Patologia Aviaria PDF - Dispensa 2004/05

DISPENSA DEL CORSO DI PATOLOGIA AVIARE ANNO ACCADEMICO 2004/05 DOCENTE PROF. ALESSANDRO FIORETTI CENNI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA AVIARE TERMINI...

DISPENSA DEL CORSO DI PATOLOGIA AVIARE ANNO ACCADEMICO 2004/05 DOCENTE PROF. ALESSANDRO FIORETTI CENNI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA AVIARE TERMINI DI ORIENTAMENTO  Il corpo dei vertebrati è a simmetria bilaterale, per cui un piano longitudinale, mediano e verticale, lo divide in due metà equivalenti, dette antimeri  Questo piano è indicato come piano sagittale mediano  Nei vertebrati alcune strutture si ripetono in senso cranio-caudale e ciò viene indicato come metameria  I piani di riferimento in un uccello sono: due laterali, uno superiore, uno inferiore, uno anteriore ed uno posteriore  Nella descrizione delle parti anatomiche i termini laterale, dorsale o superiore, ventrale o inferiore, craniale o anteriore e caudale o posteriore sono utilizzati in rapporto a detti piani Pelagalli G., 1982  Mediale indica ciò che è più vicino al piano sagittale mediano  Mediano si riferisce ad una struttura compresa tra due punti di riferimento opposti  Longitudinali sono tutti i piani verticali che tagliano il corpo nel senso della sua lunghezza, paramediani se sono paralleli a quello sagittale mediano  I piani perpendicolari ai paramediani sono trasversali, quelli ortogonali ai verticali ed orizzontali sono frontali  A livello di testa i termini orale e rostrale indicano punti più vicini all’apertura buccale, mentre aborale o nucale quelli orientati verso l’occipitale   Prossimale e distale individuano parti rispettivamente vicine e lontane rispetto ad una struttura di riferimento  Assiale ed abassiale si riferiscono a margini o facce poste rispettivamente vicine e lontane ad un piano mediano di riferimento APPARATO TEGUMENTARIO PELLE Riveste e delimita il corpo, continuando con limiti netti nelle mucose, a livello delle aperture naturali Resiste agli agenti traumatici entro ampi limiti Impedisce un’eccessiva perdita di acqua per traspirazione È abbastanza impermeabile da limitare la penetrazione di agenti patogeni È un sensibilissimo organo di senso per la percezione di stimolazioni tattili, di pressione, termiche e dolorifiche Negli uccelli è sottile ed elastica Epidermide È formata da un epitelio pavimentoso stratificato nel quale le cellule dei piani più alti sono trasformate in laminette cornee, soggette a continua eliminazione Ciò richiede un rinnovo di elementi che viene effettuato dalle cellule dei piani più profondi, o germinativi, sede di frequenti mitosi Procedendo dagli strati dell’epidermide a contatto con il derma verso la superficie, si possono seguire gli stadi che portano alla comparsa ed all’accumulo della cheratina nel citoplasma con la successiva scomparsa del nucleo e degli organuli citoplasmatici Tra le cellule è possibile riscontrare molte microgocciole di lipidi Derma È di natura connettivale e appare distinto in più strati sovrapposti che differiscono per la ricchezza di fibre e cellule A contatto con l’epidermide il derma è povero di fibre, ma abbonda in elementi cellulari, terminazioni nervose e vasi sanguigni dai quali diffondono le sostanze nutritizie destinate all’epidermide Procedendo in profondità si susseguono uno strato compatto, uno lasso e uno ricco di fibre elastiche, in continuazione con il tessuto sottocutaneo Nelle aree dove sono presenti i follicoli delle penne la vascolarizzazione è meno pronunciata e si trova un gran numero di fibrocellule muscolari lisce che determinano l’orientamento delle penne stesse; fasci di fibre elastiche collegano follicoli vicini Tessuto sottocutaneo Consta di più lamine di tessuto connettivo lasso, tra le cui maglie è spesso accolto un voluminoso accumulo di cellule adipose (pannicolo adiposo) GHIANDOLA DELL’UROPIGIO È una voluminosa ghiandola tubulare composta, accolta nello spessore del derma, dorsalmente alle ultime vertebre, nella regione indicata come codrione Elabora un secreto oleoso che, portato alla superficie del corpo attraverso un unico dotto escretore, viene utilizzato dall’animale per sistemare le penne La ghiandola presenta 2 lobi delimitati da connettivo che si spinge anche tra i tubuli secernenti I tubuli sono rivestiti da epitelio pluristratificato i cui elementi basali contengono pochi granuli di secreto, mentre i più superficiali appaiono infiltrati di lipidi e degenerano per costituire essi stessi il secreto ANNESSI CUTANEI CRESTA È un’escrescenza carnosa portata sul capo da molte specie di galliformi Ha forma e sviluppo variabilissimo e caratteristico, spesso