BIOLOGIE GÉNÉRALE - Préparatoire aux Sciences Médicales (PDF)

BIOLOGIE GÉNÉRALE préparatoire aux sciences médicales, dentaires et biomédicales Fascicule de théorie 2ème édi on  “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution...

BIOLOGIE GÉNÉRALE préparatoire aux sciences médicales, dentaires et biomédicales Fascicule de théorie 2ème édi on  “Nothing in biology makes sense except in the light of evolution” Theodosius Dobzhansky La majorité des illustrations de cet ouvrage a été réalisée sur la plateforme biorender.com et est soumise au droit d’auteur. TABLE DES MATIERES Chapitre 1 La biologie ou la convergence des sciences naturelles.................. 1 A la recherche d’une définition de la vie............................................................................... 1 L’organisation hiérarchique de la vie..................................................................................... 2 La nature de la biologie......................................................................................................... 3 La nature de la matière......................................................................................................... 3 Aspect biomédical concernant les isotopes.......................................................................... 5 Le comportement chimique.................................................................................................. 5 Les liaisons faibles................................................................................................................. 7 Le comportement acide-base................................................................................................ 8 La nature chimique du vivant................................................................................................ 8 Les isomères.......................................................................................................................... 9 Aspect biomédical concernant l’isomérie........................................................................... 10 L’exemple du thalidomide (Softénon)............................................................................. 10 Les réactions chimiques....................................................................................................... 11 Les lois de la thermodynamique.......................................................................................... 12 Le premier principe......................................................................................................... 12 Le second principe........................................................................................................... 12 Le corollaire au second principe...................................................................................... 12 Questions............................................................................................................................. 12 Chapitre 2 Les théories de l’évolution........................................................... 14 Les marques de l’évolution biologique................................................................................ 14 Les preuves moléculaires................................................................................................. 14 Les preuves anatomiques................................................................................................ 14 Les preuves paléontologiques......................................................................................... 15 Les preuves embryologiques........................................................................................... 17 Le Lamarckisme................................................................................................................... 18 Le Darwinisme..................................................................................................................... 19 La sélection naturelle.......................................................................................................... 20 La théorie synthétique de l’évolution.................................................................................. 20 Mise en évidence expérimentale de la sélection naturelle................................................. 21 Questions............................................................................................................................. 22 Chapitre 3 L’ère abiotique à l’origine des biomonomères............................. 23 L’eau.................................................................................................................................... 23 L’eau est un solvant « universel ».................................................................................... 24 Table des matières | i  Les molécules d’eau sont cohésives et adhésives........................................................... 25 L’eau a une capacité thermique massique élevée........................................................... 25 L’eau a une enthalpie de vaporisation élevée................................................................. 25 L’eau a une température d’ébullition élevée.................................................................. 26 L’origine des molécules organiques.................................................................................... 26 Les glucides simples............................................................................................................. 28 Les dérivés de monosaccharides..................................................................................... 31 Les acides aminés................................................................................................................ 31 Les bases azotées................................................................................................................ 33 Les nucléosides et nucléotides............................................................................................ 34 Les acides gras..................................................................................................................... 34 Questions............................................................................................................................. 35 Chapitre 4 L’ère prébiotique à l’origine du vivant......................................... 36 Le « RNA world »................................................................................................................. 36 Les acides ribonucléiques.................................................................................................... 36 Le « RNP world »................................................................................................................. 37 Les protéines....................................................................................................................... 37 La structure des protéines............................................................................................... 38 L’acide désoxyribonucléique............................................................................................... 39 Les glucides complexes........................................................................................................ 40 Les disaccharides............................................................................................................. 40 Les polysaccharides......................................................................................................... 42 Les lipides............................................................................................................................ 43 Les acylglycérols.............................................................................................................. 43 Les phosphoacylglycérols................................................................................................ 44 Les stérols........................................................................................................................ 45 Questions............................................................................................................................. 45 Chapitre 5 Les protocellules ou les prémices de la vie.................................. 47 Un modèle de protocellule.................................................................................................. 48 La membrane plasmique..................................................................................................... 49 La perméabilité membranaire............................................................................................. 50 La diffusion...................................................................................................................... 51 L’osmose.......................................................................................................................... 52 L’osmolarité extracellulaire et le volume cellulaire......................................................... 53 Le rôle des protéines membranaires dans le contrôle de la perméabilité...................... 54 Table des matières | ii  Questions............................................................................................................................. 56 Chapitre 6 Les premières cellules.................................................................. 57 De l’ARN à l’ADN.................................................................................................................. 57 La première cellule.............................................................................................................. 58 Les eubactéries.................................................................................................................... 59 La paroi............................................................................................................................ 59 Le cytoplasme.................................................................................................................. 61 La division cellulaire......................................................................................................... 62 Leurs interactions avec l’Humain.................................................................................... 62 Les archées.......................................................................................................................... 63 L’écologie des bactéries....................................................................................................... 63 Questions............................................................................................................................. 64 Chapitre 7 Que sont devenus les concurrents de LUCA ?.............................. 65 L’origine des virus................................................................................................................ 65 Qu’est-ce qu’un virus ?........................................................................................................ 65 Le cycle viral........................................................................................................................ 66 L’adsorption..................................................................................................................... 67 La pénétration et la décapsidation.................................................................................. 67 La réplication du génome viral........................................................................................ 