Psicofisiología de la Emoción PDF

BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 125 UNIDAD DIDÁCTICA 6 Psicología de la emoción 1. OBJETIVOS Definir la emoción, cómo se origina y cómo responde el orga- nismo ante ella. Qué tipo de sustancias...

BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 125 UNIDAD DIDÁCTICA 6 Psicología de la emoción 1. OBJETIVOS Definir la emoción, cómo se origina y cómo responde el orga- nismo ante ella. Qué tipo de sustancias bioquímicas intervienen en su generación y cuál es la estructura neurofisiológica que la regula. Conocer las diferentes respuestas del hipotálamo anterior y posterior, y las conexiones del córtex con el sistema límbico. El alumno conocerá asimismo los experimentos llevados a cabo para demostrar qué centros rigen la agresividad, la ira o el placer. 2. INTRODUCCIÓN Y CONCEPTOS GENERALES Debemos decir que en los animales vamos a poder intentar in- vestigar conductas emocionales, pues siempre exhiben conduc- tas emocionales fijas como la de rabia en el gato. En el hombre, sin embargo, la emoción está muy influida por factores de todo tipo, ambientales e individuales y hay ejemplos de ello en las distintas culturas. Así, el humor anglosajón es muy distinto del humor latino. La muerte de una persona puede ser tomada de muy distinta manera según la cultura. Así, la emoción está implicada en:  La situación orgánica actual del individuo.  La situación ambiental.  Las experiencias previas. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 126 Por todo ello, podemos estudiar la emoción: Los animales exhiben generalmente conductas emocionales fijas como  A través de las conductas manifiestas del individuo. la rabia en el gato. En el hombre, sin embargo, la  A través de las cambios somáticos o corporales que, emoción está muy influida por factores de todo tipo, provoca que en animales, como hemos dicho, sean ambientales e individuales y hay ejemplos de ello en bastantes fijos. las distintas culturas.  A través de las reacciones que provoca en el individuo el estímulo concreto. Hay que reseñar que todas las experiencias al respecto han sido realizadas sobre gatos. 3. TEORÍA PERIFÉRICA DE JAMES-LANGE Esta teoría data de 1980 y fue dada a conocer por Willlian James, posteriormente fue ampliada por Lange. Para James lo más importante de la emoción serían las mo- dificaciones periféricas que entraña y no los controles que sobre ella se realizan. Lo más importante serían pues la reac- ción al estímulo emocional, que sería anterior a la sensación cortical de la emoción. Hoy en día se cree que este orden es totalmente inverso y que primero ocurre la sensación cortical, sin embargo, para James los receptores sensoriales recoge- rían el estímulo y enviarían la información al córtex pero es que entonces aún no sentiríamos la emoción, limitándose el córtex a ser un centro intermedio entre el estímulo y la res- puesta vegetativa o muscular que sería la primera respuesta real de la emoción que posteriormente llegaría al cerebro y sólo entonces la sentiríamos como tal. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 127 Figura 32 - Representación esquemática de los sucesos que, según la teoría de James-Lange de 1884, subyacen a la emoción. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 128 «Tenemos miedo porque corremos» y no al revés es la céle- bre frase de James que podría sintetizar toda sus teoría y el miedo se adquiriría después de correr, no antes. Lange, posteriormente dio importancia a las respuestas de tipo vascular pero desenvolviéndose absolutamente dentro de la misma teoría. Esta teoría ha sido y es muy criticada sobre todo porque los re- flejos o respuestas viscerales no son exclusivos de la emoción y además son demasiado lentos por lo que la respuesta no podría ser tan rápida como lo predica esta teoría. Más que nada nos interesa esta teoría desde el punto de vista histórico. Las corrrelaciones fisiológicas de la emoción se suelen agru- par bajo el nombre de «stress» o cambios somáticos que pueden ocurrir a un individuo normal estandarizado ante los estímulos que pueda provocar una emoción intensa. El stress quizá pueda correlacionarse con el término ansiedad, que es una forma de emoción. 