Zoologia Generale (Italian) PDF

Z O O L O G IA G EN ER A L E SCAMBI GASSOSI CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI Quali fattori fisici regolano lo scambio di gas respiratorio? ▪ Gli animali devono scambiare i gas respiratori OSSIGENO (O2) e Biossido di Carbonio (CO2) ▪ Le cellule devono ricevere O2 dall’ambiente...

Z O O L O G IA G EN ER A L E SCAMBI GASSOSI CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI Quali fattori fisici regolano lo scambio di gas respiratorio? ▪ Gli animali devono scambiare i gas respiratori OSSIGENO (O2) e Biossido di Carbonio (CO2) ▪ Le cellule devono ricevere O2 dall’ambiente per poter produrre ATP con la respirazione cellulare che produce CO2 come scarto. CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI Quali fattori fisici regolano lo scambio di gas respiratorio? I sistemi di scambio di gas sono costituiti da: 1. Superfici specializzate in cui il gas può muoversi tra il corpo e l'ambiente CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI Quali fattori fisici regolano lo scambio di gas respiratorio? I sistemi di scambio di gas sono costituiti da: 1. Superfici specializzate in cui il gas può muoversi tra il corpo e l'ambiente 2. Meccanismi che ventilano il lato ambientale di queste superfici con aria o acqua CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI Quali fattori fisici regolano lo scambio di gas respiratorio? I sistemi di scambio di gas sono costituiti da: 1. Superfici specializzate in cui il gas può muoversi tra il corpo e l'ambiente 2. Meccanismi che ventilano il lato ambientale di queste superfici con aria o acqua 3. Vasi che irrorano il versante interno di tali superfici con i liquidi extracellulari. Diversi fattori fisici influenzano i tassi di diffusione e si sono evoluti molteplici adattamenti per lo scambio di gas. CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI La diffusione è l’unico modo in cui i gas respiratori vengono scambiati. Non esistono meccanismi di trasporto attivo dei gas La diffusione dei gas si basa sulle differenze di pressione parziale CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI La diffusione è l’unico modo in cui i gas respiratori vengono scambiati. Non esistono meccanismi di trasporto attivo dei gas La diffusione dei gas si basa sulle differenze di pressione parziale La diffusione si basa sul movimento casuale delle molecole, il cui spostamento all’interno di un mezzo avviene lungo gradiente di concentrazione. La diffusione tende a uguagliare la distribuzione delle molecole. Un gas che esercita una pressione sulla superficie di un liquido, vi entra in soluzione finché avrà raggiunto in quel liquido la stessa pressione che esercita sopra di esso. CONTROLLO DELLO SCAMBIO DEI GAS RESPIRATORI Quali fattori fisici regolano lo scambio di gas respiratorio? La diffusione dei gas respiratori avviene sia in acqua sia in aria. Tuttavia, poiché i gas sono comprimibili, la loro concentrazione varia in base alla pressione. ▪ Componenti principali dell'aria: Azoto (nella percentuale molare del 78%); Ossigeno (20,96%); Anidride carbonica (0,03%); Argon (0,8%); Altri gas (0,21%). ▪ In acqua il contenuto di ossigeno è 20 volte inferiore rispetto all’aria!  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso In aria e in acqua i tassi di diffusione dei gas respiratori dipendono dai loro gradienti di pressione parziale e da altri fattori che possono essere descritti quantitativamente con una semplice equazione nota come equazione di Fick della diffusione. Tutte le variabili ambientali che limitano gli scambi dei 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 gas respiratori e tutti gli adattamenti che ottimizzano 𝐐 = 𝐃𝐀 gli scambi dei gas respiratori si riflettono in una o più 𝐋 componenti di quest’equazione.  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 𝐐 = 𝐃𝐀 𝐋 Q: velocità con cui un gas come l’O2 diffonde da una zona a un’altra.  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 𝐐 = 𝐃𝐀 𝐋 Q: velocità con D: coefficiente di diffusione; dipende: cui un gas come ▪ dalla sostanza che diffonde l’O2 diffonde ▪ dal mezzo in cui essa diffonde da una zona a un’altra. ▪ dalla temperatura A: area attraverso cui il gas diffonde  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso P1 e P2: pressioni parziali del gas 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 nelle due zone considerate. 𝐐 = 𝐃𝐀 L: distanza di diffusione tra le 𝐋 due zone. Q: velocità con D: coefficiente di diffusione; dipende: cui un gas come ▪ dalla sostanza che diffonde l’O2 diffonde ▪ dal mezzo in cui essa diffonde da una zona a un’altra. ▪ dalla temperatura A: area attraverso cui il gas diffonde  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 (P1 – P2 )/L: esprime il 𝐐 = 𝐃𝐀 gradiente di pressione 𝐋 parziale. Q: velocità con D: coefficiente di diffusione; dipende: cui un gas come ▪ dalla sostanza che diffonde l’O2 diffonde ▪ dal mezzo in cui essa diffonde da una zona a un’altra. ▪ dalla temperatura A: area attraverso cui il gas diffonde  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 (P1 – P2 )/L: esprime il 𝐐 = 𝐃𝐀 gradiente di pressione 𝐋 parziale. Q: velocità D: coefficiente di diffusione A: area Poiché gli animali dipendono strettamente dalla diffusione per gli scambi gassosi con l’ambiente, si sono evoluti vari adattamenti per massimizzare Q.  La LEGGE DI FICK si applica a tutti i sistemi di scambio gassoso 𝐏𝟏 − 𝐏𝟐 (P1 – P2 )/L: esprime il 𝐐 = 𝐃𝐀 gradiente di pressione 𝐋 parziale. Q: velocità D: coefficiente di diffusione A: area 1. Massimizzare D per i gas respiratori usando, l’aria invece dell’acqua come mezzo per lo scambio dei gas. 2. Gli altri adattamenti per aumentare al massimo lo scambio dei gas influiscono sulla superficie (A) di scambio dei gas o sul gradiente di pressione parziale attraverso tale superficie.  L’aria è un mezzo respiratorio migliore dell’acqua ▪ La velocità di diffusione di O2 in acqua è molto lenta. ▪ Questo limita la dimensione e la forma delle specie di invertebrati privi di sistemi interni per lo scambio di gas. Dimensioni ridotte, alcuni hanno corpi piatti per aumentare la superficie o corpi sottili costruiti attorno a una cavità centrale. Animali più grandi hanno superfici specializzate per lo scambio (e.g. branchie).  L’aria è un mezzo respiratorio migliore dell’acqua Alcune specie hanno taglia Fattore critico che ha permesso lo sviluppo maggiore perché hanno una di animali più complessi di mole maggiore Altre sviluppano un forma corporea appiattita e corpo sottile intorno a sottile, caratterizzata da una cavità centrale Evoluzione di un’ampia superficie in contatto attraverso la quale sistemi respiratori specializzati, dotati di con l’ambiente esterno circola l’acqua. una grande superficie molto permeabile ai gas respiratori.  L’aria è un mezzo respiratorio migliore dell’acqua L’O2 si estrae più facilmente dall’aria che dall’acqua per 3 importanti motivi. 1. Il contenuto di O2 nell’aria è molto più elevato di quello presente in un volume equivalente di acqua.  L’aria è un mezzo respiratorio migliore dell’acqua L’O2 si estrae più facilmente dall’aria che dall’acqua per 3 importanti motivi. 1. Il contenuto di O2 nell’aria è molto più elevato di quello presente in un volume equivalente di acqua. 2. L’O2 diffonde a una velocità circa 8000 volte maggiore nell’aria che nell’acqua (questo è il motivo per cui il contenuto di O2 in una raccolta d’acqua stagnante può essere pari a zero a una profondità di appena pochi millimetri sotto la superficie dell’acqua).  L’aria è un mezzo respiratorio migliore dell’acqua L’O2 si estrae più facilmente dall’aria che dall’acqua per 3 importanti motivi. 1. Il contenuto di O2 nell’aria è molto più elevato di quello presente in un volume equivalente di acqua. 2. L’O2 diffonde a una velocità circa 8000 volte maggiore nell’aria che nell’acqua (questo è il motivo per cui il contenuto di O2 in una raccolta d’acqua stagnante può essere pari a zero a una profondità di appena pochi millimetri sotto la superficie dell’acqua). 3. Un animale deve spendere energia per ventilare con acqua o aria le superfici adibite agli scambi gassosi. L’energia richiesta per far scorrere acqua sulle superfici è maggiore rispetto a quella necessaria per farvi fluire l’aria, poiché l’acqua ha una densità circa 800 volte maggiore dell’aria ed è circa 50 volte più viscosa.  Temperature elevate e respirazione negli animali acquatici Specie che usano l’acqua come mezzo di scambio respiratorio fronteggiano un duplice problema quando aumenta la temperatura dell’ambiente in cui vivono. Molti degli animali a respirazione acquatica sono ectotermi (temperatura corporea strettamente legata alla temperatura dell’acqua circostante).  