67 La synthèse des composants viraux et l’assemblage....................................................... 68 La libération de nouvelles particules virales.................................................................... 68 Réplication du virus de la varicelle et du zona.................................................................... 68 Réplication des rétrovirus.................................................................................................... 68 Réplication du virus de la grippe......................................................................................... 68 Questions............................................................................................................................. 69 Chapitre 8 L’origine des eucaryotes............................................................... 70 L’apparition du noyau et du réticulum endoplasmique...................................................... 70 Le cytosquelette d’actine.................................................................................................... 71 La structure du noyau.......................................................................................................... 72 Le cytosquelette de filaments intermédiaires..................................................................... 72 La structure du réticulum endoplasmique.......................................................................... 73 La structure de l’appareil de Golgi....................................................................................... 75 L’origine des organites multimembranés............................................................................ 75 La structure de la mitochondrie.......................................................................................... 76 La structure du chloroplaste................................................................................................ 77 Table des matières | iii  Quels sont les arguments en faveur de la théorie endosymbiotique.................................. 78 Questions............................................................................................................................. 79 Chapitre 9 Les fonctions du système endomembranaire.............................. 80 Le réticulum endoplasmique lisse....................................................................................... 80 Le réticulum endoplasmique rugueux................................................................................. 80 L’appareil de Golgi............................................................................................................... 81 Les lysosomes...................................................................................................................... 81 L’endocytose........................................................................................................................ 83 La pinocytose................................................................................................................... 83 La phagocytose................................................................................................................ 83 L’endocytose médiée par récepteur................................................................................ 84 L’exocytose.......................................................................................................................... 84 Questions............................................................................................................................. 85 Chapitre 10 Les fonctions de la mitochondrie................................................. 86 L’énergie chimique dans la cellule....................................................................................... 86 La respiration cellulaire....................................................................................................... 86 La glycolyse...................................................................................................................... 87 Aspect biomédical de la glycolyse....................................................................................... 88 La décarboxylation oxydative.......................................................................................... 89 Le cycle de Krebs............................................................................................................. 90 La chaîne respiratoire...................................................................................................... 91 La phosphorylation oxydative......................................................................................... 92 La fermentation lactique..................................................................................................... 93 Le stockage temporaire du calcium..................................................................................... 95 La production d’espèces réactives de l’oxygène................................................................. 95 Questions............................................................................................................................. 96 Chapitre 11 Le fonctionnement des chloroplastes.......................................... 97 La phase claire de la photosynthèse.................................................................................... 97 Le photosystème II.......................................................................................................... 98 Le photosystème I........................................................................................................... 98 La photolyse de l’eau....................................................................................................... 99 La photophosphorylation cyclique................................................................................ 100 La chimiosmose chloroplastique................................................................................... 100 La phase sombre de la photosynthèse.............................................................................. 100 Questions........................................................................................................................... 101 Table des matières | iv Chapitre 12 L’évolution du métabolisme énergétique.................................. 102 L’apparition de la glycolyse............................................................................................... 102 L’apparition du cycle de Krebs........................................................................................... 102 L’apparition de la chaîne de transport des électrons........................................................ 103 Questions........................................................................................................................... 104 Chapitre 13 L’évolution du patrimoine génétique de la cellule eucaryote.... 105 Comment sait-on que l’ADN porte l’information génétique ?.......................................... 105 Quelle est la structure tridimensionnelle de l’ADN ?........................................................ 108 L’acquisition des caractéristiques eucaryotiques.............................................................. 109 L’organisation du génome................................................................................................. 110 La chromatine................................................................................................................ 110 La structure des gènes................................................................................................... 112 Questions........................................................................................................................... 113 Chapitre 14 L’expression du génome I – la transcription.............................. 114 Le dogme central de la biologie moléculaire..................................................................... 114 Le nucléole......................................................................................................................... 115 Les éléments de la transcription........................................................................................ 115 La machinerie transcriptionnelle des eubactéries......................................................... 115 La machinerie transcriptionnelle des archées et des eucaryotes.................................. 116 Le promoteur................................................................................................................. 116 Le mécanisme transcriptionnel eubactérien..................................................................... 118 Le mécanisme transcriptionnel archéen et eucaryote...................................................... 118 Le contrôle épigénétique de la transcription.................................................................... 122 Les modifications chimiques des histones..................................................................... 122 Les modifications chimiques de l’ADN........................................................................... 123 La maturation de l’ARN..................................................................................................... 123 La maturation des ARN ribosomiques........................................................................... 123 La maturation des ARN de transfert.............................................................................. 123 La maturation des ARN messagers................................................................................ 124 L’épissage alternatif........................................................................................................... 125 Questions........................................................................................................................... 125 Chapitre 15 L’expression du génome II – la traduction................................. 126 Le système de chiffrement du code génétique................................................................. 126 Le code génétique............................................................................................................. 127 Aspect biomédical de l’universalité du code génétique.................................................... 129 Table des matières | v  L’insuline humaine......................................................................................................... 129 La production d’insuline humaine recombinante.......................................................... 129 Les rôles des ARN non codants.......................................................................................... 130 La biogenèse des ribosomes.......................................................................................... 130 Le chargement des ARNt............................................................................................... 131 L’aspect moléculaire de la traduction............................................................................... 131 Le ballottement............................................................................................................. 134 L’aspect cellulaire de la traduction.................................................................................... 134 Les polysomes................................................................................................................ 