Fisiología de la Secrecion Salival PDF

23 Fisiología de la secreción salival saliva total. Está situada en el piso de la boca, apoyada sobre el cuerpo mandibular. Hacia la línea media se rela-...

23 Fisiología de la secreción salival saliva total. Está situada en el piso de la boca, apoyada sobre el cuerpo mandibular. Hacia la línea media se rela- ciona con el grupo muscular lingual. Hacia atrás puede llegar a relacionarse con la glándula submandibular. Tie- ne la forma de una oliva, mide entre 35 y 45 mm, pesa aproximadamente 3 gr y su secreción es de tipo mixto con predominancia mucosa. Su secreción puede ser expulsada a través de varios conductos que ascienden en forma vertical en número de 10 a 30 para desembo- car en varias papilas a lo largo de las carúnculas sublin- guales, o puede desembocar en un conducto único lla- mado conducto de BarthoJín.2 CARACTERÍSTICAS HISTOLÓGICAS Las glándulas salivales como todas las glándulas exo- crinas, están conformadas por un estroma, un parén- quima y un sistema ductal. Fig. 1. Glándulas salivales mayores: A = conducto de Stenon; B = glándula parótida; C = glándula sublingual Estroma: corresponde a aquel tejido conectivo y D = glándula submandibular y conducto de Wharton. laxo o denso que rodea una glándula y que des- prende ramificaciones al interior de su parénqui- ma. En las glándulas salivales mayores se conoce con el tabique fibroso que la separa de la glándula sub- como cápsula, tabique y tejido conectivo inters- mandibular. Hacia la profundidad alcanza la faringe. Es ticial. La glándula está rodeada por una cápsula una glándula de secreción serosa que pesa aproxima- densa, de la cual emergen tabiques gruesos que damente 25-30 gr. Expulsa su secreción a la cavidad separan la glándula en lóbulos. De estos tabiques bucal a través del conducto de Stenon. Este tiene una fnterlobu/ares se desprenden los tabiques inter- longitud de 4 a 6 cm y un calibre promedio de 3 mm. lobulillares que a su vez dividen la glándula en lo- Desemboca en la cara interna de la mejilla a la altura bulillos. En el lobulillo, este tejido conectivo es del cuello del primero o segundo molar. más laxo, sirviendo de anclaje para la membrana La glándula submandíbu/ar es la segunda en tamaño basal de los adenómeros. En el caso de las glán- de las glándulas salivales mayores. Tiene el volumen de dulas salivales menores, el estroma es reempla- una almendra y pesa aproximadamente 7 u 8 gr. Es la zado por el tejido conectivo propio de la zona responsable de producir entre el 20 y el 30% del volumen donde están alojadas. de saliva total. Está ubicada en la región glososupra- Parénquima: está representado por los adenó- hioidea, por delante del esternocleidomastoideo y por meros, los cuales están constituidos por células arriba del vientre anterior del digástrico. Limita hacia fue- secretoras, tanto serosas como mucosas y por ra con la cara interna del cuerpo mandibular. Se extiende células mioepiteliales. entre el ángulo mandibulary el hueso hioides. Su secre- ción es de tipo mixto con predominancia serosa, la cual Los adenómeros comprenden una disposición mor- es vertida al medio oral a través del conducto de Whar- fológica tridimensional, que se esquematiza como un ton. Este mide aproximadamente 4 a 5 cm de longitud, espacio central rodeado por una capa de células secre- con un calibre irregular que oscila entre 2 y 4 mm de diá- toras. Estos pueden adoptar: una forma esférica (acino metro. Su recorrido desde la glándula es tortuoso en o alveolar), una forma alargada (tubular) o una combi- toda su extensión, hasta desembocar en el vértice de la nación (túbulo-acinoso). Al referirnos a la función se carúncula salival, situada a cada lado del frenillo lingual. utilizará indistintamente el término adenómero o acino, La glándula sublingual, es la más pequeña de las por ser empleados genéricamente de este modo en los glándulas extraparietales. Produce solo el 2 a 5% de la textos de fisiología. 594  Fisiología de la secreción salival 23 Fig. 2. Células de adenómeros: A = Célula serosa y B = Célula mucosa con semilunas serosas. El parénquima puede estar organizado como una Fig. 3. Células mioepiteliales en un adenómero: glándula simple, una glándula ramificada o una glándula A = Multipolares y B = Fusiformes. compuesta. Se denomina glándula simple a aquella que está constituida por un solo adenómero; glándula rami- ficada, aquella donde varios adenómeros desembocan Las células mioepiteliales se denominan así por su en un conducto excretor único, y glándula compuesta capacidad de contracción. Existen de dos tipos: aquella unión de terminales simples y ramificados que multipolares o estrelladas, que abrazan los adenó- desembocan en un sistema de conductos excretores. meros y fusiformes, que escoltan los conductos Se describirán a continuación los constituyentes de excretores intercalares. Estas células generalmente los adenómeros o acinos: contienen miofibrillas ordenadas longitudinalmen- te, por lo tanto se parecen a las células del músculo Las células serosas, sintetizan y secretan un pro- liso. Debido a su capacidad de contracción y a su ducto acuoso, con mayor o