T5 Fisiología Acabado PDF

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Estas notas de clase describen los diferentes tipos de aprendizaje, incluyendo el perceptivo, el estímulo-respuesta, el motor y el relacinal. Se analizan los condicionamientos clásico e instrumental, y se explora el rol del sistema de refuerzo en el aprendizaje.

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a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 T5. APRENDIZAJE Y MEMORIA NATURALEZA DEL APRENDIZAJE...

a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 T5. APRENDIZAJE Y MEMORIA NATURALEZA DEL APRENDIZAJE APRENDIZAJE PRINCIPAL FUNCION Un proceso mediante el cual las Desarrollar conductas que se adapten a un experiencias modifican nuestro sistema entorno cambiante. nervioso y consecuentemente nuestra conducta. TIPOS DE APRENDIZAJE 1. APRENDIZAJE PERCEPTIVO Capacidad de aprender a reconocer estímulos (E) que ya se han percibido antes y de distinguirlos de otros similares. Función: identificar y categorizar “objetos”, incluidos miembros de nuestra especie y situaciones. Cambios corteza de asociación sensorial (cualquier sentido). Ejemplo: giro fusiforme (·rea de la corteza de asociacion visual) y reconocimiento de caras. Se puede dar por cualquier vía sensorial: visual, auditiva, tacto… Cambios en la corteza de asociación sensorial → giro fusiforme: área de la asociación visual especializado en caras. Si se lesiona, produce prosopagnosia (no reconocer a la persona por su cara, pero por su voz sí). 2. APRENDIZAJE ESTIMULO-RESPUESTA Capacidad de aprender a ejecutar una conducta determinada cuando se presenta un estímulo (E) determinado. Comporta el establecimiento de conexiones entre los circuitos involucrados en la percepción y los involucrados en el movimiento. Incluye: o CONDICIONAMIENTO CLASICO: implica R automáticas típicas de la especie (innato). o CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL: implica conductas que se han aprendido. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Condicionamiento Clásico Un E inicialmente neutro que no produce una R la llega a producir mediante la asociación entre dos E. La sinapsis débil inicialmente produce PPE (potencial postsináptico excitatorio) que no disparan PA (potencial de acción), la asociación entre dos E fortalece la sinapsis débil. La sinapsis débil activa la motoneurona por sí misma. o El principio de Hebb (1949): si una sinapsis se activa repetidamente al mismo tiempo que la neurona postsináptica emite potenciales de acción, tendrán lugar una serie de cambios en la estructura o en la neuroquímica de la sinapsis que la reforzarán. Condicionamiento Instrumental La asociación entre una R y un E. permitiendo que un organismo adapte su conducta en función de las consecuencias de esta. Forma de aprendizaje flexible, el individuo modifica su conducta en función de las consecuencias. 3. APRENDIZAJE MOTOR Implica cambios en los circuitos que controlan el movimiento, pero está guiado por E sensoriales y por ello el aprendizaje motor de considera una forma especial de aprendizaje E-R. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 4. APRENDIZAJE RELACIONAL La forma más compleja de aprendizaje. Aprendemos las relaciones que existen entre múltiples estímulos individuales. Aprendizaje perceptivo complejo: o Ejemplo: imaginemos que oímos el maullido de un gato en la oscuridad. Aprendizaje espacial Aprendizaje episódico: recordar secuencias de diferentes acontecimientos y su orden. MECANISMOS DE LA PLASTICIDAD SINAPTICA: PLP (potenciación a largo plazo) La primera vez que se descubrió fue en el hipocampo. La forma más conocida de plasticidad sináptica es la potenciación a largo plazo (PLP). La PLP fue descrita por Bliss y Lomo (1973): o La estimulación eléctrica de alta frecuencia de los circuitos neurales de la formación hipocampal (corteza entorrinal → circunvolución dentada) producía un aumento a largo plazo en la magnitud de los PEP en las neuronas postsinápticas. Aumento de la eficacia de la