tipico della razza  In una cresta semplice si distinguono una base d’impianto cui segue il corpo, prolungato posteriormente nella lamina Il margine libero è intagliato in dentelli indicati come punte È una speciale struttura cutanea il cui derma ha un’imponente vascolarizzazione superficiale Nella cresta semplice, a livello degli strati medi del derma, si osserva uno speciale tessuto fibro-mucoide che imprime turgidità all’organo La parte centrale è occupata da normale tessuto connettivale BARGIGLI Sono appendici cutanee sospese alla regione mandibolare del capo Sono molto più sviluppati nel maschio ed appaiono privi di penne Strutturalmente somigliano molto alla cresta PLICHE AURICOLARI Negli uccelli manca il padiglione auricolare ed il meato acustico esterno può apparire scoperto, guarnito da speciali penne o delimitato da una plica auricolare che si accresce dal suo margine inferiore È una normale ripiegatura fornita dalla pelle che può apparire rossa, se ben vascolarizzata, o bianca se povera di vasi Il derma presenta una grande abbondanza di fibre elastiche SQUAME Ricoprono la pelle delle zampe e, in alcuni casi, del tarsometatarso Sono ipercheratinizzazioni uniformi dell’epidermide di dimensioni e disegno caratteristico a seconda della specie Tra le squame si trova una sottile striscia di tessuto normalmente cheratinizzato UNGHIE L’estremità delle ultime falangi delle zampe sono protette da astucci cornei, le unghie, utilizzate anche a scopo difensivo o aggressivo Sono costituite da una lamina dorsale spessa e colorata e da una ventrale sottile e chiara Le due lamine confluiscono lungo un bordo affinato e tagliente, terminante antero-ventralmente a punta SPERONE È una struttura che si stacca con un angolo di 45° dalla superficie mediale del tarsometatarso Consta di epidermide corneificata che poggia su un asse di tessuto connettivale a fasci paralleli, talvolta infiltrato di sali di calcio PENNE Le penne sono annessi cutanei tipici e distintivi degli uccelli Vengono distinte in: Penne di contorno→ delimitano il corpo Semipiume → ai marginidelle regioni occupate dalle penne di contorno. Hanno la funzione di isolare termicamente il corpo. Negli acquatici favoriscono la galleggiabilità. Filopiume → penne specializzate, spesso associate a quelle di contorno Setole → penne di contorno modificate probabilmente fungono da organi di senso Piume → nascoste dalle penne di contorno, garantiscono l’isolamento termico  SVILUPPO DELLE PENNE Le penne derivano da un’ipercheratinizzazione dell’epidermide Una penna di contorno inizia il proprio accrescimento in forma di un piccolo rilievo della pelle derivato dall’ispessimento localizzato del derma, papilla, rivestito di epidermide normale Ben presto questo bottone si approfonda nel derma e viene ad essere avvolto dal follicolo della penna costituito da epidermide circondata da connettivo Nell’ambito dell’abbozzo della penna, la parte cornea dell’epidermide forma una guaina La germinativa si organizza in un cilindretto di cellule in cui la porzione profonda accoglie la papilla mentre la superiore si separa in colonne parallele che daranno origine alle future barbe La porzione profonda e continua del cilindro diviene il calamo e resta pressoché vuota quando al termine dello sviluppo la papilla dermica si retrae Nelle penne di contorno, da un punto del margine superiore del calamo, si sviluppa progressivamente il rachide sul quale scivolano via via le barbe a costituire il vessillo Terminato questo processo, la guaina esterna si lacera e la penna schiude assumendo la sua forma definitiva PENNE DEL VOLO Alcune penne di contorno, distribuite lungo l’ala e sulla coda, assumono forma particolare in quanto sono essenziali per il volo Sul bordo posteriore dell’arto anteriore si impiantano le remiganti, indicate come primarie e secondarie a seconda che si trovino a livello della mano e dell’avambraccio Nei buoni volatori penne di questo tipo sono diffuse anche nel braccio e sono a volte indicate come terziarie Il numero delle primarie e delle secondarie è caratteristico della specie, oscillando rispettivamente tra 912 e 6-22 Nell’ala ciascuna remigante è sovrastata alla sua base da differenti file di penne di copertura (o tettrici) Dal lato dorsale, procedendo verso il margine anteriore, si incontrano tettrici primarie, secondarie e marginali I primi due tipi di tettrici sono in numero più o meno equivalente a quello delle remiganti Sulla coda si impiantano le penne timoniere, che sono in genere 9, anche se non mancano i casi in cui esse sono più numerose Come nell’ala, queste penne sono rivestite in parte dalle tettrici sia dorsalmente che