134 Le repliement des protéines.......................................................................................... 135 L’adressage des protéines............................................................................................. 136 L’adressage au noyau.................................................................................................... 136 L’adressage à la mitochondrie....................................................................................... 137 L’exportation co-traductionnelle................................................................................... 138 La dégradation des protéines obsolètes............................................................................ 139 Aspect biomédical concernant le protéasome.................................................................. 139 Questions........................................................................................................................... 140 Chapitre 16 La perpétuation du génome....................................................... 141 Le modèle réplicatif........................................................................................................... 142 La machinerie de la réplication.......................................................................................... 143 Le mécanisme de la réplication eubactérienne................................................................. 145 La fourche de réplication............................................................................................... 145 L’amorçage.................................................................................................................... 145 Le brin continu............................................................................................................... 146 Le brin discontinu.......................................................................................................... 146 Les fragments d’Okazaki................................................................................................ 147 La ligation...................................................................................................................... 147 Le réplisome.................................................................................................................. 148 Le mécanisme de la réplication eucaryote........................................................................ 148 Le raccourcissement des télomères.............................................................................. 148 L’allongement des télomères........................................................................................ 149 La correction sur épreuve.................................................................................................. 149 Aspect biomédical de l’ADN polymérase........................................................................... 150 Le choix des amorces..................................................................................................... 150 Les étapes de la réaction............................................................................................... 150 Table des matières | vi  Le choix de l’ADN polymérase....................................................................................... 151 Applications de la PCR................................................................................................... 151 Les mutations ponctuelles................................................................................................. 151 Questions........................................................................................................................... 152 Chapitre 17 La division cellulaire................................................................... 153 Les microtubules................................................................................................................ 153 Les protéines motrices...................................................................................................... 154 La mitose........................................................................................................................... 156 La prophase................................................................................................................... 156 La prométaphase........................................................................................................... 158 La métaphase................................................................................................................ 158 L’anaphase..................................................................................................................... 159 La télophase................................................................................................................... 160 La cytodiérèse................................................................................................................ 161 Aspect biomédical de la mitose......................................................................................... 161 Questions........................................................................................................................... 161 Chapitre 18 Le cycle cellulaire et son contrôle.............................................. 163 Le cycle cellulaire............................................................................................................... 163 La progression du cycle cellulaire – la transition G2/M..................................................... 164 La progression du cycle cellulaire – un modèle général.................................................... 167 Le contrôle qualité du cycle cellulaire............................................................................... 169 Le point de restriction................................................................................................... 169 Le point de contrôle en G2............................................................................................ 170 Le point de contrôle en M............................................................................................. 170 Les proto-oncogènes et les gènes suppresseurs de tumeurs............................................ 171 La mort de la cellule.......................................................................................................... 172 La nécrose...................................................................................................................... 172 L’apoptose..................................................................................................................... 172 Questions........................................................................................................................... 174 Chapitre 19 La transmission du patrimoine génétique I – l’origine des gamètes.................................................................................................... 175 La méiose........................................................................................................................... 175 La ploïdie....................................................................................................................... 175 La variation de la quantité d’ADN.................................................................................. 176 Les divisions méiotiques.................................................................................................... 176 Table des matières | vii  La division réductionnelle.............................................................................................. 177 La recombinaison intrachromosomique........................................................................ 178 La première recombinaison interchromosomique........................................................ 179 La division équationnelle............................................................................................... 180 La seconde recombinaison interchromosomique......................................................... 180 La non-disjonction chromosomique.............................................................................. 181 La méiose non germinale............................................................................................... 182 Questions........................................................................................................................... 182 Chapitre 20 Les éléments d’embryologie générale....................................... 183 Les cellules souches........................................................................................................... 183 La différenciation et la détermination............................................................................... 184 L’embryologie descriptive................................................................................................. 185 La spermatogenèse........................................................................................................ 185 L’ovogenèse................................................................................................................... 186 La fécondation............................................................................................................... 186 La segmentation............................................................................................................ 188 La blastulation............................................................................................................... 189 L’implantation................................................................................................................ 190 La gastrulation............................................................................................................... 191 Les mécanismes de l’embryologie..................................................................................... 192 L’induction..................................................................................................................... 192 La signalisation cellulaire............................................................................................... 193 Le clonage.......................................................................................................................... 194 Aspect biomédical du clonage et des cellules souches..................................................... 196 Les cellules souches pluripotentes induites.................................................................. 196 L’application des iPSC.................................................................................................... 197 Questions........................................................................................................................... 198 Chapitre 21 L’émergence des multicellulaires et la diversité du vivant........ 199 La multicellularité.............................................................................................................. 200 La cladistique et la classification du vivant........................................................................ 200 La biodiversité du vivant.................................................................................................... 202 Le groupe des Excavata................................................................................................. 