4. CAMBIOS ANTE EL «STRESS» Vamos a tratar de ver las respuestas que provocan los estímu- los de stress, paralelos a los de ansiedad. Estas respuestas se suelen dar en individuos angustiados de “per se” que suelen emitir fuertes respuestas ante estímulos muy leves. Conviene recordar que la resistencia galvánica no ofrece co- rrelación entre la respuesta emocional y la misma. Lo que sí que hay que recordar, es lo que sí nos ofrece es la detección de estados de atención provocados por las ya mencionadas reacciones Aurosal. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 129 Figura 33 - Sistemas nerviosos simpático (derecha), y parasimpático (izquierda), con excepción de la glándulas suprarrenales, los distintos objetivos viscerales reciben entradas de ambas secciones del sistema nervioso autónomo. Sus efectos son antagónicos comúnmente. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 130  Cambios del hipotálamo posterior Hay que recordar también que de la estimulación del hipo- tálamo anterior depende el tono parasimpático que va a dar las respuestas que siguen Hay que hacer notar que las respuestas hipotalámicas anteriores no son características de la situación de stress, pero su conocimiento ofrece gran interés por la cual vamos a enumerarlas:  Contracción de la vejiga urinaria (poliuria).  Disminución de la tensión arterial. Entre las respuestas de  Vasodilatación arterial. tipo parasimpático en el hipotálamo anterior se  Disminución de la frecuencia cardíaca (bradicardia). encuentran la contracción de la vejiga urinaria, la  Aumento de la motilidad gastrointestinal (diarrea), disminución de la tensión arterial, la vasodilatación acompañada de gastralgias o dolores gástricos. arterial y la disminución de la frecuencia cardíaca.  Aumento de la secreción gástrica (hiperacidez).  Aumento de la salivación  Relajación muscular.  Contracción de la pupila (miosis). El hipotálamo posterior, parte que nos ocupa, es el encar- gado de regular las consecuencias de tipo simpático y las respuestas que provienen de sus estimulación son bastante contrapuestas a las anteriores y suelen ser las respuestas que se dan en las situaciones de stress, veámoslas:  Aumento de la tensión arterial.  Vasoconstricción arterial.  Aumento de la frecuencia cardíaca (taquicardia).  Disminución de la motilidad gastrointestinal. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 131  Disminución de la salivación.  Dilatación de la pupila (midriasis).  Aumento del tono muscular (temblores musculares).  Sudoración.  Dilatación bronquio-pulmonar (aumento de la fre- cuencia respiratoria).  Disminución de la secreción gástrica. La vasoconstricción arterial es mucho más intensa en los vasos de la piel puesto que en estos estados se hace más importante el poder regar otras zonas. Con ello se da una frialdad en las manos a pesar de que estas suden por efecto de una mayor sudoración. Esta sudoración es mucho más intensa en las palmas de las manos y de los pies. Así, cuando hay un stress va a predominar el sistema simpá- tico en general, aunque hay influencias individuales más o menos específicas. Hay individuos que, constitucionalmente, poseen un mayor tono simpático que parasimpático, pero también hay que tener en cuenta que gran cantidad de respuestas viscerales son capaces de ser condicionadas. Lo más lógico, y lo más frecuente es un modelo mixto sim- pático parasimpático y muestra de ello es que es contante una diarrea en la ansiedad y una hiperacidez, sin embargo, casi siempre disminuye la salivación y van a darse en todas las respuestas simpáticas más de dos o tres respuestas parasimpáticas. La dilatación bronquiopulmonar quizá sea debida o se use para poder dar paso a una mayor cantidad de oxígeno ne- AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 132 cesario para mantener elevado el tono muscular y el meta- bolismo en general. Es de notar también que en las situaciones de stress aumenta la proporción de ácidos grasos libres y el colesterol circu- lante que se ven francamente aumentados en enfermedades típicas que cursan con stress. Esto es muy interesante, pues si aumenta el tono simpático, aumentará la noradrenalina o catecolamina simpática circulante. Esto produce un aumento de la aglutinación plaquetaria en las arterias coronarias con lo que puede formarse un foco o centro de atracción para formar placas de colesterol, causantes de las insuficiencias coronarias. En individuos con