Tejido Cartilaginoso 2024 PDF

CAPÍTULO 12 Tejido esquelético "¡Qué obra maestra es el hombre' ¡Cuán noble su razón! ¡Cuán infinito en susfacultades' ¡Qué expresivos y admirables suforma y sus movimientos!"....

CAPÍTULO 12 Tejido esquelético "¡Qué obra maestra es el hombre' ¡Cuán noble su razón! ¡Cuán infinito en susfacultades' ¡Qué expresivos y admirables suforma y sus movimientos!". William Shakespeare La palabra esqueleto (gr. skeleton) significa ma­ espacios o lagunas (lat. lacuna, cavidad) de la teria seca, pero esta denominación difícilmente abundante matriz extracelular, compuesta por podría ser más errónea. Sin duda, los tejidos fibras incluidas en una sustancia fundamental. esqueléticos poseen vida, y el conocimiento de A diferencia de otros tipos de tejido conectivo, su estructura y su función conforma la base para el cartílago no contiene vasos ni terminaciones comprender, diagnosticar y tratar tanto las en­ nerviosas y las células se nutren por difusión a fermedades del esqueleto como las que influyen través de la sustancia fundamental, un gel coloidal sobre éste. muy firme que contiene agua. En los mamíferos, en realidad los tejidos En el ser humano adulto hay relativamente esqueléticos se limitan a tres: tejido conectivo poco cartílago; pero en el feto y en la infancia, el denso, tejido cartilaginoso y tejido óseo. De cartílago desempeña un papel muy importante en estos, el tejido conectivo denso es una variante el desarrollo del organismo. Es capaz de crecer del conectivo propiamente dicho , mientras que con gran rapidez y al mismo tiempo mantener los tejidos cartilaginoso y óseo son formas muy cierta consistencia, propiedades que lo hacen especializadas de tejido conectivo. En el Capí­ adecuado como material esquelético durante el tulo 8 se vio la histología del tejido conectivo desarrollo fetal. La mayor parte del esqueleto se denso y ahora sólo se considerará en la sección encuentra como moldes de cartílago que luego sobre articulaciones. En cambio, se estudiarán serán reemplazados por huesos. Además, el cre­ con más detalle el tejido cartilaginoso y el cimiento longitudinal de los huesos largos durante tejido óseo. todo el período de crecimiento del individuo en la infancia y la adolescencia depende de la presencia de cartílago en las zonas de crecimiento de esos Tejido cartilaginoso huesos. En el esqueleto del individuo adulto apa­ rece cartílago en forma de cartílagos articulares y El cartílago (lat. cartilago; gr. chondros) es una costales, y rodetes y discos articulares. Además, forma especializada de tejido conectivo y, al igual forma un armazón rígido para las vías aéreas y el que otros tejidos conectivos , está compuesto por pabellón auricular. células y componentes extracelulares. Las célu­ Sobre la base de la composición de la matriz las, los condrocitos, están aisladas en pequeños intercelular, el cartílago se clasifica en hialino, elástico y fibroso. Sal va los cartílagos articular BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 y fibroso, todos los demás están rodeados por Pericondrio Cartílago embrionario Condroblasto una capa de tejido conectivo denso denominado pericondrio. Fig. 12-1. Imagen con microscopio óptico de Cartílago hialino cartílago embrionario de feto humano en En estado fresco, el cartílago hialino tiene un el tercer mes de vida aspecto vidrioso azulado (gr. hyalos, vidrio). intrauterina. Nótense Es el tipo de cartílago más abundante, y en el los condroblastos den­ individuo adulto se encuentra en los cartílagos samente agrupados, costales, como parte del esqueleto nasal y en la separados sólo por laringe, la tráquea, los bronquios y las superficies escasa matriz cartila­ ginosa, que forman un articulares. centro de condrifica­ ción. Corte teñido con Histogénesis hematoxilina-eosina. Al igual que otros tejidos conectivos, el car­ x340. Barra: 20 IJm. tílago se desarrolla a partir del mesénquima, ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético I 257  de nominación que refiere al tejido conectivo existente. En el centro de condrificación, tiene indiferenciado y de organización laxa del feto. lugar el crecimiento por división mitótica de las Por lo general, se origina en el mesodermo. En células cartilaginosas ya diferenciadas: los con­ la región de la cara y partes de la lari nge, el drocitos; inmediatamente después de la mitosis, mesénq uima se caracteriza por ser de origen las dos células hijas producen una delgada pared ectodérmico, desarroll ado de la cresta ne ural. de matriz. Tras una nueva división de las células Con independencia del origen, ya hacia la quinta hijas se forma un pequeño grupo de cuatro células, semana de vida intrauteri na se distinguen zonas que a