Tejido Epitelial PDF

Tejido Epitelial Carlos Sánchez OBJETIVO PARTICULAR Al finalizar el capítulo, el alumno: Podrá describir, comprender y entender las características morfológicas y funcionales de los diferentes epitelios. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Al finalizar la clase, el alumno: - 1\.  Explicará de manera apro...

Tejido Epitelial Carlos Sánchez OBJETIVO PARTICULAR Al finalizar el capítulo, el alumno: Podrá describir, comprender y entender las características morfológicas y funcionales de los diferentes epitelios. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Al finalizar la clase, el alumno: - 1\.  Explicará de manera apropiada, las características morfológicas y funcionales de las células epiteliales. - 2\.  Identificará, correctamente, las características de las uniones intercelulares. - 3\.  Identificará, correctamente, las características de la membrana basal y especializaciones 
de la superficie libre. - 4\.  Identificará en el microscopio de luz, las características de los epitelios estratificados no queratinizados y de los queratinizados, realizando dibujos en forma precisa. - 5\.  Realizará esquemas de los epitelios simples y compuestos, señalando las estructuras que están representadas en el dibujo. INTRODUCCIÓN Los tejidos epiteliales están formados por células agrupadas muy juntas con poco o ningún material intercelular y se presentan en forma de membranas y glándulas. Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conectivo subyacente, el cual facilita o inhibe el intercambio de sustancias entre el exterior y el compartimiento de tejido conectivo subyacente. Los epitelios cubren o revisten casi todas las superficies de cavidades y tubos del organismo y actúan como interfase entre los distintos compartimientos biológicos, intervienen en una gran gama de actividades como la difusión selectiva, la absorción y la secreción, así como en la protección física. El tejido epitelial es también considerado como un tejido especializado de muchos órganos, ya que presenta características estructurales comunes. Los epitelios de superficie forman láminas continúas compuestas por una o varias capas de células; éstas se encuentran separadas por material intercelular derivado de los glucocálices. Las células se encuentran unidas íntimamente unas a otras gracias a distintas especializaciones de la membrana, llamadas uniones celulares, mismas que proporcionan fuerza física y que también intervienen en el intercambio de metabolitos. Clasificación de los epitelios Se clasifican según tres características morfológicas: 1. El número de capas de células: el formado por una sola capa es simple y el que tiene varias capas se denomina epitelio estratificado. 2. La forma de las células que lo componen según aparecen en los cortes: en los epitelios estratificados se determinan por su última capa de células y la forma de las células epiteliales suele reflejar la de sus núcleos (planas, cúbicas y cilíndricas). 3. La presencia de especialización de superficies como cilios o queratina. Básicamente, la clasificación depende de dos factores: **la forma de las células y su disposición en capas.** 1. Epitelios planos, con mucha menos altura que anchura y un núcleo aplanado. 2. Epitelios cúbicos, con igual proporción en altura y anchura y un núcleo redondo. 3. Epitelios cilíndricos, con altura mucho mayor que la anchura y un núcleo ovóide. En cuanto a la **disposición en capas**, pueden ser: 1. Epitelios simples o monoestratificados de una sola capa de células. 2. Epitelios estratificados con dos o más capas, donde sólo la capa más profunda está en contacto con la lámina basal y el tejido conectivo subyacente. 3. Epitelios seudoestratificados son aquéllos en que todas las células hacen contacto con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos de células dispuestas en una sola capa, pero con sus núcleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener varias capas. Según la **función del epitelio**, se clasifican en: 1. Epitelio de revestimiento o pavimentoso: es el que recubre externamente la piel o internamente los conductos y cavidades huecas del organismo, en donde las células epiteliales se disponen formando láminas. 