Physiologie Cours n°1 : Le système nerveux PDF

PHYSIOLOGIE Cours n°1 : Le système nerveux I. Organisation générale du système nerveux Le maintien de l’homéostasie : fait maintenir la stabilité des paramètres vitaux (stabilisation de caractéristiques physiologiques) fait intervenir : - Le système nerveux : il réagit de mani...

PHYSIOLOGIE Cours n°1 : Le système nerveux I. Organisation générale du système nerveux Le maintien de l’homéostasie : fait maintenir la stabilité des paramètres vitaux (stabilisation de caractéristiques physiologiques) fait intervenir : - Le système nerveux : il réagit de manière brève et rapide (immédiat) au moyen de de signaux électrochimiques qu’on appelle “Potentiel d’action” qui sont déclenchés par les neurones. - Le système endocrinien : Il agit plus lentement, avec un retard (période de latence) mais son action dure longtemps. Le système endocrinien agit via des messages chimiques : Les Hormones qui sont véhiculées par le sang. Mode d’action du système nerveux Il se déroule en 3 temps : Le système nerveux va d’abord percevoir, recevoir une information sensorielle, qui peut être interne ou externe. Il va percevoir cette information a travers des récepteurs. Il va ensuite traiter l'information sensorielle, la mémoriser et va prendre une décision sur l’action (Intégration). Elle va être intégrée. Pour finir, il va effectuer une réponse motrice qui va réguler l’intégrité de nos organes internes : qui va avoir une influence sur notre comportement. Il va par exemple agir sur un muscle squelettique mais aussi réguler moduler un organe interne. Tout cela maintient l’homéostasie. Réception de l’information sensorielle Pour qu’une sensation puisse être perçue, il faut des moyens de la percevoir : un stimulus puis un récepteur qui soit sensible à ce stimulus. Pour qu’une information soit perçue, il lui faut des récepteurs sensoriels : - Les mécanorécepteurs : sensibles à la déformation mécanique (étirement, pression, vibration) - Les thermorécepteurs : sensibles à la température - Les photorécepteurs : sensibles à la lumière - Les chimiorécepteurs : sensibles à la stimulation chimique (molécules chimiques) - Les nocicepteurs : sensibles à la douleur Exemple : Lors d’une baisse de température extérieure (stimulus), des thermorécepteurs cutanés sont activés et vont transmettre cette information sensorielle au système nerveux central afin de maintenir une température corporelle stable et ainsi protéger l’organisme. La réponse motrice va consister à activer l’ensemble des muscles de la peau, ce qui libère de la chaleur au niveau de la peau. C’est ce que l’on appelle les frissonnements : ce qui libère la chaleur (réponse motrice). Organisation générale du système nerveux On distingue deux partie :  Le système nerveux central : Il regroupe l'encéphale (ensemble des centres nerveux contenus dans le crâne) et la moelle épinière (dans la colonne vertébrale). Le système nerveux périphérique : Il regroupe l’ensemble des nerfs reliant l’organisme au système nerveux central : Nerf crânien (qui relie l’organisme à l'encéphale : 12 paires. Nerfs spinaux : qui relie l’organisme à la moelle épinière : 31 paires. Le système nerveux périphérique perçoit l’information sensorielle et l’amène au système nerveux central qui lui apporte une réponse. Dans ce système nerveux périphérique, on retrouve 2 voies : - La voie sensitive (ou afférente) : Qui achemine l’information sensorielle vers le système nerveux central (depuis le récepteur). - La voie motrice (ou efférente) : Qui achemine la réponse du système nerveux central vers les organes cibles. Cette voie motrice est elle-même divisée en 2 : 1. Le système nerveux somatique (ou volontaire) : Qui envoie la réponse motrice vers les muscles squelettiques. 