su vez pueden dividirse (véase la Fig. 12-3). en las cuales las células del mesénquima se di­ Así, cada uno de los pequeños grupos formados ferencian a condroblastos, que forman cúmulos contiene células originadas por divisiones mitó­ celulares densos. Los condroblastos comienzan ticas a partir de un único condrocito, por lo que a secretar la sustancia fun damental amorfa me­ se denominan grupos isógenos (gr. isos, igual; tacromática y mo léculas de colágeno que en el genos, origen). En particular, el crecimiento in­ espacio extracelular se polimeri zan a fib rillas tersticial tiene lugar en el cartílago relativamente colágenas. Estas regiones se denominan núcleos joven. cartilaginosos o centros de condrificación (Fig. El crecimiento por aposición (la1. ad, junto 12-1). A medida que aumenta la cantidad de a; pono , colocar) ocurre porque vari as células matriz, la consistenci a del tejido se hace más mesenquirnáticas alrededor del cartílago en elástica y firme, y las células se ubican en pe­ fo rmación se diferencian a condroblastos y queñas lagunas. Cuando los condroblastos están luego a condrocitos. Después de la form aci ón totalmente rodeados por la matriz extracelular, del pericondrio, tiene lugar la diferenciación se denominan condrocitos (Figs. 12-2 y 12-3). de las células en el interior, en la denominada Al mismo tiempo, a partir del mesénquima y capa condrógena. Durante toda la vida fetal y alrededor del modelo cartilaginoso se desarro­ (a menor velocidad) en el período de crecimien­ lla una capa de células aplanadas y de fib ras to de la infancia y la pubertad, se produce una colágenas, el pericond rio (Figs. 12-1 y 12-3). condrogénesis por aposición continua desde el En cuanto se forman las primeras células carti­ pericondrio. Por lo tanto, las cél ulas cartilagi­ lagi nosas a partir de l mesénquirna, se produce nosas recién diferenciadas se encuentran en las el consiguiente crecimiento del cartílago de dos lagunas ubicadas inmediatamente por debajo del maneras distintas: intersticial y por aposición. pericondrio. El crecimiento intersticial (lat. interstitium, espacio intermedio) ocurre dentro del cartílago Condrocitos Los condrocitos vivos ocupan las lagunas, pero en los preparados observados con el microscopio Condrocitos Cartílago embrionario óptico suelen aparecer contraídos. Los condro­ BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Grupos isógenos Matriz territorial ~~-=::;;;;....--'"''''--=.¡:::.--- Condrocitos..¿.~ ~'"-.d"'... __ inmaduros Fig. 12-2. Imagen con microscopio óptico de - - - - - - - : : - -- Pericond rio cartílago embrionario en una etapa evolutiva algo más tard ía que la de la Figura 12-1. Los condroblastos ya se han diferenciado a condroci­ Fig. 12-3. Imagen con microscopio óptico de la tos y estas células aparecen menos aglomeradas porción s uperficial de un cartílago traqueal que que los condroblastos debido a la presencia más muestra el aspecto de ca rtílago hia lino mad uro. abu nda nte de matriz cartilaginosa. Corte teñido Corte teñido con hematoxilina-eosina. x140. con hematoxilina-eosina. x340. Barra: 20 IJm. Barra: 50 IJm. 258 ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ  citos más inmaduros cercanos al pericondrio cartílago, al mismo tie mpo que mad uran los se encuentran en lagunas ovales. aplanadas en condrocitos. A menudo se observa basofilia muy sentido paralelo a la superficie. mientras que acentuada alrededor de cada grupo isógeno, y esta los condrocitos maduros ubicados más en la zona se denomina matriz territorial (Fig. 12-3). profundidad del cartílago se hallan en lagunas La sustancia fundamental adquiere una colo­ más redondeadas (Fig. 12-3). La forma de los ración metacromática intensa. En su mayor parte, núcleos también varía en concordancia. El cito­ se compone del proteoglucano agrecano, cuyos plasma es basó filo en los condroblastos y con el principales glucosaminoglucanos son condroitín microscopio electrónico se distingue un retículo sulfatos y queratán sulfatos (véase también el endoplasmático rugoso bien desarrollado (Fig. Capítulo 8, pág. 212). La basofilia se debe a la 12-4). Durante el proceso de diferenciación a elevada acidez de los grupos sulfato, y la notable condrocito, la basofili a se torna gradualmente en basofilia de la matriz territorial representa el acidofilia y se retrae el retículo endoplasmático mayor contenido de proteogl ucanos sulfatados rugoso. A menudo, los condrocitos contienen en esta zona. El agrecano forma grandes aglo­ cantidades importantes de grandes gránulos de meraciones en la matriz intersticial, por unión glucógeno y pequeñas gotas de lípido. con hialuronano. En estado fresco, la matriz contiene alrededor Matriz cartilaginosa