2. Epitelio glandular: es el que forma las glándulas y tiene gran capacidad de producir sustancias como hormonas, enzimas, etc. Combinando los dos factores de forma y disposición en capas los epitelios se clasifican en: plano simple, cúbico simple y cilíndrico simple. En los epitelios estratificados sólo se utiliza la capa superficial de células para la clasificación de plano estratificado, cúbico estratificado y cilíndrico estratificado. Un tipo especial de epitelio estratificado es el llamado de transición, que reviste las vías urinarias y se puede adaptar a la distensión. EPITELIO SIMPLE O MONOESTRATIFICADO Epitelio plano simple Este epitelio está compuesto por una capa única de células planas firmemente unidas. Las células presentan un núcleo prominente y aplanado. Se encuentra en los alvéolos pulmonares, el asa de Henle, la cápsula de Bowman y el revestimiento interno de los vasos sanguíneos, mejor conocido como endotelio, y también en el mesotelio de las serosas. El mesotelio es el epitelio que tapiza las paredes de las cavidades cerradas del cuerpo, como la cavidad abdominal, la pericárdica y la pleural. Epitelio cúbico simple Está compuesto por una única capa de células cuya altura, anchura y profundidad son parecidas; aun cuando no son estrictamente cúbicas, se observan como poligonales y al corte histológico se observa su núcleo redondo. Éste se encuentra como revestimiento de conductos y túbulos colectores renales, con funciones de excreción, secreción o absorción, como en el riñón, las glándulas salivales y el páncreas. Se encuentra además en la glándula tiroides y el revestimiento del ovario, también conocido como epitelio germinativo. Epitelio cilíndrico o columnar simple Las células cilíndricas presentan un núcleo ovóide a un mismo nivel; pueden exhibir un borde estriado o microvellosidades. Este epitelio reviste al útero, oviductos, conductos eferentes, pequeños bronquiolos y senos paranasales, mucosa del tubo digestivo, vesícula biliar y los conductos mayores de las glándulas. Epitelio cilíndrico simple no ciliado Se define como un epitelio de superficie compuesto por una sola capa de células cuya altura es de dos a tres veces mayor que su anchura; sus núcleos son alargados basales y se organizan en una capa ordenada, se encuentran en superficies con gran capacidad de absorción como el intestino delgado, el estómago (superficie secretora), el conducto cístico, la vesícula biliar y conductos interlobulares de las glándulas mamarias. Epitelio cilíndrico simple ciliado Consiste en una sola hilera de células que son más altas que anchas y presentan cilios en su borde apical, cuya principal función es la secreción; los cilios son mucho más grandes que las microvellosidades. Está formado por una proyección digitiforme de la membrana plasmática con especialización del citoesqueleto. Se encuentra en el útero y la trompa de Falopio. EPITELIO COMPUESTO, ESTRATIFICADO, ESCAMOSO O PAVIMENTOSO Está compuesto por hileras de células aplanadas de forma irregular, las cuales son más anchas que altas y forman una superficie continua; está sostenido por una membrana basal. Sus núcleos son aplanados y el citoplasma es eosinófilo. Epitelio plano estratificado La capa de células basales en contacto con la membrana basal contiene a las células madre (stem cells) que dan origen a las demás células epiteliales. Las células basa- les son de forma cúbica o cilíndrica y a medida que ascienden en los estratos epiteliales se adelgazan y se tornan planas. Existen dos tipos, según haya presencia o ausencia de queratina. Epitelio plano estratificado no queratinizado Presenta varias capas de células planas y sólo la más profunda está en contacto con la lámina basal. Las más profundas son cuboides, las del medio son poliédricas y las de la superficie son planas, de ahí el nombre. Se localiza en lugares que reciben traumas, aunque no tan fuertes como los que recibe la piel. Este tipo de epitelio se ubica en carrillos, lengua, faringe, esófago, cuerdas vocales verdaderas, vagina, exocérvix , córnea y en la