Temperature elevate e respirazione negli animali acquatici Specie che usano l’acqua come mezzo di scambio respiratorio fronteggiano un duplice problema quando aumenta la temperatura dell’ambiente in cui vivono. Molti degli animali a respirazione acquatica sono ectotermi (temperatura corporea strettamente legata alla temperatura dell’acqua circostante). L’aumento della temperatura dell’acqua aumenta temperatura corporea e tasso metabolico.  Temperature elevate e respirazione negli animali acquatici Specie che usano l’acqua come mezzo di scambio respiratorio fronteggiano un duplice problema quando aumenta la temperatura dell’ambiente in cui vivono. Molti degli animali a respirazione acquatica sono ectotermi (temperatura corporea strettamente legata alla temperatura dell’acqua circostante). L’aumento della temperatura dell’acqua aumenta temperatura corporea e tasso metabolico. 1. Quando aumenta la temperatura dell’acqua, animali a respirazione acquatica necessitano di maggiori quantità di O2. 2. L’acqua calda trattiene quantità minori di gas disciolti rispetto all’acqua fredda.  Temperature elevate e respirazione negli animali acquatici Animali a respirazione acquatica svolgono un lavoro per far scorrere l’acqua sulle superfici adibite agli scambi respiratori Il dispendio energetico aumenta con l’aumento della temperatura dell’acqua.  Temperature elevate e respirazione negli animali acquatici Animali a respirazione acquatica svolgono un lavoro per far scorrere l’acqua sulle superfici adibite agli scambi respiratori Il dispendio energetico aumenta con l’aumento della temperatura dell’acqua. Quando aumenta la temperatura dell’acqua un animale a respirazione acquatica deve estrarre: 1. quantità progressivamente maggiori di O2 2. da un ambiente progressivamente più povero di O2 Una percentuale minore di O2 è disponibile per sostenere le altre attività oltre a quella respiratoria. La disponibilità di O2 diminuisce all’aumentare dell’altitudine Un innalzamento della temperatura dell’acqua riduce la quantità di O2 disponibile per gli animali a respirazione acquatica. Allo stesso modo un aumento dell’altitudine riduce la quantità di O2 disponibile per gli animali a respirazione aerea. La disponibilità di O2 diminuisce all’aumentare dell’altitudine Indipendentemente dall’altitudine, l’aria secca contiene sempre il 20,9% di O2. Con l’aumentare dell’altitudine la quantità totale di gas per unità di volume diminuisce. Ad esempio, in cima al Monte Everest (8850 m), la PO2 scende fino a 50 mm Hg (1/3 del valore al livello del mare, 159 mm Hg). La drastica riduzione della PO2 nell’aria ad altitudini elevate limita l’assunzione di O2.  Il CO2 viene eliminato per diffusione Lo scambio dei gas respiratori è un processo BIDIREZIONALE CO2 diffonde dal corpo all’ambiente circostante. O2 diffonde dall’ambiente al corpo. Direzione e velocità di diffusione dei gas respiratori attraverso le superfici di scambio dipendono dai gradienti di pressione parziale dei singoli gas sui 2 lati della superficie di scambio. I gradienti di pressione parziale di O2 e CO2 attraverso le superfici respiratorie sono molto diversi.  Il CO2 viene eliminato per diffusione Lo scambio dei gas respiratori è un processo BIDIREZIONALE CO2 diffonde dal corpo all’ambiente circostante. O2 diffonde dall’ambiente al corpo. Direzione e velocità di diffusione dei gas respiratori attraverso le superfici di scambio dipendono dai gradienti di pressione parziale dei singoli gas sui 2 lati della superficie di scambio. I gradienti di pressione parziale di O2 e CO2 attraverso le superfici respiratorie sono molto diversi. ▪ La quantità di CO2 nell’atmosfera è molto bassa 2 (0,03%) Negli animali a respirazione aerea il gradiente di concentrazione per la diffusione di CO2 dal corpo all’ambiente circostante è sempre alto. Il gradiente di pressione parziale per l’O2 diminuisce con l’aumentare dell’altitudine, il gradiente che sping e CO2 fuori dal corpo rimane sostanzialmente invariato.  Il CO2 viene eliminato per diffusione Lo scambio dei gas respiratori è un processo BIDIREZIONALE CO2 diffonde dal corpo all’ambiente circostante. O2 diffonde dall’ambiente al corpo. Direzione e velocità di diffusione dei gas respiratori attraverso le superfici di scambio dipendono dai gradienti di pressione parziale dei singoli gas sui 2 lati della superficie di scambio. I gradienti di pressione parziale di O2 e CO2 attraverso le superfici respiratorie sono molto diversi. ▪ In generale l’eliminazione di CO2 non è un problema per gli animali a respirazione acquatica, poiché rispetto all’O2 il CO2 è molto più solubile nell’acqua. Persino in acque stagnanti, la mancanza di O2 inizia a costituire un problema molto prima che si facciano sentire le problematiche legate agli scambi di CO2.  Una diffusione efficiente migliora lo scambio dei gas respiratori Adattamenti per massimizzare lo scambio dei gas respiratori si riflettono nei valori del la legge della diffusione di Fick, Q = DA (P1– P2 )/L. Tali adattamenti possono essere suddivisi nelle seguenti categorie: 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A); 2. Adattamenti che riducono al minimo la distanza di diffusione (L);  Una diffusione efficiente migliora lo scambio dei gas respiratori Adattamenti per massimizzare lo scambio dei gas respiratori si riflettono nei valori del la legge della diffusione di Fick, Q = DA (P1– P2 )/L. Tali adattamenti possono essere suddivisi nelle seguenti categorie: 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A); 2. Adattamenti che riducono al minimo la distanza di diffusione (L); 3. Adattamenti che minimizzano la diffusione che ha luogo in un mezzo acquoso (massimizzano D). 4. Adattamenti che massimizzano la differenza di pressione parziale che traina la diffusione (P1 – P2); 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A) Animali a respirazione acquatica possiedono normalmente branchie Animali a respirazione aerea sviluppano trachee o polmoni. Adattamenti per scambi gassosi con l’acqua Adattamenti per scambi gassosi con l’aria  Branchie esterne Estensioni molto ramificate della superficie corporea, forniscono un’ampia superficie per gli scambi gassosi. Si sviluppano in anfibi larvali e larve di molti insetti. Costituite da tessuti delicati e molto sottili: riducono al minimo la distanza (L) che le molecole di O2 e CO2 devono superare mediante diffusione. https://www.youtube.com/watch?v=a5m38zLYxHk 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A) Tuttavia, le branchie esterne sono soggette a lesioni e sono un boccone appetibile per molti predatori, molti animali hanno evoluto cavità corporee protette in cui alloggiare le branchie. BRANCHIE INTERNE si osservano nella maggior parte di molluschi e artropodi e in tutti i pesci. 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A) Polmoni: cavità interne adibite agli scambi dei gas respiratori con l’aria. La loro struttura è molto diversa da quella delle branchie. I polmoni possiedono un’ampia area di scambio poiché sono fortemente suddivisi; Sono organi elastici: in grado di espandersi e successivamente di svuotarsi dell’aria inspirata. Negli insetti il sistema di scambio dei gas respiratori corrisponde a una rete di canali colmi d’aria, le trachee, che si ramificano attraverso tutti i tessuti del corpo. I rami terminali di questi condotti sono così numerosi da fornire una superficie enorme in confronto a quella esterna del corpo.  2. Adattamenti che massimizzano il gradiente di pressione parziale Ventilazione e perfusione delle superfici adibite agli scambi gassosi massimizzano i gradienti di pressione parziale I gradienti di pressione parziale [(P1– P2)/L] guidano la diffusione attraverso le sup erfici di scambio gassoso; quanto maggiore è il gradiente, tanto più alto è il tasso di scambio gassoso. Questi gradienti possono essere massimizzati in diversi modi.  2. Adattamenti che massimizzano il gradiente di pressione parziale Ventilazione e perfusione delle superfici adibite agli scambi gassosi massimizzano i gradienti di pressione parziale 1. Minimizzazione della lunghezza del percorso: i tessuti molto sottili di branchie e polmoni riducono la distanza che i gas devono percorrere per diffusione (L).  2. Adattamenti che massimizzano il gradiente di pressione parziale Ventilazione e perfusione delle superfici adibite agli scambi gassosi massimizzano i gradienti di pressione parziale 1. Minimizzazione della lunghezza del percorso: i tessuti molto sottili di branchie e polmoni riducono la distanza che i gas devono percorrere per diffusione (L). 