menor cantidad de ubicación, permiten ya sea una mayor salida de material proteico de valor enzimático. Tienen una secreción a la cavidad oral y/o impedir la distensión forma piramidal, con un núcleo esférico situado exagerada del adenómero en caso de una estimu- en su tercio basal. Estas células presentan abun- lación repentina. Pueden existir de una a tres célu- dante retículo endoplásmico rugoso, complejo las mioepiteliales por adenómero (Fig. 3). de Golgi, mitocondrias y granulos de secreción Sistema ductal: Corresponde a aquella porción electróndensos. Además de lisosomas, ribosomas de tejido epitelial que comunica el adenómero y peroxisomas. con el medio bucal. Partiendo desde el adenóme- Las células mucosas, producen una secreción vis- ro se denominan: conductos intercalares, con- cosa, filante, pegajosa, rica en hidratos de carbo- ductos secretores y conductos excretores. El no. Presentan una forma piramidal con un núcleo conducto intercalar, está conformado por células aplanado muy cercano a la membrana basal. El cúbicas bajas, rodeadas por elementos mioepite- complejo de Golgi está muy desarrollado. Existe liales fusiformes. Su diámetro externo es de unos un menor desarrollo de mitocondrias y de retículo 25u,m. Como se analizará más adelante, este tra- endoplásmico rugoso. Los granulos de secreción mo del sistema ductal posee una importante acti- son electronlúcidos de mayortamaño que en las vidad secretora. El conducto secretor o conducto células serosas. En algunas ocasiones existe por estriado, está constituido por células prismáticas fuera de estas células mucosas, una segunda capa con un núcleo esférico y central, presentando de células secretoras denominadas semilunas además unas estriaciones básales características. serosas de Gianuzzi-von Ebner, las cuales vierten Estos conductos también participan en la confor- su contenido al lumen a través de unos canalícu- mación de la saliva final. El conducto excretor está los intercelulares (Fig. 2). presente sólo donde hay una mayor cantidad de 595 23 Fisiología de la secreción salival Fig. 4. Sistema ductal: adenómero de células serosas, rodeado de células multipolares, que se continúa con su sistema ductal en que A = Conducto intercalar rodeado de células fusiformes; B = Conducto estriado y C = Conducto excretor. tejido conectivo peri-glandular. A los conductos La inervación está principalmente dada por el siste- excretores pueden confluir uno o más conductos ma nervioso autónomo tanto simpático como parasim- secretores. A su vez varios conductos excretores pático. Los nervios eferentes pueden sinaptar con: célu- pueden terminar en un conducto excretor prin- las secretoras, células de los conductos intercalares, cipal. Las células de los conductos excretores, células de los conductos secretores, células mioepite- pueden ser prismáticas mono o pseudestratifica- liales, y en el músculo liso de arteriolas y precapilares. das, e incluso pluriestratificadas cerca de su des- Estos nervios pueden llegar de dos modos distintos: embocadura (Fig. 4). Uno que termina en el tejido conectivo a una distancia de 100 a 200nm de la membrana celular y otro que ter- mina entre las células secretoras, a una distancia de 10 IRRIGACIÓN E INERVACIÓN a 20nm de éstas, lo que hace más específica y efectiva la secreción.2'4-6 Es importante tener en consideración, que tanto los vasos sanguíneos como los nervios penetran en las glán- dulas siguiendo el trayecto de los tabiques conectivos FORMACIÓN DE LA SALIVA y del tejido intersticial, hasta llegar a los adenómeros y al sistema ductal. Numerosos reflejos regulan el control de la función La irrigación está dada en forma abundante por san- gastrointestinal en respuesta a la ingesta alimenticia, de gre arterial. En las glándulas salivales mayores una o más tal manera que al incorporar un alimento en boca se arterias llegan y se distribuyen en la glándula. En el caso observa un aumento de la secreción salival mediada por de la glándula parótida, las arterias provienen de la caró- estímulos mecánicos, químicos y térmicos procedentes tida externa, auricular posterior y transversal de la cara; de la composición del alimento, que desencadenan refle- para la glándula submandibu/ar, de la arteria facial y su jos que estimulan el aumento del flujo salival. colateral la submentoniana y para la glándula sublingual, En la fase oral de la función gastrointestinal, el ali- de ramas de la arteria sublingual y submentoniana. En el mento es desmenuzado en pequeñas partículas gracias caso de las glándulas salivales menores, la irrigación está a la masticación, la que es facilitada por la secreción dada por las arteriolas de las regiones correspondientes. salival que contribuye a favorecer la sensación gustati- Los capilares están organizados formando un sistema va, y a así como también ayuda a la formación del bolo porta; es decir, formando arcadas que rodean primero alimenticio para su posterior deglución. los conductos intercalares y luego los adenómeros, con El flujo salival deriva de tres pares de glándulas sali- un flujo sanguíneo en dirección opuesta al flujo salival. vales mayores. Las parótidas, las submandibulares y La estimulación autonómica y la vasodilatación aumentan las sublinguales, que dan cuenta de alrededor del 90% el flujo sanguíneo, aumentando el flujo salival. a 95% de la secreción salival total, al que se agregan las En cuanto al retorno venoso, este sigue el camino glándulas salivales menores de la mucosa oral que inverso de la sangre arterial terminando principalmente aportan alrededor de un 5% a un 10% del flujo salival en la vena yugular externa. La irrigación linfática es esca- total. La producción diaria de saliva fluctúa entre 0.5 y sa pero presente. 