Procesos Biológicos Oceánicos - T4 Materia Orgánica y Nutrientes PDF

Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida T4. Materia Orgánica y Nutrientes: 1. Introducción: Hay una diversidad de formas físicas que pueden presentar los elementos, siendo estos sólidos, líquidos o gaseosos. Un aspecto fundamental es que to...

Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida T4. Materia Orgánica y Nutrientes: 1. Introducción: Hay una diversidad de formas físicas que pueden presentar los elementos, siendo estos sólidos, líquidos o gaseosos. Un aspecto fundamental es que todos los elementos que se incorporan a los materiales orgánicos son reciclados a través de procesos naturales. Uno de estos procesos es la mineralización, que transforma productos orgánicos en inorgánicos, integrándose así en el ciclo de la materia, compuesto tanto por productos orgánicos como inorgánicos. La degradación oxidativa del material orgánico varía significativamente en zonas donde no hay oxígeno. En condiciones anóxicas, la degradación bacteriana es llevada a cabo por bacterias anaerobias, que producen compuestos reducidos. Además, existen bacterias quimioautótrofas que pueden reducir el CO2 y formar materia orgánica mediante quimiosíntesis. Un aspecto crucial del reciclaje en el mar es la velocidad a la que se reciclan los nutrientes. Entre los nutrientes limitantes en el mar se encuentran el nitrato (NO3), el hierro (Fe), el fosfato (PO4) y el silicato (Si(OH)4). El ciclo del sílice es relativamente simple, ya que solo implica formas inorgánicas, mientras que el ciclo del fósforo también es relativamente sencillo, pero desde el punto de vista químico. 2. Contexto biogeoquímico: El contexto biogeoquímico cuando hablamos de procesos biológicos oceánicos se centra en los ciclos biogeoquímicos, los cuales son impulsados por el flujo de materia orgánica o MO que acompaña el desacoplamiento de la fotosíntesis y la respiración. Este proceso es fundamental para el desarrollo de la floración primaveral y está influenciado por la profundidad de la zona eufótica, así como por las tasas de acumulación y exportación de materia. La tasa de fotosíntesis y respiración en el océano tiende a estar equilibrada, lo que facilita la medición de cambios en el carbono orgánico particulado o COP y la atenuación de la luz. Sin embargo, existen variaciones en el COP debido al fitoplancton y al consumo de MO. El control del zooplancton se vuelve complicado cuando el fitoplancton crece rápidamente; por ejemplo, si la tasa de crecimiento del fitoplancton es de 0,5 por día, podría haber un cambio diurno del 4% en el COP. Todos los nutrientes fluyen desde los componentes no vivos hasta los vivos y luego regresan a los componentes no vivos del ecosistema, siguiendo una vía cíclica conocida como ciclos biogeoquímicos. Estos ciclos son esenciales para mantener el 1 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida equilibrio y la salud de los ecosistemas marinos, asegurando que los nutrientes necesarios para la vida sean continuamente reciclados y reutilizados. 3. Propiedades de la materia: Todas las sustancias están formadas por materia, y esta materia posee ciertas propiedades fundamentales que son esenciales para comprender los procesos biológicos oceánicos. Entre estas propiedades se encuentran la masa, el volumen y la densidad. La masa se refiere a la cantidad de materia que contiene un objeto, el volumen es el espacio que ocupa, y la densidad es la relación entre la masa y el volumen de una sustancia. En el contexto de los procesos biológicos oceánicos, es crucial entenderlos procesos principales: los flujos de energía y los ciclos de materia. Los flujos de energía en los ecosistemas marinos son un ciclo abierto, lo que significa que parte de la energía se pierde en forma de calor y otra parte es absorbida por los organismos. Este flujo de energía es fundamental para el funcionamiento de los ecosistemas, ya que impulsa los procesos biológicos y químicos que sustentan la vida marina. Por otro lado, los ciclos de materia son ciclos cerrados, esenciales para la supervivencia de todas las formas de vida. En estos ciclos, los elementos y compuestos químicos se reciclan continuamente a través de los organismos y el medio ambiente. Este reciclaje asegura que los nutrientes necesarios para la vida estén disponibles de manera constante, permitiendo que los ecosistemas marinos mantengan su equilibrio y productividad. En resumen, las propiedades de la materia y los procesos de flujos de energía y ciclos de materia son fundamentales para entender cómo funcionan los ecosistemas marinos. 