2. Ventilazione: il movimento attivo del mezzo esterno sulle superfici di scambio dei gas (= respirazione) le espone in modo regolare a un mezzo respiratorio fresco con concentrazioni massime di O2 e minime di CO2. Ciò massimizza il gradiente di pressione parziale.  2. Adattamenti che massimizzano il gradiente di pressione parziale Ventilazione e perfusione delle superfici adibite agli scambi gassosi massimizzano i gradienti di pressione parziale 1. Minimizzazione della lunghezza del percorso: i tessuti molto sottili di branchie e polmoni riducono la distanza che i gas devono percorrere per diffusione (L). 2. Ventilazione: il movimento attivo del mezzo esterno sulle superfici di scambio dei gas (= respirazione) le espone in modo regolare a un mezzo respiratorio fresco con concentrazioni massime di O2 e minime di CO2. Ciò massimizza il gradiente di pressione parziale. 3. Perfusione: il movimento attivo del mezzo interno (e.g. sangue) sul versante inte rno delle superfici di scambio trasporta il CO2 verso quelle superfici e allontana l’O2 da tali superfici, massimizzando i gradienti di PP che inducono la diffusione. 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A) Il sistema tracheale che permette agli insetti di scambiare i gas respiratori si estende a tutti i tessuti del corpo: i gas respiratori diffondono nell’aria dei condotti per gran parte del percorso da e verso le cellule. Il sistema respiratorio degli insetti comunica con l’esterno attraverso pori ad apertura controllata, gli stigmi, posti su entrambi i lati di addome e torace. 1. Adattamenti che aumentano la superficie adibita agli scambi gassosi (A) Gli stigmi si aprono per permettere gli scambi gassosi e si chiudono se è necessario ridurre le perdite d’acqua. Essi si collegano a condotti, le trachee, che si ramificano formando canalicoli progressivamente più piccoli, le tracheole, e terminano in minuti capillari aeriferi (le vere e proprie superfici di scambio). Nei muscoli per il volo degli insetti e in altri tessuti metabolicamente molto attivi ogni mitocondrio è situato in prossimità d i un capillare aerifero.  2a. Adattamenti che massimizzano superficie di scambio e gradiente Le branchie massimizzano gli scambi gassosi tramite un flusso controcorrente Le branchie interne dei pesci sono sostenute da archi branchiali disposti tra la cavità orale e l’opercolo situato sulla parte laterale del corpo, appena sotto l’occhio. L’acqua fluisce in maniera unidirezionale nella bocca dell’animale, scorre sopra le branchie e abbandona il corpo da sotto gli opercoli. Si genera in tal modo un flusso costante unidirezionale di acqua ossigenata sulle branchie, che permette di massimizzare la PO2 sulla superficie esterna.  2a. Adattamenti che massimizzano superficie di scambio e gradiente Le branchie possiedono una superficie enorme per gli scambi gassosi, poiché si tratta di strutture fortemente suddivise. Ogni branchia è infatti formata da centinaia di filamenti branchiali (o lamelle primarie). Le superfici piatte superiore e inferiore di ogni filamento sono rivestite di file di pieghe omogeneamente distanziate, le lamelle secondarie, le superfici di scambio vere e proprie. Le lamelle secondarie sono estremamente sottili: la distanza che i gas percorrono per diffusione (L) tra il sangue è l’acqua circostante è ridotta al minimo.  2a. Adattamenti che massimizzano superficie di scambio e gradiente Al pari dell’acqua che scorre sulle branchie, anche il flusso di sangue che irrora le superfici interne delle lamelle secondarie è unidirezionale. I vasi sanguigni afferenti portano il sangue deossigenato verso le branchie, i vasi efferenti allontanano dalle branchie sangue ossigenato. Il sangue fluisce attraverso le lamelle secondarie in direzione opposta rispetto all’acqua. Questo flusso controcorrente permette di massimizzare il gradiente di PO2 tra acqua e sangue, rendendo lo scambio gassoso più efficiente di quanto sarebbe possibile in un sistema a flussi paralleli.  2a. Adattamenti che massimizzano superficie di scambio e gradiente Alcuni pesci (acciughe, tonni determinati squali), ventilano le branchie nuotando quasi sempre con la bocca aperta. In molti dei pesci la ventilazione è affidata a un meccanismo a due pompe. Chiudendo la bocca e contraendo la cavità orale, l’acqua è spinta sopra le branchie e l’espansione della cavità opercolare prima dell’apertura dell’opercolo allontana l’acqua facendola scorrere sulle branchie.  2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli Gli uccelli mostrano una capacità sorprendente per sostenere alti livelli di attività – ad esempio voli su lunghe distanze – persino ad altitudini dove i mammiferi non sono in grado di sopravvivere. Nonostante ciò, i polmoni degli uccelli sono più piccoli di quelli di un mammifero di taglia equivalente, e si espandono e si comprimono in maniera minore durante il ciclo respiratorio rispetto ai polmoni dei mammiferi. Inoltre, i polmoni degli uccelli sono compressi durante l’inspirazione e si espandono durante l’espirazione. In che modo gli uccelli ottengono questi risultati di scambio dei gas respiratori?  2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli ▪ La struttura dei polmoni degli uccelli permette all’aria di fluire attraverso questi organi respiratori in maniera unidirezionale e non bidirezionale (come accade nei mammiferi). ▪ I polmoni dei mammiferi non sono mai completamente vuoti durante l’espirazione, al loro interno esiste sempre un volume che non viene ventilato con aria fresca. L’aria che rimane nei polmoni e nelle vie aeree dopo l’espirazione viene detta spazio morto. ▪ Nei polmoni degli uccelli lo spazi morto è molto ridotto e l’aria fresca che entra non si mescola con quella stantia e in questo modo il gradiente di PO2 rimane elevato.  2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli Un tratto importante ed esclusivo dell’apparato respiratorio degli uccelli è rappresentato dai sacchi aeriferi (anteriori e posteriori). Questi occupano gran parte della cavità corporea e sono reciprocamente collegati tra loro, con i polmoni e con le cavità aeree presenti in alcune ossa. I sacchi aeriferi accolgono l’aria inspirata, non corrispondono a superfici di scambio gassoso ma sono coinvolti nel flusso d’aria attraverso i polmoni. Come negli altri vertebrati a respirazione aerea, l’aria entra e abbandona l’apparato respiratorio attraverso la trachea. (da non confondere con le trachee degli insetti) 2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli La trachea si divide in vie aeree più piccole, i bronchi primari Questi si estendono fino ai sacchi aeriferi posteriori e si ramificano in bronchi secondari che, a loro volta, si suddividono in parabronchi tubulari, che decorrono parallelamente uno all’altro attraverso i polmoni. Diramandosi, i parabronchi formano numerosi e sottili capillari aeriferi, che costituiscono le superfici di scambio respiratorio. 2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli La trachea si divide in vie aeree più piccole, i bronchi primari Questi si estendono fino ai sacchi aeriferi posteriori e si ramificano in bronchi secondari che, a loro volta, si suddividono in parabronchi tubulari, che decorrono parallelamente uno all’altro attraverso i polmoni. Diramandosi, i parabronchi formano numerosi e sottili capillari aeriferi, che costituiscono le superfici di scambio respiratorio. L’aria fluisce attraverso i parabronchi e diffonde nei capillari, così numerosi da fornire un’enorme superficie per gli scambi gassosi. I parabronchi si uniscono successivamente in bronchi di calibro maggiore che conducono l’aria fuori dai polmoni verso i sacchi aeriferi anteriori e poi nuovamente all a trachea. 2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli La trachea si divide in vie aeree più piccole, i bronchi primari Questi si estendono fino ai sacchi aeriferi posteriori e si ramificano in bronchi secondari che, a loro volta, si suddividono in parabronchi tubulari, che decorrono parallelamente uno all’altro attraverso i polmoni. Diramandosi, i parabronchi formano numerosi e sottili capillari aeriferi, che costituiscono le superfici di scambio respiratorio. L’aria fluisce attraverso i parabronchi e diffonde nei capillari, così numerosi da fornire un’enorme superficie per gli scambi gassosi. I parabronchi si uniscono successivamente in bronchi di calibro maggiore che conducono l’aria fuori dai polmoni verso i sacchi aeriferi anteriori e poi nuovamente alla trachea. La disposizione anatomica delle vie aeree degli uccelli permette pertanto all’aria di fluire in maniera unidirezionale attraverso i polmoni: trachea, bronchi, sacchi aeriferi posteriori, parabronchi, sacchi aeriferi anteriori, trachea. 