Syllabus de Biologie générale_TOME I (2022-2023) PDF

La photosynthèse : La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes des feuilles et tiges vertes. Ce processus de synthèse de nutriments est possible grâce à la chlorophylle qui piège l’énergie lumineuse et la transforme en énergie chimique qui sera finalement stockée dans des...

La photosynthèse : La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes des feuilles et tiges vertes. Ce processus de synthèse de nutriments est possible grâce à la chlorophylle qui piège l’énergie lumineuse et la transforme en énergie chimique qui sera finalement stockée dans des molécules de sucre. Les matériaux bruts utilisés par la photosynthèse sont le CO2 et l’eau. L’équation globale de la photosynthèse est la suivante : Dans les systèmes biologiques, le retrait ou l’ajout d’un électron issu de l’hydrogène est le mécanisme le plus fréquent des réactions d’oxydo-réduction. Ces réactions jouent un rôle essentiel dans de nombreuses activités cellulaires, y compris la photosynthèse. Par exemple, la synthèse du sucre s’effectue à partir d’une réduction du CO2. L’hydrogène obtenu de l’H2O est ajouté au CO2 pour former des unités de (CH2O). La photosynthèse se déroule donc dans les chloroplastes, structures membranaires dans les cellules du mésophylle des feuilles. Les chloroplastes renferment des saccules membraneux aplatis appelés « thylakoïdes ». La chlorophylle et les pigments accessoires s’organisent en deux « photosystèmes » sur les membranes des thylakoïdes. Chacun de ces photosystèmes contient environ 300 molécules de pigment qui sont impliquées directement ou indirectement dans le processus de photosynthèse. UMONS / JM Colet Page 173  Chloroplaste et Thylakoïdes (Source de l’image : https://www.nagwa.com) Chaque photosystème possède son propre piège à lumière où une molécule de chlorophylle a capte l’énergie lumineuse. On distingue deux types de photosystèmes (I et II), selon que la molécule de chlorophylle a absorbe l’énergie lumineuse à la longueur d’onde de 7OO nm (P700 ou PSI Photosystème I) ou 680nm (P680 ou PSII Photosystème II). La photosynthèse implique 4 évènements biochimiques : 1. Des réactions photochimiques, 2. Le transport d’électrons, 3. La chimiosmose, et 4. La fixation du carbone. Les deux premiers événements prennent place sur les membranes des thylakoïdes. La membrane ovoïde du thylakoïde entoure une vacuole ou réservoir qui stocke les ions d’hydrogènes jusqu’à leur utilisation dans le cycle de Calvin (fixation du carbone) qui se déroule dans le stroma du chloroplaste. Les étapes de la photosynthèse I : Phosphorylation cyclique et transport d’électrons : L’énergie lumineuse qui frappe le photosystème P700 (PSI) est absorbée par les molécules de pigment qui la transfèrent au centre réactionnel de la molécule. L’énergie d’un électron dans la chlorophylle a P700 passe à un niveau supérieur. UMONS / JM Colet Page 174  L’électron est arraché de P700 et s’attache transitoirement à un accepteur X, qui est alors réduit. L’accepteur réduit passe ensuite l’électron à un autre accepteur et se retrouve maintenant oxydé. Dans cette série de réactions redox, l’électron est transféré d’un accepteur à un autre pour finalement revenir à la molécule de départ P700. Chaque étape de cette chaîne cyclique de réactions redox est catalysée par une enzyme spécifique. L’énergie libérée lors du passage de l’électron dans la chaîne de transport est utilisée pour synthétiser de l’ATP. L’excès d’ions hydrogène libérés au cours de la production d’ATP est stocké dans le réservoir du thylakoïde. Le phosphate inorganique présent dans le stroma est incorporé dans la molécule d’ADP pendant la phosphorylation photosynthétique. (Source de l’image : Biologie : Tout le cours en fiches (DUNOD, 3° édition) ) UMONS / JM Colet Page 