4. Ciclos de materia: 4.1. Ciclo hidrológico: El ciclo hidrológico es un proceso fundamental en el que el agua se mueve continuamente entre la atmósfera, la tierra y los océanos. Este ciclo tiene varias etapas clave: la evaporación, la condensación, la precipitación y la escorrentía. La evaporación es el proceso mediante el cual el agua se transforma en vapor y asciende a la atmósfera. Este vapor se condensa formando nubes, y, eventualmente, cae de nuevo a la tierra en forma de precipitación como lluvia o nieve. Parte de esta agua se infiltra en el suelo, recargando los acuíferos, mientras 2 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida que otra parte fluye sobre la superficie terrestre como escorrentía, regresando a los océanos y cuerpos de agua. Dicho ciclo es esencial para la distribución y disponibilidad de agua dulce en el planeta. Además, juega un papel crucial en la regulación del clima y en el transporte de nutrientes y sedimentos, La interacción entre el ciclo hidrológico y los ecosistemas marinos y terrestres es compleja y vital para la sostenibilidad de la vida en la Tierra. 4.2. Ciclo del nitrógeno: El ciclo del nitrógeno es esencial para toda la vida en la Tierra, caracterizándose por su complejidad debido a las múltiples formas químicas en las que puede presentarse este elemento. La tasa de disponibilidad de nitrógeno en estado adecuado para el fitoplancton puede limitar la producción primaria en los océanos, aunque es importante señalar que el crecimiento del fitoplancton no está únicamente ligado al nitrato, sino también a otros elementos como el hierro. En este ciclo, se destacan dos procesos fundamentales: la nitrificación y la desnitrificación. La nitrificación es el proceso por el cual el amonio (NH4+) se oxida primer a nitrito (NO2-) y luego a nitrato (NO3-), siendo realizado por bacterias nitrificantes en condiciones aeróbicas. Por otro lado, la desnitrificación es el proceso mediante el cual el nitrato se reduce a formas gaseosas de nitrógeno (N2), ocurriendo en condiciones anaeróbicas. Algunas especies de fitoplancton has desarrollado la capacidad de absorber diferentes formas de nitrógeno, lo que les proporciona una ventaja adaptativa en ambiente donde las formas preferentes de nitrógeno son escasas. Esta flexibilidad metabólica es crucial para mantener la productividad primaria en los océanos. El ciclo del nitrógeno en el ecosistema marino es un proceso complejo que involucra múltiples transformaciones químicas. Como se observa en el diagrama, el nitrógeno orgánico puede encontrarse en forma particulada (PON) o disuelta (DON). A través del proceso de remineralización, el PON se convierte en DON, liberando NH3 (amoníaco). Este NH3 experimenta un proceso de amonificación al combinarse con hidrógeno para formar amonio (NH4+). Posteriormente, durante la nitrificación, el NH4+ se oxida primero a NO2- (nitrito) y luego a NO3- (nitrato). 3 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida En condiciones de baja concentración de oxígeno y alta cantidad de materia orgánica, especialmente en sedimentos costeros, ocurre la desnitrificación, donde el nitrato se reduce a nitrito y finalmente a nitrógeno gaseoso. Adicionalmente, existe una vía alternativa donde el nitrito puede convertirse directamente en N2O. Todo este ciclo está interconectado con procesos como el intercambio atmosférico, la fijación de nitrógeno por organismos, y el transporte vertical a través de la columna de agua mediante procesos de hundimiento y surgencia (downwelling y upwelling). 4.3. Ciclo del carbono: El ciclo del carbono en los océanos es uno de los ciclos biogeoquímicos más importantes y complejos, Este ciclo involucra el intercambio continuo de carbono entre la atmósfera, la biosfera marina y los sedimentos oceánicos. El CO2 atmosférico se disuelve en el agua del mar, donde puede existir en diferentes formas químicas como parte del sistema del carbono inorgánico disuelto (DIC), que incluye el CO2 disuelto, el ácido carbónico (H2CO3), el bicarbonato (HCO3-) y el carbonato (CO32-). El fitoplancton, a través de la fotosíntesis, utiliza el CO2 disuelto para producir materia orgánica, liberando oxígeno en el proceso. Esta materia orgánica puede seguir diferentes vías: ser consumida por otros organismos en la cadena trófica, ser degradada por bacterias, o hundirse hacia