uretra femenina. Epitelio plano estratificado queratinizado Similar al anterior, con la salvedad de que sus células más superficiales están muertas, y su núcleo y citoplasma han sido reemplazados por queratina. Este epitelio constituye la epidermis de la piel, una capa fuerte y resistente a la fricción, impermeable al agua y casi impenetrable por bacterias. Está compuesto de varias capas de células de tal manera que las células más altas no están en contacto con la matriz extracelular subyacente, y posee una capa proteica de queratina. La lámina epitelial es gruesa y en el corte vertical se observa que las células varían de forma hasta llegar a la superficie; la capa más cercana a la lámina basal está conformada por células cuboideas gruesas o cilíndricas. Por encima de esta capa son poliédricas irregulares y, cuanto más se acercan a la superficie, se vuelven más finas y planas. Epitelio cúbico estratificado Está compuesto de varias hileras de células que tienen más o menos el mismo largo que ancho. Sólo se encuentra en los conductos de glándulas sudoríparas y consta de dos capas de células cúbicas, siendo las más superficiales de menor tamaño. Epitelio cilíndrico estratificado Es relativamente raro y se encuentra en algunas partes de la uretra masculina, algunos de los conductos excretores mayores y en la conjuntiva del ojo. Por lo regular la capa basal se compone de células bajas de forma poliédrica regular, y sólo las células superficiales son cilíndricas. EPITELIO SEUDOESTRATIFICADO En este epitelio todas las células hacen contacto con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie, por lo que en realidad son epitelios simples, con varios tipos de células dispuestas en una sola capa, pero con sus núcleos a diferentes niveles, dando el falso aspecto de tener varias capas. Las células que no llegan a la superficie tienen una base ancha con un extremo apical estrecho; en cuanto a las que llegan, tienen una base estrecha y el extremo apical ancho. Epitelio cilíndrico seudoestratificado Presenta una sola capa de células polimorfas; los núcleos se encuentran en la parte más ensanchada de las células pero se ubican a diferentes niveles, lo que le da al epitelio el aspecto de estratificado. Parecen estar formados por dos o más capas de célula; sin embargo, aunque todas sus células están en contacto con la lámina basal, sólo algunas de ellas llegan hasta el borde luminal. Por ello presentan dos o más filas de núcleos, ubicados a alturas sucesivas en la lámina epitelial. La superficie de las células que llegan al lumen presenta, por lo general, diferenciaciones como cilios o largas microvellosidades, llamadas estereocilios. El epitelio más común es de tipo ciliado, y se le encuentra en la mucosa de la tráquea y bronquios primarios, el conducto auditivo (trompa de Eustaquio), parte de la cavidad timpánica, cavidad nasal y el saco lagrimal. También se encuentra en el epidídimo, grandes conductos excretores de la parótida, uretra masculina y en otras glándulas. TIPOS ESPECIALES DE EPITELIO Epitelio transicional o urotelio Se le denominó así porque se creía que era una transición entre el epitelio plano, el cúbico y el cilíndrico estratificado. Reviste las vías urinarias, desde los cálices renales hasta la uretra. Está compuesto de varias capas de células: unas están localizadas en la base, por encima de éstas se encuentran células poliédricas y las más superficiales son cúbicas con un extremo apical convexo, frecuentemente binucleadas. Según esté el epitelio sometido a distensión o no, las células varían de planas a cúbicas, y se encuentra especializado para adaptarse a un grado importante de distensión y a soportar la toxicidad de la orina. Epitelio sensorial En los órganos de los sentidos aparecen diferentes epitelios formados por neuronas especializadas, como en: Epitelio olfatorio: capta las moléculas disueltas en el aire en el sentido del olfato. Epitelio visual: es la retina que capta la luz en el sentido de la vista. Epitelio auditivo: son células ciliadas o pilosas sensoriales situadas en el órgano de Corti del oído interno. Epitelio germinal Es el que forma las