175  Phosphorylation non-cyclique : Au cours de la photosynthèse I, les électrons excités peuvent rejoindre une voie différente de celle qui produit l’ATP. La chlorophylle agit ici comme donneur d’électron et plus tard comme un accepteur. L’énergie lumineuse frappe une molécule de chlorophylle a, transférant un électron dans un état énergétique supérieur. Ce dernier passe de la molécule P700 à un accepteur X et de là vers la ferrédoxine, un composé contenant du fer. Celle-ci passe l’électron à un intermédiaire et ensuite au NADP (nicotinamide adénine dinucleotide phosphate). En fait, 2 molécules P700 libèrent chacune 1 électron dans cette voie, simultanément. Le NADP accepte les 2 électrons et devient du NADPH qui conserve les électrons sans les transférer. L’énergie du NADPH servira de source d’énergie lorsque le CO2 sera réduit pour former le sucre. En acquérant 2 électrons supplémentaires, le NADPH attire aussi un proton (NADPH + H+) Résumé des étapes de la photosynthèse I 1. Les photons frappent une molécule de chlorophylle a 2. Le centre réactionnel de la molécule (P700) absorbe la lumière 3. Un des électrons passe dans un état énergétique supérieur 4. Les électrons excités peuvent suivre 2 voies différentes : a. Cyclique : e passe de P700 → X → accepteurs → ATP b. Non-cyclique : 2 e passent de P700 → ferrédoxine → NADP → NADPH + H+ Les étapes de la photosynthèse II : La photosynthèse II implique 200 molécules dans le centre réactionnel de la chlorophylle a, le pigment des plantes vertes. Chez les algues bleu-vert et chez les Bryophytes, le pigment qui piège la lumière est la chlorophylle b, et chez les algues brunes et rouges, les chlorophylles c et d, respectivement. Lorsque la lumière frappe la chlorophylle dans le PSII (P680), un électron du centre réactionnel atteint un état énergétique supérieur et est transféré à un accepteur Q. La molécule Q passe l’électron à une chaîne d’accepteurs d’électrons qui le transfère aux « UMONS / JM Colet Page 176  trous » électroniques formés dans le PSI pendant la synthèse non cyclique du NADPH+H+. Tandis que les électrons se déplacent dans la chaîne de transport, ils perdent progressivement de l’énergie dont une partie est utilisée pour former de l’ATP. Le PS2 tire ses « électrons de remplacement » de la molécule d‘eau, laissant derrière 4 protons libres et un oxygène moléculaire O2. Les protons s’associent au NADPH+H+ 2H2O → 4 e + 4H+ + O2 ↓ Vers P680 En résumé, H20 → 2 e au photosystème II → Q → chaîne de transport → photosystème I → X → chaîne de transport → NADPH+H+ → cycle de Calvin Le cycle de Calvin : Le cycle de Calvin se déroule au cours de la photosynthèse et assure la fixation du CO2 dans le stroma des chloroplastes. Le NADPH+H+ et l’ATP produits pendant les photosynthèses I et II sont maintenant utilisés pour fixer le CO2 à une molécule organique préexistante grâce à des enzymes présentes dans le stroma : Le CO2 se combine à un sucre à 5 carbones (ribulose bisphosphate) formant un composé à 6 carbones instable Ce composé se casse en deux molécules à 3 carbones, l’acide phosphoglycérique (PGA). Les 2 molécules de PGA sont réduites en 2 molécules de phosphoglycéraldéhyde (PGAL) en deux étapes successives. D’abord, les PGA reçoivent un phosphate à haute énergie de l’ATP. Le lien phosphate à haute énergie est rompu et le phosphate est retiré au profit d’un atome d’hydrogène provenant du NADPH. Ensuite, la combinaison des deux molécules de PGAL résulte en la formation d’un sucre à 6 atomes de carbone. Une partie du PGAL est utilisée pour reformer le stock de ribulose bisphosphate, point de départ du cycle de Calvin. UMONS / JM Colet Page 177  Photorespiration : Au cours de la photosynthèse, comme expliqué ci-avant, l’enzyme RUBISCO prend son rôle de « ribulose bisphosphate carboxylase » et attache un groupement