las profundidades oceánicas como parte de la bomba biológica. La bomba biológica es un mecanismo crucial que transporta carbono desde las aguas superficiales hacia el océano profundo. Este proceso comienza cuando el fitoplancton muere o es consumido, formando agregados que se hunden. Durante este descenso, parte del carbono orgánico es remineralizado por bacterias, liberando nuevamente CO2, mientras que otra parte alcanza los sedimentos profundos, donde puede quedar almacenado durante largos períodos. Existe también una bomba física o de solubilidad que funciona debido a las diferencias de solubilidad del CO2 en aguas de diferentes temperaturas. Las aguas frías pueden disolver más CO2 que las cálidas, por lo que cuando las aguas superficiales se enfrían en altas latitudes y se hunden, transportan consigo grandes cantidades de carbono disuelto hacia el océano profundo. Los organismos calcificadores marinos, como los cocolitofóridos y los foraminíferos, juegan un papel importante en el ciclo del carbono a través de la bomba de carbonatos. Estos organismos utilizan carbono inorgánico disuelto para construir sus estructuras de carbonato cálcico (CaCO3). Cuando estos organismos mueren, sus esqueletos se hunden, transportando carbono hacia los sedimentos profundos. La acidificación oceánica, causada por el aumento de CO2 atmosférico, está afectando significativamente el ciclo del carbono marino. El incremento de CO2 disuelto reduce el pH del océano, lo que puede dificultar la calcificación de 4 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida organismos marinos y alterar la capacidad del océano para absorber CO2 atmosférico adicional. 4.4 Ciclo del fósforo: El ciclo del fósforo es otro de los ciclos biogeoquímicos más importantes en los océanos. A diferencia del nitrógeno, el fósforo no tiene una fase gaseosa significativa y se encuentra principalmente en forma de fosfato inorgánico disuelto (PO43-). Este nutriente es esencial para todos los organismos vivos, siendo un componente crucial del ATP, los ácidos nucleicos y los fosfolípidos de las membranas celulares. Las principales fuentes de fósforo en los océanos son la meteorización de las rocas continentales y el aporte fluvial. Una vez en el océano, el fósforo participa en un ciclo complejo que involucra procesos tanto biológicos como químicos. El fitoplancton absorbe el fosfato disuelto de las aguas superficiales para su crecimiento, incorporándolo en su biomasa como fósforo orgánico particulado (POP). Cuando los organismos mueren o son consumidos, el fósforo orgánico se libera a través de procesos de descomposición y excreción. Las bacterias juegan un papel fundamental en la remineralización del fósforo orgánico, convirtiéndolo nuevamente en fosfato inorgánico que puede ser utilizado por otros organismos. Este proceso de reciclaje es particularmente eficiente en las aguas superficiales. Una parte del fósforo particulado se hunde hacia las profundidades oceánicas, donde puede quedar atrapado en los sedimentos marinos. En ciertas condiciones, especialmente en zonas costeras y de plataforma continental, el fósforo pude ser liberado nuevamente de los sedimentos a través de procesos de resuspensión y disolución, volviendo a estar disponible para los organismos. La disponibilidad de fósforo puede actuar como factor limitante para la productividad primaria en algunas regiones oceánicas. La relación entre el nitrógeno y el fósforo (ratio N:P) en el océano tiende a mantenerse cerca de la proporción de Redfield (16:1), aunque puede variar según las condiciones locales y las especies de fitoplancton presentes. 5 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida 4.5. Ciclo del silicio: El silicio es un elemento esencial en los ecosistemas marinos, especialmente para ciertos grupos de organismos como las diatomeas, que utilizan este elemento para construir sus frústulas. El ciclo del silicio en el océano está estrechamente vinculado a procesos tanto biológicos como físico-químicos. Las principales fuentes de silicio en el océano son la meteorización de rocas silicatadas en los continentes y la actividad hidrotermal submarina. El silicio ingresa al océano principalmente en forma de ácido silícico (Si(OH)4), que es la forma más biodisponible para los organismos marinos. Las diatomeas son los principales consumidores de silicio en el océano, incorporándolo en sus estructuras celulares. Cuando estas mueren, sus frústulas silíceas se hunden en la columna de