insuficiencia coronaria y ante un estado de stress pueden producirse infartos fácilmente, es más, cuando pasa el stress, la noradrenalina sigue circulando algún tiem- po, con lo que puede proseguir la aglutinación plaquetaria. La noradrenalina circulante libera además glucógeno hemá- Los factores bioquímicos circulantes en la trans- tico que aumenta la utilización de glucosa por los músculos misión y generación de emoción son la adrenalina y esto incide en una estimulación para el SRAA para que el y epinefrina en el miedo córtex participe en el stress. y la noradrenalina en las situaciones de ira. Se buscó durante mucho tiempo alguna emoción concreta en la que se diesen mediadores específicos. El único descu- brimiento es que la ira, la cólera y el miedo poseen distintos mediadores:  En situaciones de miedo aumenta la concentración de adrenalina o epinefrina.  En situaciones de ira aumenta la concentración de noradrenalina. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 133 Está probado que si inyectamos adrenalina se producen re- acciones de miedo mucho más intensas ante estímulos que, generalmente no lo producen. Así mismo, inyecciones de noradrenalina aumentan notablemente la irascibilidad de un individuo. En general, estas sustancias provocan miedo o ira en sujetos calmados, pero son capaces de aumentarlas en sujetos que ya los posean. 5. NEUROFISIOLOGÍA DE LA EMOCIÓN El hipotálamo posterior es quien, de entrada, va a dominar principalmente los estados de la emoción. Debemos tener en cuenta, sin embargo, los constituyentes del sistema límbico. Es éste un conjunto de estructuras muy antiguas, corticales y subcorticales que incluye circunvoluciones que lo delimitan. Nos interesan más que nada integrantes del mismo como:  El área septal.  El núcleo amigdalino o amígdala cerebral.  El hipocampo. Se conexionan intensamente con el hipotálamo y el tálamo a través del cuerpo calloso. Vamos a referirnos primeramente al núcleo amigdalino del cual ya hemos hablado un poco. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 134 5.1. NÚCLEO AMIGDALINO O AMÍGDALA CEREBRAL Los experimentos que con él se han hecho son de dos tipos: de extirpación y de estimulación. Cuando se cursa una extir- pación tal de la amígdala se provoca un estado de docilidad y apaciguamiento, falta de respuestas de miedo o ira, o bien, esta respuesta es muy discreta. En primates bastante evolucionados, tal es el caso del macacus Rhesus, se da un síndrome muy importante, el Síndrome de KLÜVER BUCY. Así, mientras el animal está dócil aumentan sus conductas orales o de ingestión (ya aludimos a la posible relación de la amígdala con la saciedad) pues el animal empieza a comer desmesuradamente y lo que es más, entra en agnosia visual, pues no sabe lo que come y no puede discriminar. Por ello, es muy posible que el animal pueda cambiar sus hábitos alimenticios y animales herbívoros pueden convertirse en car- nívoros. El estímulo sexual no tan sólo aumenta, sino que se empiezan a dar en el animal aberraciones sexuales pues el ani- mal empieza a copular con cualquier animal, incluso presenta conductas fetichistas e intenta copular con sillas o cualquier objeto que se le ponga en medio. Esto llama grandemente la atención y se llega a la conclusión de que en la amígdala se encontraría un centro de evaluación de los estímulos. De todas maneras, la perfecta destrucción amigdalina es difícil y como al intentar hacerlo se cortan posiblemente otras vías, quizá éstas pudieran tener también un posible control. En lo sexual, la amígdala actuaría como un frenador del impulso sexual de un modo autorrepresor. URSIN, investigador noruego, en vez de extirpar, estimula las sexual zonas amigdalinas, comprobando que según la zona estimulada, la emoción era distinta. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 135 Pueden darse:  Aumento de AROUSAL cortical o aumento de la atención.  Respuestas emocionales (miedo, cólera, etc.).  Respuestas de tipo autónomo (salivación, defecación, micción, etc.).  Respuestas viscerales o paraviscerales, como el olfato, actitud de lamer, etc. Figura 34 – Experimento de Pribram (complemento), 1962. (A). Jerar- quía de dominio de una colonia de ocho macacos Rhesus preadolescentes, de sexo masculino, antes de cualquier intervención quirúrgica. 