ventralmente MUTA NATURALE È un fenomeno fisiologico che permette di rinnovare, almeno una volta all’anno, le penne e le piume  Secondo alcuni, attraverso la muta l’organismo espleta la funzione che gli è impedita dalla mancanza di ghiandole cutanee La muta può essere totale in cui viene rinnovato tutto il piumaggio, o parziale, in cui il piumaggio viene rinnovato solo in alcune regioni (testa, collo, parzialmente le ali) Il rinnovamento del piumaggio non è simultaneo, ma graduale: le prime penne a cadere sono quelle della testa e del collo, seguono quelle del petto, dorso, addome, ali e coda La durata della muta viene valutata in base al tempo occorrente al rinnovamento delle remiganti primarie (nelle ovaiole ad elevata deposizione la muta è più breve, in quanto si rinnovano contemporaneamente più remiganti) La muta naturale avviene di solito tra settembre ed ottobre In individui sani la muta si compie rapidamente in 20-30 giorni; in soggetti debilitati può protrarsi fino a 22 mesi La muta si può verificare anche nei mesi di luglio-agosto, più lunga e detta muta precoce, oppure nei mesi di dicembre-gennaio, più breve e parziale e detta muta tardiva Nei galliformi di solito si ha una sola muta a fine estate La muta viene regolata da 3 fattori principali: fotoperiodo; disponibilità di alimenti, in particolare presenza di aminoacidi solforati indispensabili per la sintesi di cheratina; temperatura ambientale Il fotoperiodo influisce sulla secrezione di tirosina, ormone tiroideo che regola l’attività gonadotropa dell’ipofisi e stimola le papille delle penne alla produzione di nuove penne L’abbreviarsi delle giornate e quindi la diminuzione delle ore di luce determina un rallentamento nella secrezione dell’ormone tiroideo, che provoca la cessazione dell’attività sessuale e l’entrata in funzione delle papille delle penne, che sviluppandosi determinano la caduta delle vecchie penne Nelle galline ovaiole si riduce l’attività della follicolina che stimola la produzione e la maturazione dei follicoli ovarici con arresto dell’attività ovarica e diminuzione della produzione di estrogeni, che hanno il compito di proteggere e conservare in sede le vecchie penne Ciò determina l’arresto della deposizione, la caduta delle vecchie penne ed il rinnovamento del piumaggio MUTA FORZATA È l’induzione anticipata della muta nelle galline ovaiole L’obiettivo principale è quello di prolungare e migliorare la produttività delle ovaiole La muta forzata viene indotta dopo 12-14 mesi di deposizione, quando la produttività tende a diminuire L’ovaiola può essere sottoposta alla muta forzata 1 volta tra 2 cicli produttivi oppure 2 volte tra 3 cicli La vita produttiva di un’ovaiola ha una durata di 16-19 mesi con 2 cicli e di 18-22 mesi con 3 cicli Cicli di muta forzata 2 cicli 3 cicli 10-12 mesi di deposizione 8-9 settimane di deposizione 6-7 settimane di muta 6-7 settimane di muta 6-7 mesi di deposizione 6-7 mesi di deposizione 6-7 settimane di muta 5-6 mesi di deposizione Totale 18-21 mesi Totale 22-26 mesi La muta forzata può essere lenta, in cui la ripresa avviene lentamente, attraverso la somministrazione di razioni a basso contenuto proteico (8,5%) o di granaglie; oppure rapida, in cui viene somministrato il normale mangime per ovaiole Nella muta rapida la sospensione della deposizione è molto più breve, ma possono essere deposte uova con gusci deboli La muta lenta è migliore perché si hanno punte massime di deposizione superiori, minore mortalità e migliore qualità del guscio; nella muta rapida, però, il peso delle uova è maggiore Metodi di muta forzata Sospensione dell’alimentazione (digiuno): le ovaiole vengono lasciate a digiuno per 10-11 gg. oppure alimentate con sole granaglie, si verifica stress che arresta la deposizione  Sospensione dell’acqua da bere: 2 gg. alterni per 3 volte, è pericoloso (mancanza di ghiandole sudoripare), spesso si associa ad altri metodi Sospensione dell’illuminazione: le ore di luce possono essere ridotte a 6-8 ore/g. (preceduta da un’illuminazione di 24 ore per 1 settimana) Somministrazione di prodotti chimici: ad es. zinco, sodio, calcio che riducono lo stimolo della fame; questo metodo di solito si associa alla sospensione dell’illuminazione Effetti della muta forzata Deposizione: la percentuale di deposizione si può ridurre di circa il 10-15% Peso delle uova: tendenza a deporre uova più grosse Qualità dell’uovo: subito dopo la muta le uova deposte hanno gusci di buona qualità, dopo 6 mesi di produzione però si ha un deterioramento dei gusci Peso corporeo: si ha una diminuzione del peso della gallina di circa il 25-30% APPARATO DIGERENTE Denti assenti  becco corneo Masticazione