Physique Chap 17 PDF

Chapitre 17 Influx Nerveux Dr Ruud van Heeswijk FBM – BMed – module B1.1 Cours de physique générale TurningPoint QCM Session ID: physgen2023  Combien d’étudiants sont connectés? A. 0-100 B. 101-200 C. 201-300 D. 301-400...

Chapitre 17 Influx Nerveux Dr Ruud van Heeswijk FBM – BMed – module B1.1 Cours de physique générale TurningPoint QCM Session ID: physgen2023  Combien d’étudiants sont connectés? A. 0-100 B. 101-200 C. 201-300 D. 301-400 E. 401-500 F. >500 Response Counter  Combien de temps faut il pour qu’une impulsion nerveuse passe de la tête à la main de Roger Federer?  Objectifs Expliquer ce que sont la capacité et les condensateurs Décrire la structure d’un neurone typique Utiliser la loi de Nernst pour calculer le potentiel de repos Esquisser un modèle électrique de l’axone Expliquer pourquoi un stimulus faible ne cause pas d’influx nerveux Décrire comment un potentiel d’action se propage Expliquer pourquoi les gaines de myéline accélèrent la transmission  Combien de temps faut-il pour qu’une impulsion nerveuse passe de la tête à la main de Roger Federer? A. 3 μs B. 30 μs C. 300 μs (0,3 ms) D. 3 ms E. 30 ms F. 300 ms (0,3 s) G. Aucune idée Response On va passer cette leçon à dériver les lois Counter qui permettent de trouver cette réponse!  Influx nerveux - Introduction Application de la théorie des circuits électriques à la biologie Permet une compréhension plus profonde du comportement et des limitations du système nerveux Cable électrique Nerf Résistance très basse Resistance élevée Bonne isolation Très mal isolée Pas d’amplification Amplification nécessaire biologique essentielle  Capacité (Condensateur) Nouvelle propriété des circuits électriques Capacité = quantité de charge qu’un corps peut accumuler à travers le temps 𝑄 Capacité 𝐶 = Coulomb – à ne pas confondre! 𝑉 Unité: farad (F); 1 F = 1 C V-1 En pratique on utilise des μF (10-6 F) et pF (10-12 F) Michael Faraday la capacité d’un être humain isolé du sol =~100 pF  Condensateur Composant électronique qui représente la capacité Symbole: deux lignes parallèles Forme la plus simple: deux lames parallèles surface distance entre lames youb des lames Différence de potentiel entre les lames: ∆𝑉 = & 𝑄𝑙/𝜀0 𝐴 permittivité 𝑄 𝜀0 𝐴 Donc 𝐶 = = → 𝑪 est constant et indépendant de Q 𝑉 𝑙  Vers un modèle électrique: le circuit RC On peut maintenant construire des circuits avec des générateurs, résistances et condensateurs – des circuits RC Sur le condensateur, le voltage 𝑣𝑅𝐶 s’accumule avec un temps caractéristique 𝑻 = 𝑹𝑪 C 𝑣𝑅𝐶 voltage 𝑣𝑅𝐶 R 𝑇 temps  Structure d’un neurone Noyau de cellule Axone: conduit des impulsions vers de Schwann Dendrite Couches de d’autres cellules; diamètre 1-20µm, myéline intérieur = «axoplasme» Noyau Dendrites: reçoivent les signaux d’autres Axone cellules Cellule de Schwann: crée des gaines de Soma (corps cellulaire) Axone myéline qui réduisent C et augmentent R Gaine de myéline de la membrane de l’axone Nœud de Ranvier Nœud de Ranvier: espacement entre les Terminaison axonale gaines de myéline Les neurones peuvent transmettre des signaux aux autres neurones ou des muscles par les synapses, qui se trouvent à la fin des terminaisons