2. Le système nerveux autonome (ou involontaire) : Qui va réguler l’activité des muscles lisses (qui entourent les vaisseaux sanguins), le cœur et les glandes. Contrôler des organes sans que l’on s’en rende compte. Ce système nerveux autonome est lui même divisé en 2 parties : Le système nerveux sympathique : Il est stimulé dans les situations d’urgence, de danger : conduit à des émotions fortes, il nous prépare à confronter un danger. Le système nerveux parasympathique : Il ramène le corps en situation de repos, calme. II. Histologie du système nerveux On distingue que le système nerveux est constitué de deux populations cellulaires : - les neurones : Ils représentent 10% des cellules nerveuses. Ils constituent les unités structurales et fonctionnelles du système nerveux, ce sont des cellules excitables qui envoient les messages sous forme d’influx nerveux aux différentes parties du corps. Les neurones ne se divisent pas (sauf très rares exceptions) mais possèdent une longévité extrême, à condition d’être nourris correctement. En effet, ces cellules nécessitent un apport abondant et constant de glucose et d’O2 (les neurones représentent moins de 5% de la masse corporelle mais consomment 20% de son énergie). - les cellules gliales : Elles constituent le tissu de soutien et de protection des neurones qui va les aider dans certaines fonctions. Ce sont des cellules non excitables mais qui se divisent contrairement aux neurones. Il existe 6 types différentes de cellules gliales. Le neurone est une cellule polarisée et possède 2 parties : - un corps cellulaire (noyau) - des prolongements neuronaux (dendrites et axone) Réception, conduction et transmission de l’influx nerveux Les dendrites sont les principales structures réceptrices des neurones (courts et ramifiés) et elles reçoivent l’information nerveuse puis l’achemine vers le corps cellulaire. Chaque neurone possède un axone qui émerge du corps cellulaire par le cône d’implantation. L’axone est la zone de conduction de l’influx nerveux. À l’extrémité de celle-ci se trouve la structure sécrétrice du neurone, appelé les corpuscules nerveux terminaux. C’est à cet endroit que l’information nerveuse va être transmise d'un neurone à un autre ou aux muscles ciblés. L’axone de nombreux neurones est recouvert sur toute la longueur de gaine de myéline (segments réguliers). Elles isolent électriquement les axones et augmentent la vitesse de conduction de l’influx nerveux le long de l’axone. Les cellules gliales présentent dans la gaine de myéline sont : les neurolemmocytes ou cellules de Schwann (présent dans SNP) les oligodendrocytes (présent dans SNC) La gaine de myéline va entourer une centaine de fois la membrane riche en lipides mais pauvre en canaux ioniques (trous qui laisse passer les ions chargés positivement ou négativement). Cela va pouvoir isoler électriquement l’axone. Les espaces entre chaque gaine de myéline sont des nœuds de Ranvier. Classification fonctionnelle des neurones Les neurones sont classés selon le sens de propagation de l’influx nerveux par rapport au système nerveux central. Ils en existe 3 sortes : les neurones sensitifs (ou afférents) : ils conduisent l’information nerveuse des récepteurs vers le système nerveux central. Le corps cellulaire des neurones sensitifs se situent dans les ganglions, en dehors du système nerveux central. les neurones moteurs (ou afférents) : ils conduisent l’information nerveuse du système nerveux central vers les effecteurs (muscles squelettiques). Contrairement aux neurones sensitifs, le corps cellulaire des neurones moteurs se situent à l'intérieur du système nerveux central. les neurones d’associations (ou interneurones) : ils assurent le relai entre les neurones sensitifs et les neurones moteurs. Les neurones d’associations représentent 99% de nos neurones et sont confinés dans le système nerveux central. Anatomie du système nerveux central : L’encéphale L’encéphale se situe dans la boîte crânienne et est divisé en 3 parties : le cerveau qui lui même est divisé en 