carboxylique au ribulose bisphosphate pour initier le cycle de Calvin. Photorespiration Cycle de Calvin UMONS / JM Colet Page 178  Au cours de la photorespiration, l’oxygène au lieu du CO2 se lie à la RUBISCO qui joue alors le rôle d’oxygénase et oxyde alors le ribulose bisphosphate. Une molécule de PGA (C3) et une molécule à 2 atomes de carbone ou P-Glycolate sont libérées. Le PGA reste dans le cycle à C3, tandis que le P-Glycolate (C2) quitte le chloroplaste et entre dans des réactions biochimiques qui se déroulent dans le peroxysome et la mitochondrie. Une partie du CO2 produit au cours de ces réactions est libéré et le reste retourne dans le chloroplaste pour participer à la photosynthèse. (Source de l’image : http://www.snv.jussieu.fr) La photorespiration oxyde des composés organiques en utilisant l’oxygène et libère du CO2. Ce processus n’utilise pas de système de transport d’électrons et, de ce fait, ne produit pas d’énergie. Il apparaît au contraire consommateur d’énergie si bien que, jusqu’à présent, les scientifiques ne comprennent pas comment la photorespiration peut bénéficier au travail des cellules pendant la photosynthèse. Une hypothèse serait un effet dissipateur et protecteur contre des taux excessifs d’O2 et de molécules énergétiques en cas d’exposition intense à la lumière. UMONS / JM Colet Page 179  Dans les années 1960, trois botanistes (Kortschak, Hatch, et Slack) ont découvert une autre voie photosynthétique, aujourd’hui connue sous le nom de voie C4 ou de HatchSlack. Dans cette voie, le CO2 se combine au phosphoénolpyruvate pour former un composé en C4, le malate qui est transféré aux cellules de la gaine périvasculaire dans la feuille. Le malate libère alors du CO2 qui entre dans le cycle de Calvin dans les cellules photosynthétiques du mésophylle. Les plantes qui effectuent la photosynthèse en C4 affichent une architecture spéciale dans les tissus de leurs feuilles. C’est ce qu’on appelle « l’anatomie de Kranz » dans laquelle les cellules de la gaine périvasculaire sont positionnées en cercle autour des vaisseaux (phloème et xylème). Les cellules du mésophylle constituent le reste de l’intérieur de la feuille. Les espaces aériens sont très petits. Les plantes tropicales et des régions désertiques présentent des taux élevés de photosynthèse en C4. Il est intéressant de noter que le maïs, une plante des régions tempérées, effectue également la photosynthèse en C4. UMONS / JM Colet Page 180  Coupe transversale d’une feuille où se Coupe transversale d’une feuille où déroule la photosynthèse en se déroule la photosynthèse en C3 C4 (Anatomie de Kranz) Source de l’image : http://ead.univ-angers.fr/ Source de l’image : http://ead.univ-angers.fr Alternance jour/nuit : De jour comme de nuit, les plantes respirent et consomment donc de l’oxygène et rejettent du gaz carbonique. Cependant, de jour, la respiration est masquée par le processus de photosynthèse qui est le phénomène dominant. De nuit, faute de lumière, la photosynthèse s’interrompt : la plante respire seulement, donc elle absorbe l’oxygène de l’air et continue à rejeter le gaz carbonique. En respirant en période d’obscurité, des réactions chimiques ont lieu libérant le gaz carbonique rejeté par la plante, et de l’énergie utilisée à divers processus d’entretien et de croissance. L’élongation cellulaire est liée aux auxines (sortes d’hormones de croissance végétales) qui, en partie détruites à la lumière, bénéficient de son absence (les plantes se courbent vers la lumière, le côté éclairé de la tige ayant moins d’auxines, est plus court). La nuit, l’amidon produit dans les chloroplastes est hydrolysé et utilisé ou stocké pour diverses utilisations… De jour, les plantes consomment du CO2, la nuit, elles l’expulsent. Pour qu’une plante vive : La photosynthèse doit excéder la