1. DAVE – Dominante seguro de 7. SHORTY – Sumiso ante los sí mismo. demás, agresivo ante Larry. 2. ZEKE – Agresivo, combativo. 8. LARRY – Sumiso, cobarde, 3. RIBA – Agresivo, activo. atacado frecuentemente. 4. HERBY – Tranquilo, inofensivo. 5. BENNY – Alerta, glotón. 6. ARNIE – Ruidoso, mordaz. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 136 Figura 35 – Experimento de Pribram. (B). Después de la amigdalecto- mía bilateral (extirpación de los dos núcleos amigdalinos) a DAVE.- ZEKE pasa a ser el número 1 de la jerarquía (se ha respetado la numeración anterior). RIBA, ahora el segundo compite con ZEKE. LARRY se atreve a atacar a DAVE, que se ha convertido en un mono totalmente sumiso y miedoso. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 137 Figura 36 – Experimento de Pribram. (C). Después de la amigdalectomía a ZEKE. RIBA pasa a ser el número 1, se convierte en un mono intratable por los demás. ZEKE ha pasado al séptimo lugar y es sumiso ante los demás, agrediendo intermitentemente a DAVE sigue ocupando el último lugar, servil y rehuyendo la interacción. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 138 Figura 37 – Experimento de Pribram. (D). Después de la amigdalectomía bilateral a RIBA. RIBA sigue en su puesto, más dominante si cabe, impredecible, agresivo y vicioso. HERBY no le ha disputado en absoluto el puesto, no ha hecho uso de su oportunidad. ZEKE continua agrediendo a DAVE y éste no ha hecho uso de su oportunidad. ZEKE continua agrediendo a DAVE y éste no hace uso de su casta, es indiferente a todo. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 139 De todo ello se deduce no solamente una función emocional y parece que actuaría como un centro programador de la dis- tribución y transmisión de las distintas clases de respuestas. De todo esto se deduce la gran importancia de la amígdala en la emoción y por ello se ha utilizado para estudias pro- blemas de relación social. Así, en los monos suelen darse sociedades jerarquizadas en las que hay monos jefes y otros que no lo son tanto. PRIBRAM escoge ocho monos que se distinguen por sus distintas cualidades, como pudieran ser su arrogancia, agresividad, dominancia, placidez (el cuarto), etc. El octavo mono era sumiso y acobardado y todos los demás le tomaban el pelo, era, en efecto, el último mono. Se efectúan extirpaciones de amígdala a estos monos. La extir- pación al jefe de los mismos le causa un efecto de sumisión de modo que se convierte en un mono mucho más sumiso que el octavo que incluso se mete con él. El segundo mono pasa a ser el primero de la jerarquía hasta que al ser extirpado sucede tres cuartos de lo mismo. Llega, pues, el tercero a ser jefe y el cuarto a segundo de la jerarquía. Sin embargo, una extirpación al nuevo jefe lo convierte en más duro pero no lo desplaza al último lugar, sino que conserva el liderato pues el mono plácido no le disputa en absoluto la preponderancia. Esto chafa la teoría de Pribram, si bien indica que además de la amígdala hay otros factores en juego. 5.2. ÁREA SEPTAL La destrucción total de esta área implica estados de hipe- ractividad con rabia salvaje. Los cambios vegetativos, si em- bargo no son tan intensos. Es curioso que en este estado, si destruimos la amígdala se suprime el estado de rabia con AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 140 lo que habría una acción frenadora, podríamos decir que el La destrucción total del área septal implica estados conjunto de ambos representaría un sistema equilibrante de hiperactividad con rabia salvaje. entre estados emocionales y no emocionales como es el caso anterior de la rabia. Como se observa, la destrucción de ambas zonas provoca el mismo efecto de docilidad; se crea una placidez, necesidad del roce y efecto constante. Así, el centro de placer, sin especificar cual sería el área septal pues, como ahora veremos, una estimulación o destrucción conjunta con la amígdala lo provoca. OLDS y MILNEK en 1954 cogen ratas y consiguen implantarles electrodos en distintas partes de su SNC, ambos conocían las teorías anteriormente expuestas y colocan electrodos en el área septal. La rata está en una plataforma con una palanca en conexión directa con su área septal. Al apretarla produce una autoestimulación de su área de modo que empezaba a apretar sin parar e incluso se dieron casos de ratas que emi- tían 5000 estimulaciones