abolita  alleggerimento dello splancnocranio e minor sviluppo dei mm. masticatori Esofago molto lungo e distensibile  rapido transito al bolo alimentare Stomaco sdoppiato in due distretti  ghiandolare (anteriore) e muscolare (posteriore) BECCO È una peculiare ipercheratinizzazione dell’epidermide che sostituisce i denti, detta anche ranfoteca È composto dal becco superiore, di forma e spessore variabilissimo in rapporto al tipo di alimentazione, e dal becco inferiore, di aspetto più uniforme Nel becco superiore si distingue una porzione centrale rilevata, il culmine, ed un margine affilato, il tomio Posteriormente si possono riscontrare dei piccoli processi opercolari che vanno in parte a ricoprire gli orifici delle narici CAVITÀ BUCCALE Organo di transito per il cibo, che qui viene inumidito dal secreto delle ghiandole salivari Incompleta separazione della cavità buccale dalle cavità nasali, per la presenza di una fessura longitudinale mediana che posteriormente, a livello della faringe, si slarga nell’apertura unica delle coane Volta La volta è formata dal palato di consistenza dura, ad eccezione della zona di passaggio nella faringe, ed è rivestito di mucosa con epitelio pavimentoso stratificato, spesso corneificato  La mucosa è sollevata in una plica longitudinale mediana che corre lungo il terzo anteriore della volta per sdoppiarsi nelle pliche laterali in prossimità dell’inizio della fessura longitudinale, che si esauriscono a livello della faringe Sulla mucosa fanno rilievo numerose papille orientate posteriormente e disposte in modo irregolare o secondo file trasversali all’interno delle pliche laterali Nello spessore della mucosa sono presenti le ghiandole mascellari, che sboccano nel punto di sdoppiamento della plica longitudinale mediana, e le ghiandole palatine, ai lati della fessura mediana ed aprentisi con numerosi piccoli orifici sul bordo libero delle pliche laterali Pareti laterali o guance Sono poco estese Nella sottomucosa sono presenti le ghiandole degli angoli della bocca i cui dotti sboccano a livello della commessura tra becco superiore ed inferiore, sulla linea di limite fra mucosa e pelle La mucosa è simile a quella del palato, anche se meno corneificata Pavimento Ha superficie limitata ed è nascosto dalla lingua cui è connesso da una plica della mucosa, il frenulo della lingua Nella sottomucosa sono accolte le ghiandole salivari sottomandibolari rostrali La mucosa è simile a quella del palato, anche se meno corneificata FARINGE È un breve distretto del canale alimentare, crocicchio tra le vie digerente e respiratoria Ha forma di imbuto Volta Continua quella della cavità buccale e porta sulla linea mediana l’apertura unica slargata delle coane e, appena caudalmente a questa, la fessura infundibolare, sbocco comune delle tube uditive La mucosa è rivestita di epitelio pavimentoso stratificato e si solleva in numerose papille Nella sottomucosa si trovano le ghiandole salivari sfenopterigoidee che sboccano ai lati della fessura infundibolare Notevole è l’infiltrazione linfatica che spesso porta alla definizione di una tonsilla faringea Pareti laterali Continuano senza limiti netti la volta ed inferiormente confinano con il pavimento Accolgono le ghiandole sottomandibolari caudali Pavimento È distinto in una porzione anteriore occupata dalla zona d’impianto della lingua ed una posteriore rilevata nella prominenza laringea Su quest’ultima si osserva una fessura longitudinale guarnita di papille, l’adito alla laringe Altre papille, disposte in file trasversali, si trovano lungo il confine con l’esofagoÑ Nella lamina propria si spingono le ghiandole salivari laringee LINGUA Ha attacco posteriore nella faringe, parte fissa o radice, e si spinge con la parte libera nella cavità buccale Presenta numerose papille linguali, orientate posteriormente Nell’epitelio possono essere ben rappresentati i bottoni gustativi Nel corion si trovano le ghiandole linguali, pari, distinte in anteriori della parte libera e posteriori della radice GHIANDOLE SALIVARI Ghiandole tubulari composte nelle quali gli adenomeri secernenti si aprono in una cavità comune da cui derivano uno o più dotti destinati alla superficie  Le cavità ed i dotti sono tappezzati di epitelio cilindrico semplice che in prossimità dello sbocco diventa pavimentoso stratificato DEGLUTIZIONE Fase attiva L’alimento introdotto nella bocca viene spinto nella faringe dal movimento combinato della lingua e dei mm. basibranchiali e nello stesso tempo viene inumidito dalla saliva La coana viene chiusa ed il sollevamento con estensione del capo provoca l’apposizione della glottide alla base della lingua Il bolo