T10 Microbiología Quimiolitotrófia PDF

1. Concepto y características generales Quimiolitotrófia: Proceso mediante el que se obtiene energía y poder reductor a partir de compuestos inorgánicos (H2, Fe 2+, SH2 o sulfhídrico, etc.) Los quimiolitotrofos tienen un papel fundamental en los ciclos de la materia (oxidan grandes cantidades de comp...

1. Concepto y características generales Quimiolitotrófia: Proceso mediante el que se obtiene energía y poder reductor a partir de compuestos inorgánicos (H2, Fe 2+, SH2 o sulfhídrico, etc.) Los quimiolitotrofos tienen un papel fundamental en los ciclos de la materia (oxidan grandes cantidades de compuestos inorganicos). Todos los quimiolitotrofos utilizan: - Fuente de energía: oxidación de compuestos químicos (orgánicos o de forma más común inorgánicos) QUIMIO - Fuentes de electrones: moléculas inorgánicas reducidas LITO - Según su fuente de Carbono (orgánica/inorgánica), distinguimos dos grupos de quimiolitotrofos: 1) Quimiolitoautótrofos: utilizan CO2 como fuente de carbono. La mayoría de organismos que hagan quimiolitotrofia son de este tipo. 2) Quimiolitoheterótrofos: usan compuestos orgánicos como fuente de carbono. 2. Obtención de carbono. Fijación de CO. a) Quimiolitoautótrofos: Fijación de CO2 para obtener compuestos orgánicos (Convierten CO2 en glucosa) Realizan el Ciclo de Calvin-Benson, que tiene 3 etapas: 1) Fijación de C: El ciclo empieza con 3 moléculas de ribulosa fosfato, que se carboxilan con 3 CO2 del medio gracias a la enzima Rubisco dando lugar a 6 moléculas de ácido 3 fosfoglicerico (3-PGA). Las 6 moléculas de 3-PGA se fosforilan usando 6 ATP (uno cada una) dando lugar a 6 moléculas de 1,3-bifosfoglicerato. 2) Reducción. Las 6 moléculas del 1,3-bifosfoglicerato se reducen y pierden un fosfato cada una hasta dar lugar a 6 gliceraldehído-3P (G3P) utilizando 6 NADPH (y produciendo 6 Pi). 3) Regeneración de la Rubisco: De los 6 G3P obtenidos, solo uno de ellos es destinado a la producción de glucosa. Los otros 5 intervienen en la regeneración de la enzima Rubisco. Puntos importantes del ciclo: - El NADPH es el encargado de donar electrones. Este NADPH es generado por otros procesos diferentes que lo “donan” al ciclo. - Energéticamente costoso: se gastan 9 ATP - Se incorporan 3 CO2 mediante la enzima RUBISCO (carbonización) - Este proceso se da en los carboxisomas porque la enzima Rubisco está en los carboxisomas (allí hay una alta concentración de CO2 y baja de O2, porque éste inhibe este proceso). Se utiliza únicamente para fijar carbono y la síntesis de metabolitos precursores. - Se puede fijar el CO2 tanto en aerobiosis como en anaerobiosis pero el proceso en sí ocurre en anaerobiosis. b) Quimiolitoheterótrofos: Mediante oxidación de compuestos inorgánicos -Fuente de energía: Obtienen su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos. Esto puede incluir compuestos como el amonio (NH4+), el hidrógeno molecular (H2), el sulfuro de hidrógeno (H2S) y El Hierro ferroso (Fe2+) entre otros (Igual que los Quimiolitoautótrofos). - Fuente de carbono: A diferencia de los quimiolitoautótrofos, que fijan CO2 como fuente de carbono, los quimiolitoheterótrofos no pueden fijar CO2. En su lugar, necesitan compuestos orgánicos como fuente de carbono (ej: azúcares como la glucosa, aminoácidos como Glu o Ala o ácidos orgánicos, también pueden utilizar etanol). - Aceptor de electrones: Los aceptores finales de electrones pueden ser: el oxígeno (en condiciones aeróbicas) o si hay condiciones anaerobias utilizan compuestos como el nitrato, sulfato (SO4)2- u otros compuestos inorgánicos. 