células germinales en el embrión. ESPECIALIZACIONES DE LOS EPITELIOS O COMPLEJOS DE UNIÓN Una de las propiedades fundamentales de las células epiteliales es su tendencia a establecer contactos mutuos, formando láminas que cubren superficies y revisten cavidades; las superficies de las células epiteliales pueden estar modificadas para aumentar la eficiencia del epitelio en sus funciones de absorción o de transporte, ya que todas las sustancias que entran o abandonan el organismo pasan a través de algún epitelio, por lo que las células están estructural y funcionalmente polarizadas. El polo distal es diferente del polo basal: el centrosoma y el AG son supranucleares o adluminales. Los signos de polarización en los epitelios están menos manifiestos en el epitelio plano estratificado, ya que éste tiene funciones más protectoras que de absorción. Las células epiteliales están fuertemente unidas entre sí y la fibronectina sirve de cemento intercelular para mantener unidas las células. Las uniones celulares o complejos de unión tienen una función mecánica y de transmisión de las fuerzas generadas por las células. Existen varios tipos que no están presentes en todos los epitelios; cada uno de los tipos de contacto que se encuentran en el complejo de contacto característico puede aparecer con independencia de los demás. Las uniones intercelulares de las células epiteliales son especializaciones de las membranas plasmáticas laterales y basales. Especializaciones de las superficies laterales Uniones estrechas u oclusivas (zonulae occludens o zona de oclusión) Es una región de especialización superficial donde las membranas de las células vecinas parecen fusionarse. La fusión de las membranas se extiende como un cinto alrededor de toda la célula; en la formación de los cordones ocluyentes interviene una proteína integral de membrana, la ocludina, que se relaciona con dos proteínas de placa citoplasmáticas: ZO-1 y ZO-2. Este tipo de contacto tiene especial importancia en los epitelios de transporte, dado que el pasaje transcelular de la capa de epitelio permite la selección del tipo de sustancias transportadas; también desempeña un papel importante en la división de la membrana en dominio apical y basolateral, y cierto grado de papel mecánico, dado que las células están fuertemente unidas allí. Este tipo de uniones ocluyentes es particularmente importante en los epitelios de transporte, como en la vesícula biliar, por lo que hace posible que las células bombeen solutos activamente a la fisura intercelular situada justo debajo de la zonulae occludens y que se forme un gradiente osmótico para mover agua a través del epitelio. Las células están más firmemente unidas en esta región que en otro lugar de la superficie. Esta unión es el fundamento de las barreras epiteliales que existen en diversas partes del organismo (barrera hematoencefálica, hematotímica, hematotesticular, hematoacuosa, etc.). Uniones adherentes intermedias, (zonulae adherens) Están por debajo de la zonulae occludens. En este tipo de unión las membranas enfrentadas están reforzadas en su superficie por un denso filtro de material filamentoso que forma una banda continua alrededor de la célula paralela a la zonulae occludens. La condensación asociada a los filamentos citoplasmáticos tiene límites mal definidos; en algunos epitelios se funden con una zona transversal del citoplasma rica en filamentos de actina, llamada fieltro o red terminal, compuesta de filamentos de miosina y espectrina en la región apical. Ningún elemento estructural atraviesa el espacio intercelular en la zonulae adherens. Las membranas parecen divergir y luego transcurrir por una distancia de unos 20 nm. Sobre la superficie citoplasmática interna de las membranas se distingue una zona de densidad moderada de forma de placa delgada a la que se fijan los filamentos citoplasmáticos circundantes (filamentos de actina); en ocasiones se une a la red terminal un entrecruzamiento de filamentos, sobre todo de miosina y espectrina, que se localiza en el citoplasma más apical. La proteína vinculina une las placas a los filamentos de actina y así al citoesqueleto. En