2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli L’aria di un singolo atto respiratorio rimane nel sistema di scambio dei gas respiratori per due cicli di inspirazione e di espirazione, e i sacchi aeriferi svolgono la funzione di mantici. ▪ Durante l’inspirazione: i sacchi si espandono e l’aria fluisce attraverso la trachea nei sacchi aeriferi posteriori. Allo stesso tempo, i polmoni si contraggono, mentre l’aria si muove dai polmoni nei sacchi aeriferi anteriori. ▪ Durante l’espirazione i sacchi si contraggono; quelli posteriori spingono aria nei polmoni, che si stanno espandendo, mentre i sacchi anteriori spingono aria nella trachea e quindi fuori dal sistema respiratorio. Questa azione mantiene un flusso continuo e unidirezionale di aria fresca attraverso i polmoni 2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli La disposizione anatomica delle vie aeree degli uccelli permette pertanto all’aria di fluire in modo unidirezionale attraverso i polmoni: trachea, bronchi, sacchi aeriferi posteriori, parabronchi, sacchi aeriferi anteriori, trachea.  2a. Ventilazione unidirezionale: uccelli I vantaggi dell’apparato di scambio dei gas respiratori degli uccelli sono simili a quelli delle branchie dei pesci. I sacchi aeriferi trattengono aria fresca che fluisce in maniera unidirezionale e continua sulle superfici di scambio gassoso. Pertanto un uccello è in grado di fornire alle proprie superfici di scambio gassoso un continuo flusso di aria fresca che presenta una PO2 prossima a quella dell’aria presente nell’ambiente esterno.  2a. Ventilazione bidirezionale: mammiferi Le superfici dello scambio respiratorio nei polmoni dei mammiferi sono i numerosi alveoli dotati di una parete sottilissima che si trovano ammassati alle estremità di vie aeree finemente ramificate. I polmoni sono ventilati attraverso un sistema ramificato di vie aeree. L’aria entra nei polmoni attraverso il cavo orale o le narici, che si riuniscono a livello della faringe. Sotto la faringe, la trachea incanala aria verso i polmoni. La trachea si divide in due bronchi, ognuno dei quali porta a un polmone. A loro volta i bronchi si suddividono ripetutamente, formando una struttura ad albero di vie aeree progressivamente più piccole, che si estendono a tutte le regioni del polmone.  2a. Ventilazione bidirezionale: mammiferi Le superfici dello scambio respiratorio nei polmoni dei mammiferi sono i numerosi alveoli dotati di una parete sottilissima che si trovano ammassati alle estremità di vie aeree finemente ramificate. Dopo la quarta ramificazione i supporti cartilaginei scompaiono, segnando l’inizio dei bronchioli. Dopo circa 16 ramificazioni i bronchioli hanno un diametro inferiore a un millimetro e iniziano a comparire i sacchi aerei con pareti molto sottili, gli alveoli, che costituiscono la sede degli scambi gassosi. Dopo i primi alveoli vi sono circa altre sei ramificazioni delle vie aeree che terminano in grappoli di alveoli.  2a. Ventilazione bidirezionale: mammiferi Le vie aeree sono adibite solo alla conduzione dell’aria dentro e fuori dagli alveoli e non partecipano direttamente agli scambi gassosi: il loro volume è da considerarsi spazio morto. Nella specie umana i polmoni sviluppano circa 300 milioni di alveoli e, sebbene ognuno di essi sia molto piccolo, la superficie complessiva a disposizione della diffusione dei gas respiratori ammonta a circa 70 m. Ogni alveolo è formato da cellule molto sottili. Tra gli alveoli e intorno a essi si posizionano reti di capillari, con pareti altrettanto sottili. Nei punti in cui i capillari incontrano gli alveoli, la distanza tra aria e sangue che deve essere superata per diffusione è inferiore a 2 micrometri.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI La perfusione (l’irrorazione sanguigna) dei polmoni costituisce una delle funzioni del sistema circolatorio, che grazie a una pompa (il cuore) e a una rete di vasi conduce il sangue a tutte le regioni del corpo e trasporta i gas respiratori nel sangue. Nella maggior parte degli animali, sia vertebrati sia invertebrati, nel sangue circolano molecole in grado di legare e liberare O2, aumentando pertanto la sua capacità di trasporto. Queste molecole legano l’O2 nelle regioni in cui la PO2 è alta e lo liberano dove è più bassa. La parte liquida del sangue, il plasma, trasporta una parte di O2 in soluzione, ma nella specie umana il plasma può contenere in soluzione solo circa 0,3mL di O2 per 100mL di plasma, una quantità insufficiente persino per sostenere il metabolismo basale.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI La perfusione (l’irrorazione sanguigna) dei polmoni costituisce una delle funzioni del sistema circolatorio, che grazie a una pompa (il cuore) e a una rete di vasi conduce il sangue a tutte le regioni del corpo e trasporta i gas respiratori nel sangue. Nella maggior parte degli animali, sia vertebrati sia invertebrati, nel sangue circolano molecole in grado di legare e liberare O2, aumentando pertanto la sua capacità di trasporto. Queste molecole legano l’O2 nelle regioni in cui la PO2 è alta e lo liberano dove è più bassa. Nel regno animale esistono numerose molecole in grado di trasportare l’O2; nei vertebrati questo ruolo viene svolto dall’EMOGLOBINA, una proteina contenuta nei globuli rossi che aumenta la capacità del sangue di trasportare l’ossigeno di circa 60 volte rispetto alla quantità che può essere trasportata in soluzione, permettendo in tal modo agli animali di raggiungere elevati tassi metabolici. L’emoglobina si combina in modo reversibile con l’O2. IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI I globuli rossi costituiscono il ~25% delle cellule del corpo umano. Sono prodotti nel midollo osseo a un ritmo di ~2 milioni al secondo e viaggiano nel sistema circolatorio per ~120 giorni prima di essere distrutti. A riposo, ogni giro completo di un globulo rosso nel corpo impiega ~1 minuto. IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI I globuli rossi sono tra le più piccole cellule del nostro corpo. Per questo sono in grado di scorrere attraverso i vasi sanguigni di calibro più fine, i capillari. I globuli rossi contengono moltissima emoglobina (> il 25% del loro volume).  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI L’emoglobina è una proteina formata da 4 subunità polipeptidiche, ognuna disposta intorno a un gruppo eme – una struttura ad anello contenente ferro, che lega reversibilmente una molecola di O2.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI L’emoglobina è una proteina formata da 4 subunità polipeptidiche, ognuna disposta intorno a un gruppo eme – una struttura ad anello contenente ferro, che lega reversibilmente una molecola di O2. Pertanto ogni molecola di emoglobina è in grado di legare o di liberare fino a quattro molecole di O2, permettendo al sangue di trasportare elevate quantità di O2 ai tessuti.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI La capacità dell’emoglobina di legare o rilasciare O2 dipende dalla PO2 dell’ambiente circostante Quando la PO2 nel plasma del sangue è alta (normalmente nei capillari polmonari), ogni molecola di emoglobina può trasportare il carico massimo di 4 molecole di O2. Quando il sangue fluisce attraverso il corpo, esso libera una parte dell’O2 trasportato nei tessuti caratterizzati da valori più bassi di PO2.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI La capacità dell’emoglobina di legare o rilasciare O2 dipende dalla PO2 dell’ambiente circostante Quando la PO2 nel plasma del sangue è alta (normalmente nei capillari polmonari), ogni molecola di emoglobina può trasportare il carico massimo di 4 molecole di O2. Quando il sangue fluisce attraverso il corpo, esso libera una parte dell’O2 trasportato nei tessuti caratterizzati da valori più bassi di PO2. Il rapporto tra PO2 e quantità O2 di legato all’emoglobina non è lineare, ma sigmoidale  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI La capacità dell’emoglobina di legare o rilasciare O2 dipende dalla PO2 dell’ambiente circostante Quando la PO2 nel plasma del sangue è alta (normalmente nei capillari polmonari), ogni molecola di emoglobina può trasportare il carico massimo di 4 molecole di O2. Quando il sangue fluisce attraverso il corpo, esso libera una parte dell’O2 trasportato nei tessuti caratterizzati da valori più bassi di PO2. Il rapporto tra PO2 e quantità O2 di legato all’emoglobina non è lineare, ma sigmoidale La curva di legame tra emoglobina e O2 riflette le interazioni tra le subunità della molecola. A bassi valori di PO2, solo una subunità legherà una molecola di O2. Quando succede questo, la subunità cambia forma, alterando la struttura dell’intera molecola.