alimentare non penetra nelle vie aeree superiori o nella laringe, ma viene rapidamente avviato all’imbocco dell’esofago Fase passiva Il passaggio lungo l’esofago è favorito dalla pressione negativa esistente in questo organo, che comunque collabora a tale funzione con contrazioni peristaltiche Assunzione di liquidi Dopo la loro penetrazione nella bocca, l’animale solleva la testa e ne provoca lo scorrimento verso l’esofago esclusivamente per gravità ESOFAGO È un organo di transito del cibo, anche se la presenza di diverticoli più o meno costanti può assumere la funzione di deposito dell’alimento Appare particolarmente distensibile e fornito di ghiandole mucose il cui secreto funziona da lubrificante Posto tra faringe e stomaco, è relativamente lungo e di calibro discreto Porzione cervicale Corre dorsalmente alla laringe ed alla trachea e si sposta progressivamente verso dx assumendo rapporti, dorsalmente con la vena giugulare, il vago di dx ed il timo, e ventro-medialmente con la trachea Nei galliformi, immediatamente prima di penetrare nella gabbia toracica, si espande nel gozzo o ingluvie, sacco disposto innanzi alla clavicola ed ai mm. pettorali in posizione latero-ventrale Porzione toracica Corre sulla trachea e sulla base del cuore, stabilendo rapporti con i sacchi aerei clavicolare e toracici, quindi si immette, leggermente spostato a sx, nello stomaco ghiandolare Mucosa È sollevata in pliche longitudinali che si estendono durante il passaggio del cibo È rivestita di epitelio pavimentoso stratificato, più o meno corneificato La lamina propria è uno spesso strato di connettivo fibroso, che in profondità porta una muscolaris mucosae composta di fibrocellule ad andamento longitudinale Nel suo spessore sono distribuite le ghiandole esofagee che elaborano mucine Abbonda l’infiltrazione linfatica, spesso rappresentata da noduli Sottomucosa È una lamina di tessuto connettivale lasso Muscolare Comprende uno strato interno di fibrocellule ad andamento circolare ed uno esterno di fibre longitudinali Avventizia È formata da tessuto connettivo  GOZZO È un diverticolo che si trova lungo il tragitto dell’esofago, che in alcuni casi può assumere delle attività peculiari Viene utilizzato per la conservazione temporanea del cibo La penetrazione del cibo avviene solo quando lo stomaco è pieno; nell’animale digiuno il suo adito è chiuso da uno sfintere Non è certo se l’alimento durante la sua permanenza possa subire alcuna digestione chimica Nei piccioni, il gozzo produce, in entrambi i sessi, dall’8° g. di cova al 16° g. dopo la schiusa, il “latte” utilizzato per l’alimentazione del pulcino Riflessi nervosi regolano l’adito al gozzo, in ragione allo stato di ripienezza dello stomaco Solo quando lo stomaco contiene cibo, il gozzo è accessibile In questo caso l’attività spontanea del gozzo, fatta di contrazioni ritmiche intervallate di 1-2 minuti, rapidamente si riduce e si adegua alle esigenze dello stomaco STOMACI Negli uccelli si distinguono 2 parti, tra loro separate da un restringimento Lo stomaco ghiandolare è più piccolo e situato anteriormente Lo stomaco muscolare è più voluminoso e situato posteriormente 1) STOMACO GHIANDOLARE O PROVENTRICOLO Continua senza limiti netti l’esofago, ha forma fusata ed è più o meno distensibile Nella cavità addominale è situato alla sx del piano mediano, in posizione ventrale Posteriormente è separato dallo stomaco muscolare da una porzione ristretta chiamata istmo Ha rapporti a sx con il fegato, a dx con la milza, superiormente con il sacco aereo toracico sx e con la gonade Mucosa È tappezzata di epitelio cilindrico semplice ricco di cellule mucipare Si solleva in numerose papille ove si aprono le ghiandole proventricolari composte, i cui adenomeri si spingono nella tunica muscolare In ogni corpo ghiandolare si trovano numerosi alveoli secernenti che confluiscono in tubuli collettori terziari, che a loro volta fanno capo a condotti secondari ed infine pochi dotti primari giungono al proventricolo I dotti escretori sono tappezzati da cellule mucipare Il secreto si accumula in granuli particolarmente numerosi nell’animale digiuno Le cellule secernenti producono sia acido cloridrico che pepsinogeno Sottomucosa È poco sviluppata Muscolare È ben rappresentata soprattutto nello strato interno composto da fibre ad andamento circolare Secrezione del proventricolo Produce il succo gastrico necessario all’iniziale digestione chimica degli alimenti, oltre a sostanze mucose che evitano l’autodigestione delle pareti Il succo gastrico ha reazione acida (pH 1-2) e contiene pepsina La distensione meccanica del gozzo può influire sul proventricolo stimolandone l’attività