2 parties : - les hémisphères cérébraux : ils sont parsemés de sillons et de circonvolutions (serpentin de matière). Il y a 5 lobes : lobe frontal, lobe temporal, lobe pariétal, lobe occipital et le lobe insulaire qui se situe à l'intérieur de tous ses lobes. Si l’on procède à une coupe des hémisphères cérébraux, on obtient en surface le cortex ou matière grise (il contient les corps cellulaires des neurones de l’encéphale). À l'intérieur du cortex, on retrouve la substance blanche qui contient les fibres myélinisées des neurones. À l'intérieur de cette substance blanche, on retrouve un amas de noyau gris centraux qui constitue le regroupement de corps cellulaires. Le rôle du lobe insulaire est encore mal connu mais il est généralement associé aux fonctions limbiques et interviendrait notamment dans le dégoût, la dépendance ou encore la conscience. Le diencéphale est divisé en 3 parties : - Le thalamus (partie centrale) est le centre de relais des informations sensorielles destinées au cortex cérébral et il tri également les informations avant de les envoyer vers les zones adaptées aux aires corticales.  - L’hypothalamus (partie antérieure) est le centre principal de régulation nerveuse et physiologique de l’organisme. Il contrôle plusieurs choses : le système nerveux autonome, les émotions, la température corporelle et le sommeil. Pour finir, il joue un rôle très important dans la régulation du système hormonal avec le contrôle de l’hypophyse. - L’épiphyse ou glande pinéale (partie postérieure) régule le sommeil en sécrétant l’hormone du sommeil : la mélatonine. Le tronc cérébral est lui même divisé en 3 parties : - La mésencéphale - Le pont - Le bulbe rachidien qui est divisé en 3 centres : le centre cardiaque, le centre vasomoteur et le centre respiratoire Le cervelet contrôle l'équilibre, le tonus postural et les mouvements volontaires qu’il centralise sur la position du corps dans l’espace. Anatomie du système nerveux central : La moelle épinière La moelle épinière se situe dans la colonne vertébrale et il s’étend de l'extrémité du bulbe rachidien jusqu’aux premières vertèbres lombaires. La structure centrale est composée de substance grise (forme de papillon) et concentre le corps cellulaire des neurones. La structure autour est composée de la substance blanche connectée aux nerfs spinaux par des racines : la racine ventrale connecte les neurones moteurs (corps cellulaire dans la moelle épinière) et la racine dorsale connecte les neurones sensitifs (corps cellulaire dans les ganglions spinaux). Ses racines ont 2 morphologies différentes : Dans la racine dorsale, il y a des boursouflures qui correspondent aux ganglions spinaux. Dans la racine ventrale, il y a l’axone des neurones moteurs. Rappel : Un nerf est un regroupement des neurones sensitifs et moteurs. Organisation du cortex en aires fonctionnelles spécifiques : À compléter Le lobe frontal permet le raisonnement, la planification, etc Le lobe pariétal permet la perception sensorielle IV. Activité électrique des cellules nerveuses Les neurones sont parcourus par des potentiels d'action, qui ne sont ni plus ni moins que des signaux électriques. Le potentiel d’action (ou influx nerveux), est une réaction chimique et électrique qui permet aux neurones de communiquer entres-eux. Il est produit dans le corps de la cellule (noyau). Il traverse l'axone entier (extension du neurone, semblable à un câble) jusqu'à son extrémité, appelée bouton terminal. Il est important de noter que pour qu'un potentiel d'action se produise, les modifications électriques doivent atteindre un seuil, appelé seuil d'excitation. C'est la valeur du potentiel de membrane qu'il faut nécessairement atteindre pour que le potentiel d'action se produise. Toutes les cellules possèdent une polarité électrique, les neurones ont à l'intérieur des charges électriques différentes de celles à l'extérieur Cette