3. Obtención de energía y poder reductor - Fuente de energía: La energía se obtiene a partir de la oxidación de moléculas inorgánicas Donadores de electrones: H2, NH3, NO2-, H2S, S0, (S2O3)-2 y (Fe)2+ Aceptor de electrones: oxígeno normalmente (si está en aerobiosis, es decir hay oxígeno), pero puede ser otro si hay condiciones de anaerobiosis (sulfato, nitrato, etc.). Generan ATP porque hay cte. - Poder reductor: Los compuestos inorgánicos generalmente no tienen suficiente poder reductor para generar NADH necesarios para la biosíntesis. La excepción es el H2 (este tiene mucho poder reductor). En el funcionamiento normal de la cte los electrones pasan desde los compuestos de potencial de reducción estándar (Eo) más negativos a los más positivos. Este flujo de electrones genera energía que se utiliza para bombear protones a través de una membrana creando un gradiente de protones. Este gradiente de protones impulsa la síntesis de ATP cuando los protones fluyen de regreso. Sin embargo, en los quimiolitotrofos se realiza el transporte inverso de electrones (desde compuestos con Eo positivo hasta NAD+). ¿Por qué ocurre esto? (Pregunta de examen) Esto es porque el compuesto donador de electrones (ej: hierro, nitrato, amonio) tiene un potencial redox más positivo que el poder reductor (NAD+). Los electrones no fluirían espontáneamente hasta el NAD+ para reducirlo a NADH. Necesitamos electrones extra obtenidos de la oxidación de compuestos inorgánicos (estos dependen de los microorganismos) para hacer la reducción. Estos electrones extra los obtenemos de la oxidación de compuestos inorgánicos. Químicos ganó trófica: NADH reduce O2 a CO2 Quimiolitotrofia: compuestos inorgánicos reducen al NADH Resumen: Para reducir NAD a NADH se utilizan electrones que viajan en sentido inverso. Estos electrones se generan al oxidar los compuestos inorgánicos. Se bombean protones fuera de la membrana plasmática, y los protones empujan a los electrones en contra de su gradiente. Para mover protones en sentido inverso se utilizan protones que están en el exterior de la célula y que al entrar puede mover los electrones en sentido inverso. El gradiente de protones genera ATP. El movimiento de electrones conduce a la salida de protones de la membrana en el último citocromo. El aceptor final es el oxígeno (respiración aerobia). La entrada de protones conduce a la síntesis de ATP y puede mover los electrones en sentido contrario para originar NADH. 4. Tipos de quimiolitotrofos a) Oxidadores de hidrógeno (Bacterias y arqueas) Son bacterias y arqueas. Oxidan el hidrógeno por dos hidrogenasas generando: 1) electrones, que entran a la cte y al llegar al oxígeno (aceptor de electrones) lo transforman en agua, generando a la vez ATP por la fosforilacion oxidativa. 2) protones, que son bombeados generando un gradiente de energía consiguiendo ATP y así reducen al NAD hasta NADH. - No utilizan transporte inverso de electrones (no le hace falta porque tiene un poder reductor inferior al del NADH) - Algunos oxidadores de hidrógeno utilizan como fuente de carbono el carbono orgánico (quimiolitoheterotrofia) - Hay oxidadores de hidrógeno que realizan la respiración anaerobia (metanogénas autótrofas): Utilizan el hidrógeno como fuente de energía (se oxida) y los electrones se ceden al al CO2 en lugar de al oxígeno. Durante la metanogénesis , el H2 se oxida liberado H+ y e-. La transferencia de electrones desde el H2 al CO2 (que se reduce) genera un gradiente de protones similar a los que ocurre en otros tipos de respiración celular. Este gradiente de protones impulsa la síntesis de ATP mediante la fosforilación quimiosmótica. b.) Oxidadores de compuestos reducidos de nitrógeno b.1 Nitrificacion (imp) Son bacterias oxidadoras de amonio (ej: nitrosamonas) o de nitritos (ej: Nitrobacter) - Bacterias oxidadoras de amonio (AOB). Oxidan amonio del medio a nitritos. NH4+ NO2-. - Bacterias nitrito oxidantes (NOB) Oxidan NO2- NO3-. Ambas bacterias viven en el mismo nicho (simbiosis). Los electrones y protones generados con la oxidación de estos compuestos inorgánicos van a la