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI Questo cambiamento facilita alle altre subunità il legame di ulteriori molecole di O2: l’affinità per l’O2 aumenta. In questo modo basta un aumento più piccolo di PO2 per indurre le molecole di emoglobina a legare una seconda molecola di O2 (= saturarsi al 50%) rispetto a quello necessario per legare la prima molecola (= saturarsi al 25%). L’aumento di affinità si riflette nella pendenza ripida della curva di legame dell’O2. L’influenza che esercita il legame dell’O2 a una subunità dell’emoglobina sull’affinità delle altre subunità nei confronti dell’O2 è definito COOPERATIVITÀ POSITIVA.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI Quando si lega la terza molecola di O2, il rapporto cambia ancora: è necessario un aumento maggiore della PO2 perché l’emoglobina si saturi al 100%. La flessione nella porzione superiore della curva sigmoidale è dovuta a un fenomeno di probabilità. Più ci si avvicina ad avere tutte le subunità occupate, minore è la probabilità che una particolare molecola di O2 trovi un sito a cui legarsi. È quindi necessaria una PO2 maggiore per ottenere la saturazione al Le proprietà dell’emoglobina di legarsi/dissociarsi 100%. dall’O2 permettono di rilasciare l’O2 nei tessuti che ne hanno maggior bisogno.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI Nei polmoni (PO2 = ~100 mm Hg), l’emoglobina è satura al 100%. Il sangue venoso che ritorna al cuore è saturo al 75% (3 molecole di ossigeno sono legate come riserva). Il sangue che circola nel corpo rilascia solo una delle 4 molecole di O2 legate. Questo sistema potrebbe sembrare poco ef ficiente ma è in realtà molto adattativo: l’emoglobina trattiene il 75% dell’O2 legato come riserva in caso incontri lungo il suo percorso un tessuto metabolicamente Le proprietà dell’emoglobina di legarsi/dissociarsi molto attivo che necessiti di elevate dall’O2 permettono di rilasciare l’O2 nei tessuti che quantità di O2. ne hanno maggior bisogno.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI Le cellule muscolari dispongono di una molecola propria in grado di legare l’O2, la MIOGLOBINA. Questa consiste in una sola catena polipeptidica associata a una struttura ad anello contenente ferro e può legare 1 molecola di O2. La mioglobina ha un’affinità maggiore per l’O2: lo lega a bassi valori di PO2 quando le molecole di emoglobina rilasciano il loro O2 legato. La mioglobina facilita la diffusione dell’O2 nelle cellule muscolari e costituisce una RISERVA di O2 in periodi in cui il fabbisogno metabolico è elevato e il flusso ematico è interrotto. L’interruzione del flusso sanguigno è un fenomeno comune, poiché la contrazione muscolare comprime i vasi. Quando i valori di PO2 nel tessuto sono bassi e l’emoglobina non può fornire l’O2, la mioglobina rilascia il proprio O2 legato.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI Mammiferi acquatici che effettuano immersioni, come elefanti marini e foche, possiedono elevate concentrazioni di mioglobina nei muscoli. Questo è uno dei motivi per cui possono effettuare immersioni così lunghe (oltre ad altri adattamenti fisiologici estremi (e.g., bradicardia, circolazione sanguigna limitata). Anche in animali che non si immergono, i muscoli sottoposti di frequente a sforzi prolungati spesso contengono spesso maggiori di mioglobina rispetto ai muscoli utilizzati per brevi periodi.  ADATTAMENTI ESTREMI «I nomadi del mare» Ilardo et al. Physiological and Genetic Adaptations to Diving in Sea Nomads. Cell. 2018; 10.1016/j.cell.2018.03.054 https://www.youtube.com/watch?v=5jNfDr-_P_Q  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI La distribuzione di O2 ai tessuti costituisce soltanto metà della funzione respiratoria svolta dal sangue. Il sangue, infatti, deve assumere CO2, un prodotto metabolico di scarto, e allontanarlo dai tessuti. Il CO2 è estremamente solubile e diffonde rapidamente attraverso le membrane, muovendosi dalla sede di produzione nei tessuti al sangue, dove la sua pressione parziale (PCO2) è minore. Solo una piccola percentuale di CO2 disciolto è trasportata liberamente nel sangue. Infatti, la maggior parte del CO2 prodotto dai tessuti viene trasportata ai polmoni sotto forma di ioni bicarbonato, HCO3–.  IL TRASPORTO DEI GAS RESPIRATORI Il CO2 viene convertito in HCO3– , trasportato ai polmoni e nuovamente riconvertito in CO2 in un processo che richiede diverse tappe. Quando il CO2 si dissolve in acqua, una parte reagisce con le molecole d’acqua a formare acido carbonico (H2CO3), che in parte si dissocia successivamente in un protone (H)+ e in uno ione bicarbonato (HCO3-). anidrasi carbonica CO2 + H2O ⇋ H2CO3 ⇋ H+ + HCO3 - Nelle cellule endoteliali dei capillari e nei globuli rossi la conversione di CO2 in H2CO3 viene accelerata dall’ enzima anidrasi carbonica.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO La respirazione basale è involontaria e controllata da circuiti neurali nel tronco cerebrale ma esiste anche un controllo volontario della respirazione: gli assoni dei motoneuroni respiratori nel midollo formano il nervo frenico. Questo innerva il diaframma e avvia l'inalazione. La respirazione è controllata da un circuito neuronale di generazione del ritmo.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO La respirazione basale è involontaria e controllata da circuiti neurali nel tronco cerebrale ma esiste anche un controllo volontario della respirazione: gli assoni dei motoneuroni respiratori nel midollo formano il nervo frenico. Questo innerva il diaframma e avvia l'inalazione. La respirazione è controllata da un circuito neuronale di generazione del ritmo. Un gruppo di motoneuroni respiratori situati nella porzione dorsale del midollo allungato aumenta la frequenza dei propri potenziali d’azione appena prima dell’inspirazione. Gli assoni di questi neuroni formano il nervo frenico, che innerva il diaframma. Man mano che un numero sempre maggiore di questi neuroni invia potenziali d’azione – e lo fa a una velocità sempre maggiore – il diaframma si contrae.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO La respirazione basale è involontaria e controllata da circuiti neurali nel tronco cerebrale ma esiste anche un controllo volontario della respirazione: gli assoni dei motoneuroni respiratori nel midollo formano il nervo frenico. Questo innerva il diaframma e avvia l'inalazione. La respirazione è controllata da un circuito neuronale di generazione del ritmo. All’improvviso i neuroni cessano di generare potenziali d’azione, il diaframma si rilascia e ha inizio l’espirazione, che di regola corrisponde a un processo passivo. Un altro gruppo di motoneuroni si attiva quando il fabbisogno respiratorio è alto. Questi motoneuroni comunicano tramite nervi spinali toracici con i muscoli intercostali. Espandendo e contraendo la cassa toracica i muscoli intercostali aumentano il volume inspiratorio ed espiratorio.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO Nei mammiferi (uomo incluso), la PCO2 del sangue è il principale feedback metabolico per la respirazione. Anche un piccolo aumento della PCO2 arteriosa provoca un notevole aumento della ventilazione. La relazione è invertita per gli animali che respirano acqua: l'O2 è lo stimolo primario di feedback per la ventilazione branchiale.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO Quando siamo esposti a una mancanza di ossigeno, non abbiamo una risposta naturale di allarme d’emergenza, perdiamo conoscenza. La sede principale per la sensibilità alla PCO2 è un’area della superficie ventrale del midollo allungato. La sensibilità primaria di queste cellule chemorecettoriali non riguarda tuttavia il CO2, ma la concentrazione di ioni H+.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO La concentrazione di ioni H+, o il valore del pH, nell’ambiente circostante queste cellule riflette direttamente la PCO2 del sangue. Quando in quest’area la PCO2 del sangue è più alta di quella del liquido extracellulare, allora CO2 diffonde fuori dal sangue e interagisce con H2O a formare acido carbonico (H2CO3), che si dissocia in ioni H+ e HCO3– Gli ioni H+ così prodotti stimolano le cellule chemorecettoriali che aumentano lo scambio di gas respiratori.  