las placas, la membrana contiene proteínas caderinas que en parte se fijan a la placa sobre la cara citoplasmática de la membrana y en parte se unen en la hendidura intercelular a caderinas correspondientes de la membrana celular de la célula vecina. La eliminación de iones calcio del medio extracelular induce la separación de la zonulae adherens a consecuencia de la dependencia de iones calcio de las caderinas. La unión entre dos células también puede presentar características de lámina (en lugar de anillo), denominada fascia adherens, que se encuentra en la musculatura cardiaca. Otra variante de la zonulae adherens son las adhesiones focales, que relacionan la célula con componentes de la matriz extracelular como la fibronectina, que tiene una serie de dominios. Uno de los dominios se fija al colágeno mientras que otro se une a la membrana celular mediante un receptor de fibronectina (proteína transmembrana); la superficie interna de éste se une a la proteína tallina, que junto con la vinculina forma parte de la placa en la cara citoplasmática de la adhesión focal; la vinculina media la fijación de los filamentos de actina del citoesqueleto. El receptor de fibronectina pertenece, junto con receptores de otros componentes (laminina, determinados tipos especiales de colágeno), a una familia de receptores de la matriz extracelular denominados integrinas. Macula adherens o desmosoma Es el tercer componente del complejo de unión de los epitelios. Los desmosomas son lugares de unión del citoesqueleto a la superficie celular y también lugares de adhesión de célula a célula; la integridad de los desmosomas depende de la presencia de calcio. En los epitelios planos estratificados la zonulae occludens y la zonulae adherens suelen faltar, pero los desmosomas son muy abundantes. No adoptan la forma de cintas y son casi circulares. Son especialmente comunes en epitelios expuestos a fuertes acciones mecánicas, como la epidermis y el epitelio cilíndrico simple del intestino. Las dos membranas opuestas del desmosoma están separadas por un espacio intercelular de unos 20 nm de ancho. Sobre la cara citoplasmática de cada membrana se observa material electrodenso en forma de placa donde se fijan los filamentos intermedios citoplasmáticos que convergen hacia los desmosomas; se componen de queratina (los desmosomas de la musculatura cardiaca están formados por desmina). Los filamentos de queratina no finalizan en la placa densa, sino que entran en contacto con ella, forman un lazo en la horquilla en la capa densa y vuelven al citoplasma. La placa contiene las proteínas placoglobina y desmoplaquina; estas proteínas se fijan con su dominio citoplasmático a los filamentos de queratina del citoesqueleto, mientras que con sus dominios extracelulares se unen a los correspondientes dominios extracelulares de las moléculas de la membrana celular opuesta. La desmocolina y la desmogleína, dos glicoproteínas transmembranales del grupo de las caderinas, unen las dos membranas celulares al desmosoma y a través de la placa y los filamentos de queratina forman una estructura de gran fuerza mecánica contra la tracción. Uniones comunicantes de nexo (gap junction o de hendidura) Es una especialización de unión que comunica las células entre sí. Está compuesta por subunidades globulares dispuestas hexagonalmente, con una distancia de centro a centro de 9 nm y una hendidura intercelular de unos 2 nm entre las membranas. La hendidura mantiene constante el ancho a lo largo de toda la zona del contacto. Las células están acopladas eléctricamente; las partículas de unión se extienden en la bicapa lipídica y hacen relieve en la fisura intercelular. Gracias al alineamiento y unión extremo a extremo de célula a célula se forman unidades conocidas como conexones; el flujo de iones a través de estas unidades explica el acoplamiento eléctrico de las células a lo largo de una membrana epitelial. El AMP cíclico y otras moléculas pequeñas pueden atravesar estos canales, desempeñando así un importante papel en la coordinación de las respuestas de grupos de células epiteliales a estímulos hormonales y nerviosos. Estos