axonales. Certains axones sont entourés de cellules de Schwann (dans le système nerveux périphérique) ou des oligodendrocytes (dans le système nerveux central), qui forment des gaines de myéline, réduisant la capacité de la membrane et accroissant sa résistance. Ces gaines permettent aux impulsions nerveuses de se propager sur une plus grande distance sans amplification, ce qui augmente leur vitesse et réduit l’énergie métabolique requise par la cellule. Dans l’espacement entre les cellules de Schwann successives, appelés nœuds de Ranvier, l’axone est en contact direct avec le fluide interstitiel. Nous verrons que c’est aux nœuds que l’amplification des impulsions nerveuses à lieu. L’axone et sa membrane peuvent être vus comme un fil conducteur avec une couche isolante autour de lui. Si un courant 𝑖𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 est envoyé le long l’axone, l’axoplasme résiste à son passage avec une résistance 𝑅m et un résistivité 𝜌m. En même temps, un courant de fuite 𝑖𝑓𝑢𝑖𝑡𝑒 s’échappe par la membrane, mais est opposé par une résistance par unité de surface 𝑅m et une capacité par unité de surface 𝐶m  Conduction d’un signal dans un axone Segment avec longueur 𝑙 et rayon 𝑟 Axoplasme = fil conducteur, 𝑙 membrane = couche isolante 𝑅𝑚 𝑖𝑓𝑢𝑖𝑡𝑒 𝐶𝑚 Chaque impulsion avec courant 𝒊𝒂𝒙𝒐𝒏𝒆 trouve - + une résistance 𝑹𝒂 et une résistivité 𝝆𝒂 + - - 𝑅𝑎 En même temps, un courant de fuite 𝒊𝒇𝒖𝒊𝒕𝒆 + 𝑟 𝑖𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 - + + s’échappe par la membrane, réduit par une résistance par unité de surface 𝑹𝒎 et une capacité par unité de surface 𝑪𝒎  𝑅𝑚 𝑖𝑓𝑢𝑖𝑡𝑒 𝐶𝑚 - + + La résistance d’un axone - - 𝑅𝑎 + 𝑟 𝑖𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 - + + résistivité 𝜌𝑙 longueur Chapitre 16: résistance d’un fil est 𝑅 = 𝐴 section Donc avec section 𝐴 = 𝜋𝑟 2 →𝑅𝑎 = 𝜌𝑎 𝑙/𝜋𝑟 2 Valeurs typiques d’un axone: 𝑟= 5µm et 𝜌𝑎 =2Ωm → la résistance après 10µm est déjà 𝑹𝒂 =2,5 × 105 Ω Un axone est donc un très mauvais conducteur électrique!  𝑅𝑚 𝑖𝑓𝑢𝑖𝑡𝑒 𝐶𝑚 - + + Constante de longueur - - 𝑅𝑎 + 𝑟 𝑖𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 - + + Valeur typique d’un axone: longueur λ après laquelle As résistance de la membrane 𝑅’= résistance de l’axoplasme 𝑅𝑎 surface de cylindre 𝑅’=𝑅𝑚 /𝐴𝑠 = 𝑅𝑚 /2𝜋𝑟𝑙 𝑅𝑎 = 𝜌𝑎 𝑙/𝜋𝑟 2 Axone myélinisé: résistance par unité de surface de la membrane 𝑅𝒎 =40 Ωm2, rayon 𝑟= 5µm, résistivité 𝜌𝑎 =2Ωm 𝑅𝑚 𝜌𝑎 𝜆 𝑅’ = 𝑅𝑎 → = 2 → 𝜆= 𝑅𝑚 𝑟/2𝜌𝑎 =0,7 cm 2𝜋𝑟𝜆 𝜋𝑟 Pour les axones non-myélinisés, λ est encore plus court Après quelle distance est-ce qu’on perd la moitié de courant dans un axone non-myélinisé? Résistance/surface 𝑅𝒎 =0,2 Ωm2 𝜆= 𝑅𝑚 𝑟/2𝜌𝑎 rayon 𝑟= 5µm, résistivité 𝜌𝑎 =2Ωm A. 5 μm B. 50 μm C. 0,05 cm D. 0,5 cm E. 5 cm F. 50 cm Response Counter  Ions, canaux et pompes de l’axone Grandes différences en concentrations d’ions Plus de sodium (Na+) et chlorure (Cl-) à l’extérieur, plus de potassium (K+) à l’intérieur Cause: canaux sélectifs au Na+ ou K+ créent des différences de perméabilité de la membrane pour les ions Ions Concentration Total Concentration Total à l’extérieur à l’intérieur (môle m-3) (môle m-3) Na+ 145 12 149 167 K+ 4 155 Cl- 120 4 149 167 (autres)- 29 163  Etablir un