LA RESPIRAZIONE È REGOLATA IN MODO OMEOSTATICO La sensibilità alla PO2 risiede in formazioni nodulari di tessuto neurale localizzate sulla parete dei grandi vasi sanguigni che abbandonano il cuore: aorta e arterie carotidi). Se la PO2 diminuisce o l'apporto di sangue ai corpuscoli carotidei e aortici diminuisce, questi chemorecettori trasmettono impulsi nervosi al tronco encefalico per stimolare la respirazione. IL SISTEMA CIRCOLATORIO  IL SISTEMA CIRCOLATORIO Il sistema circolatorio –o sistema cardiovascolare- include: 1. Una pompa muscolare (il cuore) 2. Un liquido (il sangue) 3. Una serie di condotti (vasi sanguigni) attraverso i quali il liquido viene pompato in tutti i distretti dell'organismo Ha la funzione di trasportare le sostanze a tutte le parti del corpo  IL SISTEMA CIRCOLATORIO ▪ Non tutti gli animali necessitano di sistema circolatorio, alcuni ne sono privi. ▪ Gli organismi unicellulari soddisfanno i fabbisogni tramite scambi diretti con l’ambiente e vivono prevalentemente in ambienti acquatici o terrestri molto umidi. ▪ Queste specie possono fare a meno di un sistema circolatorio, poiché nutrienti, gas respiratori e prodotti di rifiuto diffondono direttamente dalle cellule del corpo all’ambiente esterno e viceversa. ▪ Molti organismi acquatici pluricellulari sono piccoli o abbastanza sottili da permettere a tutte le cellule di trovarsi a stretto contatto con l’ambiente esterno. IL SISTEMA CIRCOLATORIO Animali acquatici pluricellulari di mole maggiore privi di sistema circolatorio dispongono di cavità centrali fortemente ramificate, i sistemi gastrovascolari, che avvicinano l’ambiente esterno alle cellule all’interno del corpo animale. Tutte le cellule di una spugna sono in contatto o molto vicine all’acqua che circonda l’animale e che circola Callyspongia plicifera attraverso la cavità centrale. IL SISTEMA CIRCOLATORIO Animali molto piccoli e privi di sistema circolatorio possono sostenere elevati livelli metabolici e di attività. Animali di dimensioni maggiori e privi di sistema circolatorio, come poriferi, celenterati, platelminti tendono a essere poco attivi, lenti o sessili. In ogni caso, gli animali più grandi e attivi Callyspongia plicifera necessitano di un sistema circolatorio.  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI E CHIUSI ▪ I sistemi circolatori possono essere aperti o chiusi. ▪ Le cellule degli animali mobili di mole maggiore scambiano sostanza nutritive e rifiuti tramite fluido extracellulare. ▪ Tutti i nutrienti –ossigeno, molecole essenziali– provengono da questo liquido e i prodotti di scarto del metabolismo cellulare vengono allontanati da esso. ▪ I sistemi circolatori dispongono di camere muscolari, o cuori, che pompano il fluido extracellulare a tutte le regioni del corpo.  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI E CHIUSI SISTEMI CIRCOLATORI APERTI Il fluido extracellulare corrisponde al liquido presente nel sistema circolatorio e prende il nome di emolinfa. Questo liquido abbandona i vasi del sistema circolatorio, penetra tra cellule e tessuti e fa poi ritorno al cuore o ai vasi del sistema circolatorio per essere pompato di nuovo alle regioni periferiche del corpo.  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI E CHIUSI SISTEMI CIRCOLATORI APERTI Il fluido extracellulare corrisponde al liquido presente nel sistema circolatorio e prende il nome di emolinfa. Questo liquido abbandona i vasi del sistema circolatorio, penetra tra cellule e tessuti e fa poi ritorno al cuore o ai vasi del sistema circolatorio per essere pompato di nuovo alle regioni periferiche del corpo. SISTEMI CIRCOLATORI CHIUSI Il liquido circolante (il sangue) è contenuto all’interno di un sistema continuo di vasi. Cellule del sangue e molecole di elevate dimensioni non abbandonano mai il sistema; acqua e soluti di basso peso molecolare possono uscire dai vasi più piccoli, i capillari, fortemente permeabili. Il fluido extracellulare include sia il liquido contenuto nel sistema sia il liquido che bagna le singole cellule. Il liquido all’interno dei vasi corrisponde al plasma; il fluido extracellulare che circonda le cellule prende il nome di fluido interstiziale.  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI Si osservano in artropodi, molluschi e alcuni altri gruppi di invertebrati. Una pompa muscolare, o cuore, contribuisce a far circolare l’emolinfa attraverso i vasi che raggiungono diverse regioni del corpo. Il liquido abbandona poi i vasi e filtra attraverso i tessuti prima di ritornare al cuore. Il liquido ritorna direttamente al cuore attraverso aperture dette osti. Gli osti dispongono di valvole che permettono all’emolinfa di entrare nel cuore rilasciato, ma impediscono il flusso in direzione opposta quando il cuore si contrae.  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI Si osservano in artropodi, molluschi e alcuni altri gruppi di invertebrati. Una pompa muscolare, o cuore, contribuisce a far circolare l’emolinfa attraverso i vasi che raggiungono diverse regioni del corpo. Il liquido abbandona poi i vasi e filtra attraverso i tessuti prima di ritornare al cuore. Il liquido ritorna direttamente al cuore attraverso aperture dette osti. Gli osti dispongono di valvole che permettono all’emolinfa di entrare nel cuore rilasciato, ma ne impediscono il flusso in direzione opposta quando il cuore si contrae. Nei molluschi i vasi aperti raccolgono l’emolinfa proveniente da varie regioni del corpo e la restituiscono al cuore. I sistemi circolatori aperti non sono adatti solo a supportare uno stile di vita lento. Anche i granchi che abbondano lungo le spiagge, calabroni, vespe e scorpioni sono caratterizzati da sistemi circolatori aperti.  SISTEMI CIRCOLATORI CHIUSI Il sangue circola attraverso un sistema di vasi ematici che separa il sangue in circolo dal fluido interstiziale. Il sangue viene pompato attraverso questo sistema vascolare da uno o più cuori muscolari e alcune componenti non abbandonano mai i vasi. I sistemi circolatori chiusi caratterizzano vertebrati e alcuni gruppi di invertebrati, tra cui gli anellidi.  SISTEMI CIRCOLATORI CHIUSI Il sangue circola attraverso un sistema di vasi ematici che separa il sangue in circolo dal fluido interstiziale. Il sangue viene pompato attraverso questo sistema vascolare da uno o più cuori muscolari e alcune componenti non abbandonano mai i vasi. I sistemi circolatori chiusi caratterizzano vertebrati e alcuni gruppi di invertebrati, tra cui gli anellidi. Un grande vaso ventrale conduce il sangue dall’estremità anteriore all’estremità corporea posteriore. Vasi più piccoli si diramano e trasportano il sangue a vasi di calibro minore, che raggiungono i tessuti di ogni segmento corporeo. Nei vasi più piccoli i gas respiratori, i nutrienti e gli scarti metabolici diffondono tra il sangue e il fluido interstiziale. Il sangue confluisce poi in vasi di calibro maggiore, che riversano il loro contenuto in un grande vaso dorsale che riporta il sangue dall’estremità posteriore all’estremità anteriore del corpo.  SISTEMI CIRCOLATORI CHIUSI Il sangue circola attraverso un sistema di vasi ematici che separa il sangue in circolo dal fluido interstiziale. Il sangue viene pompato attraverso questo sistema vascolare d a uno o più cuori muscolari e alcune componenti non abbandonano mai i vasi. I sistemi circolatori chiusi caratterizzano vertebrati e alcuni gruppi di invertebrati, tra cui gli anellidi. Il circuito è completato da 5 coppie di vasi muscolari che collegano i grandi vasi dorsale e ventrale in corrispondenza della porzione anteriore dell’animale. Il vaso dorsale e i 5 vasi di connessione costituiscono i cuori del lombrico la cui contrazione favorisce la circolazione del sangue. La direzione del flusso è dettata da valvole unidirezionali (valvole a nido di rondine o di non ritorno) posizionate nel vaso dorsale e in quelli di collegamento.  