelas en el pericarion. Las más características son los Cuerpos de Nissl, que constituyen el retículo rugoso bien desarrollado. Las prolongaciones que se extienden desde el soma constituyen la única característica estructural común a todas las neuronas. La prolongación más larga, y generalmente única, es el axón, que transmite los impulsos desde el soma hacia una terminación especializada. El axón está desnudo mientras atraviesa la sustancia gris y puede estar envainado con una sustancia lipídica, la mielina, que lo acompaña hasta el sitio de sinapsis. Prolongaciones múltiples, más cortas, finas y ramificadas, son las dendritas, que transmiten impulsos desde la periferia hacia el soma neuronal. Este es el caso de neuronas multipolares, aunque también pueden ser monopolares o bipolares (Fig. 27, 28). Fig. 27: Esquema de una neurona. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Fig. 28: Esquema de una neurona multipolar con vaina de mielina, producida por un oligodendrocito, en el SNC o por una Célula de Schwann, en el SNP. Células de sostén Difieren según se trate del SNC o SNP. Sistema nervioso central: se denominan neuroglia o células gliales; hay cuatro tipos diferentes: a. Oligodendrocitos: células pequeñas que intervienen en la formación de la mielina. b. Astrocitos: células más grandes de la neuroglia, poseen morfología variada, proveen sostén físico y metabólico para las neuronas. Se han identificado dos clases de astrocitos: c. Astrocitos protoplasmáticos: prevalecen en la sustancia gris, poseen abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas. d. Astrocitos fibrosos: son más comunes en la sustancia blanca; tienen menos prolongaciones, que son más bien rectas (Fig. 29). Fig. 29: Los diferentes tipos de células gliales en el SNC [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Las prolongaciones de los astrocitos se extienden entre los vasos sanguíneos y las neuronas. Los extremos de las prolongaciones se expanden para formar pies terminales que cubren grandes porciones de la superficie externa del vaso sanguíneo o de los axones neuronales, conformando un puente entre ambos (Fig. 30 y 31). Fig. 30: Acción de los astrocitos en las sinapsis Fig. 31: Función de los astrocitos Microgliocitos: poseen propiedades fagocíticas. Ependiocitos: células cilíndricas que revisten las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Sistema nervioso periférico Célula de Schwann: rodea las prolongaciones axónicas de las neuronas y las aísla de las células y la matriz extracelular contiguas, formando o no mielina (Ver Fig. 28). Célula satélite o anfi: Se encuentra en los ganglios nerviosos, forma una capa de células cúbicas pequeñas que rodean los somas neuronales que constituyen el ganglio. Sinapsis Es el medio de comunicación entre neuronas vecinas y facilita la transmisión de impulsos nerviosos de una a otra. También se puede producir la transmisión entre un axón y una célula efectora como las musculares y glandulares. Esta transmisión sólo se puede producir en una dirección. El impulso nervioso que se desplaza por el axón y llega hasta la terminal nerviosa produce la liberación de una sustancia transmisora denominada neurotransmisor. Los componentes de una sinapsis típica son: Botón presináptico: es el ensanchamiento que presenta el axón de la neurona transmisora. Membrana postsináptica: es la porción de célula receptora del impulso. Hendidura sináptica: es el pequeño espacio que queda entre ambas células y que el neurotransmisor debe atravesar (Fig. 32). Fig. 32: Componentes de una sinapsis típica Unión neuromuscular Las fibras musculares esqueléticas están ricamente inervadas por neuronas motoras que se ubican en la médula espinal o el tronco del encéfalo. Los axones de las neuronas se ramifican al acercarse [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar al músculo y dan origen a ramificaciones terminales que finalizan sobre fibras musculares individuales. La unión neuromuscular o placa motora terminal es el sitio de contacto entre las ramificaciones terminales del axón y el músculo. Cada ramificación se ubica en una depresión poco profunda de la superficie de la célula muscular denominada región receptora. La terminación axónica es una estructura presináptica típica y posee abundantes mitocondrias y vesículas sinápticas que contienen acetilcolina como neurotransmisor (Fig. 33 y 34). Fig. 33: La neurona motora está en el SNC (médula). El axón sale de la misma con su correspondiente vaina de mielina al músculo generando una contracción muscular. Fig. 34: Unión neuromuscular [email protected] www.hospitalitaliano.edu.ar Bibliografía 1.Audesirk, T. (2003): Biología. La vida en la Tierra. 6° ed. Printice Hall. 2. Bazán, N.; Caro, G.; Lassalle, A.; Maldonado, A. y otros. Botto, J. (coord.) (2006): Biología. Tinta Fresca. 3. Bocalandro, N.; Frid, D. (1999): Biología humana y salud. Estrada. 4. Curtis, H. y otros (2000): Biología. 6° ed. 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