Noyau interphasique PDF

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1ère année LMD/SNV Cours de Biologie Cellulaire Responsable du module : Dr TABTI Nassima Chapitre : Noyau interphasique Le noyau est présent dans toutes les cellules des eucaryotes à l’exception des hématies et des kératinocytes de la couche cornée superficielle de la peau. C’est le chercheur Robert Brown qui a identifié pour la première fois le noyau dans des cellules végétales en 1831. Le noyau est indispensable à la vie des cellules eucaryotes. Il est porteur de l’ensemble des messages génétiques (ADN) et responsable de la synthèse : des ARNm et de leur transmission au cytoplasme (ARNm qui sont décryptés ensuite par les ribosomes au cours de la synthèse des protéines), des ARNt (véhicules des acides aminés au cours de la synthèse des protéines) et des ARNr. 1. Structure générale du noyau Le noyau est le compartiment délimité par l’enveloppe nucléaire. Cette dernière est une citerne du réticulum endoplasmique portant des ribosomes sur sa face cytosolique. Le noyau est limité par une enveloppe nucléaire, composée par deux membranes séparées par un espace périnucléaire. L’enveloppe nucléaire entoure une région centrale fluide (suc nucléaire : nucléoplasme), dans lequel baignent un ou deux nucléoles (de forme sphérique). Le nucléoplasme renferme presque la totalité de l’information génétique des cellules eucaryotes, car les mitochondries (et les chloroplastes des cellules végétales) possèdent aussi leur propre information génétique sous la forme de plusieurs molécules identiques d’ADN double brin circulaire. 2. Formes du noyau Il y’a différentes formes du noyau selon le type de tissu auquel appartiennent les cellules, mais la forme la plus commune est arrondie. - Forme sphérique (arrondie), exemple : hépatocytes. - Forme allongée (ovoïde), exemple : cellules musculaires. - Forme multilobée (polylobée) : certains globules blancs « polynucléaires ». 3. Nombre de noyaux par cellule En général, il y’a un noyau par cellule mais dans certaines cellules il peut y avoir plus. - Cellule à noyau unique, exemple : cellules nerveuses « neurones ». - Cellule binucléée, exemple : hépatocytes. - Cellule plurinucléée, exemple : ostéoclastes. - Cellule anucléée : hématies « globules rouges ». 4. Position du noyau dans la cellule En général, le noyau occupe le centre de la cellule. - Noyau central, exemple : cellules du muscle lisse. - Noyau périphérique, exemple : cellules adipeuses « adipocyte ». - Noyau basal, exemple : cellules épithéliales. -1-  5. Composition chimique du noyau Le noyau est composé d’eau, de sels minéraux, de lipides, d’acides aminés, de protéines et d’acides nucléiques (ADN : acide désoxyribonucléique – ARN : acide ribonucléique). 5.1. Acides nucléiques Les acides nucléiques sont des macromolécules linéaires constituées de « briques élémentaires » appelées les nucléotides reliés entre eux par des liaisons covalentes. L’information génétique est stockée dans la succession des différents nucléotides de la chaine. Les nucléosides sont des molécules formées par un pentose, le D-β-ribofuranose dans l’ARN ou le 2- desoxyribo-D-bêta-furanose dans l’ADN, relié par une liaison covalente N-osidique à une base azotée. Les bases azotées sont des molécules à hétérocytes (cycles contenant de l’azote et du carbone) dont le noyau est soit une pyrimidine (bases pyrimidiques) soit une purine (base purique). Les nucléotides sont des nucléosides phosphorylés par Structures de l’ADN et de l’ARN liaison covalente ester entre le pentose des nucléosides et un groupement phosphate. Dans les cellules eucaryotes et procaryotes, les nucléosides/nucléotides sont formés à partir de cinq bases majeures que l’on sépare en deux catégories : les bases pyrimidiques et les bases puriques. - Les bases pyrimidiques à un seul hétérocycle : parmi lesquelles on trouve la cytosine, la thymine et l’uracile. Les bases U et T sont très proches : le T est obtenu par ajout d’un groupement méthyle (CH3) sur l’uracile. - Les bases puriques, parmi lesquelles on trouve l’adénine et la guanine. -2-  Dans le tableau ci-dessous, il y’a les différentes bases azotées, leurs présences dans l’ADN ou l’ARN ou dans les deux molécules ainsi que l’appariement des bases azotées. Tableau -I- : Nomenclature des différentes bases azotées. Base azotée Présence Appariement ADENINE « A » ADN & ARN A-T GUANINE « G » ADN & ARN C-G THYMINE « T » ADN A-T CYTOSINE « C » ADN & ARN C-G URACILE « U » ARN A-U Un nucléotide est un nucléoside phosphorylé. Les ribonucléosides monophosphates formés à partir des bases A, U, C et G sont des briques ou monomères qui servent à la synthèse de l’ARN. Les désoxyribonucléosides monophosphates formés à partir des bases A, T, C, G sont des monomères qui servent à la synthèse de l’ADN. L’ADN est le support de l’information génétique chez la grande majorité des êtres vivants. Il est stocké dans le noyau (et dans les mitochondries et/ou les chloroplastes) des cellules eucaryotes ou dans le cytosol des cellules procaryotes. L’ARN est utilisé pour la lecture de l’information génétique. Il existe de nombreuses familles d’ARN, dont chacune possède une structure et une fonction particulière : Structure générale de l’ADN - ARN messager (ARNm) servent de matrice pour la synthèse des protéines -3-  - ARN ribosomiques (ARNr) s’associent aux protéines ribosomiques au sein des ribosomes qui assurent la traduction et certains ARNr catalysent la synthèse des protéines. - ARN de transfert (ARNt) portent des acides aminés et permettent leur incorporation dans les protéines au sein des ribosomes par lecture de l’ARNm. Pour l’opération de la synthèse des protéines, la succession des opérations ne se fait pas au hasard. Elle se fait selon un programme précis codé dans l’ADN. L’ordre d’enchainement des bases azotées dans l’ADN donne la succession de messages (l’ensemble des messages : l’information génétique programmée selon un code bien déterminé). Les messages sont ensuite transmis au cytoplasme par ARNm (répliques d’ADN). Les ARNm sortent du noyau par les pores de la membrane nucléaire et s’associent à des ribosomes (siège de la synthèse de protéines). 6. Protéines nucléaires Représentées essentiellement par les histones qui sont de petites protéines riches en acides aminés chargés positivement (ce qui facilite leur liaison à l’ADN), très conservées au cours de l’évolution. Ainsi, deux groupes d’histones contrôlent le premier niveau de compaction de l’ADN. Les histones nucléosomiques : H1, H2A, H2B, H3 et H4 - H2A, H2B, H3 et H4 interviennent dans la constitution des nucléosomes. - H1 permet l’association des nucléosomes entre eux en permettant à L’ADN de s’accrocher à chaque nucléosome. Il existe aussi des protéines non histones, la différence entre ces dernières et les protéines histones sont mentionnées dans le tableau ci-dessous. Tableau -II- : Différence entre les protéines histones et les protéines non histones. Protéines histone Protéines non histones - Riches en arginine/lysine. - Protéines régulatrices de la - Pauvres en tryptophane. transcription. - Protéines centrales d’un nucléosome. - Riches en tryptophane - Permettent à l’ADN de se bobiner et - Ne font pas partie des nucléosomes. de stabiliser. - Renferment des enzymes. - Responsables de la formation de la - Responsables du maintien de la structure des chromosomes. structure chromosomique. 7. Chromatine La chromatine constituée d’ADN et de protéines. Elle correspond à des chromosomes décompactés. Elle est présente pendant l’interphase (alors que le chromosome est visible et présent lors de la division cellulaire). La longueur des molécules d’ADN les rend fragiles. Ainsi leur importance vitale nécessite de préserver leur intégrité. En effet, une cellule humaine contient 2,5m d’ADN, contenu dans un volume moyen de 500µm3. La compaction est donc indispensable et se réalise à l’aide des protéines histones. L’ADN s’enroule autour de ces protéines et l’ensemble forme un nucléofilament. Les nucléosomes sont reliés entre eux par un fragment d’ADN internucléosomique (ADN de liaison). A ce stade, la fibre d’ADN présente un diamètre de 11 nm. La forme ainsi que la succession des nucléosomes donne un aspect de « collier de Organisation de la chromatine perles ». La protéine histone H1, qui est histone de liaison, permet la compaction des nucléosomes dans une structure hélicoïdale. La chromatine présente deux aspects : l’euchromatine et l’hétérochromatine. -4-  a- Euchromatine L’euchromatine est plus déspiralée que l’hétérochromatine et active génétiquement. Elle correspond à un état chromatinien ouvert au sein duquel l’ADN est accessible aux facteurs de transcription, elle est donc associée aux gènes actifs. Après coloration, sous microscope, l’euchromatine apparaît claire, elle représente 20% de la chromatine et correspond à des régions métaboliquement actives. L’euchromatine est située au centre du noyau, c’est pour cela qu’on