Chapitre V : Noyau de la Cellule PDF

CHAPITRE V : NOYAU DE LA CELLULE Introduction Le noyau est l’organite le plus remarquable de la cellule eucaryote. Il occupe environ 10 % du volume cellulaire total, contient l’essentiel de l’information génétique et constitue le siège principal de la synthèse de l’ADN et de l’ARN. La composition c...

CHAPITRE V : NOYAU DE LA CELLULE Introduction Le noyau est l’organite le plus remarquable de la cellule eucaryote. Il occupe environ 10 % du volume cellulaire total, contient l’essentiel de l’information génétique et constitue le siège principal de la synthèse de l’ADN et de l’ARN. La composition chimique du noyau dépend de la nature du tissu et de l’organe d’origine. Le noyau est généralement unique mais certaines cellules en possèdent plus (cellules hépatiques, fibres musculaires….). Dans de rares cas, les cellules sont dépourvues de noyaux (hématies des vertébrés supérieurs). Membrane externe Réticulum endoplasmique rugueux (REG) Nucléole Membrane interne Enveloppe nucléaire Communication entre l’espace Nucléoplasme périnucléaire et le REG Pore nucléaire Figure 1: Schéma tridimensionnel du noyau A- Etude des constituants nucléaires 1- Enveloppe nucléaire : le noyau est délimité par une double membrane nucléaire, percée de pores nucléaires (70 nm de diamètre) assurant les échanges nucléocytoplasmiques. Le nombre de pores est proportionnel à l’activité de la cellule. Sous unités Pores nucléaires Figure 2: Enveloppe nucléaire Figure 3 : Ultrastructure d’un pore nucléaire 50  Figure 4 : Schéma d’un pore nucléaire A : Coupe transversale B. Pore vu de face La membrane externe (7,5 nm d’épaisseur) de l’enveloppe nucléaire montre une continuité avec le réticulum endoplasmique rugueux et porte sur sa face externe des ribosomes qui interviennent dans la synthèse des protéines. La membrane interne est tapissée par une fine paroi composée de filaments, la lamina, de nature protéique. L’espace séparant les deux membranes est l’espace périnucléaire. L’épaisseur de la lamina varie de 15 à 60 nm suivant les espèces. Elle est composée de trois protéines : les lamines A, B et C. Lors de la division mitotique, les résidus sérines des lamines subissent une phosphorylation et provoquent un désassemblage de la lamina en tétramère de lamine A, B et C. La lamine C reste associée à l’enveloppe nucléaire qui se dissocie en petites vésicules. A la fin de la télophase, au moment de la reconstitution de l’enveloppe nucléaire, les lamines sont déphosphorylées. Figure 5 : Disposition des filaments de lamine sur la face interne de la membrane interne du noyau 51  Membrane externe Membrane interne Chambre externe Lamines A, B et C Noyau interphasique Télophase Ribosome Mitose Lamines dépolymérisées phosphoylées Petites vésicules de l’enveloppe nucléaire Figure 6 : Evolution de la lamina au cours de la mitose 2- Nucléoplasme : le contenu du noyau est constitué par un gel colloïdal riche en cations (Na+, Ca2+, Mg2+). Il contient des protéines solubles, des enzymes et des métabolites nécessaires à la synthèse des acides nucléiques et des nucléotides fournisseurs d’énergie (ATP, GTP, CTP, UTP). 3- Chromatine : constituée essentiellement d’ADN, de protéines basiques appelées histones, de protéines non basiques et d’ARN. Les protéines non histones et l’ARN y sont intégrés de façon moindre et transitoire. Les histones sont des protéines d’assez petite taille. Elles contiennent cinq types divisés en deux groupes principaux : les histones nucléosomiques et les histones H1. Les histones nucléosomiques (H2A, H2B, H3 et H4) sont responsables de l’enroulement de l’ADN dans les nucléosomes. H3 et H4 forment le noyau interne du nucléosome. Les histones H1 sont plus grosses que les précédents (environ 220 acides aminés au lieu de 102 à 135). Les histones, présentes chez les eucaryotes, sont associées à l’ADN par des liaisons fortes et forment des nucléofilaments ou fibres nucléosomiques. Les protéines non basiques varient selon les