203 Le groupe des Alveolata................................................................................................ 204 Les groupes des Stramenopila et des Rhizaria.............................................................. 205 Le groupe des Archaeplastida........................................................................................ 205 Table des matières | viii  Le groupe des Amoebozoa............................................................................................ 205 Le groupe des Opisthokonta.......................................................................................... 206 Chapitre 22 Les Archaeplastides.................................................................... 207 Une brève classification des végétaux............................................................................... 207 Les bryophytes............................................................................................................... 207 Les ptéridophytes.......................................................................................................... 208 Les gymnospermes et les angiospermes....................................................................... 208 Les tissus des végétaux...................................................................................................... 208 Le tissu fondamental..................................................................................................... 208 Le tissu vasculaire.......................................................................................................... 208 Le cycle de vie des végétaux.............................................................................................. 210 Le cycle de vie des bryophytes...................................................................................... 211 Le cycle de vie des ptéridophytes.................................................................................. 212 Le cycle de vie des spermatophytes.............................................................................. 213 Aspect biomédical des végétaux et du molecular pharming............................................. 215 Chapitre 23 Le fonctionnement des métazoaires supérieurs........................ 216 Les tissus des métazoaires................................................................................................. 216 L’adhésion......................................................................................................................... 216 Le tube digestif.................................................................................................................. 217 La cavité buccale............................................................................................................ 218 L’estomac....................................................................................................................... 219 Les glandes annexes de l’intestin.................................................................................. 220 L’intestin grêle............................................................................................................... 221 Le côlon......................................................................................................................... 224 Chapitre 24 La transmission du patrimoine génétique II – la génétique....... 225 L’hérédité.......................................................................................................................... 225 Le monohybridisme........................................................................................................... 225 Le croisement de contrôle............................................................................................. 227 Les conclusions modernisées de Mendel.......................................................................... 228 Le génotype et le phénotype............................................................................................. 228 Les outils de la génétique.................................................................................................. 229 Le carré de Punnett....................................................................................................... 229 L’arbre généalogique..................................................................................................... 229 Le dihybridisme................................................................................................................. 229 La génétique non formelle................................................................................................ 231 Table des matières | ix  La dominance incomplète............................................................................................. 231 La codominance............................................................................................................. 232 L’hérédité polygénique.................................................................................................. 233 L’épistasie...................................................................................................................... 234 La liaison du genre et de l’hérédité................................................................................... 235 Le chromosome sexuel chez l’Humain.............................................................................. 236 La compensation de dose.............................................................................................. 237 La cartographie génétique................................................................................................. 238 Chapitre 25 La transmission du patrimoine génétique III – la génétique des populations................................................................................ 241 Les variations génétiques en lien avec l’évolution............................................................ 241 Les fréquences alléliques................................................................................................... 242 L’effet fondateur........................................................................................................... 243 L’effet « bottle neck ».................................................................................................... 244 La sélection........................................................................................................................ 244 La spéciation...................................................................................................................... 246 Chapitre 26 Les interactions entre les êtres vivants et avec leur environnement........................................................................... 248 La dynamique des populations.......................................................................................... 248 La croissance de la population humaine....................................................................... 250 La capacité limite de la Terre......................................................................................... 251 La dynamique des écosystèmes........................................................................................ 251 Le cycle du carbone....................................................................................................... 252 Le cycle de l’azote.......................................................................................................... 253 L’impact de la perturbation du cycle de l’azote sur la santé humaine.......................... 254 Table des matières | x Chapitre 1 La biologie ou la convergence des sciences naturelles Depuis la naissance du 21ème siècle, la biologie vit une révolution technologique qui lui permet de répondre à des questions dont le seul énoncé n’était pas envisageable il y a seulement quelques décennies. La séquence complète du génome humain a été établie et les génomes d’autres organismes sont séquencés à des rythmes effrénés. Les mécanismes moléculaires sont décrits avec de plus en plus de finesse et des liens entre des chapitres de la biologie autrefois complètement indépendants sont maintenant établis. Nous sommes en passe de décrire les mystères de l’organisation complexe des organismes multicellulaires et de comprendre comment une cellule unique donne naissance à l’incroyable variabilité morphologique et fonctionnelle des cellules qui nous composent. La révolution technologique, permettant d’accomplir ce qui était un exploit ou de la science-fiction jusqu’il y a peu, concerne la biologie moléculaire, la bioinformatique, l’acquisition et l’analyse d’images, les techniques analytiques et est au croisement de la biologie, de la chimie, de la physique et des mathématiques. La biologie est donc clairement la science vers laquelle converge les informations et les technologies issues de l’ensemble des sciences naturelles. Qu’on le veuille ou non, la biologie n’est qu’une application particulière de la chimie et de la physique. Chaque activité biochimique qui se déroule dans une cellule, aussi complexe soit elle, obéit aux lois de la chimie. Chaque processus biologique est gouverné par les principes de la thermodynamique. La matière biologique n’est en rien différente à celle rencontrée à d’autres endroits de l’univers, hormis que son niveau de complexité est probablement le plus élevé permettant ainsi l’acquisition par émergence de propriétés particulières. Pour la comprendre au mieux, notre appréhension de la biologie se doit donc d’être aussi multidisciplinaire que possible. Cette vision n’enlève rien à l’intérêt qu’elle suscite mais ouvre les yeux sur la manière dont elle doit être abordée, au travers, lorsque cela est possible du prisme des sciences naturelles. Précisons – L’émergence est un concept philosophique né au 19ème siècle qui stipule qu’une propriété est qualifiée d’émergente si elle découle de propriétés plus fondamentales tout en restant nouvelle. A partir d’un certain niveau de complexité et d’organisation, de nouvelles propriétés apparaissent sans pouvoir trouver leur origine dans les seules propriétés plus fondamentales. Les propriétés émergentes résultent des modalités d’interactions de chacune des composantes et ne peuvent être déduites de la simple observation de ces dernières. A la recherche d’une définition de la vie Dans sa signification la plus large, la biologie est l’étude des êtres vivants. Cependant, la vie souffre de l’absence d’une définition simple. Pourtant, le dictionnaire (Larousse en ligne) nous en fournit une : « caractère propre aux êtres possédant des structures complexes, capables de résister à diverses causes de changement, aptes à renouveler, par assimilation, certains de leurs éléments constitutifs, à croître et à se reproduire ». Admettons-le, cette définition est insuffisante pour décrire complètement et de façon univoque la vie. En effet, en s’y référant exclusivement, une usine pourrait être considérée comme vivante alors qu’une mule (issue du croisement d’un âne et d’une jument) ne pourrait pas l’être puisque incapable de se reproduire en raison de sa nature hybride. Quel(s) critère(s) peut-on dès lors utiliser pour dire qu’une chose est vivante ? Sept critères sont généralement utilisés à cette fin : Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 1  L’organisation cellulaire – tous les organismes vivants sont constitués d’une ou de plusieurs cellules. La cellule est l’unité fondamentale du vivant. La complexité ordonnée – même si la complexité et l’ordre sont