tipos de uniones no sólo se limitan a los epitelios, también se observan en las sinapsis eléctricas del sistema nervioso por donde pasan proteínas y ácidos nucleicos. Sin embargo, moléculas de peso molecular mayor de 1 200 no pueden pasar a través de los conexones. Cada conexón se compone de seis subunidades, cada una de las cuales contiene una molécula de proteína transmembrana denominada conexina dispuesta en un patrón hexagonal. Las seis moléculas de conexina de cada conexón rodean un conducto que se extiende a través de toda la membrana celular. Se ubica frente al conducto del correspondiente conexón en la célula adyacente y los dos conexones se unen para crear una comunicación entre los citoplasmas de ambas células. Especializaciones de las superficies basales Hemidesmosomas Se componen de sólo la mitad de un desmosoma, se encuentran sobre la superficie basal de las células epiteliales, limitan con la sustancia extracelular del tejido conectivo y median contactos entre las células y la matriz extracelular. Pertenecen al grupo de contactos de anclaje; la función de anclaje es distinta de la del desmosoma, además es característico que los filamentos intermedios terminen en la placa sin formar lazos como en los desmosomas. Las proteínas transmembrana no son caderinas, sino proteínas pertenecientes al grupo de integrinas que se unen con la porción intracelular de la placa, mientras que la porción extracelular se une con los componentes de la matriz (laminina) de la lámina basal. Contactos focales Son uniones de anclaje que fijan fuertemente la célula con la membrana basal y con el tejido conectivo subyacente. Tienen integrinas transmembrana que se unen por un lado a glicoproteínas de la membrana basal como la fibronectina, y por el otro, a través de proteínas de unión (vinculinas, tallinas, alfa-actininas, etc.) se relacionan con los microfilamentos de actina del citoesqueleto celular. MEMBRANA BASAL Es una especialización de la matriz extracelular que se ubica entre el epitelio y el tejido conectivo subyacente. Las moléculas que la forman son sintetizadas en forma conjunta por las células epiteliales y las conectivas. Sólo se visualiza después de la tinción con el método de PAS o con los métodos de impregnación argéntica. La membrana basal contiene varios componentes, un engrosamiento compuesto por un reticulado de finos filamentos denominado lámina densa, y sigue exactamente la membrana basal celular de las células epiteliales; entre la lámina densa y la membrana celular se distingue una capa poco electrodensa denominada lámina lúcida o rara. Las dos láminas tienen aproximadamente el mismo grosor, de 40 a 60 nm, pero en algunos casos excepcionales la lámina densa puede ser dos o tres veces más gruesa y está constituida por un denso fieltro de filamentos de unos 4 nm de diámetro, orientados al azar. En conjunto, la lámina densa y la lámina lúcida se denominan lámina basal. Las láminas basal y externa reticular son formadas por las células a las cuales se asocian, y están constituidas en gran parte por colágeno tipo IV, laminina, fibronectina y proteoglicanos ricos en heparansulfato. Por debajo de la lámina basal se encuentra una zona angosta, compuesta por fibras reticulares (se tiñen con sales de plata) incluidas en la sustancia basal integrada por proteínas y polisacáridos (se tiñen con la reacción de PAS), denominada lámina reticular, que junto con la lámina basal constituye la membrana basal. En órganos en donde los vasos sanguíneos se adosan estrechamente al epitelio, como en el glomérulo renal y en los alvéolos pulmonares, las láminas basales producidas por el endotelio y el epitelio se fusionan. Por convención, la lámina rara vecina al endotelio se denomina lámina rara interna, y la cercana al epitelio lámina rara externa. Por lo general se usan indistintamente los términos membrana basal y lámina basal (que se refiere solamente a la lámina densa y a la lámina lúcida). Estereocilios El epitelio cilíndrico seudoestratificado que tapiza el conducto del epidídimo del varón tiene una especialización superficial única; al microscopio de luz se observa un penacho