secernente 2) STOMACO MUSCOLARE ( VENTRICOLO O VENTRIGLIO) Nei galliformi ha l’aspetto di un sacco schiacciato lateralmente, situato in posizione pressoché verticale nella parte mediana della cavità addominale Assume rapporti anteriormente e a sx con il fegato, dorsalmente con la gonade, medialmente e posteriormente con le anse intestinali Offre alla descrizione una regione centrale, corpo, che si espande in un sacco cieco craniodorsale ed in un sacco cieco cranioventrale  Nel sacco cieco craniodorsale si apre il proventricolo e si trova anche l’orificio di comunicazione con il duodeno, secondo alcuni guarnito da una valvola In alcuni uccelli la comunicazione con il duodeno è preceduta da una piccola dilatazione, stomaco pilorico.È probabile che questa espansione in alcuni uccelli, come l’anatra e l’oca, sia in rapporto con un’alimentazione basata su cibi ricchi di acqua avviati rapidamente al duodeno attraverso lo stomaco pilorico, il quale agirebbe da filtro Mucosa La mucosa è sollevata in pliche longitudinali ed è rivestita da epitelio cilindrico semplice Riceve lo sbocco di molteplici cripte sul cui fondo si aprono da 10 a 30 tubuli ghiandolari, i quali si approfondano nella lamina propria In ciascun tubulo ghiandolare si distingue il fondo, il corpo ed il collo Le cellule secernenti del fondo, cilindriche, posseggono numerosi microvilli sulla superficie libera Il secreto, procedendo nel corpo e nel collo della ghiandola, si trasforma in un filamento che, in concorso con i filamenti degli altri tubuli, dà origine nella cripta ad una struttura bastoncellare protesa nello strato di coilina ed emergente in superficie per breve tratto Le cellule del corpo, collo, cripta ed epitelio di rivestimento del ventriglio concorrono alla formazione della coilina (fibre orizzontali) Esiste un ciclo delle cellule secernenti che si muovono dal fondo dei tubuli sino all’epitelio superficiale, ove, esaurita la loro funzione, vengono eliminate Membrana di coilina La superficie interna del ventriglio è ricoperta da una sostanza peculiare, la coilina, che aderisce intimamente alla mucosa sottostante La coilina è una membrana dalla struttura complicata che esplica una funzione insostituibile nell’attività di macina del ventriglio La componente chimica più importante è data da glicoproteine complesse Con l’attività del ventriglio, la coilina si consuma e si rigenera continuamente Muscolare La tunica muscolare non è uniformemente sviluppata in quanto le facce laterali dell’organo sono occupate da aponeurosi Nei galliformi sulle aponeurosi si inseriscono 4 muscoli, 2 laterali e 2 intermedi I mm. laterali occupano rispettivamente la parete superiore ed inferiore del corpo I mm. intermedi sono destinati ciascuno ad un sacco cieco Sierosa All’esterno della muscolare si applica la sierosa, collegata da legamenti al setto epatico posteriore ed al mesentere ventrale Funzioni del ventriglio Può servire da camera di deposito sino a quando il succo gastrico non abbia ben permeato il cibo (carnivori) Può collaborare alla digestione con il proventricolo (carnivori) Con la sua funzione di macina provvede a sminuzzare le particelle di cibo rese così disponibili all’azione del succo gastrico (carnivori, erbivori ed insettivori) Con la sua azione propulsiva spinge il bolo alimentare nel duodeno Nei granivori, onnivori ed erbivori, nel lume del ventriglio vengono trattenuti sassolini o sabbia che possono collaborare all’azione di macina esplicata da quest’organo Movimenti degli stomaci L’attività motoria dello stomaco è correlata a quella dell’esofago e del gozzo, dovuta ad un’integrazione della motilità endogena e dell’azione nervosa ed umorale Il parasimpatico stimola la contrazione dei muscoli del proventricolo e del ventriglio Nel ventriglio esiste un tipico ciclo motorio composto da 4 fasi distinte Nella prima fase si ha l’inizio della contrazione in concomitanza con la penetrazione del cibo  Nella seconda fase la contrazione è massima e per la disposizione asimmetrica dei mm. laterali le due facce interne del ventriglio vengono ad accostarsi e scivolano l’una sull’altra Il cibo, ridotto in minuti pezzettini, viene spinto di nuovo nel proventricolo Nella terza fase si ha il rilascio del muscolo e l’afflusso nel ventriglio dei liquidi e dei solidi accumulati nel proventricolo Nella quarta fase interviene un lungo periodo di riposo che prelude al successivo ciclo di contrazione Quando il cibo è sufficientemente omogeneizzato viene spinto nel duodeno La persistenza del cibo nello stomaco dipende dalla sua natura: cibi duri e resistenti allo sminuzzamento possono anche essere trattenuti per ore prima di essere