des notions relatives, chaque organisme vivant respecte ce critère. La réponse à l’environnement – quelle que soit la nature de cette réponse, la dilatation de la pupille en présence de lumière, l’orientation du tournesol vers le soleil, tous les êtres vivant répondent à des stimulus. La croissance, le développement et la reproduction – chaque être vivant naît dans un état différent de celui dans lequel il se trouve à sa mort. L’évolution de cet état initial vers l’état final est assurée par la croissance (le changement de dimension) et le développement (le changement de forme). Chaque espèce vivante naturelle est susceptible de se reproduire et de transmettre des caractères à sa descendance. La transformation de l’énergie – tous les organismes vivants utilisent certaines formes d’énergie (lumineuse, chimique, …) pour accomplir des travaux qui sont en réalité des modifications de la nature de l’énergie utilisée. Le maintien d’une homéostasie – les êtres vivants se doivent de maintenir leurs caractéristiques internes (pH, concentrations ioniques, température, …) entre des limites compatibles avec leur mode de vie et différentes des caractéristiques du milieu dans lequel ils vivent. L’adaptation évolutive – chaque organisme interagit avec son environnement et avec d’autres êtres vivants, qui le poussent à s’adapter dynamiquement pour assurer sa survie. Ces 7 critères nous permettent donc de circonscrire le vivant. Cependant, même si les 6 derniers critères peuvent effectivement être appliqués au vivant, cette application ne peut pas être exclusive. Seul le premier critère, l’organisation cellulaire, peut être spécifiquement attribué au vivant. Ce critère est d’ailleurs à la base de la théorie cellulaire proposée par les travaux pionniers de Robert Hooke (première description d’une cellule), Matthias Jakobs Schleiden et Theodor Schwann (énoncent que tous les êtres vivants sont faits de cellules), Rudolf Virchow (énonce que chaque cellule provient d’une cellule préexistante) et Louis Pasteur (démontre que la génération spontanée est erronée). Précisons – La théorie cellulaire est le fondement le plus admis de la biologie. Elle respecte quelques principes élémentaires : (1) tout organisme vivant est composé d’au moins une cellule, (2) la cellule est l’unité de base du vivant, elle dispose d’une certaine vie autonome, (3) toute cellule provient d’une autre cellule par division cellulaire, (4) la cellule possède une individualité grâce à sa membrane plasmique qui règle ses échanges, et (5) la cellule renferme l’information (ADN) nécessaire à son fonctionnement. La cellule est donc l’unité structurale, fonctionnelle et reproductrice de la vie. L’organisation hiérarchique de la vie Le monde vivant est organisé hiérarchiquement (Figure 1), chaque niveau se construit sur la base du niveau précédent en faisant l’acquisition de nouvelles propriétés. Bien entendu, le premier niveau du vivant, la cellule, se construit lui aussi sur la base de niveaux plus fondamentaux et donc non vivants. En ce sens, la vie est donc aussi une propriété émergente. Les atomes, les éléments fondamentaux de la matière telle que nous la connaissons, s’unissent dans un agencement spécifique en molécules simples. Des biomolécules complexes, les macromolécules, naissent par leurs combinaison, puis s’assemblent en structures Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 2 microscopiques dénommées organites. Ces dernières sont intégrées dans l’unité fondamentale du vivant, les cellules. Dans les organismes multicellulaires, des cellules semblables s’unissent pour créer des unités fonctionnelles de base, les tissus. Plusieurs tissus différents se regroupent en organes qui constituent les unités structurelles et fonctionnelles. Les organes sont regroupés dans les systèmes qui composent les organismes. Plusieurs individus d’une même espèce et regroupés géographiquement constituent une population. L’ensemble des populations d’un type particulier d’organisme constitue l’espèce, dont tous les membres sont interféconds. L’ensemble des populations partageant un même lieu de vie constitue une communauté. L’écosystème, quant à lui, est constitué d’une communauté et de son habitat. La biosphère est l’ensemble des écosystèmes terrestres. Figure 1 : Organisation hiérarchique du vivant de l’atome jusqu’à la biosphère. Adapté de MacMillan Higher Education. La nature de la biologie Les sciences tendent à améliorer nos connaissances ou notre savoir-faire par le raisonnement, l’expérimentation et l’observation dont la succession constitue la démarche scientifique. La démarche scientifique repose sur le postulat que la nature fondamentale de l’univers ne change pas avec le temps, qu’elle est actuellement identique à celle qui a concourut à sa naissance et qu’elle restera inchangée dans le futur. En d’autres termes, cela revient à dire que les lois qui gouvernent l’univers sont immuables. La démarche scientifique repose sur une observation initiale qui mène à émettre une hypothèse. Celle-ci permet d’établir des prédictions pouvant être testées expérimentalement. L’observation attentive et impartiale des résultats expérimentaux permet de valider ou invalider l’hypothèse posée et d’éventuellement la modifier. L’itération de ces étapes permet d’acquérir une vision de plus en plus exacte de la nature. On le voit clairement, l’observation, et donc la description, sont au centre de la démarche scientifique et sont rencontrées dès les balbutiements de la biologie lorsque les naturalistes de l’époque tentaient de classer le vivant. Précisons – Une hypothèse est une explication plausible proposée à un phénomène préalablement observé. Cette explication est susceptible d’être vraie et est retenue tant qu’elle n’a pas été contredite. L’hypothèse est mise à l’épreuve par l’expérience dans laquelle sont inclus des témoins ou contrôles permettant de valider cette dernière. Lorsqu’on s’intéresse à des systèmes complexes, les expériences mettent en œuvre des modèles réductionnistes permettant de diviser les systèmes en leurs composantes individuelles. La nature de la matière « Poussières d’étoiles », c’est le titre d’un ouvrage écrit par Hubert Reeves en 1984. Ce titre, à lui seul résume que notre composition chimique trouve son origine dans la gigantesque explosion qui a marqué la naissance de l’univers il y a 13 milliards d’années, le big bang. La matière élémentaire est composée de structures appelées atomes qui représente la limite inférieure de la divisibilité de la matière. Le premier modèle proposé pour décrire l’atome Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 3 date de 1913 (Niels Bohr, prix Nobel de physique en 1922) et constitue encore un bon point de départ pour comprendre la théorie atomique. Ce modèle (Figure 2) représente l’atome comme un nuage de particules subatomiques chargées négativement, les électrons, évoluant autour d’un noyau. Ce modèle s’inspire de la description du système solaire avec les planètes gravitant autour du soleil. Dans le modèle de Bohr, le noyau dense est constitué de particules subatomiques, les neutrons non chargés et les protons chargés positivement, regroupées sous le terme de nucléons. Les nucléons constituent la majorité de la masse de l’atome. La nature de la matière élémentaire est définie par le nombre de protons contenus dans l’atome correspondant. Il est représenté par le numéro atomique (Z). Le nombre de nucléons (neutrons et protons) est défini par le nombre de masse (A) qui correspond à la somme du nombre de neutrons (N) et du nombre de protons (Z). Le nombre d’électrons est égale au nombre de protons et, en conséquence, un atome est électriquement neutre. Le comportement chimique de la matière élémentaire est, quant à lui, le résultat du nombre des électrons et de leur configuration. Figure 2 : Représentation schématique du modèle atomique de Bohr. L’élément est identifié par le nombre de protons présent dans le noyau (numéro atomique). Précisons – Le nombre de protons d’un atome (Z) définit l’élément auquel il appartient. Le nombre de masse (A) représente le nombre de nucléons (protons et neutrons). Une relation unit donc Z, A et N. A=Z+N Dans un atome, les charges positives du noyau sont contrebalancées par les charges négatives des électrons qui gravitent autour du noyau dans des régions appelées orbitales. Les électrons sont maintenus dans ces orbitales grâce à des forces d’attractions exercées par les protons. Des forces extérieures peuvent supplanter les forces d’attraction ce qui entraîne la perte d’un ou de plusieurs électrons. Dans d’autres circonstances, un atome peut également gagner un ou plusieurs électrons (Figure 3). Cette modification du nombre des électrons entraîne un déséquilibre du nombre des charges entre le noyau et les orbitales, et l’apparition d’une charge électrique nette. L’atome devient alors un ion négatif (anion) ou positif (cation). Un élément est constitué de plusieurs espèces atomiques partageant le même nombre de protons mais pouvant varier par le nombre de leurs neutrons (Figure 3). On parle alors d’isotopes de cet élément. Dans la nature, la majorité des éléments existe sous la forme d’un mélange d’isotopes. Prenons l’exemple du carbone (C) dont tous les atomes contiennent 6 protons, et dont la majorité contient 6 neutrons, il s’agit du carbone-12 noté 12C en raison de la présence de 6 protons et de 6 neutrons. A côté de cet isotope très abondant, existe naturellement du carbone-13 (13C) et du carbone-14 (14C) contenant respectivement 7 et 8 Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 4 neutrons. L’accroissement de la taille du noyau rend celui-ci instable, ce qui le pousse à se scinder en éléments de nombre atomique inférieur. Cette fission libère de l’énergie qui s’exprime sous la forme d’un rayonnement ionisant. On parle alors d’isotope radioactif. Figure 3 : Modification du nombre de protons ou d’électrons de l’atome de sodium (Na) pour former respectivement un isotope (24Na) et un ion (Na+). Aspect biomédical concernant les isotopes Le principe du PET (Positon Emission Tomography) consiste à injecter au patient une molécule marquée radioactivement et appelée radiotraceur. La nature chimique de cette molécule est choisie en fonction de son comportement biologique puisqu’elle est supposée s’accumuler le plus spécifiquement possible dans les régions de l’organisme que l’on souhaite observer. Le traceur porte un ou plusieurs atomes radioactifs tels que le fluor (18F ou 15O) qui ont la propriété d’émettre un positon. Un positon est un anti-électron, l’anti-particule de l’électron. Dès qu’il rencontre un électron dans le tissu environnant, le positon est annihilé et produit deux photons qui sont détectés par l’équipement d’imagerie. Cette détection permet de définir le lieu d’émission et la concentration en radiotraceur au site d’émission (Figure 4). Figure 4 : Exemples d’images du système nerveux. (A) 18F-FDG PET. Les régions les plus claires représentent les zones hypermétaboliques. (B) Image différentielle avec un individu contrôle du même âge. Images issues de https://doi.org/10.1016/S1474-4422(16)30140-5 Le comportement chimique Si la nature de la matière est dictée par la composition du noyau atomique, son comportement chimique est la conséquence de ses électrons. Ce sont leur nombre et leur disposition sur leurs orbitales qui déterminent la réactivité de l’atome. Si on ramène la taille du noyau atomique à celle d’une balle de golf, l’électron le plus proche du noyau serait situé à plus de 1 km. On comprend donc que la