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI VS CHIUSI I sistemi circolatori chiusi hanno numerosi vantaggi rispetto a quelli aperti 1. Il liquido può scorrere più velocemente attraverso i vasi rispetto a quanto accade negli spazi intercellulari e può pertanto trasportare più velocemente nutrienti e scarti verso e lontano dai tessuti;  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI VS CHIUSI I sistemi circolatori chiusi hanno numerosi vantaggi rispetto a quelli aperti 1. Il liquido può scorrere più velocemente attraverso i vasi rispetto a quanto accade negli spazi intercellulari e può pertanto trasportare più velocemente nutrienti e scarti verso e lontano dai tessuti; 2. Cambiando il diametro (e dunque la resistenza) di specifici vasi, i sistemi chiusi possono controllare il flusso del sangue verso specifici tessuti e soddisfare i loro particolari fabbisogni;  SISTEMI CIRCOLATORI APERTI VS CHIUSI I sistemi circolatori chiusi hanno numerosi vantaggi rispetto a quelli aperti 1. Il liquido può scorrere più velocemente attraverso i vasi rispetto a quanto accade negli spazi intercellulari e può pertanto trasportare più velocemente nutrienti e scarti verso e lontano dai tessuti; 2. Cambiando il diametro (e dunque la resistenza) di specifici vasi, i sistemi chiusi possono controllare il flusso del sangue verso specifici tessuti e soddisfare i loro particolari fabbisogni; 3. Cellule specializzate e molecole di elevate dimensioni coinvolte nel trasporto di ormoni e nutrienti possono essere trattenute nei vasi, ma possono liberare il loro carico nei tessuti in cui se ne richiede la presenza. EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO (CHIUSO) DEI VERTEBRATI I vertebrati possiedono sistema circolatorio chiuso e un cuore dotato di 2 o più camere. Con l’aumentare della complessità dei sistemi circolatori, il sangue che fluisce agli organi adibiti agli scambi gassosi (branchie o polmoni) si separa progressivamente dal sangue che raggiunge le restanti porzioni del corpo. In uccelli e mammiferi, il sangue viene Nei pesci, il cuore pompa il sangue alle pompato dal cuore ai polmoni e ritorno in un branchie e poi al resto del corpo in un circuito polmonare, e dal cuore al resto del singolo circuito. corpo e ritorno in un circuito sistemico. EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO (CHIUSO) DEI VERTEBRATI Sia il circuito polmonare sia quello sistemico iniziano con vasi detti arterie, Le arterie conducono il sangue lontano dal cuore e si ramificano in vasi più piccoli, le arteriole, che alimentano i letti capillari. I capillari corrispondono a minuti vasi dalla parete sottile, dove le sostanze vengono scambiate tra il sangue e il liquido tissutale. Piccoli vasi detti venule drenano i letti capillari e si uniscono a formare vene di calibro maggiore, che riportano infine il sangue al cuore.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO (CHIUSO) DEI PESCI Il cuore dei pesci è dotato di quattro camere. Il sangue di ritorno dal corpo è raccolto in un seno venoso, che sbocca nell’atrio muscolare. Quando l’atrio si contrae, il sangue viene pompato in una camera più muscolosa, il ventricolo, la cui contrazione spinge il sangue nell’ultima porzione del cuore, il bulbo arterioso (una camera fortemente elastica). Il sangue arterioso che abbandona il bulbo arterioso sotto pressione fluisce attraverso le branchie, dove hanno luogo gli scambi respiratori. Il sangue che lascia le branchie viene raccolto in una grande arteria dorsale, l’aorta, che lo distribuisce ad arterie e arteriole più piccole che si dirigono verso tutti gli organi e i tessuti del corpo.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO (CHIUSO) DEI PESCI Il cuore dei pesci è dotato di quattro camere. Il sangue di ritorno dal corpo è raccolto in un seno venoso, che sbocca nell’atrio muscolare. Quando l’atrio si contrae, il sangue viene pompato in una camera più muscolosa, il ventricolo, la cui contrazione spinge il sangue nell’ultima porzione del cuore, il bulbo arterioso (una camera fortemente elastica). A livello dei tessuti il sangue scorre attraverso i capillari, si raccoglie in venule e in vene e ritorna al seno venoso del cuore. In questo circuito il flusso unidirezionale è garantito da valvole unidirezionali situate tra: 1) Seno venoso e atrio 2) Atrio e ventricolo 3) Ventricolo e bulbo arterioso.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO (CHIUSO) DEI PESCI Il cuore dei pesci è dotato di quattro camere. Il sangue di ritorno dal corpo è raccolto in un seno venoso, che sbocca nell’atrio muscolare. Quando l’atrio si contrae, il sangue viene pompato in una camera più muscolosa, il ventricolo, la cui contrazione spinge il sangue nell’ultima porzione del cuore, il bulbo arterioso (una camera fortemente elastica). Molta della pressione impressa al sangue dalla contrazione del ventricolo viene dissipata dalla resistenza al flusso nei numerosi spazi delle lamelle branchiali. Pertanto il sangue che abbandona le branchie e raggiunge l’aorta è caratterizzato da una bassa pressione, limitando la capacità del sistema circolatorio dei pesci di rifornire i tessuti di ossigeno e nutrienti. Tuttavia, questa limitazione della pressione sanguigna arteriosa non sembra influire negativamente sulle prestazioni di nuoto. Alcune specie, per esempio tonni e merluzzi, possono nuotare per lunghe distanze a velocità sorprendentemente elevate. La transizione evolutiva dalla respirazione acquatica a quella aerea ha avuto importanti conseguenze per il sistema circolatorio dei vertebrati. Un esempio dei cambiamenti subiti dal sistema circolatorio per irrorare un polmone primitivo si osserva nei dipnoi (pesci polmonati) africani.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO DEI PESCI POLMONATI I dipnoi hanno sviluppato un organo adibito alla respirazione aerea. I dipnoi sono periodicamente esposti ad acque a basso contenuto d’ossigeno o contesti in cui l ‘ambiente acquatico si prosciuga. L’adattamento che permette ai dipnoi di affrontare queste condizioni critiche è un’estroflessione del canale alimentare che funge da polmone. Il polmone ospita numerosi vasi sanguigni con pareti sottili, cosicché il sangue che scorre attraverso questi vasi può assumere l’ossigeno dall’aria assunta dal polmone. In che modo il sistema circolatorio dei dipnoi trae un vantaggio da questo nuovo organo?  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO DEI PESCI POLMONATI Nei pesci, le branchie sono disposte su archi branchiali di supporto. Il sangue fluisce nell’arco branchiale tramite un arteriola afferente e lo abbandona con un’arteriola efferente. Nei dipnoi i vasi sanguigni della coppia posteriore di arterie branchiali sono modificati in modo da costituire un condotto a bassa resistenza che porta il sangue al polmone, mentre un nuovo vaso riporta il sangue ossigenato dal polmone di nuovo al cuore. Inoltre, 2 archi branchiali anteriori hanno perso le branchie e i rispettivi vasi sanguigni conducono il sangue ossigenato proveniente dal cuore direttamente all’aorta dorsale. Poiché alcuni archi branchiali sono ancora provvisti di branchie, i pesci polmonati africani possono respirare sia in acqua sia in aria.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO DEI PESCI POLMONATI Il cuore dei dipnoi separa parzialmente il flusso del sangue in un circuito polmonare e in un circuito sistemico; esso dispone infatti di un atrio parzialmente suddiviso: ▪ La parte sinistra riceve il sangue ossigenato proveniente dal polmone ▪ La parte destra accoglie il sangue deossigenato dal seno venoso. Questi due correnti sanguigne si mantengono sostanzialmente separate quando fluiscono attraverso il ventricolo e il bulbo arterioso. Il polmone dei dipnoi si è evoluto come mezzo per integrare il rifornimento di O2 proveniente dalle branchie. Quando l’acqua è ossigenata, i dipnoi possono ricavare l’ossigeno attraverso le branchie, in acque povere di O2 gli animali dipendono dall’O2 proveniente dal polmone.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEGLI ANFIBI Gli anfibi dispongono di una separazione parziale tra circolazione sistemica e polmo nare. Negli adulti un singolo ventricolo pompa il sangue a polmoni e resto del corpo, due atri ricevono il sangue che fa ritorno al cuore. 1. L’atrio sinistro riceve il sangue ossigenato proveniente dai polmoni; 2. Nell’atrio destro si riversa il sangue deossigenato di ritorno dal resto del corpo. Gli atri sboccano in un solo ventricolo: sangue ossigenato e deossigenato potrebbero mescolarsi e il sangue che rifornisce i tessuti potrebbe non essere completamente saturo d’ossigeno. Tuttavia, la mescolanza è limitata, poiché le caratteristiche anatomiche del ventricolo indirizzano il flusso di sangue deossigenato proveniente dall’atrio destro verso il circuito polmonare e quello di sangue ossigenato proveniente dall’atrio sinistro all’aorta.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEGLI ANFIBI Gli anfibi dispongono di una separazione parziale tra circolazione sistemica e polmo nare. Negli adulti un singolo ventricolo pompa il sangue a polmoni e resto del corpo, due atri ricevono il sangue che fa ritorno al cuore. 