del 75 % de agua en forma de un gel fi rme, y el Desde el punto de vista macroscópico y en los cartílago se nutre por difusión de sustancias cortes comunes de cartílago hialino, la matriz nutritivas y gases a través de la fase acuosa de parece carecer de estructura, porque las fi brillas este gel. colágenas tienen índice de refracción muy similar El colágeno representa más del 40% del peso al de la sustancia fundamental. Pero mediante seco de la matriz cartilaginosa. En su mayor microscopia electrónica se distinguen las fibrillas parte, el colágeno es de tipo 1I, característico del muy fi nas (Fig. 12-4). cartílago y que se encuentra en muy pocas otras En los preparados teñidos con hematoxilina­ localizaciones. Las fibrillas son muy delgadas y eosina (HE), la matriz es aci dófil a cerca del forman una red especialmente densa alrededor pericondrio (es decir, en la región de los condro­ de las lagunas. También hay pequeñas cantidades blastos), pero se torna gradual mente más basófila de tipos más infrecuentes de colágeno (p. ej. , los a medida que se penetra en la profu ndidad del tipos IX y XI), que conform an las fibri llas de BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Fig. 12-4. Imagen de un condrocito de cartíla­ go hialino captada con microscopio electrónico. En la matriz circundan­ te, se distinguen micro­ fibrillas de colágeno. x15.000. Barra: 1 ~m. (Cedida por J. Thyberg). ERRNVPHGLFRVRUJ Tej ido esq uelético I 259  colágeno tipo n (véase también tipos de colágeno amarillento y presenta mayor elasticidad y flexi­ en el Capítulo 8, pág. 208). bilidad que el hialino. La elevada concentración de grupos sulfato Desde el punto de vista histológico, el cartílago relacionados con el agrecano está en equilibrio elástico es similar al hialino, con una diferencia de disociación con los iones sodio, por lo cual la importante: la matriz presenta un entretejido matriz del cartllago posee gran actividad osmótica denso de finas fibras elásticas que se distinguen que atrae agua al interior del cartílago. Esto tensa con claridad al ser teñidas con colorantes selec­ las fibrillas colágenas e impide la tumefacción de tivos como la orceína (tiñe de marrón las fibras la matriz. De esta manera, el cartílago presenta elásticas, Fig. 12-5). Las fibras elásticas son muy una presión hidrostática interna que le confiere densas alrededor de las lagunas. una consistencia elástica firme. Además, cabe destacar que en el cartílago Los condrocitos producen colágeno y pro­ elástico también aparecen tibrillas colágenas, teoglucanos en la matriz. El ciclo secretor de incluso en mayor cantidad que las elásticas. Al las moléculas de colágeno se relaciona con las igual que en el cartílago hialino, la mayor parte condiciones de secreción de otros productos del colágeno es de tipo n. proteicos. Esto también es válido para los pro­ teoglucanos, a cuya proteína central se le acopla gran cantidad de polisacárido por glucosilación Cartílago fibroso O-ligada en el aparato de Golgi (véase el Capí­ tulo 3. pág. 83). El cartílago fibroso o fibrocartílago es unajórma Los condrocitos también sintetizan gluco­ de transición entre el tejido conectivo denso y el proteínas multiadhesivas, que les anclan a la cartílago hialino. Se compone de una combina­ matriz. Un ejemplo de éstas es la ancorina Cll, ción de fibras colágenas densamente agrupadas una proteína de membrana de la superficie de los y células cartilaginosas ubicadas en lagunas condrocitos que les fija al colágeno tipo n. y rodeadas por cantidades variables de matriz hialina (Fig. 12-6). Las cantidades relativas de fibras colágenas, células cartilaginosas y matriz Cartílago elástico hialina son muy variables. A menudo, las células cartilaginosas se disponen en hileras separadas El cartílago elástico se encuentra en la laringe por densos haces ondulantes de fibras colágenas. (cartílago de la epiglotis, cartílago corniculado y Aquí el colágeno es de tipo l, es decir, el mismo cartílago cuneiforme), el pabellón auricular, las tipo que el tejido conectivo en general, mjentras paredes del conducto auditivo externo y la trompa que el colágeno de la matriz hialina es de tipo n. auditiva. A simple vista, el cartílago elástico es Esto subraya el carácter de mezcla de cartílago Condrocitos Fibras colágenas BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 Fig. 12-5. Imagen con microscopio óptico de cartílago elástico de la epiglotis. La matriz está Fig. 12-6. Imagen con microscopio óptico de car­ entretejida con finas fibras elásticas. Corte teñido tílago fibroso de un disco intervertebral. Tinción con orceína. x200. Barra: 50 I-Im. con hematoxilina-eosina. x275. Barra: 20 I-Im. 260 ICapítulo 12 ERRNVPHGLFRVRUJ hialino y