por hora, es decir, 11 cada segundo aproximadamente. Esto prueba, que, en efecto, la rata debía sentir un placer que no distinguía macho de hembra, por tanto no estaba ligado a cuestiones sexuales. El animal acababa exhausto, era capaz de pasar rejas electri- ficadas para llegar a la palanca, e incluso desdeñaba hembras que, evidentemente, antes no desaprovechaba. Se denominó, pues, el área septal área del placer o centro del placer aunque, realmente, no es el único, pues otras áreas hipotalámicas, del núcleo causado, tálamo, etc. también parecen producir un placer inespecífico. No ocurre lo mismo con los mamilares y con el córtex del animal. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 141 5.3. GIRUS CINGULI. CIRCUNVOLUCIÓN CALLOSOMARGINAL Si es estimulado el girus cinguli o cíngulo presenta un efecto dual y opuesto según la zona estimulada.  Si se estimula el ángulo anterior actuará como un inhibidor de las respuestas emocionales.  Si se estimula la zona media actuará aumentando las respuestas emocionales. Es de gran importancia pues, tálamo aparte, poseer esta capacidad dual en cuanto a la emoción. 5.4. NEOCÓRTEX Las áreas de asociación prefrontales que ocupan más o me- Las experiencias de extir- nos el 35% del neocórtex, se conectan con el sistema límbico pación de córtex (decor- ticación) han demostrado y e hipotálamo si son lesionadas en animales provocan una que es regulador de la emoción. desaparición de las respuestas de frustración. Como a más evolución más proliferación de neocórtex, estas pruebas se realizaron en chimpancés y lesiones graves de estas áreas acarreaban que al animal se le fuese la ansiedad actuando como sin razón para estar enfadado cuando no recibía en el aprendizaje de un condicionamiento, sin embargo, monos normales reaccionaban rabiosamente. Este tipo de respuestas que ofrece esta decorticación pone en boga en la especie humana la psicocirugía en personas obsesas, graves ansiosos y agresivos, pues operaciones en esa zona dis- minuirán la intensidad de estas respuestas. Esto es poco ético e incluso poco estético y hoy en día ya no se llevan a cabo. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 142 Pribram sugiere que los lóbulos prefrontales parecen dirigir las conductas emocionales por evaluación exacta de las con- secuencias que una conducta pueda ofrecer. Tal es así, que aquellos individuos a los que se ha aplicado psicocirugía o en dementes seniles con afecciones en estos lóbulos, se da una pérdida de la conciencia social; es el estado de MORIA, pues no se evalúan estos estímulos, comportando ello una gran falta de tacto social, pues los individuos no se frustran ante nada, embotándose las emociones. Según Pribam estas áreas evaluarían los estímulos y por sus conexiones con el sistema límbico e hipotalámico originaría la respuesta general más la vegetativa, es decir, la sensación de la emoción. Esto hunde la teoría periférica de James-Lange pues el córtex dirigiría la emoción. 6. TEORÍAS CENTRALES DE LA EMOCIÓN 6.1. TEORÍA DE PAPEZ-McLEAN Es una teoría que pone un extraordinario énfasis en el córtex y sobre todo en el córtex singular del sistema límbico. Además, incide también mucho sobre el hipotálamo y es una teoría que pasa a la historia con el nombre de Papez-McLean por- que éste último añade al circuito que vamos a esquematizar algo más que la amígdala, de cuya importancia se da cuenta. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 143 Figura 38 - Bases anatómicas de la emoción. 1. Circunvolución calloso marginal. 2. Cuerpo calloso. 3. Tálamo. 4. Área septal. 5. Hipocampo. 6. Núcleo amigdalino. 7. Hipotálamo. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 144 Veamos el significado de las letras del siguiente esquema: CC = Córtex circular. R = Receptores. NST = Núcleos subtatálicos. HA = Hipotálamo anterior. CM = Cuerpos mamilares. TA = Tálamo anterior. M = Músculos. V = Vísceras Figura 39 - AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 145 Podríamos resumir diciendo que la teoría de Papez o Córtico límbica se basa fundamentalmente en:  Dar gran importancia al circuito límbico- hipotalámico.  