majorité du volume atomique est occupée par du vide et que dans une liaison chimique, les noyaux ne sont jamais assez proches pour interagir. Ce sont donc les Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 5 électrons qui assurent cette interaction. Les électrons possèdent une énergie potentielle en raison de l’attraction qu’ils subissent de la part du noyau. En conséquence, plus l’électron est éloigné du noyau et plus son énergie potentielle augmente, à l’instar d’un objet dont on augmente l’altitude. Les orbitales les plus éloignées du noyau contiennent donc des électrons plus énergétiques. Les électrons de la couche électronique périphérique sont désignés par le terme électrons de valence. Ils sont à la base de la réactivité des atomes. En ce qui concerne les atomes impliqués dans les biomolécules, la couche électronique externe peut contenir au maximum 8 électrons (à l’exception de l’hydrogène). Le comportement chimique d’un élément est le reflet du nombre d’électrons sur cette dernière couche. Les éléments qui disposent de 8 électrons de valence sont inertes. Il s’agit des gaz rares. Les éléments caractérisés par 7 électrons de valence (les halogènes) sont extrêmement réactifs et tendent de faire l’acquisition d’un électron supplémentaire pour saturer leur couche électronique externe. A l’inverse, les éléments ne possédant qu’un seul électron de valence, bien qu’également très réactifs, cherchent quant à eux à perdre leur unique électron de valence. On peut en déduire une généralisation : les atomes tendent à obtenir une couche électronique périphérique saturée. C ’est la règle de l’octet. La réactivité des atomes peut mener à la formation d’une liaison chimique à l’origine de molécules. La liaison chimique peut être le résultat de la mise en commun d’une ou plusieurs paires d’électrons. On parle alors de liaison covalente. Les électrons partagés sont attirés simultanément par les 2 noyaux des atomes impliqués dans la liaison. L’électronégativité est une grandeur physique qui décrit la capacité d’un atome à attirer les électrons lors de la formation d’une liaison chimique. Conventionnellement, une électronégativité égale à 4.0 est attribuée au Fluor, l’élément le plus électronégatif. La différence d’électronégativité entre deux atomes unis par une liaison chimique permet d’identifier trois types de liaisons : les liaisons covalentes apolaires, les liaisons covalentes polaires et les liaisons ioniques. Dans une liaison de 2 atomes identiques, l’affinité des atomes pour les électrons est bien entendu identique. Les électrons sont alors attirés avec la même force vers chaque noyau. Par extension, lorsque la différence d’électronégativité entre les atomes liés est inférieure ou égale à 0.4, le nuage électronique sera relativement symétrique et on parlera de liaison covalente apolaire. Lorsque les atomes impliqués dans la liaison chimique ont une électronégativité nettement différente et comprise entre 0.4 et 1.7, les électrons sont délocalisés vers l’atome le plus électronégatif. Dans ce cas, bien que la molécule soit électriquement neutre, la distribution des charges n’est pas uniforme et des régions partiellement chargées négativement apparaissent à proximité de l’atome le plus électronégatif. A l’inverse, des charges partielles positives sont observées à proximité de l’atome le moins électronégatif. Une telle liaison est appelée covalente polaire. Les charges partielles y sont représentées par la lettre d portant la charge + ou – en exposant. La molécule portant ce type de liaison peut être elle-même caractérisée de polaire si elle possède un moment dipolaire non nul (Figure 5). Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 6 Figure 5 : Le moment dipolaire (p) est le vecteur représentant la répartition des charges partielles. La molécule d’eau est une molécule polaire en raison de son moment dipolaire non nul alors que le CO2 est une molécule apolaire malgré l’existence de charges partielles. Précisons – Un moment dipolaire est une représentation vectorielle de la répartition des charges partielles. Le moment dipolaire existe à la condition que le centre de gravité des charges partielles positives (représenté par le point bleu de la figure ci-dessus) soit distinct du centre de gravité des charges partielles négatives (représenté par le point rouge de la figure ci-dessus). La liaison ionique est formée par une paire d’atomes, typiquement un métal et un non-métal, possédant une différence d’électronégativité supérieure à 1.7. Le métal donne un ou plusieurs électrons au non-métal. Il en résulte la formation d’un ion positif et d’un ion négatif. La liaison ionique résulte de l’attraction électrostatique entre l’anion et le cation et est typiquement rencontrée dans les sels. Les liaisons faibles A côté des liaisons fortes (covalentes ou ioniques), il existe des liaisons d’intensité faibles comme les liaisons hydrogènes ou les liaisons de van der Waals. Une liaison hydrogène est une interaction intra- ou intermoléculaire impliquant un atome d’hydrogène portant une charge partielle positive puisque lié à un atome très électronégatif (O, N ou F). Cette interaction est majoritairement électrostatique et s’établit entre la charge partielle positive de l’hydrogène et une charge partielle opposée située sur une autre molécule ou sur un autre groupement chimique polaire (Figure 6). Bien que considérée comme une liaison faible, la force de cette interaction est relativement élevée. La liaison de van der Waals est une interaction électrostatique de faible intensité qui s’établit entre des molécules ou régions apolaires. Il peut s’agir d’interactions dipôle-dipôle entre les charges partielles opposées sans intervention d’atome d’hydrogène, ou encore de forces de dispersion appelée forces de London. Dans ce cas, le mouvement aléatoire des électrons sur leur orbitale donne une forme probabiliste au nuage de distribution des électrons. A tout moment, la densité électronique peut ne pas être répartie de façon équitable sur l’ensemble de la molécule. Il en résulte une très légère polarisation de la molécule pour un bref moment (Figure 6). L’instant d’après, la densité électronique est redistribuée et fait apparaître d’autres charges à d’autres endroits de la molécule. La liaison hydrophobe est l’interaction brève et à très courte distance entre les charges opposées transitoires. C’est donc le nombre de ces interactions qui constitue leur force. Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 7 Figure 6 : Les liaisons faibles se répartissent en liaisons hydrogène et en liaisons de van der Waals. La liaison hydrogène est une liaison électrostatique impliquant un atome d’hydrogène (bleu) uni à un atome très électronégatif (O, N ou F - rouge). Les liaisons de van der Waals incluent les interactions dipôle-dipôle et les forces de London. Les forces de dispersion de London sont le résultat d’interactions électrostatiques faibles en raison de la densité aléatoire des électrons (jaune) faisant apparaître des charges partielles opposées faibles et transitoires. Le comportement acide-base L’eau est formée par la liaison covalente d’atomes d’hydrogène à un atome d’oxygène. Certaines de ces liaisons peuvent se rompre spontanément. Dans ce cas, un noyau d’hydrogène (un proton, H+) quitte la molécule sans être accompagné par l’électron qui était partagé avec l’oxygène. Habituellement, l’ion H+ s’associe à une autre molécule d’eau et forme l’ion hydronium H3O+. Le reste de la molécule d’eau a conservé l’électron partagé et est donc chargé négativement ; il constitue un ion hydroxyde OH-. Ce processus porte le nom d’ionisation. A 298 K la concentration molaire de l’eau pure en H+ est égale à 10-7 M. L’échelle des pH exprime cette concentration en H+ en solution sous la forme d’un logarithme négatif : pH = -log[H+] Le pH de l’eau pure est donc égale à – log (10-7), soit 7.0. Ce pH est conventionnellement le signe d’un pH neutre. Un soluté qui augmente la concentration en H+ parce qu’il en libère est un acide. A l’inverse, un soluté qui réduit la concentration en H+ parce qu’il se combine à ceux- ci est une base. La nature chimique du vivant La matière est constituée de 117 éléments naturels dont 41 sont retrouvés dans la matière vivante. Les éléments les plus fréquents y sont O, C, H, N, Ca et P. Ces différents éléments Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 8 peuvent s’unir l’un à l’autre dans un ordre précis pour former des groupes fonctionnels portés par les molécules biologiques. Ces groupes fonctionnels vont donner les propriétés chimiques des molécules qui les portent. Le groupe fonctionnel hydroxyle (-OH) unit un atome d’hydrogène à un atome d’oxygène lui-même lié à un squelette hydrogénocarboné. Ce groupe fonctionnel, trouvé, entre autres, dans les alcools et dans les sucres, est polaire en raison de la différence d’électronégativité qui existe entre le O et le H. Des charges partielles s’établissent donc sur ces atomes et leur donnent la possibilité d’établir des liaisons hydrogènes qui expliquent la solubilité des alcools et des sucres dans l’eau. Le groupe fonctionnel carbonyle (>C=O) se compose d’un atome de carbone associé à un atome d’oxygène par une liaison covalente double. Le carbone peut soit se lier à deux carbones par ses 2 derniers électrons de valence, on parlera alors de cétone, soit se lier à un carbone et un hydrogène et on parlera alors d’aldéhyde. Ces groupes fonctionnels sont observés dans les sucres. En raison de la différence d’électronégativité entre l’O et le C, ces atomes portent des charges partielles et le groupe fonctionnel peut agir comme accepteur de liaison hydrogène. Le groupe fonctionnel carboxyle (-COOH) est un ensemble formé par un atome de carbone portant simultanément un atome d’oxygène uni par une liaison covalente double et un groupement -OH. Il s’agit d’un groupement acide et donc susceptible de perdre le proton du groupe -OH pour s’ioniser en -COO-. Ce groupe est rencontré dans un grand nombre de biomolécules : acides gras, acides aminés, … Le groupe fonctionnel amine (-NH2) est formé d’un atome d’azote lié à deux atomes d’hydrogène et à une chaîne hydrogénocarbonée. Ce groupement se comporte comme une base puisque le N peut accepter un proton pour donner naissance à la forme ionisée -NH3+ du groupement. Les amines sont trouvées sur les acides aminés et dans les bases azotées des nucléotides. Le groupe fonctionnel sulfhydryle (-SH) ou thiol est constitué d’un atome de soufre uni à un atome d’hydrogène. Ce groupe est retrouvé dans des molécules comme la cystéine (un acide aminé), le glutathion ou le coenzyme A. Deux groupements sulfhydryle peuvent réagir ensemble dans des conditions oxydantes pour former un lien covalent entre les atomes de soufre, il s’agit du pont disulfure. Dans les conditions biologiques, le groupe sulfhydryle n’est pas ionisable. Le groupe fonctionnel phosphate (-OPO32-) est composé d’un atome de phosphore uni à 4 atomes d’oxygène. Un de ceux-ci lie le phosphore à la molécule qui porte le groupe. Un second atome d’oxygène est lié au phosphore par une liaison covalente double. Les deux atomes résiduels d’oxygène portent des charges négatives. La structure de ce groupe est celle de l’acide phosphorique. Il peut être porté par des acides aminés et des sucres modifiés. Le groupe fonctionnel méthyle (-CH3) est formé d’un atome de carbone substitué par 3 atomes d’hydrogène. L’atome de valence résiduel du carbone peut se lier à des résidus de nature variable. Ce groupe n’est bien entendu pas polaire. Les