équilibre de Nernst Canaux d’ions créent perméabilité sélective Equilibre entre les différences de concentration et les différences de potentiel – rien ne bouge = équilibre de Nernst Membrane semi-perméable Gradient de Potentiel à travers Gradient de avec canaux K+ concentration le membrane concentration Ions de potassium Flux de K+ Pas de flux de K+ Grande molécule avec charge négative Axoplasme Fluide extracellulaire Axoplasme Fluide extracellulaire  Equilibre de Nernst Chaque ion a son propre équilibre de Nernst = l’équilibre entre le gradient électrique et le gradient chimique Calculable avec l’équation de Nernst: équilibre entre l’énergie potentiel d’un ion et le travail nécessaire pour transférer ce ion de la basse vers la haute concentration 𝑐0 Concentration charge d’un seul ion 𝑞 𝑉𝑖 − 𝑉0 = 𝑘𝐵 𝑇 ln extérieure et (= 1,60 × 10-19 C) 𝑐𝑖 intérieure Potentiel intérieur et extérieur Température (K) (𝑉0 souvent mis à 0) constante de Boltzmann =potentiel de Nernst 1,38 × 10-23 JK-1  Un potentiel de Nernst pour chaque ion 145 mM 4 mM 120 mM 29 mM Fluide Na+ Cl- extracellulaire + + + + + + + Axoplasme - - - - - - - K+ M- 12 mM 155 mM 4 mM 163 mM On peut calculer le potentiel de Nernst pour chaque ion: -98mV pour K+, +66mV pour Na+, -90mV pour Cl- Beaucoup plus grande perméabilité de la membrane pour K+ (par rapport à Na+, Cl-,…)→ potentiel de repos en réalité proche de celui de K+: -90mV  L’équilibre n’est pas parfaite En réalité, potentiel de repos n’est pas exactement celui de Na+ ou K+ → petit flux continu de ces ions existe Besoin de la pompe Na-K qui échange 3 Na+ pour 2 K + pour maintenir l’équilibre (ce qui coûte de l’énergie) Axoplasme Fluide extracellulaire Axoplasme Fluide extracellulaire La perméabilité de la membrane pour K+ est >100x celle des autres ions. Comment est-ce que l’échange de 3 Na+ pour 2K+ par la pompe Na-K peut suffire pour garder le potentiel de repos? A. K+ repasse simplement la le gradient de Na+ (et son potentiel de Nernst éloigné du potentiel de repos) impose un besoin constant pour la pompe Na⁺/K⁺-ATPase de compenser cet effet, garantissant ainsi la stabilité du potentiel de membrane repos. B. Le potentiel de repos n’est pas un équilibre C. Na+ a un gradient entre le grands difference potentiel de Nernst et de repos de porentiel beaucoup plus grand D. Le flux de Cl- compense celui de K+ E. Aucune idée Response Counter  Perturber l’équilibre: des stimuli faibles Utiliser un circuit RC pour modéliser un petit segment d’axone pendant un stimulus avec courant 𝑖𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 Potentiel croît sur condensateur avec temps typique 𝑇 = 𝑅𝐶 membrane 𝑖𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 𝑣𝑅𝐶 voltage axoplasme 𝑅𝑎 𝑅𝑎 𝑖 𝑖𝑓𝑢𝑖𝑡𝑒 - - - - - 𝑎𝑥𝑜𝑛𝑒 ~ 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑅𝑚 𝐶𝑚 ++++ 𝑖𝑓𝑢𝑖𝑡𝑒 𝑇 temps  Modèle électrique de l’axone stimulus ↑ longue d’axone = connecter plusieurs de ces circuits RC Section Plus ent 𝑅𝑎 𝑅𝑎 𝑅𝑎 + 𝜀 --- -- - -- 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑅𝑚 𝐶𝑚 - - membrane Fermer l’interrupteur = envoyer stimulus (courant) Le potentiel augmente sur condensateur 1 comme avant Potentiel sur condensateurs