différence correspond au potentiel de membrane. - Lorsque le neurone n’est pas excité et donc que sa charge électrique n’est pas altérée, le neurone est au potentiel de repos. Il est à environ -70mV (millivolts). - En revanche, lorsque d’autres potentiels l’influencent, le potentiel de la membrane peut être réduit. Ceci est connu comme dépolarisation. - Lorsque le potentiel de membrane augmente par rapport à son potentiel normal, un phénomène appelé hyperpolarisation se produit. Le potentiel de membrane repose sur la distribution inégale des ions de part et d’autre de la membrane plasmique. Les potentiels membranaires sont créés par des différences de concentrations d'ions spécifiques de chaque côté de la membrane, et à la perméabilité sélective de cette membrane à certains ions, en particulier Na+, K+ Ca++et Cl-. Dans le milieu extracellulaire on retrouve une grande quantité d’ions Na+ et Cl- mais une très faible quantité d’ion K+. Dans le milieu intracellulaire (cytoplasme) on retrouve une grande quantité d’ions K+ contrairement au milieu extracellulaire et une pauvre voir quasi inexistante quantité d’ion Cl- et Na+. La membrane plasmique est traversée par de nombreux canaux ioniques qui sont des entrées conçue pour que les ions positifs et négatifs puissent entrer et sortir du neurone. Les canaux sont fermés ou ouverts en fonction de certains événements. Le déplacement de ces ions peuvent rendre le neurone plus positif ou plus négatif. - Le transport passif est basé sur le gradient de concentration, il n’a pas besoin d'énergie. - Le transport actif utilise l'énergie sous forme d'ATP, il implique le transfert d'ions contre un gradient de concentration, La membrane plasmique est dotée d’une perméabilité sélective, elle laisse passer les ions (Na+, K+…) La diffusion ne se fait pas jusqu’à équilibre des concentrations du K+ car le gradient électrique qui se forme arrête la diffusion. Le K+ cherche à diffuser en suivant son gradient de concentration Le K+ est attiré par les charges négatives de l'intérieur et repoussé par les charges positives de l'extérieur. La polarité de la membrane au repos est due à: - La différence de concentration en ions entre le cytoplasme et le milieu extracellulaire. - La perméabilité sélective de la membrane, au repos les ion K+ sont en prédominance sur les autres ions. V Le potentiel d’action. Comme expliqué précédemment les neurones sont des cellules excitables ainsi ils changent de potentiel de membrane en réponse à un stimulus, le neurone produit ce signal électrique et le conduit jusqu’à sa cible, et cela en 3 phases : La dépolarisation est la réduction du potentiel de la membrane. L’atteinte du seuil d’excitabilité (-55mV) entraîne l’ouverture des canaux voltage-dépendant, (déclenché par des stimulus précis). Ces canaux permettent l’entrée d’une grande quantité d’ions positifs spécifiques : les ions Na+. Le potentiel électrique du neurone passe donc très rapidement de -55mV à +40mV! Le potentiel d’action est alors officiellement enclenché. La Repolarisation est lorsque le potentiel électrique du neurone atteint +40 mV, les canaux Na+ se ferment et les canaux K+ s’ouvrent. Alors, les ions K+ sortent du neurone par ces canaux rendant le neurone de plus en plus négatif.  L'hyperpolarisation pendant le temps que les canaux K+ se ferment, il y a tellement d’ions positifs qui sont sortis du neurone qu’il devient encore plus négatif qu’au repos pendant un court instant. Pendant ce moment, le neurone aura besoin de beaucoup plus d’ions positifs pour qu’il puisse se dépolariser à nouveau. Donc, le neurone peut se reposer un court moment pendant qu’il rétablit son potentiel électrique à son état de repos, c’est-à-dire -70mV. BILAN VI Propagation d’un potentiel d’action. L'axone consiste en une partie du neurone, une extension de ce dernier semblable à un câble. Ils peuvent être très longs pour permettre aux