tissus et correspondent essentiellement à des enzymes (ADN polymérases, ARN polymérases, …) ou à des protéines régulatrices. Elles peuvent aussi participer à l’organisation de la structure de vastes régions. L’association de l’ADN aux protéines nucléosomiques entraîne l’enroulement de la molécule d’ADN autour d’un core protéique constitué d’un octamère de ces quatre histones (H2A, H2B, H3 et H4) associées deux à deux. 52  Figure 7: Constitution du nucléosome Au microscope électronique, la fibre nucléosomique ressemble à un collier de perles formé d’une succession de sous unités appelées nucléosomes séparées les unes des autres par un segment d’ADN internucléosomique. Pour un nucléosome, un octamère est entouré d’environ 150 paires de bases d’ADN. Les fibres nucléosomiques, dont le diamètre est de 10 nm, se spiralisent pour donner la chromatine condensée. Lors de la spiralisation de la fibre chromatinienne, les nucléosomes s’empilent les uns sur les autres, à l’aide de la protéine histone H1, et donnent des fibres plus condensées ou fibres 30 nm. Plusieurs repliements de ces fibres, en super hélices, aboutissent à la formation de la chromatine condensée qui à son tour après un certain degré de repliements aboutit à la formation du chromosome. 53  Figure 9 : Fibre de 10 nm au microscope électronique Figure 10 : Fibre de 30 nm au microscope électronique Figure 8: Modèle de compaction chromatinienne Il est important de noter que certaines parties de la chromatine sont fonctionnelles et correspondent à des zones d’expression de l’ADN, on les appelle zones de la chromatine active. Cette dernière, caractérisée par une structure moins compacte et faiblement condensée, constitue le siège des gènes actifs. D’autres régions de la chromatine sont inactives parce qu’elles ne correspondent à aucune activité fonctionnelle connue. Cette catégorie de chromatine correspond à une structure très compacte et très condensée de la chromatine. La forme la plus condensée de la chromatine interphasique est appelée hétérochromatine. Elle se présente sous forme de régions distinctes, fortement colorées à l’intérieur de la masse de la chromatine. Elle constitue environ 10 % d’un chromosome interphasique. Au niveau des chromosomes des mammifères, elle est typiquement concentrée autour de la région centromérique et aux extrémités des chromosomes. Le reste de la chromatine interphasique, qui est plus déroulé que l’hétérochromatine, est appelé l’euchromatine. 54  4- Nucléoles Vu au microscope photonique, le nucléole apparaît comme la structure la plus importante du noyau interphasique. Le nombre et la taille des nucléoles varient en fonction des types de cellules et de l’activité cellulaire de synthèse des protéines. Au microscope électronique, le nucléole est formé de zones à structure fibrillaire et de zones à structure granulaire plus ou moins imbriquées l’une dans l’autre. Le nucléole renferme trois composants essentiels : l’ADN, l’ARN et les protéines structurales. L’ADN sous forme de chromatine, se trouve dans la zone fibrillaire sous forme de boucles. Chaque boucle ou organisateur nucléolaire constitue le siège de la synthèse de l’ARNr 45S chez les eucaryotes. B- Rôles du noyau Le noyau contrôle l’ensemble des activités cellulaires par l’intermédiaire de l’ADN. Il est indispensable aux mouvements cellulaires, nutrition, synthèse des protéines…. L’information génétique totale stockée dans les chromosomes d’un organisme constitue son génome. Cette information est transmise au cours des divisions cellulaires, aux générations cellulaires successives. Ceci est possible parce que l’ADN a la possibilité de se répliquer (reproduire une nouvelle molécule d’ADN identique à la première). Cette activité correspond à l’activité autosynthétique du noyau. Les autres activités ou activités hétérosynthétiques prennent départ de la molécule d’ADN et aboutissent à la formation des protéines de structures et de fonctionnement : la transcription et la traduction. 55