avviati al duodeno Pelagalli G., 1982 INTESTINO È il tratto del canale alimentare ove avviene la digestione chimica dell’alimento e l’assorbimento dei principi nutritivi L’intestino determina con le sue contrazioni peristaltiche l’avanzamento del bolo alimentare contenuto nel suo lume Nei galliformi la lunghezza oscilla tra 1 e 2 m. INTESTINO TENUE 1)Duodeno Forma una lunga ansa disposta in senso antero-posteriore nella parte dx della cavità addominale, con un tratto discendente ed uno ascendente tra loro accollati e comprendenti i lobuli del pancreas Il duodeno riceve lo sbocco dei dotti epatici e pancreatici nella porzione più anteriore del tratto ascendente Legamenti peritoneali lo connettono al ventriglio (legamento sospensore del duodeno) e al fegato (legamento epatoduodenale) 2)Digiuno Lungo circa 1 m. nei galliformi, si dispone ad anse per la presenza di un lungo mesentere  Nell’ansa situata di fronte all’arteria mesenterica craniale si può riscontrare il diverticolo di Meckel, residuo del sacco vitellino Le anse sono accolte nella parte dx della cavità addominale ove stabiliscono connessioni con gli altri visceri 3)Ileo È breve (circa 20 cm.) e continua il digiuno a livello della superficie ventrale del retto e della cloaca sulla linea mediana Si porta cranialmente e all’altezza della milza piega su se stesso e, dopo un breve percorso caudale, continua nel crasso con una costrizione guarnita, secondo alcuni, da uno sfintere Dai margini laterali parte un legamento ileociecale che lo connette al cieco Mucosa del tenue È sollevata in pliche longitudinali e fornita di una miriade di microscopici villi, soprattutto nel duodeno L’epitelio, di tipo cilindrico semplice, possiede numerose cellule caliciformi Le ghiandole sono rappresentate da cripte semplici che si approfondano nel corion Nella lamina propria abbondano i linfatici, spesso ammassati in noduli Le cellule epiteliali, enterociti, la cui vita media oscilla intorno alle 48 ore, hanno la struttura tipica delle cellule specializzate nell’assorbimento: forma cilindrica con nuclei basali e superficie libera espansa in numerosissimi microvilli, molti mitocondri e ben evidenti reticolo endoplasmatico ruvido ed apparato del Golgi La tunica propria è ricca di fibre reticolari, profondamente comprende la muscolaris mucosae Sottomucosa È poco definita Muscolare Ha uno strato interno circolare ben sviluppato e distinto in una porzione interna con fibrocellule addensate ed una più esterna ricca di connettivo Secrezioni Le cripte ghiandolari del duodeno elaborano un liquido giallino che contiene muco, amilasi, proteasi e saccarosio La secrezione è sotto il controllo vagale Le ghiandole delle restanti parti dell’intestino producono una varietà di proteasi, lipasi e carboidrasi INTESTINO CRASSO (Colon o Retto) È l’ultima porzione del canale alimentare che si apre posteriormente nella cloaca Ha andamento rettilineo e si caratterizza per la presenza di due diverticoli ciechi originanti al confine con l’ileo È probabile che la sua funzione sia solo quella di trasportare alla cloaca i prodotti di rifiuto dopo averne riassorbito parte dell’acqua Partecipa con la sua contrazione al riempimento dei ciechi Ha la stessa struttura dell’intestino tenue: la sua mucosa si innalza in villi di ampie dimensioni ed è rivestita di epitelio cilindrico e cellule caliciformi Ciechi Nei galliformi constano di una porzione prossimale, collo, che porta lo sbocco nel colon, di un ampio corpo e della base che termina a fondo cieco Nell’addome si portano in avanti per metà circa della loro lunghezza per poi piegare all’indietro L’epitelio della mucosa, relativamente basso nel collo, diviene cilindrico negli altri tratti ove si osservano anche villi Nella sottomucosa abbondano ammassi linfatici (tonsilla cecale)  Nei ciechi si trova una ricca flora microbica che ha la possibilità di attaccare i materiali contenenti cellulosa, rendendoli disponibili alla digestione Il riempimento dei ciechi risulta da movimenti retrogradi della cloaca e del colon cui si associa l’opportuna contrazione del collo Il contenuto non grossolano dell’ultimo tratto dell’intestino può così essere trasferito ai ciechi ove avvengono ulteriori processi di riassorbimento Ogni tanto una poderosa contrazione che parte dalla base provvede a svuotare questo tratto intestinale FEGATO È la più voluminosa ghiandola annessa all’apparato digerente, accolta nelle cavità sierose epatiche dorsali e ventrali Interviene nella digestione mediante la secrezione della bile ed è determinante per il corretto metabolismo di gran parte delle sostanze organiche Nei galliformi occupa un ampio distretto della cavità