peut l’appeler aussi « chromocentre » b- Hétérochromatine L’hétérochromatine est condensée et globalement inactive. Elle est associée à l’état chromatinien fermé au sein duquel l’ADN est inaccessible aux facteurs de transcription. L’hétérochromatine est située à la périphérie du noyau, c’est pour cela qu’on peut l’appeler aussi « membrane chromatique » Après coloration, l’hétérochromatine apparaît dense sous microscope, elle représente 80% de la chromatine et correspond à des régions métaboliquement inactives (transcription). Tableau -III- : Différence entre l’euchromatine et l’hétérochromatine. Caractéristiques Euchromatine Hétérochromatine Condensation Décondensée Fortement condensée Localisation Centre du noyau Périphérie du noyau Contenu en gènes Riche Pauvre Apparence sous microscope électronique Claire Foncée Pourcentage/chromatine 20% de la chromatine 80% de la chromatine Activité génétique Active Inactive 8. Enveloppe nucléaire : L’enveloppe nucléaire séparant le noyau du cytoplasme est composée d’une membrane interne et d’une membrane externe entre lesquelles se trouve l’espace périnucléaire. La membrane externe du noyau est associée à de nombreux ribosomes. En effet l’enveloppe nucléaire et plus exactement la membrane externe est en continuité directe avec le réticulum endoplasmique. L’enveloppe nucléaire est interrompue au niveau de plusieurs pores nucléaires, par lesquels transitent les molécules venant du nucléoplasme ou allant vers lui. Les interruptions qu’il y’a au niveau de l’enveloppe nucléaire (pores nucléaires) sont les sites d’échanges nucléo-cytoplasmiques. Les complexes de pore nucléaire sont des structures multiprotéiques qui perforent l’enveloppe nucléaire et forment un canal central, d’un diamètre de 25 – 30 nm, pour les échanges bidirectionnels des molécules entre le cytoplasme et le noyau. L’enveloppe nucléaire constitue une barrière à travers laquelle différentes molécules doivent être transportées. En plus de l’import des protéines nucléaires (histones, polymérases…). La surface interne de la membrane nucléaire interne est tapissée de protéine formant un feutrage de filaments appelé « lamina ». Cette dernière est composée de protéines de filament intermédiaires « les lamines ». La lamina interagit avec la chromatine, régulant ainsi l’expression des gènes. Elle est également en contact étroit avec les pores nucléaires (structures protéiques permettant les échanges avec le cytoplasme). -5-  Enveloppe nucléaire & Lamina Source:http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/TexteTD/5TDBioCellL1/1TDComparProEucar/3Figures/2Organites/3Figures/Zsuite/6StructNoyauBIBI.png 9. Nucléole C’est un organite nucléaire sphérique très dense qui n’est pas limité par une membrane, Situé près de la membrane nucléaire. Il peut exister un ou plusieurs nucléoles par noyau selon l’activité cellulaire qui va/vont Disparaître lors de la division cellulaire. Son diamètre est de 1µm, sa taille est étroitement liée à l’activité de synthèse des protéines dans une cellule. Les nucléoles sont petits ou absents dans les cellules quiescentes ou qui montrent peu d'activité de synthèse protéique telle que les cellules spermatiques. Ils sont volumineux dans les cellules engagées de manière active dans la synthèse des protéines. 9.1. Structure du nucléole 9.1.1. Zone granulaire La zone granulaire occupe la région périphérique du nucléole, composée de granules de 15 à 20 nm de diamètre, denses au microscope électronique. Elle correspond à la zone de stockage des ribosomes. 9.1.2. Zone fibrillaire Composée de Fines fibres de 5 à 10 nm de diamètre et occupe une position plus centrale dans le nucléole. Ses deux composantes sont : - Une composante fibrillaire claire. - Une composante fibrillaire dense (entourant la composante fibrillaire claire). 9.2. Rôle du nucléole - Biogénèse des ribosomes : Les ribosomes sont des particules d’environ 200Å. Ils sont constitués d'acide ribonucléique (ARN ribosomique ou ARNr) 40 à 60% et de protéines. Ils sont le siège de la synthèse protéique. Les mécanismes de la synthèse nucléolaire des ribosomes nécessitent :  la transcription des pré-ARN ribosomiques.  la formation d’ARN ribosomiques mûrs par clivage successifs des pré-ARNr.  L’assemblage des sous-unités ribosomiques (petite sous-unité : 40s et grande sous-unité 60s) - Contrôle du cycle cellulaire : la cellule utilise le nucléole pour séquestrer des protéines contrôlant des étapes essentielles du cycle cellulaire. -6-