tejido conectivo que posee el cartílago Histofisiología fibroso. El cartílago fibroso aparece en ciertas articula­ Las propiedades particulares de los distintos ciones. Por ejemplo, la parte externa de los discos tipos de cartílago se ajustan a sus funciones. Por intervertebrales está compuesta en su mayor parte ejemplo, los cartílagos articulares permiten el mo­ por fibrocartílago, y en las articulaciones de la vimiento de los extremos articulares de los huesos clavícula y de la mandíbula (articulación tem­ casi sin fricciones entre ellos al mismo tiempo que, poromandibular) el cartílago articular es fibroso. por ser un gel rígido, amortiguan los golpes. Esta También se componen de cartílago fibroso los función de amortiguación de golpes es posible por rodetes articulares y los discos articulares (véase el elevado contenido de agua en los dominjos de la pág. 283). Por último, a menudo se encuentran los proteoglucanos. Por acción de la presión, por pequeñas cantidades de cartílago fibroso en los ejemplo causada por el peso del cuerpo sobre un sitios de inserción de los ligamentos y tendones, cartílago articular que soporta carga, se eliminan cerca del cartílago articular hialino. las moléculas de agua de los dominios, para vol ver El cartílago fibroso se continúa gradualmente cuando termina el efecto de la carga. En los oídos en el tejido circundante (tejido conectivodenso, y las vías aéreas, los cartílagos conforman un es­ cartílago hialino o hueso) y carece de pericondrio. queleto rígido que permite ciertos movimientos y variaciones de forma, por lo que se evitan roturas. Para el desarrollo y el mantenimiento del car­ Variaciones etarias tílago tienen gran importancia varios factores de del cartílago crecimiento y hormonas, en especial en relación con el crecimiento longitudinal de los huesos La tendencia a los cambios degenerativos del car­ largos (véase la pág 272). tílago aumenta con la edad, entre otros factores, debido a las condiciones de nutrición bastante de­ ficientes. Estos cambios incluyen la disminución Tejido óseo del tamaño, de la cantidad de aglomeraciones de proteoglucanos y del conten.ido de agua y el El tejido óseo representa la parte principal del daño del colágeno, junto con edema de la matriz. esqueleto. Es un material relativamente liviano, de Aparece un deterioro gradual de las propiedades gran dureza y resistencia, pero también con cierta mecánicas del cartílago que causa pequeñas le­ elasticidad. Estas propiedades le confieren especial siones localizadas en la superficie del cartílago. aptitud como material esquelético. El tejido óseo Con frecuencia, los cambios degenerativos del es una forma especializada de tejido conectivo cartílago envejecido son seguidos por calcifi­ denso y, al igual que el cartílago, se compone de cación. De esta manera, ocurre un compromiso células y una matriz extracelular. La dureza surge aún mayor de la nutrición de los condrocitos, de la calcificación de la matriz extracelular. que sufren rápida degeneración y desaparecen. La función principal del tejido óseo es la de Por lo general, después un tiempo prudencial, el formar parte de órganos de sostén, dado que actúa cartílago calcificado es reemplazado por tejido como barra de pesas de los músculos insertados y óseo. Así, en personas ancianas, parte de los brinda rigidez al organismo, como protección con­ BOOK´S COPICENTRO USAC / 2016 anillos cartilaginosos de la tráquea puede estar tra la fuerza de la gravedad. El esqueleto también reemplazada por tejido óseo. tiene importantesfunciones protectoras al rodear el Pero la calcificación del cartílago no es sólo un encéfalo y la médula espinal y parte de los órganos fenómeno etario, pues también ocurre como paso del tórax y el abdomen. Además, el tejido óseo es importante de la formación normal del hueso en un eslabón importante en la homeostasis del cal­ la osificación endocondral (véase la pág. 271). cio (gr. hOl1loios, similar; stasis, estado estable; la homeostasis es un estado de equilibrio dinámico regulado), dado que los huesos del esqueleto Regeneración del contienen más del 99% del calcio del organismo. cartílag-º­ Como ya se mencionó, la actividad condróge­ Organización macroscópica na del pericondrio se limita en gran medida al ~el tejid~óseo período de crecimiento activo anterior a la edad adulta. Si un cartílago se deteriora después, el Desde el punto de vista macroscópico, el tejido defecto se repara mediante la formación de tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas conectivo que se produce por crecimiento desde diferentes. El tejido óseo compacto o cortical el pericondrio. (sustancia compacta) es una masa compacta sin ERRNVPHGLFRVRUJ Tejido esquelético I 261