agua, participando en lo que se conoce como lluvia de silicio. Durante este proceso de hundimiento, parte del silicio biogénico se disuelve, especialmente en aguas más profundas donde la presión y la temperatura favorecen este proceso. El ciclo del silicio presenta una marcada variación vertical en el océano. En las aguas superficiales, las concentraciones son generalmente bajas debido al consumo biológico. En contraste, las aguas profundas muestran concentraciones más elevadas debido a la disolución de las estructuras silíceas que se hunden. Los procesos de surgencia oceánica son fundamentales para devolver este silicio disuelto a las capas superficiales, donde puede ser nuevamente utilizado por las diatomeas. La disponibilidad de silicio puede actuar como factor limitante para el crecimiento de diatomeas, afectando así la estructura de las comunidades fitoplanctónicas y, por extensión, la productividad primaria del océano. La relación entre el silicio y otros nutrientes, especialmente el nitrógeno y el fósforo, es crucial para entender la dinámica de las poblaciones de fitoplancton. 5. Oxígeno: El oxígeno en el medio marino proviene principalmente de dos fuentes: la difusión o aireación desde la atmósfera y como producto de desecho de la fotosíntesis. Es importante destacar que únicamente las plantas y algas son capaces de generar oxígeno, siendo el fitoplancton responsable de producir aproximadamente tres cuartas partes del oxígeno total en el medio marino. La concentración de oxígeno en el agua está influenciada por diversos factores ambientales. La temperatura del agua juega crucial, ya que las aguas más cálidas tienen menor capacidad para mantener el oxígeno disuelto. Otro factor importante es la sobrefertilización, que puede resultar en aguas turbias que impiden la 6 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida fotosíntesis y promueven la proliferación de bacterias, reduciendo así los niveles de oxígeno. Los requerimientos de oxígeno varían según las especies, pero generalmente se considera que una concentración mínima de 4-5 ppm es necesaria para mantener una población saludable de peces. Cuando los niveles de oxígeno caen por debajo de 5.0 mg/L, la vida acuática se ve sometida a estrés. El balance entre fotosíntesis y respiración es fundamental para mantener niveles adecuados de oxígeno. En aguas bien mezcladas, donde la profundidad de mezcla (Zmix) es mayor que la zona eufótica (Zeu), el fitoplancton está limitado por la luz. En contraste, en aguas estratificadas donde Zmix es menor que Zeu, la respiración de las algas es relativamente pequeña en comparación con su actividad fotosintética. Los procesos del bucle microbiano juegan un papel importante en la remineralización de la materia orgánica, afectando también los niveles de oxígeno. 6. Procesos consumidores de O2: La producción primaria bruta, definida como la tasa de conversión de energía radiante en energía bioquímica, es un proceso fundamental que determina la productividad de la biosfera. La tasa de producción primaria neta es crucial para entender el papel del fitoplancton en los ciclos biogeoquímicos. Existen dos procesos principales de pérdida de oxígeno asociados con la actividad fotosintética: la fotorespiración y la reacción de Mehler. La fotorespiración es un proceso de absorción de oxígeno que depende de la luz, mientras que la reacción de Mehler consiste en la fotoreducción del oxígeno, también dependiente de la luz. Estos procesos son importantes para entender el balance general de oxígeno en el ecosistema marino. 7. Materia orgánica en el mar: La materia orgánica presente en el medio marino se puede clasificar en dos categorías principales: materiales alóctonos y autóctonos. Los materiales alóctonos son aquellos de origen terrestre que ingresan al mar a través de los ríos o vía atmósfera. Por otro lado, los materiales autóctonos son los que se originan en el propio medio marino, y pueden presentarse como fragmentos o restos fácilmente reconocibles, o como carbono orgánico particulado (COP). En cuanto a su clasificación por tamaño, se considera material disuelto, aquel que pasa a través de filtros con tamaños de poro de 0,2 o 0,45 μm, mientras que el material particulado es el que queda retenido en estos filtros. Las proporciones 7 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida típicas entre materia orgánica disuelta (MOD), materia orgánica particulada (MOP) y biomasa siguen una relación de 100:10:2. El carbono orgánico particulado (COP) en el océano se estima en aproximadamente en 2 · 1016 g, una cantidad que es cinco veces mayor que la biomasa fitoplanctónica (4 · 1015 g) pero diez veces menor que el carbono orgánico disuelto (2 · 1017 g). 