cte, los electrones son recibidos por el oxígeno que se reduce a agua y se genera un poco de energía por fosforilación oxidativa. Las bacterias nitrificantes necesitan realizar transporte inverso de electrones para obtener poder reductor (NADH). En la membrana citoplasmática se mueven los electrones en sentido contrario, por lo que hay un gasto energético, tiene que haber entrada de protones. Estas bacterias tienen sistemas de membranas en el que pueden acumular el amonio o el nitrato (porque la oxidación de esos compuestos generan muy pocos protones, y por ello muy poca energía, no es muy eficiente, por lo que tiene que acumular bastante sustrato para irlo oxidando y así poder producir más energía) con enzimas que realizan este proceso. La principal importancia de las bacterias nitrificantes que utilizan el nitrógeno es que lo retiran de la naturaleza. Empiezan la oxidación del amonio (que causa problemas) y lo convierten en otros compuestos que se pueden eliminar de los ecosistemas más fácilmente. También se utilizan para la depuración de aguas residuales. b.2 Oxidación anaerobia de amoniaco (ANAMOX) Los ANAMOX son organismos que utilizan amonio y nitrito para generar N2 (y de subproducto agua). El amonio funciona como donador de electrones y el nitrito como aceptor. Es decir, se oxida el amoniaco hasta nitrógeno en estado gaseoso (N2) que se libera a la atmósfera. Este gas no es perjudicial. Los ANAMOX son anaerobios estrictos. Los electrones entran en la cte y usan nitrito como aceptor de electrones y lo pasan a nitrato (respiración anaerobia). Muy importantes en la depuración de aguas residuales. c) Oxidadores de compuestos azufrados Hay bacterias que oxidan compuestos del azufre (ya sea azufre elemental, ácido sulfhídrico o tíosulfato). Son generalmente autótrofas (utilizan el ciclo de Calvin), algunas mixotrófas (a veces usan compuestos orgánicos, por lo que pueden realizar ambos). Suelen vivir en zonas ácidas. Toman los compuestos, los oxidan, se generan electrones que bombean protones y se genera ATP (igual que en las anteriores, la diferencia es el sustrato). El aceptor de electrones también es el oxígeno. Uno de los microorganismos más importantes es Thiobacillus. d) Oxidadores de hierro (Fe2+) En ambientes ácidos el Fe2+ es estable y es oxidado por bacterias y arqueas. Normalmente en la naturaleza está como Fe3+. Estas bacterias oxidan El Hierro 2 a hierro 3 generando electrones que hacen que se bombeen protones y se genere ATP. También suelen vivir en ambientes ácidos. El aceptor de electrones es el oxígeno. Los protones del medio ambiente al entrar en la célula generan ATP y mueven a los electrones en sentido contrario. Pueden trabajar en aerobiosis o anaerobiosis.  끺뱔 Cuál QUIZZ: 1) ¿Cuál de los siguientes es un donador de electrones? Amoníaco. 2) ¿Qué tipos de microorganismos utilizan el CO2 como fuente de C en quimiolitotrofia? Los Quimiolitoautótrofos. 3) ¿Qué compuesto se fija en el ciclo de Calvin-Benson durante la quimiolitotrofia? El CO2. 4) ¿Cuál es el principal aceptor de electrones en la mayoría de organismos quimiolitotrofos? El oxígeno 5) Los quimiolitotrofos que oxidan hidrógeno pueden realizar respiración… tanto aerobia (la mayoría) como anaerobia (arqueas metanogénesis) 6) Los ANAMOX utiliza amonio y nitrito generando N2. Esto solo se hacen en… anaerobiosis (son anaerobios estrictos) 7) ¿Cuál es el aceptor final de electrones en la respiración anaerobia de las arqueas metanógenas? El CO2. 8) ¿Qué tipo de compuesto es utilizado como fuente de energía por Thiobacillus? Azufre 9) ¿Qué organismos realizan la oxidación anaerobia del amoníaco? ANAMOX? 10) ¿Qué pasa con los protones durante la oxidación de los compuestos azufrados? 11) ¿Cuál es la característica clave de los que oxidan hierro? 12) ¿Qué enzima es clave en el ciclo de Calvin-Benson? La Rubisco