transmisión en las sinapsis. Incrementos estables y duraderos de la R postsináptica: aumento magnitud PEP. CAMBIOS SINAPTICOS A LARGO PLAZO RESPONSABLES DEL APRENDIZAJE (Bliss y Lomo, 1973) LA FORMACIÓN HIPOCAMPAL - corteza visual - tálamo - amígdala a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 INDUCCION DE LA PLP Proceso de inducción Registro PEPs Estimulo una vez y veo cuantos potenciales genera la neurona postsináptica. Estimulo continuamente esta neurona presináptica y mido cuantos potenciales postsinápticos genera. En primer lugar, se administra una única descarga de estimulación eléctrica a la vía perforante y se registra los potenciales excitatorios postsinápticos (PEPs) resultantes en la circunvolución dentada. La amplitud de estos indica la fuerza de las conexiones sinápticas antes de que haya ocurrido la PLP. Posteriormente, se estimula intensamente los axones de la vía perforante a una alta frecuencia (100 descargas en pocos segundos). La prueba de que ha ocurrido la PLP se obtiene administrando de manera periódica descargas sueltas a la vía perforante y registrando la respuesta de la circunvolución dentada. o Si la respuesta es mayor que antes de la administración de alta frecuencia, se ha producido PLP. El fenómeno puede persistir varios meses. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 La potenciación a largo plazo no asociativa requiere algún tipo de efecto aditivo La potenciación a largo plazo no asociativa requiere algún tipo de efecto aditivo. Si los axones se estimulan rápidamente, los PEP que originan los botones terminales se suman y la membrana postsináptica se despolariza lo suficiente para que ocurra la potenciación a largo plazo. Si los axones se estimulan lentamente, los PEP no se suman y no se da potenciación a largo plazo. Una serie de pulsos administrados a alta frecuencia en una sola ráfaga producir· PLP, pero no la misma cantidad de pulsos administrados a baja frecuencia (de hecho, puede dar lugar a lo contrario → depresión a largo plazo). Un ritmo rápido de estimulación hace que los PEP se sumen porque cada uno ocurre antes que el anterior se haya extinguido. Esto significa que la estimulación rápida despolariza la membrana postsináptica mucho más que la lenta. PLP: MECANISMOS DE PLASTICIDAD SINAPTICA El fortalecimiento sináptico (PLP) se da cuando las moléculas de glutamato se unen a los receptores postsinápticos NMDA de una neurona que ya está· despolarizada. Se requiere 2 eventos: 1. Activación de la sinapsis. 2. Neurona postsináptica despolarizada. Es decir, ambas neuronas activas a la vez. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 RECEPTORES NMDA Los receptores AMPA (relacionados con el canal de sodio) son receptores de glutamato que conducen a la entrada de iones de sodio y potasio. Los receptores NMDA son otro tipo de receptores de glutamato que dan como resultado la entrada de iones de calcio con iones de potasio y sodio. Si la neurona no está despolarizada, el receptor NMDA está bloqueado y por lo tanto no se transfieren iones; si no deja de entrar sodio, la neurona comenzara a despolarizarse; hay que sacar del reposo a la neurona (despolarizarla). OBJETIVO: despolarizar la neurona para que el canal se abra. Estos receptores dejan de ser necesarios cuando los cambios que queremos conseguir mediante la inducción de la PLP ya se han realizado. **Inducción de la PLP: Panel izquierdo → Durante la transmisión sináptica, el glutamato liberado actúa sobre los receptores AMPA y NMDA, pero solo fluye el Na+ a través del receptor AMPA, ya que el Mg2+ bloquea el canal de NMDA. Panel derecho → la despolarización de la neurona postsináptica echa al Mg2+ del canal de NMDA permitiendo el flujo de Na+ y Ca+. El incremento de Ca2+ resultante en la espina dendrítica conducta a la PLP. Administración: AP5 (bloqueo NMDA) → no PLP. EGTA (inactivación Ca) → no PLP Para la inducción de la PLP indispensable la entrada de Ca. Despolarización: unión receptores AMPA con glutamato. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 El receptor NMDA, un neurotransmisor y canal iónico controlado por voltaje. (a) Cuando la membrana postsináptica presenta un potencial de reposo, el Mg2+ bloquea el canal iónico, impidiendo la entrada de Ca2+. (b) Cuando la membrana está· despolarizada, el ion de magnesio es desalojado. Así, la adhesión del glutamato a los lugares de unión hace que los canales iónicos se abran, permitiendo que entren los iones de calcio en la espina dendrítica. ¿A qué se debe el aumento de la fuerza sináptica que ocurren en la PLP? ¿Una vez ha entrado el calcio, que hace? Aumento número de receptores AMPA en la membrana postsináptica. En consecuencia: la neurona ser· más sensible a la liberación de glutamato. Serie hipotética de cambios que suceden en las sinapsis después de la potenciación a largo plazo. Formación nuevas sinapsis: Sinapsis perforadas: de una sinapsis sacamos dos; las espinas dendríticas se empiezan a separar para formar dos sinapsis distintas. o Crecimiento de nuevas espinas dendríticas Aumentamos área de sinapsis, aumentamos el campo para que las neuronas se comuniquen: Antes de la Durante la PLP PLP Cambios presinápticos: Aumento de liberación de glutamato. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Reacciones químicas que desencadenan la PLP a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 El calcio produce cambios estructurales o Estimulando la oxidosintasa → BASES NEURALES DEL APRENDIZAJE PERCEPTIVO Aprendizaje perceptivo: 1. Reconocer estímulos nuevos 2. Reconocer cambios en estimulos conocidos El reconocimiento implica cambios en la corteza de asociación sensorial: Ejemplo: el aprendizaje perceptivo visual simple implica cambios en la corteza de asociación visual. El aprendizaje visual puede darse de forma muy rápida y fácil; no somos conscientes de ello. La cantidad de elementos que pueden recordarse es enorme. APRENDIZAJE PERCEPTIVO VISUAL SIMPLE Y CORTEZA DE ASOCIACIÓN SENSORIAL Vía que: identificar el objeto. Vía donde: localización del objeto. Para este tipo de aprendizaje no se requiere la CPF, pero para el reconocimiento sí. El hipocampo intervendrá en la MLP, no en la MCP. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 La info va al núcleo geniculado lateral (un núcleo del tálamo, este es un sitio de intercambio de informaciones) Primero la información se dirige a la corteza visual primaria, pero de forma independiente, característica por características. Una vez ha llegado a la corteza visual primaria la información pasa a la corteza de asociación primaria, donde se integra todo y se analiza el estímulo en su totalidad. Después se le da significado a dicho estímulo, qué es lo que estamos viendo. APRENDIZAJE PERCEPTIVO VISUAL Y MEMORIA PERCEPTIVA VISUAL A CORTO PLAZO Experimento durante el preoperatorio de cirugía para tratar epilepsia Al estimular la corteza visual (también la auditiva) los pacientes relataban recuerdos de imágenes (o sonidos). → la activación de circuitos neurales de la corteza sensorial de asociación constituye la memoria perceptiva. Tarea de emparejamiento demorado con la muestra (TEDM) Tarea de emparejamiento demorado con la muestra + EMT Si existe una lesión en la vía dorsal (corteza parietal posterior), problemas con la localización. Si existe una lesión en la vía ventral (corteza temporal inferior), problemas identificando objetos. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Aunque los circuitos neurales responsables de aprender E concretos parecen residir en la corteza visual de asociación, la memoria perceptiva a corto plazo implica también a otras regiones cerebrales, especialmente la corteza prefrontal. CPF: Implicada en la MCP de todas las modalidades sensoriales. Manejar y organizar la informacion que ha de ser recordada, elaborar estrategias para recuperarla. Su lesión afecta a la ejecución de TEDM La mayoría de los experimentos se han hecho en el condicionamiento emocional al miedo. Miedo: núcleo central de la amígdala. Todas las regiones de la corteza cerebral mandan información, filtrada por el tálamo. El hipocampo añade información. De ahí, llega al núcleo lateral → núcleo central, núcleo basal. Del núcleo basal también al núcleo central. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Respuesta Emocional Condicionada (REC) Núcleos amígdala → probable localización de los cambios de fuerza sináptica producidos por la REC. La figura muestra donde ocurren probablemente los cambios de fuerza sináptica producidos por la respuesta emocional condicionada clásicamente derivada de emparejar un tono con una descarga eléctrica en la pata. Lesiones núcleo central o lateral de la amígdala: alteran la REC (respuesta emocional condicionada). Registro neuronas individuales N. Lateral: el C. clásico aumenta frecuencia descargas ante el EC (antes del condicionamiento la R era menor). Antes del condicionamiento había un nivel de descarga, después hay uno mucho mayor. Mediado por PLP: bloqueo receptores NMDA (AP5) amígdala lateral → impide establecimiento de la REC, no efecto sobre REC establecidas previamente. El aprendizaje de una REC causa la inserción de receptores AMPA en las ESPINAS DENDRITICAS en las sinapsis entre las neuronas de la AMÕGDALA LATERAL y AXONES QUE TRANSPORTAN AFERENCIAS AUDITIVAS. Impedir la inserción de estos receptores anula el establecimiento de la REC. BASES NEURALES DEL APRENDIZAJE E-R: CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL El condicionamiento instrumental conlleva el fortalecimiento de conexiones entre circuitos neurales que detectan E relevantes y los que producen las R. Aprender a conducir seria condicionamiento instrumental. Tienes que estar pendiente a un montón de estimulos y pendiente de muchas cosas, pero poco a poco esas acciones se convierten en algo automático. Aprendizaje instrumental se asocia a los ganglios basales, estos son imprescindibles para este aprendizaje. Conexiones TRANSCORTICALES DIRECTAS Al principio, hay una conexión transcortical directa (mucha). La corteza está usando todos los recursos para eso. Corteza parietal posterior → corteza prefrontal dorsolateral (asociación), planifica los que hay que hacer e informa al área motora secundaria y esta programa los movimientos en su orden y precisión. El AMS (área motora secundaria) envía la info al área motora primaria para realizar los movimientos. Son imprescindibles los ganglios basales: núcleo caudado, putamen, globo pálido, núcleo subtalámico, sustancia negra. Si hay lesión en los ganglios basales, no se da el condicionamiento instrumental, el resto sí. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 GANGLIOS BASALES Ejecución acciones automáticas, sobre aprendidas, secuencia movimientos. Debe de haber liberación de DA. a. i. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 CIRCUITOS NEURALES IMPLICADOS EN EL REFUERZO Aprendizaje: medio de realizar R que tengan consecuencias favorables → OBTENER REFUERZO En presencia de E reforzantes, se activan mecanismos cerebrales del refuerzo que facilitan el establecimiento de cambios sinápticos (PLP) y aprendizaje. Aunque varios neurotransmisores pueden estar involucrados en el refuerzo, uno de ellos resulta de particular importancia: la dopamina (DA). o Si no hay dopamina no se va a dar tal a largo plazo y, por tanto, tampoco el refuerzo. SISTEMA DE REFUERZO O RECOMPENSA: Circuitos dopaminérgicos. Estudios en animales de laboratorio: conducta reforzada por AEIC AEIC: autoestimulación eléctrica intracraneal. La rata, al darle a la palanca, activa el electrodo y estimula el núcleo accumbens. Cada vez que se estimulaba se le daba un chute de dopamina a la rata. El bloqueo de los receptores dopaminérgicos en el núcleo accumbens (aunque estimulemos la vía) reduce los efectos reforzantes de la estimulación eléctrica del haz prosencefálico medial y, por tanto, el aprendizaje no se da. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Estudios neuroimagen funcional en humanos: sucesos reforzadores aumentan actividad N. Accumbens Knutson y cols., 2001: N. accumbens más activo ante estímulos que anticipaban ganancia de dinero. (Posiblemente acompañado de liberación de DA). 