respiration, c’est-à-dire que le gain de gaz carbonique doit excéder les pertes, La respiration entretient l’ensemble et en permet la croissance. La photosynthèse est, pour les plantes, une activité à haut rendement avec des inconvénients compensés par une nuit réparatrice vouée à l’entretien et au UMONS / JM Colet Page 181  développement du système grâce à la respiration nocturne. Les deux phénomènes ne font pas intervenir les mêmes compartiments cellulaires ni les mêmes enzymes. Les échanges gazeux liés à la respiration et ceux de la photosynthèse sont des mécanismes complémentaires. De jour, la photosynthèse est le processus dominant (la plante produit davantage de nutriments qu’elle n’en utilise durant la respiration). De nuit, la respiration devient le processus exclusif (la plante consomme des nutriments pour sa croissance ou d’autres réactions métaboliques). L’alternance profite successivement aux deux phénomènes vitaux. (Source de l’image : http://home.scarlet.be) UMONS / JM Colet Page 182  Plantes et principes actifs : Les plantes ont développé au cours de l’évolution des substances (ou principes actifs) avec des fonctions différentes, cela peut être un moyen de défense contre des parasites ou autres agresseurs (microorganismes), une technique pour empêcher la croissance d’autres plantes à proximité et donc lui assurer une bonne nutrition, comme moyen de croissance ou pour le renouvellement de l’espèce. La concentration en principes actifs d’une plante varie en fonction de l’âge du végétal, de la saison, du climat et de l’environnement en général (sécheresse, pollution, …). C’est pourquoi il est important de bien connaître le meilleur moment de l’année, et même du jour (matin, journée, soir, nuit), pour récolter la plante. Les principes actifs de plantes médicinales sont les composants présents dans ces plantes qui leur confèrent une activité thérapeutique. Ces composants sont souvent en quantité extrêmement faible dans la plante : ils représentent quelques pourcents à peine du poids total de celle-ci, mais ce sont eux qui en sont l'élément essentiel. De nombreux médicaments renferment des principes actifs extraits des plantes. La coumarine, que l'on retrouve dans le Mélilot, entre dans la composition de nombreux médicaments anticoagulants. Il est donc nécessaire de réaliser une extraction pour isoler la seule fraction intéressante de la plante et dispenser le patient d'absorber les éléments inactifs de celle-ci. Ainsi, on disposera sous un volume très restreint, de l'essentiel du végétal. De plus, libéré de leur support végétal, les principes actifs sont mieux et totalement assimilés par l'organisme. On peut séparer les substances actives en deux types : Les produits du métabolisme primaire, substances indispensables à la vie de la plante, qui se forment dans toutes les plantes vertes, grâce à la photosynthèse. Les produits du métabolisme secondaire, c'est à dire les processus résultant essentiellement de l'assimilation de l'azote. Tous ces produits semblent inutiles à la plante, mais leurs effets thérapeutiques sont par contre remarquables. UMONS / JM Colet Page 183  Un principe actif est donc, par définition une matière première incorporée en petite quantité dans une plante lui conférant ses propriétés thérapeutiques. Les principes actifs des plantes peuvent être groupés en familles parmi : Les alcaloïdes, qui sont toxiques à forte dose. Ex: morphine, alcaloïdes du pavot Les antibiotiques, substances capables de lutter contre certaines infections. Ex: gousse d'ail Les essences dont l'action est antibiotique et stimulante. Ex: pin, lavande Les tanins ont une action astringente (qui resserre les tissus) et vasoconstrictrice. Présents dans la myrtille, l'artichaut,... Il existe plusieurs méthodes d'extraction de la substance active. UMONS / JM Colet Page 184