plus loin est une somme des effets de plusieurs résistances et capacités Thil  Modèle électrique de l’axone 𝑅𝑎 𝑅𝑎 𝑅𝑎 + 𝜀 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑣1 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑣2 𝑅𝑚 𝐶𝑚 𝑣3 - Les résistances 𝑅𝑎 font que T=RC devient plus 𝑣1 long pour 𝑣2 et 𝑣3 Les résistances de fuite 𝑅𝑚 diminuent le voltage 𝑣2 potentiel final de 𝑣2 et 𝑣3 Donc plus loin est le segment, plus lente 𝑣3 l’accumulation et plus petit le potentiel final 𝑇1 𝑇2 𝑇3 temps  Propagation du potentiel dans l’axone Alors non seulement le courant diminue avec la distance, mais aussi le potentiel Potentiel de départ Constante de longueur (0,05-0,7 cm) Quantifiable à distance 𝑥 avec 𝑉 𝑥 = 𝑉𝑑 𝑒 −𝑥/𝜆 Donc dans un axone myélinisé avec 𝜆=0,7cm, après 2cm il reste 𝑉 𝑥 = 𝑒 −𝑥/𝜆 =5.7% d’un potentiel de départ. 𝑉𝑑  Après quelle distance dans un axone non-myélinisé (λ=0,05cm) le voltage d’un éclair (100 MV) serait rendu plus petit que le potentiel de repos (90 mV)? A. 1 mm B. 1 cm C. 1 dm D. 1m E. >10 m (donc jamais) 𝑉 𝑥 Réponse 𝑉 𝑥 = 𝑉𝑑 𝑒 −𝑥/𝜆 → 𝑥= −ln( )λ =1 cm 𝑉𝑑 Response Counter Conseil: n’essayez pas de vérifier cette réponse en réalité Comment quand même transmettre des signaux Mécanisme pour contourner les problèmes de transmission: le potentiel d’action (PDA) Une fois que les stimuli dépassent un seuil d’env. -50 mV, le potentiel croît soudainement à +50 mV: la dépolarisation Ce seuil et valeur maximale du PDA sont des propriétés de l’axone et indépendants de la forme ou durée du stimulus initial Le PDA est donc une réponse tout-ou-rien et se propage toujours jusqu’à la terminaison de l’axone  Initiation du potentiel d’action Initié par un changement soudain en perméabilité de la membrane pour Na+ par l’ouverture des canaux Na+ Flux d’ions Na+ causé par la différence entre le potentiel de Nernst de Na+ (+66 mV) et le potentiel de repos (-90 mV) Na+ Les canaux Fils ont des differents potentiel de repos dépolarisation  Rétablir le potentiel de repos Suite à la dépolarisation du PDA, le canaux K+ s’ouvrent, et le potentiel de départ est rétabli: la repolarisation Les ions sont ensuite retournés à leurs concentrations d’origine par la pompe Na-K durant une période réfractaire, pendant laquelle de nouveaux PDA ne peuvent pas être générés Na+ K+ potentiel de repos dépolarisation repolarisation période réfractaire  La courbe d’un potentiel d’action K+ Na+ ⑪afeigment Passil & pompe sodium potassium  Propagation du potentiel d’action Propagation = déplacement d’ions à la frontière fluide interstitiel membrane axoplasme 1) Au départ, la membrane est polarisée. 4) La repolarisation a lieu grâce au flux de K+. Entre temps, la dépolarisation avance et déclenche un nouveau PDA. 2) Quand le PDA (↓) est initié, une région de la membrane est dépolarisée. En conséquence, une région voisine commence aussi à dépolariser. 