isomères Plusieurs molécules peuvent partager la même formule moléculaire sans pour autant avoir les mêmes propriétés biologiques en raison de leur configuration. De telles molécules de composition identique mais de configurations différentes sont des isomères l’une de l’autre Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 9 (Figure 7). On distingue les isomères de constitution et les isomères de disposition spatiale (ou stéréoisomères). La première catégorie regroupe les molécules qui possèdent la même composition atomique mais dont l’enchaînement des atomes est différent. Les molécules qui appartiennent à la seconde catégorie diffèrent par leur configuration spatiale. On y distingue les énantiomères et les diastéréoisomères. Les énantiomères sont des molécules dont l’une est l’image spéculaire, et donc non superposable, de l’autre. L’exemple le plus commun d’énantiomèrie est celui des acides aminés. Les diastéréoisomères sont des stéréoisomères qui ne sont pas l’image l’un de l’autre dans un miroir. Les sucres peuvent être des diastéréoisomères entre eux, tout comme les acides gras cis et trans. Figure 7 : Catégorisation des différentes formes d’isomérie. Adapté de wikipedia.fr, image de TouzaxA, licence Creative Commons. Aspect biomédical concernant l’isomérie Lors de la synthèse d’un composé chimique destiné à la santé humaine, une importance particulière doit être portée à la pureté des produits. On pense directement à la présence de molécules résiduelles du procédé de synthèse ou de produits secondaires de la synthèse. Cependant, une autre catégorie de molécules peut être considérée comme une impureté. Il s’agit des isomères et particulièrement les stéréoisomères. Un mélange d’énantiomères en proportions égales est appelé mélange racémique. Les deux formes énantiomériques peuvent avoir des effets biologiques différents ou même antagoniques. En effet, les molécules biologiques avec lesquelles doivent interagir les médicaments sont énantiopures et interagissent donc différemment avec les différents énantiomères d’un composé actif. L’exemple du thalidomide (Softénon) Un exemple tragique d'effets différents de deux énantiomères est celui du thalidomide. Cette substance utilisée dans différents médicaments possède en effet deux énantiomères (Figure 8). La configuration R de la molécule a des effets sédatifs et anti-tumoraux, tandis que la Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 10 configuration S a des effets tératogènes. Le mode d’action de cet isomère sera abordé plus tard (voir page 139). Avant sa mise sur le marché, le thalidomide a subi des tests de toxicité, ainsi que des essais cliniques chez l’Humain, qui n’ont démontré aucune toxicité pour cette molécule. Des premiers cas de malformations congénitales apparaissent cependant 5 ans après sa mise sur le marché. Le thalidomide a pour formule C13H10N2O4. Cette molécule possède un atome de carbone asymétrique, le carbone 10 qui porte le groupe isoindole. Figure 8 : Structure chimique des énantiomère S et R du thalidomide. Les structures des énantiomères du thalidomide sont issues du site de la société chimique de France (https://www.societechimiquedefrance.fr). La molécule est donc dite chirale car elle existe sous la forme de deux énantiomères R et S. Comme les deux formes sont interconvertibles in vivo, l’effet tératogène n’aurait pas été évité en n’administrant qu’une seule des deux formes. Les réactions chimiques Une réaction chimique est une transformation de la matière au cours de laquelle les espèces chimiques qui constituent la matière voient leur nature modifiée. Les espèces chimiques qui subissent la réaction sont appelées les réactifs et celles qui sont créées par la réaction sont les produits. Une réaction chimique peut libérer de l’énergie, elle est alors qualifiée d’exergonique et est spontanée. Par contre, une réaction qui consomme de l’énergie est dite endergonique. Classiquement, une réaction chimique implique la rupture et la formation de liaisons chimiques. Certaines réactions associent à ces modifications des liaisons chimiques la perte ou le gain d’électrons, on parle alors d’oxydation ou de réduction. Dans un système biologique l’une ne va pas sans l’autre, les électrons sont échangés entre les espèces moléculaires en fonction de leur potentiel redox. Dans une réaction, la molécule la plus oxydante (potentiel redox E° le plus grand) capturera un ou des électrons à la molécule la plus réductrice (potentiel redox E° le plus petit). La molécule la plus oxydante subira donc une réduction (elle gagnera des électrons) tandis que la molécule la plus réductrice subira une oxydation (elle perdra des électrons). Précisons – Les molécules susceptibles de subir une oxydo-réduction existent sous la forme d’un couple redox (par exemple O2/H2O). Chaque couple comporte un oxydant et un réducteur. Ox + ne- à Red l’oxydant (Ox) subit une réduction Red à Ox + ne- le réducteur (Red) subit une oxydation Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 11 D’autres permettent la liaison de molécules entre elles concomitamment avec la production d’une molécule d’eau. Dans ce cas, il s’agit d’une réaction de condensation, alors que la réaction inverse est une hydrolyse. Les lois de la thermodynamique La thermodynamique est une branche de la physique qui vise à expliquer les transformations des formes d’énergie. L’énergie peut exister sous différentes formes dont les principales sont l’énergie mécanique, l’énergie thermique, l’énergie lumineuse ou l’énergie chimique. Tous les jours, nous vivons la conversion d’une forme d’énergie en une autre. Il suffit de penser au déplacement d’un véhicule à moteur qui convertit l’énergie chimique du carburant en une énergie mécanique. Au niveau biologique, ces transformations existent également. En permanence vous convertissez l’énergie chimique des aliments ingérés en énergie mécanique et en énergie thermique. Ces transformations d’énergie obéissent à 2 principes. Le premier principe Le premier principe de la thermodynamique est aussi appelé principe de conservation de l’énergie. A l’instar de la loi de Lavoisier qui prédit que la quantité de matière reste constante au cours d’une réaction chimique, le premier principe de la thermodynamique stipule que l’énergie interne d’un système se conserve lorsque le système est isolé. Dans un tel système, les formes d’énergie peuvent être converties l’une en l’autre mais la quantité totale d’énergie reste constante. Le second principe Le second principe établit l’irréversibilité des phénomènes physiques. Dans ce principe, tout en respectant le premier principe, les transformations d’une forme d’énergie en une autre s’accompagnent de l’apparition d’une fraction inutilisable de cette énergie pour effectuer un travail. De nouveau, pensons à notre vie quotidienne pour illustrer ce principe. Lorsque vous bricolez et tentez de percer un trou dans un mur à l’aide d’une perceuse électrique, vous convertissez de l’énergie électrique en une énergie mécanique qui entraîne la rotation de la mèche. Pendant ce temps, une fraction de l’énergie électrique est convertie en une énergie mécanique inutilisée pour percer le mur, c’est le bruit émis par l’outil. Il en va de même de la chaleur qui se dégage du moteur électrique. Il s’agit d’une énergie thermique qui n’intervient pas dans le travail effectué. En biologie, la forme d’énergie dissipée en réponse au second principe de la thermodynamique est très souvent de l’énergie thermique. C’est cette énergie perdue qui rend les phénomènes physiques irréversibles. Le corollaire au second principe Le corollaire au second principe de la thermodynamique est l’accroissement de l’entropie lors d’un changement de forme d’énergie. L’entropie peut être résumée comme étant une désorganisation, une imprévisibilité, un désordre. C’est donc une mesure du degré de désordre à l’échelle microscopique. En guise d’exemple, on peut aisément comprendre que l’énergie thermique produite par une transformation d’énergie en respectant le second principe engendre un accroissement de l’agitation thermique. Il s’agit donc bien d’un accroissement du désordre. Questions 1. Donnez un exemple concret d’émergence en biologie. 2. D’après les connaissances acquises dans ce chapitre, un globule rouge et un spermatozoïde peuvent-ils être considérés comme des organismes vivants ? Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 12  3. En utilisant un tableau périodique, déterminez le nombre d’électrons de valence pour les atomes suivants : O, N, C, H. 4. Les isotopes 14N ou 15N ont-ils le même nombre d’électrons de valence ? 5. Un isotope radioactif peut-il être un ion ? 1.Un exemple concret d'émergence en biologie est celui de la colonie d'insectes appelée "fourmilière". Une fourmilière est formée par une grande population de fourmis individuelles qui travaillent ensemble pour accomplir des tâches complexes et maintenir le fonctionnement de la colonie. Au niveau individuel, chaque fourmi a des capacités et des comportements relativement simples. Cependant, lorsque les fourmis interagissent entre elles selon des règles spécifiques, des propriétés émergent au niveau de la colonie. Par exemple, les fourmis se répartissent les tâches, comme la recherche de nourriture, la construction et l'entretien du nid, la protection de la colonie, etc. Elles communiquent entre elles en utilisant des signaux chimiques (phéromones) et des interactions physiques. L'émergence de l'intelligence collective dans une fourmilière permet à la colonie d'accomplir des tâches complexes et de s'adapter à son environnement de manière efficace. Les propriétés émergentes de la fourmilière, telles que l'auto-organisation, la division du travail et la coordination, résultent des interactions locales entre les individus sans qu'il y ait de contrôle centralisé. Cet exemple met en évidence comment des comportements complexes et adaptatifs peuvent émerger à partir d'interactions simples entre des individus dans le règne animal. L'émergence est un concept clé en biologie qui montre comment les propriétés et les comportements d'un système biologique peuvent émerger à des niveaux supérieurs d'organisation sans être directement programmés à ce niveau. 2. Non, un globule rouge et un spermatozoïde ne sont pas considérés comme des organismes vivants à part entière. Les globules rouges, également appelés érythrocytes, sont des cellules sanguines qui transportent l'oxygène dans le corps. Ils sont dépourvus de noyau et d'organites et n'ont pas la capacité de se reproduire ou de se maintenir seuls. Ils sont produits dans la moelle osseuse et ont une durée de vie limitée. Bien qu'ils remplissent une fonction vitale dans le corps, les globules rouges sont généralement considérés comme des composants cellulaires plutôt que des organismes vivants autonomes. Les spermatozoïdes sont les cellules reproductrices mâles, nécessaires à la fécondation d'un ovule pour la reproduction sexuée. Bien qu'ils soient mobiles et capables de se déplacer par eux-mêmes, les spermatozoïdes ne sont pas considérés comme des organismes vivants à part entière. Ils sont produits dans les testicules et ont besoin d'un environnement spécifique pour survivre et remplir leur fonction reproductrice. En dehors de cet environnement, les spermatozoïdes ont une durée de vie limitée et ne peuvent pas maintenir leur propre homéostasie. En résumé, bien que les globules rouges et les spermatozoïdes soient des cellules spécialisées avec des fonctions spécifiques dans le corps, ils ne sont pas considérés comme des organismes vivants autonomes. Ils dépendent d'autres cellules et systèmes organiques pour survivre et remplir leur rôle dans le corps humain. 