Dar gran importancia al hipotálamo en lo que se refie- re a la expresión de la emoción y al córtex cingular o cíngulo en lo que se refiere a experiencia emocional. Los receptores reciben una estimulación externa emocional y envían la información a los centros subtalámicos desde donde se establecen conexiones con el hipotálamo anterior y medio quien a través de los corpúsculos mamilares envía dos tipos de información:  Descendente o respuesta visceral y muscular.  Ascendente hacia el tálamo anterior donde se estable- ce lo que se ha dado en llamar Cariz de Experiencia Emocional. Este cariz va a pasar al córtex cingular donde radica la expe- riencia previa. Esta información, así elaborada, vuelve a los cuerpos mamilares a través del fórnix y del hipocampo. Es precisamente, a través de todo este recorrido recurrente o circuito superior donde se va a rectificar toda la respuesta periférica. Si nos fijamos, James & Lange hablaban al revés, diciendo que lo más importante era la respuesta periférica, aquí, esta respuesta periférica siempre está bajo un control y según la experiencia anterior que se posea se rectifican estas respuestas. McLean añade al modelo de Papex algunas estructuras más, desarrollando en la teoría un papel similar al de Lange en la de James. Concretamente introduce la amígdala y da más énfasis al hipocampo. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 146 Por último, otra teoría hoy más en boga pues pretende com- pendiar las dos anteriores es la Teoría excitatoria de Arnold. 6.2. TEORÍA EXCITATORIA DE ARNOLD Arnold es una psicofisióloga que en su teoría incluye al córtex con sus grandes hemisferios como centros de la emoción. Recoge las teorías e la Escuela Pauloviana e infiere mucho en el papel del Córtex en la emoción. Para ella, dentro de la emoción es muy importante la actividad cortical que deno- mina Actividad Autógena del Córtex que es capaz e modificar los impulsos exteriores de acuerdo con:  Las necesidades.  Los contenidos anteriores.  Los impulsos motivacionales del momento. Sin embargo, no desprecia la teoría de James al igual que había hecho Papez y dice que no le repugna aceptar que las vísceras y músculos pueden, según su respuesta, ayudar a rectificar la respuesta emocional, así, el córtex dominaría pero las vísceras y músculos a través de un sistema feedback podrían rectificar en cierto modo las respuestas corticales. Así, un ulceroso con hiperacidez por defecto visceral puede rectificar sus estímulos emocionales de una manera adecuada ante esa acción visceral. Por ello, las vísceras no son un ente pasivo sino que pueden inferir en el corte que « evaluaría psicológicamente» la emoción. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA  BASES BIOLÓGICAS DE LA CONDUCTA. PSICOFARMACOLOGÍA Unidad 6 Psicofisiología de la emoción Pág 147 7. RESUMEN La emoción en el ser humano está influida por factores de todo tipo, incluyendo los medioambientales y culturales, por lo que posee mayores matices que en los animales. Se puede estudiar la emoción a través de las conductas manifiestas del individuo, de sus cambios somáticos o de las reacciones provocadas por un estímulo concreto. La teoría de James, hoy poco seguida, decía que la reacción al estímulo era anterior a la sensación cortical de la emoción. Las respuestas ante situaciones de stress, o fuerte estímulo emocional, están regidas por el hipotálamo, repartiéndose las mismas en el hipotálamo anterior (reacciones de tipo parasimpático) y el hipotálamo anterior (reacciones de tipo simpático). Cuando hay una situación emocional intensa predominan las reacciones de tipo simpático, como por ejemplo el aumento de la tensión arterial. En el aspecto neurofisiológico de la emoción poseen asi- mismo un papel importante los constituyentes del sistema límbico, formado por el área septal, el núcleo amigdalino y el hipocampo. Experimentos de extirpación o estimulación de la amígdala han demostrado que es un importante centro de evaluación de los estímulos. El área septal, en cambio, ha sido determinada como un centro regulador del placer, su eliminación por el contrario conlleva estados de rabia salvaje. Se ha establecido también la relación de este sistema con el neocórtex, estas conexiones unirían la respuesta general con la vegetativa, lo que se opone a la teoría de James-Lange. La teoría excitatoria de Arnold armoniza las dos tendencias, pues dice que el córtex domina la emoción pero las vísceras y músculos podrían matizar las respuestas corticales. AUXILIAR DE PSIQUIATRÍA