8. Nutrientes y rendimiento fotosintético: El crecimiento y la fotosíntesis de las plantas marinas dependen fundamentalmente de la disponibilidad de nutrientes en el medio. Estos elementos son esenciales para el desarrollo de los organismos y participan en un ciclo general de nutrientes que mantiene el equilibrio en los ecosistemas marinos. Para comprender mejor el comportamiento de los nutrientes en el medio marino, se han desarrollado diversos experimentos de laboratorio que se dividen en dos regímenes principales. El primero es el cultivo por lotes, donde un cultivo agota progresivamente un nutriente limitante, y el segundo es el cultivo continuo, donde se mantiene un cultivo de fitoplancton en continuo con limitación de nutrientes. Es importante señalar que los resultados de la inanición de nutrientes en el cultivo por lotes no son directamente intercambiables con los resultados obtenidos en los cultivos continuos, ya que representan condiciones diferentes. En el proceso de regeneración de nutrientes, ocurre la mineralización del nitrógeno orgánico en amonio y del fósforo orgánico en fosfato. Estos nutrientes pueden ser liberados a través de diferentes mecanismos, incluyendo la actividad bacteriana, el pastoreo por parte de otros organismos o la lisis viral. Un aspecto interesante es que las bacterias liberan amonio cuando la relación C:N de la materia orgánica disuelta (MOD) utilizada es menor a 4,5, pero los absorben cuando esta relación es superior a 6,6. La disponibilidad de amonio para otros organismos está estrechamente relacionada con la actividad de los protistas heterótrofos, que juegan un papel crucial en el ciclo de nutrientes. Este proceso de regeneración es fundamental para mantener la productividad en las capas superficiales del océano, donde la demanda de nutrientes es alta debido a la actividad fotosintética. 9. Regeneración de nutrientes: La regeneración de nutrientes en el medio marino es un proceso fundamental que implica la mineralización de orgánicos. Durante este proceso, el nitrógeno orgánico se transforma en amonio y el fósforo orgánico en fosfato, formas que son más fácilmente asimilables por los organismos marinos. 8 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida Este proceso de regeneración puede ocurrir a través de diferentes mecanismos. Los principales son la actividad bacteriana, el pastoreo por parte de otros organismos y la lisis viral. Es particularmente interesante el comportamiento de las bacterias en relación con el amonio: cuando la relación carbono-nitrógeno (C:N) de la materia orgánica disuelta (MOD) que utilizan es menor a 4,5, las bacterias liberan amonio al medio. Sin embargo, cuando esta relación C:N es superior a 6,6, las bacterias pasan a absorber amonio en lugar de liberarlo. Un aspecto crucial en este ciclo es la disponibilidad del amonio para otros organismos, la cual está estrechamente vinculada a la actividad de los protistas heterótrofos. Estos microorganismos juegan un papel fundamental en la cadena trófica marina y en la regeneración de nutrientes, actuando como intermediarios en el proceso de reciclaje de la materia orgánico. Este proceso de regeneración de nutrientes es especialmente importante en las capas superficiales del océano, donde la demanda de nutrientes es más alta debido a la intensa actividad fotosintética del fitoplancton. La eficiencia de este ciclo de regeneración es crucial para mantener la productividad de los ecosistemas marinos, especialmente en zonas donde el aporte de nutrientes desde las profundidades o desde fuente terrestres es limitado. 