neurones physiquement éloignés de se connecter et d’envoyer des informations. La stimulation de l’extrémité de l’axone entraîne la dépolarisation de la membrane à cet endroit. Le potentiel d'action se propage le long de l'axone et atteint les boutons terminaux pour envoyer des messages à la cellule suivante. Si nous mesurons l'intensité du potentiel d'action de différentes zones de l'axone, nous constatons que son intensité reste la même dans toutes les zones. Les anesthésiques locaux bloquent la propagation des potentiel d’action en agissant sur les canaux à sodium ainsi la sensation de douleur diminue voire disparaît. VII Vitesse de propagation de l’influx La vitesse de propagation de l’influx nerveux varie entre 3 km/h et 300 km/h. Elle dépend ainsi du diamètre de la fibre nerveuse, c’est a dire que plus le diamètre est élevé plus la vitesse est importante. En présence d ‘une gaine de myéline la vitesse est plus importante. VIII La conduction saltatoire. La conduction saltatoire est la transmission de l'influx nerveux. La myéline sur l'axone ne permet pas le potentiel d'action car la myéline est in-conductible. De ce fait, le potentiel d'action ne se transmet pas le long de l’axone mais 'saute' de Nœud de Ranvier en Nœud de Ranvier, le 'saut' est donc la conduction saltatoire. L'influx nerveux est donc plus rapide avec la myéline. IX Loi du tout ou rien. Le potentiel d’action est soumis à la loi du tout ou rien, c’est-à-dire que quelque soit le courant créé par le stimulus, s’il arrive jusqu’au seuil du neurone il permettra une dépolarisation complète, mais s’il n’arrive pas jusqu’au seuil, il ne se passera rien du tout :  Si la dépolarisation ne passe pas le seuil (-50mV / -40mV), il n’y aura pas d’influx, donc pas de potentiel d’action ainsi la membrane revient à son potentiel de repos. Si la dépolarisation passe le seuil, la dépolarisation se poursuit jusqu’à + 40mV. Quelque soit l’intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépasse pas les + 40mV. Une fois produits, tous les potentiel d'action sont identiques c’est à dire que l’amplitude est la même quelque soit l’intensité du stimulus X Perception de l’intensité du stimulus. Le système nerveux central peut faire la différence entre un stimulus faible ou fort même si le potentiel d’action est le même et ceci par la capacité de perception de l’intensité du stimulus. En effet plus la force du stimulus augmente plus le nombre de neurones impliqués est grand et la fréquence des potentiels d’actions produits est plus importante si le stimulus est plus fort. A l’extrémité de l’axone, le signal nerveux passe vers un ou plusieurs neurones qui le transmettent vers d’autres neurones ou des cellules effectrices en franchissant la synapse. XI La synapse. La synapse est le point de « connexion » entre deux neurones ou entre un neurone et une cellule effectrice. Il existe ainsi plusieurs type de synapse: Les synapses électriques correspondent à des jonctions de type GAP (ou nexus) présentent dans de nombreux tissus de l’organisme. Ces synapses sont formées par des protéines transmembranaires qui forment un « tunnel » entre les cellules permettant des échanges, elles sont peu abondantes, et permettent le passage direct des courants ioniques, et la transmission électrique directe de l’influx nerveux. Les synapses chimiques, quant à elles, sont présentes uniquement dans le tissu nerveux. Elles interviennent au niveau des molécules chimiques, les neurotransmetteur, et permettent la transmission chimique de l’influx nerveux Suivant les cellules impliquées on aura des :  Synapses neuro-neuronales : Correspondant à la jonction entre 2 neurones. Parmi elles on trouve les synapses axo-dendritiques entre l’axone et les dendrites et axo-somatiques entre l’axone et le corps cellulaires. Synapses neuro-effectrices : Correspondant à la jonction entre un neurone moteur et une cellule effectrice