3. Pour déterminer le nombre d'électrons de valence pour les atomes, nous pouvons utiliser la configuration électronique et la position dans le tableau périodique. 1. Oxygène (O) - Le numéro atomique de l'oxygène est 8. En regardant le tableau périodique, nous trouvons que l'oxygène se trouve dans le groupe 16. Les atomes dans le groupe 16 ont 6 électrons de valence. 2. Azote (N) - Le numéro atomique de l'azote est 7. En regardant le tableau périodique, nous trouvons que l'azote se trouve dans le groupe 15. Les atomes dans le groupe 15 ont 5 électrons de valence. 3. Carbone (C) - Le numéro atomique du carbone est 6. En regardant le tableau périodique, nous trouvons que le carbone se trouve dans le groupe 14. Les atomes dans le groupe 14 ont 4 électrons de valence. 4. Hydrogène (H) - Le numéro atomique de l'hydrogène est 1. Il se trouve dans le groupe 1, mais l'hydrogène est une exception car il a une configuration électronique unique. L'hydrogène a 1 électron de valence. 4. Concernant les isotopes 14N et 15N : Les isotopes sont des atomes d'un même élément qui ont un nombre de neutrons différents. Cependant, le nombre d'électrons de valence reste le même pour les isotopes d'un élément donné, car il est déterminé par le nombre d'électrons dans la couche externe, qui est déterminé par le numéro atomique. Donc, les isotopes 14N et 15N ont le même nombre d'électrons de valence. 5. En ce qui concerne les isotopes radioactifs et les ions : Un isotope radioactif est un isotope instable qui se désintègre spontanément en émettant des particules ou des rayonnements. Un ion est un atome ou un groupe d'atomes qui a gagné ou perdu des électrons, ce qui lui donne une charge électrique nette. Un isotope radioactif peut certainement être un ion, car il peut gagner ou perdre des électrons pour atteindre une configuration électronique plus stable et obtenir une charge électrique nette. La radioactivité d'un isotope n'affecte pas sa capacité à former un ion. Chapitre 1 – La biologie ou la convergence des sciences naturelles | 13 Chapitre 2 Les théories de l’évolution A partir du 18ème siècle, pendant une centaine d’années, une révolution bouleversa l’idée que nous nous faisions de l’univers, du monde vivant et de nous-mêmes. Les scientifiques de l’époque ont pris conscience que le monde subissait de lentes variations au cours du temps. Notre conception actuelle du monde est fondée sur cette lente évolution qui n’a obéi à aucun programme préétabli et qui s’est déroulée progressivement selon une série de phénomènes naturels commandés par les lois des sciences naturelles. Au 17ème siècle, on estimait dans la chronologie de Ussher que l’univers était apparu 4 004 ans (!) avant notre ère. En 1743, le naturaliste français Buffon estima l’âge de l’univers d’abord à 96 000 ans, puis à 500 000 ans. Emmanuel Kant fut plus audacieux et proposa en 1755 que l’âge de l’univers avait des centaines de millions d’années. Dans leurs écrits, Buffon et Kant suggéraient déjà une évolution de l’univers physique. Le terme « évolution » désigne une variation continue au cours du temps et le plus souvent dans un sens déterminé. L’évolution « biologique » est donc la variation au cours du temps de la diversité et de l’adaptation des populations. Les marques de l’évolution biologique L’observation des êtres vivants révèle de nombreux points communs dans leur organisation, dans leur fonctionnement, dans leur biochimie et dans leur anatomie. L’évolution permet d’expliquer ces ressemblances, tout comme ces dernières permettent de corroborer la théorie de l’évolution. Les preuves moléculaires Tous les êtres vivants fonctionnent sur les mêmes bases moléculaires (ADN, ARN, protéines…) et utilisent le même code génétique comme nous le verrons dans le Chapitre 15. Le séquençage de génomes animaux et végétaux, et leur comparaison par des outils de bioinformatique, font apparaître des régions très similaires (Figure 9) suggérant un lien de parenté. Figure 9 : Alignement multiple d’un segment des séquences primaires des histones H1 humaine (Homo sapiens), du chimpanzé (Pan troglodyte), de la souris (Mus musculus), du rat (Rattus norvegicus) et de la vache (Bos taurus). Les preuves anatomiques La comparaison des anatomies d’espèces vivantes ou de fossiles permet de mettre en évidence des ressemblances dont l’explication la plus simple est l’évolution à partir d’un ancêtre commun possédant une ébauche du point commun. Les différentes espèces d'un embranchement (chordés, arthropodes, mollusques, …), malgré des aspects extérieurs parfois très différents, partagent un plan d'organisation invariable. L'homologie des organes entre Chapitre 2 – Les théories de l’évolution | 14 tous les membres d'un groupe biologique se retrouve à n'importe quel niveau de la classification (Figure 10). Par exemple, chez tous les tétrapodes, les membres sont organisés de la même façon : ceux d'une baleine, d’une chauve-souris, d’un chien ou de l’humain comportent les mêmes os, même si leur forme est très variable et qu'ils sont employés à des fonctions complètement différentes. Figure 10 : Illustration des métacarpes de plusieurs tétrapodes (de gauche à droite : orang-outan, chien, chèvre, porc, tapir, cheval). Adapté de wikipedia.fr, image de Toony, licence Creative Commons. Les preuves paléontologiques Les fossiles témoignent de la disparition de certaines espèces d'êtres vivants depuis l'apparition de la vie sur Terre. Certaines espèces sont appelées des formes « intermédiaires » entre différents groupes et permettent de mettre en évidence le phénomène d'évolution. Par exemple, l'archéoptéryx serait une forme de transition entre certains dinosaures et les oiseaux. En effet, ce dinosaure était munis d’ailes aux proportions similaires à celles des oiseaux modernes et équipées de plumes asymétriques aptes au vol. Il possédait aussi des clavicules soudées (la fourchette) où venaient s’insérer les muscles du vol. Par contre, le reste de son squelette ressemble de façon étonnante à celui de petits dinosaures bipèdes (théropodes). Il est aujourd’hui admis que les oiseaux appartiennent au même clade que certains dinosaures (Figure 11). Il s’agirait d’un groupe frère de l’ordre des crocodiliens. Figure 11 : Cladogramme montrant les liens évolutifs entre les différents groupes des reptiles. Chapitre 2 – Les théories de l’évolution | 15  Précisons – Un clade est un groupe monophylétique d’organismes vivants ou disparus comprenant un organisme donné et la totalité de ses descendants évolutifs. Un autre exemple, souvent utilisé en biologie, pour illustrer le poids des preuves paléontologiques de l’évolution concerne celle du cheval. De nombreux indices paléontologiques ont été découverts pour décrire cette évolution. Les espèces du genre Equus actuel (cheval, âne, zèbre, …) sont toutes caractérisées par des segments de membres allongés et adaptés à la course, par des mains et des pieds munis d’un seul doigt et par des molaires à croissance continue, à couronne haute et couvertes de crêtes émaillées, typiques d’un brouteur d’herbe. Le premier ancêtre répertorié de ce genre est Hyracothérium qui vivait il y a 53 millions d’années dans l’actuelle Amérique du Nord. Il s’agissait d’un animal de la taille d’un renard et possédant des dents basses couvertes de tubercules, typiques d’une alimentation faite de feuilles. Ses pattes avant étaient équipées de 4 doigts et les pattes arrières de 3 doigts. Durant les 30 millions d’années suivantes (éocène et oligocène), les genres se sont succédés : Orohippus, Epihippus, Mesohippus, et Miohippus. Les fossiles de Mesohippus indiquent qu’il s’agit d’un cheval tant par la forme de son cerveau, que par ses proportions générales. Cependant sa taille est encore très petite, ses dents sont caractéristiques d’une alimentation faite de feuilles et il est munis de 3 doigts sur ses membres antérieurs et postérieurs. Au miocène (-23 à -5 millions d’années), plusieurs genres existent simultanément dont certains migrent vers l’Europe actuelle par le Détroit de Béring. Figure 12 : Arguments paléontologiques supportant l’évolution du cheval. Image adaptée de Encyclopédie Britanica. Le genre Merychippus, resté sur le continent américain, possède des dents modifiées, à la surface plate et couverte de crêtes émaillées (Figure 12). Cette modification suggère un Chapitre 2 – Les théories de l’évolution | 16 régime alimentaire différent de ses ancêtres et probablement constitué de brins d’herbes. Au même moment, l’environnement s’est enrichi de graminées. A la fin du miocène, les genres dont l’alimentation était basée sur le feuillage et donc équipés de dents à tubercules ont disparu alors que 20 genres brouteurs d’herbe coexistent. Chez ces derniers, le doigt médian s’allonge, et les doigts latéraux peuvent même disparaitre. Le développement des plaines herbeuses favorise donc les espèces pourvues d’une dentition adaptée mais réduit considérablement le nombre de cachettes où il est possible d’échapper aux prédateurs. Les ancêtres du cheval trouvent donc leur salut dans la fuite et la sélection naturelle agit alors sur l’aspect de leurs membres. Les individus munis de pattes plus longues sont plus rapides et échappent donc plus fréquemment aux prédateurs. Les preuves embryologiques On entend souvent que chaque espèce revit l’évolution au cours de son développement embryonnaire. C’est faux ! Cette affirmation repose sur les travaux de l’embryologiste Ernst Haeckel qui ont néanmoins contribué à asseoir la théorie de Darwin. Cette théorie dénommée théorie de la récapitulation veut que le développement d’un organisme passe par des stades représentant les espèces ancestrales (Figure 13). Figure 13 : Copie des dessins originaux de Ernst Haeckel. Image issue de Romanes, G. J. (1892). Darwin and After Darwin. Open Court, Chicago. En 1997, une étude a prouvé que Haeckel aurait exagéré des similarités entre les embryons et qu’il aurait exclu des embryons différents. Cependant, certains caractères disparus des Chapitre 2 – Les théories de l’évolution | 17 organismes adultes restent observables lors du développement et indiquent la filiation entre les espèces. C’est le cas des fentes et des arcs branchiaux absents chez les oiseaux et les mammifères adultes mais qui sont observables chez les embryons de tous les vertébrés. Cette observation suggère donc que les oiseaux et les mammifères partagent un ancêtre commun avec les poissons. En effet, ces structures constituent le système respiratoire des poissons. Figure 14 : Structure d’une section d’un arc branchial de poisson portant les lames branchiales. Profil et coupe d’un embryon de mammifère âgé de 32 jours. Quatre arcs branchiaux sont visibles : (1) 1er arc pharyngien ou arc mandibulaire, (2) 2ème arc pharyngien ou arc hyoïdien, (3) 3ème arc pharyngien, (4) 4ème arc pharyngien. (5) et (6) représentent respectivement les poches et sillons pharyngiens. Chez l’Humain, les arcs branchiaux forment les os de l’oreille interne (marteau, enclume, étrier) et diverses pièces pharyngiennes. Le Lamarckisme Le Chevalier Jean-Baptiste de Lamarck fut le premier à proposer, en 1809, une théorie cohérente de l’évolution. Il s’est attaché à étudier le mécanisme de l’évolution qui lui est apparu comme une progression des plus petits organismes jusqu’aux animaux et végétaux les plus grands et les plus complexes, presque parfaits, pour aboutir à l’Humain. Lamarck expliquait c