5) La dépolarisation et repolarisation avancent en répétant leur processus. après refruction il ne peut pas 3) Quand la région voisine est dépolarisée jusqu’au retourner en seuil, un PDA est aussi déclenché. les canaux s'ourrentinflux de Nat serrière  Gaines de myéline et les potentiels d’action AFP L’utilisation de la pompe Na-K demande beaucoup d’énergie La propagation des PDAs par déplacement d’ions est lent Solution: les gaines de myéline, qui diminuent Noyau de cellule de Schwann Dendrite Couches de 𝐶 et augmentent 𝑅 de la membrane - myéline Ceci permet au courant généré par le PDA Noyau Axone Soma dans un nœud de Ranvier de directement (corps cellulaire) Axone Gaine de atteindre le prochain nœud myéline das Nœud de Ranvier Les PDAs sont donc seulement générés aux d'entrée sortie au Terminaison axonale nœuds de Ranvier de ions Nude  Propagation des potentiels d’action Seuil de potentiel pour PDA seulement dépassé aux nœuds Un PDA «saute» d’un nœud au prochain Plus rapide et demande moins d’énergie Cellule de Schwann Région dépolarisée (nœud de Ranvier) Soma Gaine de myéline Axoplasme  Stimulus Amplitude du potentiel Comparaison de Sans canaux qui permettent des potentiels d’action, comme au la propagation niveau des dendrites, le potentiel disparait à cause de la fuite de courant à travers la membrane Canaux d’ions a m Stimulus des stimuli avec un seuil # · pour ouvrir u A Dans les axones non-myélinisés, la propagation est lente. Les canaux Na+ et K+ permettent les potentiels d’action, mais ceci est lent car les flux d’ions vers les nouvelles régions sont lents Gaine de Nœud de Stimulus myéline Ranvier Dans les axones myélinisés, le propagation est rapide et saute de nœud en nœud. La myéline garde le courant à l’intérieur de l’axone. Les PDA sont seulement générés dans les nœuds de Ranvier.  Vitesse du signal dans les axones myélinisés Distance entre deux Temps caractéristique du nœuds de Ranvier circuit RC pour augmenter le potentiel Vitesse d’un PDA: 𝑣 = 𝑋/𝑇 du deuxième nœud jusqu’au seuil En utilisant nos modèles d’avant, 𝑇 = 𝑅𝐶, avec la résistance 𝜌𝑎 𝑋 d’un fil 𝑅 = 2 , et la capacité d’un cylindre 𝐶 = 2𝜋𝑟𝑋𝐶𝑚 2𝜋𝑟 La distance entre deux nœuds est toujours d’env. 1 mm 𝑋 𝑟 Les résoudre donne 𝑣 = = = 10(𝑟 ∙ μm−1 )m∙s−1 𝑇 𝜌𝑎 𝐶𝑚 𝑋 Les valeurs expérimentales donnent plutôt 12𝑟-17𝑟; quand même pas mal pour un modèle simple Tableau 31 Polycopié  Vitesse des potentiels d’action Avec 𝑣 = 10𝑟 et 𝑟=5 µm, la vitesse de conduction est 50 m/s Les axones les plus larges chez les humains ont 𝑟=17 µm Avec les valeurs idéales de 𝑣 = 17𝑟 et 𝑟=17 µm, on arrive à 𝑣 =289 m/s, donc la transmission à travers 1 m prend 1/289 s = 3 ms  Combien de temps faut il pour qu’une impulsion nerveuse passe de la tête à la main de Roger Federer? a. 3 µs b. 30 µs c. 300 µs (0,3 ms) d. 3 ms e. 30 ms f. 300 ms (0,3 s)  Résumé La capacité permet de décrire Un axone peut être modélisé par l’accumulation de charge plusieurs circuits RC connectés Un axone est la partie longue du Un potentiel d’action (PDA) est créé neurone qui transmet les signaux suite au dépassement d’un seuil de La constante de longueur 𝝀 est potentiel atteinte quand 𝑅𝑚𝑒𝑚𝑏𝑟 = 𝑅𝑎𝑥𝑜𝑝𝑙 Le PDA est un processus tout-ou-rien Sans aide, 𝐼 et 𝑉 d’un stimulus disparaissent après une courte La myélinisation des axones accélère distance les PDA en les faisant sauter d’un L’équation de Nernst permet de nœud de Ranvier au prochain, calculer les concentrations et diminuant sa consommation potentiels de repos des ions d’énergie