piriforme de prolongaciones celulares que, procedente de cada célula, penetra algunos m en la luz. Cada una de las expansiones dentro de este penacho aparece como una estructura esbelta, filiforme, tan larga como los cilios, pero más fina. Se les llama estereocilios porque carecen de movimiento, para distinguirlos de los cinocilios, capaces de moverse. Cilios Las células especializadas para transportar líquido o una película de moco a lo largo de la superficie de un epitelio poseen unas expansiones móviles en forma de pestaña llamadas cilios. Ejecutan movimientos oscilantes de ida y vuelta en la dirección en que se mueve el contenido luminal. Su longitud es de 7 a 10 m y su diámetro de 0.2 m. Se les ve fácilmente con el microscopio de luz. Su forma y distribución aparece más clara- mente demostrada en las imágenes tridimensionales que proporciona el microscopio electrónico de barrido. En las células vivas los cilios golpean rápidamente en una dirección fija; se ve que cada cilio se vuelve más rígido en el movimiento rápido hacia delante o golpe efectivo, y que se hace flexible en el movimiento de recuperación, más lento. Los cilios tienen dos tipos de movimiento: 1\. Ritmo isocrónico, en el que todos los cilios baten al mismo tiempo. 2\. Ritmo metacrónico o asincrónico, que es más frecuente. Los cilios sucesivos de cada hilera comienzan a batir uno después de otro, de tal modo que cada uno está ligeramente más avanzado en su ciclo que el precedente. Este tipo de movimiento es el que presentan los cilios de la superficie libre de algunos epitelios. ESPECIALIZACIONES 
DE LA SUPERFICIE LIBRE Borde estriado, ribete en cepillo o microvellosidades En las micrografías electrónicas este borde estriado o en cepillo está constituido por microvellosidades, expansiones celulares cilíndricas y delgadas de 80 a 90 nm de diámetro y de 1 a 2 m de largo. Las microvellosidades permanecen rectas y estrechamente apretadas, con una densidad de 60 en cada m^2^ de superficie epitelial. En la punta de las microvellosidades, unos filamentos finos y ramificados, de 3 a 5 nm de diámetro, sobresalen de la membrana y forman una llamativa cubierta superficial o glucocáliz en la superficie luminal del epitelio. Los delicados filamentos que constituyen esta capa son los oligosacáridos terminales de las proteínas integran- tes de la membrana. El citoplasma del interior de cada microvellosidad contiene un haz de 25 a 35 filamentos de actina que están unidos a la membrana a nivel de la punta y que se extienden hacia abajo por el citoplasma apical. Los filamentos están atados en un haz gracias a un polipéptido llamado villina, el cual forma además, a intervalos de 33 nm y a lo largo de los filamentos de actina, otros delicados filamentos transversales que se proyectan lateralmente y unen el eje del haz a la membrana de la microvellosidad. Los filamentos de actina que se extienden hacia abajo desde la base de las microvellosidades están ancladas en una zona de filamentos entrelazados y orientados transversalmente, que constituyen el fieltro terminal de la célula. El ribete en cepillo del intestino es una adaptación estructural para aumentar la eficiencia digestiva y absorbente del epitelio, la cual amplifica de gran manera el área de la superficie de membrana en contacto con las sustancias nutritivas de la luz intestinal. Flagelos Los flagelos difieren de los cilios por su mayor longitud, por el carácter de sus movimientos y por su número por célula; su estructura interna es la misma que la de los cilios. En su forma más típica, los flagelos aparecen en número único o par, en células que nadan libremente. Son el órgano motor de muchos protozoos y alcanzan longitudes de hasta 15 a 30 m (el flagelo de la cola del espermatozoide humano mide 55 m). Se localiza en el polo anterior y tiene un movimiento ondulatorio mediante el cual las ondas de batido se propagan a lo largo del flagelo y hacen avanzar al microorganismo por un medio líquido. Pliegues basolaterales Los pliegues basolaterales son interdigitaciones intercelulares, especialmente abundantes en las células que transportan líquidos y iones. Cerca de las