1.5 L (Tabla i). 596  Fisiología de la secreción salival 23 En el estado de reposo, alrededor de los dos tercios Tabla 1. Variación circadiana de la del volumen total de saliva procede de las glándulas secreción salival submandibulares. Cuando las glándulas salivales son estimuladas, las glándulas parótidas pueden dar cuenta Secreción durante comidas 2 mí/min 300 mi en 2,5 hr. de alrededor del cincuenta por ciento del volumen sali- Secreción reposo despierto 0,5 ml/min 405 mi en 13,5 hr. val total. Un pequeño porcentaje del volumen total de Secreción durante el sueño 0,05 ml/min 24 mi en 8 hr. saliva, tanto en reposo como bajo estimulación, provie- Total 729 mi en 24 hr. ne de las glándulas sublinguales. Las glándulas salivales menores, contribuyen esca- samente al volumen total de saliva en boca pero juegan un importante papel en la lubricación de las mucosas gracias a su riqueza en la secreción salival de proteínas. Las células de los conductos estriados modifican la La saliva, este rico fluido secretado por las glándulas saliva primaría formada en el acino. Su membrana se salivales, se conforma debido a un rico intercambio caracteriza por tener baja permeabilidad al agua y sus entre el plasma y las células secretoras. La composición uniones tipo tight-junctions, que conectan las células de la saliva total, depende de: tipo de glándula salival; ductales entre sí, tienen baja permeabilidad a los iones grado de actividad secretora; tipo de estimulación que y al agua. Se observa que especialmente en los conduc- éstas reciban. tos intralobulares a bajas velocidades de flujo, hay reab- El producto final siempre es hipertónico con respecto sorción de agua debido a la gradiente osmótica o a la al plasma, pero la concentración de sus componentes influencia de la circulación de la hormona antidiurética es sensible a un incremento del flujo salival (saliva esti- (ADH). Estos conductos drenan hacia un sistema excre- mulada) o a una disminución de su flujo (saliva no es- tor extralobular que transporta la saliva al conducto timulada). Su composición es un 99% de agua y alrede- excretor principal (Fig. 5). Se analizó la concentración de dor de un 1% de componentes orgánicos e inorgánicos iones en la saliva ductal y se observó una reabsorción como proteínas y sales.4 selectiva de Na+ y Cl", secreción de K* y HCO3 y sin reab- En la formación de saliva y de acuerdo al modelo sorción de agua, formándose un flujo hipotónico con propuesto por Thysen y col., se describen dos etapas respecto al plasma. básicas: 7 La saliva primaria o acínar, formada en las células FORMACIÓN DE LA SALIVA PRIMARIA O AGINAR acinares secretoras, que es isotónica y con una composición similar a la del plasma sanguíneo. El volumen y la frecuencia de secreción salival de- La saliva ductal, que corresponde a la saliva prima- penden directamente de la formación de la saliva pri- ria, la que al pasar por el sistema de los conductos maria por parte de las células acinares, gracias al me- sufre una reabsorción selectiva de Na+ y Cl que no canismo de transporte activo de solutos por parte del va acompañada de reabsorción de agua y secre- tejido glandular, que se logra por un aumento impor- ción de K+ y HCO3, haciéndose este flujo hipotó- tante en la actividad metabólica asociado a una estim- nico con respecto al plasma, hasta alcanzar la com- ulación inducida. posición con la cual es secretada a la cavidad oral. En la secreción de agua, electrolitos y la exocitosis de las proteínas desde las células acinares, hay nume- La membrana de las células acinares es muy perme- rosos procesos bioquímicos involucrados, siendo el más able al agua y las uniones tipo "tight-/unctions" o unio- relevante el que concierne a la concentración de Ca++ nes estrechas, que unen una célula acinar con otra. Son libre en el acino, cuyo aumento está mediado por el selectivamente permeables al agua y cationes, además efecto de diversos neurotransmisores que actúan sobre de servir para separar la saliva luminal o primaria del los receptores presentes en la membrana acinar. líquido intersticial. Existen diferentes vías de activación de los diferentes Las células de los conductos intercalares se presume sistemas de receptores para inducir al aumento de la con- que son las células formadoras de los diferentes tipos centración de Ca++. En la membrana celular de las glán- celulares acinares y ductales, y parecen contribuir a ayu- dulas salivales hay receptores para sustancia P. También dar en la secreción de la saliva primaria. tiene receptores co/inérgicos de tipo muscaríníco a los 597