10. Transferencia de la cadena alimentaria a través de la MOD: La producción bacteriana representa entre el 10-25% de la producción primaria, principalmente debido al fotosintato liberado. La variación del carbono orgánico disuelto COD es notable, oscilando desde unos pocos porcentajes hasta alcanzar el 80%. Un aspecto importante a considerar es que el 13% de la producción primaria no genera suficiente MOD para satisfacer tanto la producción bacteriana como la respiración. En los ecosistemas marinos, el fitoplancton mantiene un equilibrio con el pastoreo del zooplancton, lo que resulta en una transferencia de MOD suficiente, donde aproximadamente el 10% de la producción primaria se consume diariamente. Sin embargo, este balance varía según el tipo de sistema: en los sistemas costeros, la producción primaria excede la demanda de carbono, mientras que en los sistemas oligotróficos, la demanda de carbono es igual o superior a la producción primaria. La distribución vertical de la producción primaria es significativa: el 50% ocurre en la zona epipelágica, mientras que la otra mitad se distribuye entre las zonas mesopelágica y batipelágica. En el océano oscuro, la producción bacteriana se sustenta principalmente en el hundimiento o en la suspensión del COP. La utilización del COP se realiza principalmente mediante la actividad enzimática extracelular. 9 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida Es importante destacar que las bacterias meso y batipelágicas presentan características particulares, como un mayor tamaño de genoma y una actividad respiratorio más elevada, lo que les permite adaptarse y procesar eficientemente la materia orgánica en estas zonas profundas del océano. 11. Características químicas de MOD y COD: La materia orgánica disuelta (MOD) y el carbono orgánico disuelto (COD) son componentes fundamentales en los ecosistemas marinos. Se definen como la materia orgánica que logra pasar a través de los filtros más finos disponibles, específicamente aquellos con tamaños de poro entre 0,2 y 1 μm, o filtros de fibra de vidrio de 0,7 μm. Es importante destacar que la cantidad de COD marino es aproximadamente equivalente al CO2 presente en la atmósfera, lo que subraya su importancia en los ciclos biogeoquímicos globales. La fuente interna más significativa de COD es la liberación desde las algas durante el proceso de fotosíntesis. Esta liberación, conocida como exudación, puede variar considerablemente por el fitoplancton. Durante este proceso, se liberan principalmente azúcares, aminoácidos y otros compuestos nitrogenados. Otras fuentes importantes de COD provienen de procesos de autólisis y lixiviación de compuestos solubles. Los procesos autolíticos pueden ser particularmente significativos, llegando a liberar hasta un 40-60% del peso inicial como COD. Durante la senescencia de los organismos, la liberación puede ser aún más dramática, alcanzando entre el 30% y el 85% del peso fresco. La contribución animal también es significativa en este ciclo. La excreción por parte de los animales puede representar más del 33% del alimento asimilado. En el caso específico del zooplancton, su excreción puede contribuir con un 15-20% del carbono consumido a la regeneración de nutrientes. Además, las bacterias también participan en este ciclo mediante la exudación de materia orgánica. Este complejo sistemas de fuentes y transformaciones de MOD y COD muestra un marcado ciclo estacional en las aguas superficiales, reflejando la dinámica de los procesos biológicos y físicos en el océano. 12. Observaciones satelitales: Las observaciones satelitales han revolucionado nuestra compresión del océano, permitiéndonos estudiar sus propiedades ópticas desde el espacio. El color del océano, visible desde los satélites, está controlado principalmente por las partículas biogénicas y la materia disuelta presente en el agua. Esta característica permite 10 Procesos Biológicos Oceánicos Bernat Ibars Tarrida distinguir entre aguas biológicamente ricas, que presentan un color verde, y aguas pobres en nutrientes, que muestran un color azul característico. La principal motivación detrás de estas observaciones satelitales es mejorar nuestra comprensión del papel del océano en el ciclo global del carbono. Los procesos biológicos marinos pueden alterar significativamente el intercambio de carbono entre el océano y la atmósfera, resultando en un flujo neto de carbono desde la atmósfera hacia las profundidades marinas. El fitoplancton oceánico juega un papel crucial no solo en el ciclo del carbono, sino también en la moderación del balance térmico de la Tierra. Esto ocurre a través de dos mecanismos principales: la producción de DMS (dimetilsulfuro), que puede potenciar la formación de nubes bajas, y la absorción directa de radiación solar por parte del fitoplancton. Dado que la vida del fitoplancton es relativamente corta, entre 1 y 10 días, las observaciones satelitales resultan especialmente útiles al proporcionar datos en escalas temporales similares. De hecho, las observaciones por satélite representan el único medio viable para medir la concentración de fitoplancton a escala global. 11