cellule musculaire ou cellule sécrétrice d’une glande, comme la glande surrénale par exemple. Synapses sensori-neuronales : Correspondant à la jonction entre des cellules sensorielles et des neurones. Au niveau de chaque synapses chimiques, on trouve une membrane pré-synaptique ( sur le schéma au niveau des corpuscules nerveux terminaux), et une membrane post-synaptique (au niveau des dendrites de la cellule qui reçoit l’influx). L’espace extracellulaire qui sépare ces deux membranes constitue la fente synaptique, de cet espace il faut nécessairement libérer dans la fente synaptique une molécule chimique précises, le neurotransmetteur,celui ci va déclencher la production d’un potentiel d’action à la membrane de ce neurone post-synaptique, et cela en se fixant à des récepteurs présents à la surface de la membrane de la cellule post-synaptique. Ce neurotransmetteur est contenu dans les vésicules synaptiques et accumulées sous la membrane pré-synaptique. XII. Transmission chimique de l’influx nerveux Lorsque le Potentiel d’action atteint la membrane des corpuscules nerveux terminaux, la dépolarisation entraîne l’ouverture de canaux à Ca2+ voltage-dépendants. L’entrée de calcium dans le cytoplasme provoque l’exocytose des vésicules synaptiques au niveau de la membrane pré-synaptique. Le neurotransmetteur libéré dans la fente synaptique peut se lier à ses récepteurs exprimés à la surface de la membrane post-synaptique pour déclencher l’ouverture de canaux ioniques et cela permet la production d’un signal électrique tel que la dépolarisation ou l’hyperpolarisation. La fixation du neurotransmetteur sur son récepteur post-synaptique entraîne l'ouverture de canaux ioniques. En effet, les récepteurs sont ici des récepteurs canaux, c’est-à-dire que le canal ionique s’ouvre lorsque le neurotransmetteur se fixe sur la partie réceptrice. Certains neurotransmetteurs stimulent l’ouverture de canaux à Na+ :on observe une entrée de Na+ et donc une dépolarisation post-synaptique. On parlera de potentiel post-synaptique excitateur (PPSE) car on se rapproche du seuil d’excitation. C’est le cas ici du glutamate qui est un neurotransmetteur excitateur. D’autres neurotransmetteurs activent l’ouverture de canaux Cl-, et dans ce cas on observe une entrée de Cl- dans le cytoplasme selon son gradient, et donc une hyperpolarisation de la membrane post-synaptique. De même certains neurotransmetteurs activent l’ouverture de canaux K+ et on observe une sortie de K+ et, donc une hyperpolarisation. On va alors parler de potentiel postsynaptique inhibiteur (PPSI) car dans les deux cas, cette hyperpolarisation rend le neurone postsynaptique plus difficile à exciter (on s’éloigne du seuil d’excitation). Le GABA est un neurotransmetteur inhibiteur. En fait, chaque neurone est connecté à une multitude de terminaisons nerveuses excitatrices et de terminaisons nerveuses inhibitrices. Ainsi chaque neurone peut recevoir une grande quantité de signaux électriques, certains excitateurs et d’autres inhibiteurs. Il doit intégrer l’ensemble de ces signaux en réalisant une sommation des PPSE et des PPSI. Si la sommation permet de dépasser le seuil d’excitation, il y a influx, et stimulation de la cellule musculaire (dans le cas présenté ici). Dans le cas contraire, il n’y a pas d’influx, et la cellule musculaire n’est pas stimulée. Si le neurone inhibiteur est actif, le neurone d’association devient peu sensible (plus difficile à dépolariser) L’acétylcholine (Ach) est le premier neurotransmetteur qui a été découvert. Elle est impliquée dans la contraction musculaire. Illustration des jonctions neuromusculaires au niveau desquelles l’Ach est libéré pour stimuler les myofibrilles. L’acétylcholine est également le neurotransmetteur libéré par les fibres du Système Nerveux parasympathique. En revanche, dans le cas du Système Nerveux sympathique,c’est la noradrénaline qui est libérée.