1. Detección de estímulos reforzadores Activación del sistema de refuerzo: los E reforzadores activan neuronas da ·rea tegmental ventral. ¿Siempre? → NO. La activación depende del estado del sujeto. El sistema de refuerzo es activado por E reforzadores inesperados (novedad). Mayor actividad N. Accumbens ¿Por qué mayor activación del sistema de refuerzo ante lo novedoso? → Aprendizaje (si es algo que ya se espera no hay nada que aprender). La novedad activa las neuronas DA y facilita la PLP y el aprendizaje. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Animales Humanos La PLP se establecía más fácilmente en Localizaciones novedosas del E activan el hipocampo (CA1) en ratas cuando el área tegmental ventral. Recordaban aprendizaje se realizaba exponiéndolas mejor las palabras que habían sido brevemente a un nuevo entorno. presentadas en una localización Bloqueo receptores DA: impide este novedosa, y las neuronas ATV estaban efecto. más activas. La anticipación de un E reforzador (posibilidad de ganar dinero) aumentaba actividad ATV y N. Accumbens. Más probable que recordaran dibujos que habían visto cuando podían ganar dinero. ESTRATEGIAS PARA ALCANZAR OBJETIVOS: se activa el mecanismo del refuerzo cuando la estrategia funciona. Área tegmental ventral a N. Accumbens → aumento de dopamina. ATV, vía mesocortical, a corteza prefrontal → más dopamina. Vías descendientes glutaminérgicas de CPF al ATV (esto es lo que dice que se libere más dopamina, necesario para que se dé el aprendizaje o la repetición. 2. Fortalecimiento de las conexiones neurales entre neuronas que detectan el E discriminativo y neuronas que producen la R instrumental La PLP es imprescindible para el C. Instrumental y la DA refuerza la PLP duradera: Bloqueo de receptores NMDA (infusión AP5) en el N. Accumbens impide aprendizaje C. Instrumental. La infusión de antagonistas de receptores DA en el N. Accumbens impide aprendizaje C. Instrumental. La DA puede facilitar la PLP: N. Accumbens Amígdala Corteza prefrontal **Los agonistas de DA facilitan la PLP y los antagonistas en el N. Accumbens impide aprendizaje de DA alteran la PLP. C.Instrumental. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 BASES NEURALES DEL APRENDIZAJE RELACIONAL → amnesia anterógrada Establecimiento y recuperación de recuerdos acontecimientos y episodios INTACTO: Aprendizaje Perceptivo Aprendizaje E-R Aprendizaje motor Memoria a corto plazo Establecimiento de memorias implícitas (no declarativas, automáticas) DESAPARECE: Aprendizaje Relacional Establecen memorias perceptivas, pero están aisladas. No se establecen memorias declarativas (explícitas), incapacidad para aprender relaciones complejas entre un estímulo y: o El momento en que sucedieron o El orden en el que ocurrieron Incapacidad de describir cosas o acontecimientos que se han vivido. Incapacidad de relatar acontecimientos experimentados previamente debido a que cursa con cierta amnesia retrógrada. Daño cerebral: si hay amnesia anterógrada: no se puede recordar de ahí en adelante. Pueden hacer algunos aprendizajes: aprendizaje motor, pero no los complejos. AMNESIA ANTERÓGRADA Consiste en la incapacidad de establecer nuevos aprendizajes o recordar nuevas vivencias; además, puede presentarse cierto olvido de los sucesos anteriores a la lesión, aunque se recuerden eventos muy anteriores a la lesión. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Amnesia diencefálica: Síndrome de Korsakoff: Amnesia anterógrada MUY grave. Síntoma característico → confabulaciones: lo que no recuerdan se lo inventan y se inventa unas películas que flipas. Degeneración/lesión de los cuerpos mamilares por deficiencia de tiamina (vitamina B1) → la mayoría de los casos por alcoholismo severo. o Estructuras muy conectadas con el hipocampo, si se lesionan, dejan de cumplir su funcion: los cuerpos mamilares ayudan a transmitir información entre el hipocampo y otras regiones del cerebro a través de sus conexiones con el tálamo anterior. **La foto es del hombre con 7 segundos de memoria; el que vimos en memoria. Amnesia por lesiones del lóbulo temporal medial (incluyendo hipocampo): Amnesia anterógrada Causas: o Traumatismo o Resección quirúrgica (caso H.M.) o Encefalitis herpética (el hombre con 7 segundos de Memoria) o Hipoxia del hipocampo: reducción de oxígeno en el hipocampo. Clave Wearing: Virus de Herpes Simple. Tiene tropismo al hipocampo. Tiene el hipocampo calcificado, convertido en piedra. Proceso de consolidación MCP: (20-30 s.) Capacidad de almacenar temporalmente una cantidad limitada de información. Memoria inmediata de E que acabamos de recibir. La información sensorial ingresa en la MCP y la repetición la mantiene. MLP: se asocia con la potenciación a largo plazo. Capacidad de almacenar permanentemente una gran cantidad de información. No necesita repetirse, dejamos de pensar en ello hasta que necesitamos la información. Asociada con cambios en la fuerza de la sinapsis (PLP). MEMORIA INTERMEDIA: recordar por ejemplo que has comido los dias anteriores. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Amnesia Anterógrada: APRENDIZAJE PERCEPTIVO INTACTO El primero de los aprendizajes que se mantiene. **A medida que se va mostrando más caracteristicas del dibujo, la tasa de errores disminuye. Amnesia Anterógrada: APRENDIZAJE E-R INTACTO Estos pacientes son capaces de usar un aprendizaje E-R como estos tipos de condicionamiento: CONDICIONAMIENTO CLÁSICO: Woodruff-Pak (1993): pacientes con amnesia anterógrada (H.M. y otros) podían aprender una respuesta de parpadeo adquirida mediante condicionamiento clásico. Incluso 2 años después con menos sesiones de entrenamiento. CONDICIONAMIENTO INSTRUMENTAL: Sidman, Stoddard y Mohr (1998): lograron enseñar a H.M. una tarea de condicionamiento instrumental. Discriminación visual en la que se le daba dinero cuando la respuesta era correcta. Amnesia Anterógrada: APRENDIZAJE MOTOR INTACTO En el procedimiento seguido en el estudio de Reber y Squire (1998), los sujetos presionaban el botón siguiendo la secuencia indicada por el movimiento de un asterisco en la pantalla de un ordenador. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 Memoria DECLARATIVA vs. Memoria NO DECLARATIVA Memoria No-Declarativa (IMPLÍCITA) Memoria Declarativa (EXPLÍCITA) Incluye aprendizaje perceptivo, E-R Evocación consciente de hechos, y motor. acontecimientos o E específicos. Se adquiere de manera automática Memoria de acontecimientos y hechos (haciendo). sobre los que se puede pensar o hablar. Incluye Memorias: No incluye hechos o Verbal o semántica acontecimientos. Episódica TAREAS, aprender a reconocer: Espacial Dibujos Objetos No se produce en pacientes con amnesia Caras anterógrada. Melodías TAREAS: o Recordar lo ocurrido durante el día de ayer, relatar un viaje (memoria episódica). o Encontrar una nueva dirección (memoria espacial). o Nombrar objetos (memoria semántica). Anatomía del aprendizaje relacional: formación hipocampal La participacion del hipocampo es imprescindible, por lo tanto, si las conexiones haca el hipocampo estan lesionadas este tambien lo estará. o LESIÓN HIPOCAMPO o REGIONES CEREBRALES con las que conecta → amnesia anterógrada: pacientes con degeneración neuronas campo CA1 de la formación hipocampal: amnesia anterógrada. o HIPOCAMPO NO ES EL LUGAR DONDE SE ALMACENA LA MCP O LA MLP: pacientes con daños en la formación hipocampal recuerdan acontecimientos anteriores y su MCP es relativamente normal. a64b046 9ff3595 8ef4ab88 7a898 bd50 bdfbbe91a -8083 644 o FORMACIÓN HIPOCAMPAL es importante para PROCESOS DE ESTABLECIMIENTO DE LAS MEMORIAS DECLARATIVAS. Consolidación de las diferentes memorias relacionándolas. o SIN LA FORMACIÓN HIPOCAMPAL: los recuerdos serían individuales, aislados sin el nexo que permite recordar episodios y contextos. **Cuando ocurre un ictus, esta parte del hipocampo se ve dañada. Memoria EPISÓDICA, SEMÁNTICA Y ESPACIAL

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