1. L’atrio sinistro riceve il sangue ossigenato proveniente dai polmoni; 2. Nell’atrio destro si riversa il sangue deossigenato di ritorno dal resto del corpo. La separazione parziale dei circuiti ha il vantaggio di permettere al sangue destinato ai tessuti di evitare l’elevata riduzione di pressione che ha luogo nell’organo adibito agli scambi gassosi. Il sangue che lascia il cuore per raggiungere il resto del corpo passa direttamente all’aorta a una pressione maggiore rispetto a quella che si registrerebbe se avesse prima attraversato i polmoni.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEGLI ANFIBI Gli anfibi dispongono di una separazione parziale tra circolazione sistemica e polmo nare. Negli adulti un singolo ventricolo pompa il sangue a polmoni e resto del corpo, due atri ricevono il sangue che fa ritorno al cuore. 1. L’atrio sinistro riceve il sangue ossigenato proveniente dai polmoni; 2. Nell’atrio destro si riversa il sangue deossigenato di ritorno dal resto del corpo. Gli anfibi possiedono anche un altro adattamento che permette loro di ossigenare il sangue: sono in grado di assumere considerevoli quantità di ossigeno attraverso i piccoli vasi situati nell’apparato cutaneo.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEI RETTILI I rettili dispongono di un raffinato controllo della circolazione sistemica e polmonare Rettili ectotermi (ossia dei rettili diversi dagli uccelli) sono spesso animali attivi, veloci e robusti, ma la loro attività si manifesta con scatti improvvisi, intercalati da lunghi periodi di inattività. La loro gamma di richieste metaboliche è talmente ampia che non sono obbligati a respirare incessantemente e quando questi animali non respirano il flusso del sangue attraverso i polmoni costituirebbe uno spreco d’energia. Questi animali hanno sviluppato la capacità di convogliare sangue a polmoni e resto del corpo solo quando respirano; nei periodi in cui la respirazione si arresta sono in grado di aggirare il circuito polmonare e di pompare il sangue solo alle restanti porzioni del corpo. In che modo?  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEI RETTILI Tartarughe, serpenti e lucertole: rettili ectotermi dotati di un cuore con tre camere Il ventricolo è parzialmente suddiviso da un setto in una metà sinistra e in una metà destra. Il sangue ossigenato proveniente dai polmoni raggiunge la porzione ventricolare destra attraverso l’atrio destro. Queste specie possiedono due aorte, una destra e una sinistra. 1. L’aorta sinistra ricevere il sangue ossigenato proveniente dal lato ventricolare sinistro. 2. L’aorta destra ricevere il sangue che proviene da entrambi i versanti del ventricolo.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEI RETTILI Tartarughe, serpenti e lucertole: rettili ectotermi dotati di un cuore con tre camere Quando l’animale respira, la resistenza nel circuito polmonare è più bassa rispetto a quella nel circuito sistemico: il sangue proveniente dalla metà destra del ventricolo tende a fluire nell’arteria polmonare piuttosto che nell’aorta destra. Quando l’animale non respira, i vasi polmonari si costringono, la resistenza nel circuito polmonare aumenta e il sangue proveniente dal versante ventricolare destro tende a fluire nell’aorta destra Come risultato il sangue proveniente da entrambe le metà ventricolari fluisce nel circuito sistemico attraverso entrambe le aorte.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEI RETTILI Coccodrilli e uccelli possiedono un sistema cardiocircolatorio con 2 ventricoli completamente separati e pertanto un cuore dotato di quattro camere. A differenza degli uccelli, questi animali possiedono due aorte, una proveniente da ciascun ventricolo. Ma esiste una connessione tra le due aorte appena dopo la loro sede di origine dal cuore che permette di alterare la percentuale di sangue che raggiunge i circuiti polmonare e sistemico.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DEI RETTILI Quando un coccodrillo o un alligatore respirano e la resistenza nel circuito polmonar e è bassa, la contropressione proveniente dal ventricolo sinistro più robusto chiude le valvole tra ventricolo destro e aorta destra, spingendo tutta la massa ematica espuls a dal ventricolo destro nel circuito polmonare. Quando l’animale cessa di respirare, i vasi polmonari si costringono, la resistenza nel circolo polmonare aumenta e il sangue proveniente dal ventricolo destro si riversa nell’aorta destra. Questa capacità di tutti i rettili ectotermi di indirizzare il sangue al circuito polmonare o a quello sistemico è fortemente adattativa per lo stile di vita caratterizzato da una respirazione intermittente.  EVOLUZIONE DEL SISTEMA CIRCOLATORIO CHIUSO DI UCCELLI E MAMMIFERI Uccelli e mammiferi possiedono cuore tetracamerato e circuito polmonare e sistemico completamente separati I circuiti separati hanno numerosi vantaggi per animali attivi con tassi metabolici costantemente elevati: il sangue ossigenato e deossigenato non possono mescolarsi. Il circuito sistemico riceve sempre il sangue con il maggior contenuto di ossigeno. Lo scambio dei gas respiratori è massimizzato, poiché il sangue con il contenuto di O2 minore e di CO2 maggiore viene indirizzato ai polmoni.  ADATTAMENTI ESTREMI Goldbogen et al. Extreme bradycardia and tachycardia in the world's largest animal. Proc Natl Acad Sci USA. 2019; 10.1073/pnas.1914273116  Il battito cardiaco delle balene passa da 2 bpm in immersione, a 37 bpm quando l’animale torna verso la superficie. Un tasso così basso probabilmente permette di diminuire la quantità di ossigeno consumata in immersione. Goldbogen et al. Extreme bradycardia and tachycardia in the world's largest animal. Proc Natl Acad Sci USA. 2019; 10.1073/pnas.1914273116  Il battito cardiaco delle balene passa da 2 bpm in immersione, a 37 bpm quando l’animale torna verso la superficie. Un tasso così basso probabilmente permette di diminuire la quantità di ossigeno consumata in immersione. Il battito elevato e un crescente trasferimento di O2 in risalita probabilmente aiutano a sostenere l’elevato costo metabolico, soprattutto in una specie che ha una concentrazione di mioglobina 5-10 volte più bassa rispetto alla maggior parte degli altri mammiferi marini. Goldbogen et al. Extreme bradycardia and tachycardia in the world's largest animal. Proc Natl Acad Sci USA. 2019; 10.1073/pnas.1914273116  ADATTAMENTI ESTREMI https://www.youtube.com/watch?v=hxL4XkHVSxg&t=29s ADATTAMENTI ESTREMI  ADATTAMENTI ESTREMI Il cuore di una giraffa è più grande di quello di molti altri animali: è lungo 0,6 metri e pesa circa 11 Kg. Il lungo collo dell’animale rende difficile per il cuore pompare sangue al cervello. Il problema è superato da una serie di valvole unidirezionali che spingono il sangue verso la testa. La giraffa ha una pressione sanguigna molto alta (280/180 mm Hg) e il cuore batte fino a 170 volte al minuto (parametri doppi rispetto agli umani). Un cuore molto grande? Smerup et al. The thick left ventricular wall of the giraffe heart normalises wall tension, but limits stroke volume and cardiac output” J Exp Biol 2016 10.1242/jeb.132753  ADATTAMENTI ESTREMI Il cuore è relativamente piccolo rispetto alle dimensioni dell’animale. La potenza deriva da un battito molto energico sostenuto grazie alle pareti incredibilmente spesse del ventricolo sinistro che possono ridistribuire gli stress miocardici durante la contrazione cardiaca e per supportare l’elevata pressione arteriosa necessaria a perfondere il cervello. Il cuore ha spesse pareti muscolari e un piccolo raggio che conferisce una potenza sufficiente a superare questa pressione. Lo spessore della parete muscolare è proporzionale alla lunghezza del collo. Per ogni aumento di 15 cm del collo, la parete del ventricolo sinistro aggiunge altri 0,5 cm di spessore. Smerup et al. The thick left ventricular wall of the giraffe heart normalises wall tension, but limits stroke volume and cardiac output” J Exp Biol 2016 10.1242/jeb.132753  ADATTAMENTI ESTREMI Le giraffe inoltre riescono a evitare il coagulamento di sangue e fluido tissutale (edema) nel tessuto periferico delle estremità. Le pressioni di sangue e fluidi tissutali che regolano lo scambio transcapillare, combinate con uno strato di pelle stretto, spostano il fluido verso l’alto contro la gravità. Altri adattamenti anatomici nei tessuti periferici rappresentano adattamenti a forze gravitazionali elevate e variabili: ▪ ipertrofia della parete vascolare ▪ membrana basale capillare ispessita ▪ adattamenti del tessuto connettivo. Hargens et al. The Gravity of Giraffe physiology 2006