interdigitaciones hay abundantes mitocondrias que proveen la energía necesaria para el transporte activo. La presencia de las mitocondrias cerca de los pliegues confiere un as- pecto estriado a estas células, que se denominan células epiteliales estrelladas. Algunas células epiteliales de los conductos excretores glandulares y células tubulares renales tienen estas especializaciones. Caveolas Su nombre deriva del latín caveola, que significa pequeña cueva. Son plegamientos del plasmalema luminal y del plasmalema abluminal (hacia la membrana basal) que corresponden a vesículas de 50 a 100 nm. Esta especialización del plasmalema se localiza en la mayoría de las células; son muy evidentes en adipocitos, donde representan 20% de la superficie total de la membrana, en el endotelio y en las células musculares lisas. En su interior concentran proteínas G (heterotrimeric guanine nucleotide-binding proteins), cinasas Src, proteincinasa C-alfa y GTPasas relacionadas con Ras. MEMBRANAS EPITELIALES Se forman de tejido epitelial y conectivo; las membranas sinoviales no contienen epitelio, sólo tejido conectivo. Las funciones propias de las membranas epiteliales son de barrera selectiva y absorción. Existen tres tipos de membranas epiteliales: Membranas serosas Estas membranas están formadas por mesotelio (epitelio plano simple) y tejido conectivo areolar o laxo; secretan líquido seroso que lubrica, previene la fricción y permite el libre movimiento entre las estructuras adyacentes. Recubre las cavidades ventrales del cuerpo (torácica y abdominal), excepto la cavidad pélvica. Se divide en dos tipos: Capa parietal: recubre las paredes de las cavidades. Capa visceral: recubre a órganos como pulmones e intestinos. Membranas cutáneas Estas membranas forman la piel y consisten en epitelio plano estratificado queratinizado de la epidermis y tejido conectivo de la dermis, el cual es de dos tipos: Tejido conectivo areolar de la dermis papilar.
 Tejido conectivo denso irregular de la dermis reticular. **Membranas mucosas** Estas membranas recubren cavidades que se abren al exterior, como el tracto urinario, el digestivo, el reproductor y el respiratorio. El epitelio varía de plano estratificado no queratinizado a cilíndrico simple. Secretan moco. CUESTIONARIO Responda brevemente las siguientes preguntas: 1\. ¿Cómo se clasifican los epitelios? 2\. ¿Qué es el endotelio? 3\. ¿Qué es el mesotelio? 4\. ¿Cuáles son las tres características principales de los epitelios? 5\. ¿Cuáles son las funciones principales de los epitelios? 6\. ¿Cómo se clasifican los epitelios compuestos o estratificados? 7\. ¿Cuáles son las características del epitelio de transición? 8\. ¿Cuáles son las características de la zonulae occludens? 9\. ¿Cuáles son las características de la macula adherens? 10\. ¿Cuáles son las características de la fascia adherens? 11\. ¿Cuáles son las características de la zonulae adherens? 
12. ¿Cuáles son las características de las uniones comunicantes de nexo? 13\. ¿Cuáles son las características de los hemidesmosomas? 14\. ¿Cómo está conformada la membrana basal? 15\. ¿Cuáles son las funciones principales de la membrana basal? 16\. ¿Cuáles son las características de los cilios? 17\. ¿Cuáles son las características del borde estriado, ribete en cepillo o microvellosidades? 18\. ¿Cuáles son las características de los estereocilios? 19\. ¿Cuáles son las características de los flagelos? 20\. ¿Cuáles son las características de las caveolas? 21\. Describa brevemente la renovación y regeneración del epitelio. 22\. Describa brevemente qué son las membranas epiteliales y cuántos tipos existen. 23\. ¿En dónde se localiza el epitelio cilíndrico simple no ciliado? 24\. ¿En dónde se localiza el epitelio cilíndrico simple ciliado? 25\. ¿En dónde se localiza el epitelio plano simple? 26\. ¿En dónde se localiza el epitelio cúbico simple? 27\. ¿En dónde se localiza el epitelio plano estratificado no queratinizado? 28\. ¿En dónde se localiza el epitelio plano estratificado queratinizado? 29\. ¿En dónde se localiza el epitelio cúbico estratificado? 30\. ¿En dónde se localiza el epitelio cilíndrico estratificado?