addominale in un’area che va dalla terza-quinta vertebra toracica alla quarta-quinta lombosacrale Presenta alla descrizione una superficie parietale convessa e liscia in rapporto con le pareti lateroventrali dell’addome e con i sacchi aerei toracici, e una superficie viscerale irregolarmente concava Per la presenza di alcune profonde scissure si distinguono i lobi, sx e dx, il secondo è il più voluminoso ed è in rapporto con la cistifellea La parte caudale del lobo sx è ulteriormente suddivisa da una scissura longitudinale nei lobi caudoventrale e caudodorsale Ha rapporti ventro-cranialmente con il pericardio, che accoglie in un’ampia fossa, dorsalmente con i sacchi aerei toracici e con numerosi visceri, i quali lasciano impronte sulla sua superficie Struttura del fegato È una ghiandola tubulare composta, le cui unità sono rappresentate dai lobuli L’organo è incluso in una capsula fibrosa che invia nel parenchima dei setti lungo i quali si distribuiscono i rami della vena porta e dell’arteria epatica Suddivisioni successive ed esili della componente connettivale vanno infine ad esaurirsi tra i lobuli di forma poliedrica e mal distinti tra loro Le ultime diramazioni della vena porta e dell’arteria epatica, a livello degli spazi interlobulari, danno origine ad una miriade di capillari sinusoidali i quali nel lobulo si anastomizzano tra loro costituendo una rete tridimensionale nelle cui maglie sono disposte le filiere di cellule epatiche I sinusoidi confluiscono in vene centrali dalle quali hanno inizio le vie di deflusso (vene epatiche) destinate alla vena cava posteriore Le cellule ( epatociti) sono organizzate in lamine formate da 2 strati di elementi, tra i quali, sulle linee di contatto reciproco, vengono a scavarsi i primi dotti, privi di parete propria, del sistema biliare (capillari biliari) All’esterno del lobulo i capillari biliari fanno capo ai dotti biliari interlobulari, che terminano in due dotti, uno per ciascun lobo, collegati da un canale trasversale che corre nel parenchima Il dotto del lobo sx, dotto epatoenterico, raggiunge direttamente il duodeno, quello di dx è connesso alla cistifellea, per cui è indicato come dotto colecistenterico Cistifellea È in rapporto con il lobo dx Nella cistifellea la bile viene concentrata da 3 a 6 volte Bile Liquido di colore verde intenso e con pH caratteristico della specie (pollo, pH 5.88) La produzione di bile varia in rapporto allo stato fisiologico (pollo digiuno, circa 1 ml/kg di peso vivo/h) È composta da pigmenti biliari, Sali biliari, colesterolo, lecitina e tracce di un enzima idrolitico (amilasi) I pigmenti biliari sono rappresentati dalla bilirubina (pollo, 30-300 mg/ml) e dalla biliverdina (pollo, 20-200 mg/ml), entrambi derivati dal catabolismo dell’emoglobina e resi solubili mediante coniugazione con l’acido glicuronico I sali biliari sono coniugati con l’acido colico Il colesterolo e le lecitine derivano dal catabolismo di alcuni ormoni (steroidi, ormoni tiroidei)  PANCREAS Il pancreas presenta una porzione esocrina ed una endocrina È disposto nell’ansa duodenale, accolto nello spessore del mesentere che unisce questi due tratti intestinali Appare distinto in differenti lobi: dorsale, ventrale e splenico; spesso dal lobo ventrale si stacca una formazione indicata come lobo principale I lobi dorsale, ventrale e principale sono lunghi e sottili e si estendono longitudinalmente nel mesentere dorsale in rapporto con le porzioni discendente ed ascendente del duodeno Il lobo splenico è piccolo; la sua parte craniale è prossima alla milza, mentre la caudale si congiunge al lobo dorsale Il pancreas è drenato da 3 dotti principali i quali raggiungono il duodeno ascendente in una regione adiacente al ventriglio Il succo pancreatico (pollo, 1 ml/ora) è un liquido chiaro, viscido ed alcalino Contiene ribonucleasi, lipasi, desossi-ribonucleasi, chimotripsina, tripsina, carbossi-peptidasi ed elastasi Questo complesso enzimatico, secreto in forma inattiva (proenzimi), è trasferito nel lume intestinale dai movimenti peristaltici dei dotti pancreatici, ove viene attivato e procede alla digestione chimica degli alimenti Nella regolazione del pancreas esocrino intervengono fattori nervosi ed umorali La secretina, prodotta dallo stomaco e dal duodeno, stimola l’attività del pancreas Anche il parasimpatico agisce in tal senso ASSORBIMENTO INTESTINALE Assorbimento degli aminoacidi Le forme levogire degli aminoacidi, ottenuti dall’idrolisi delle proteine, attraversano con più facilità delle destrogire la barriera intestinale Gli L-aminoacidi con catena laterale non polare (metionina, leucina, valina, isoleucina, triptofano e fenilalanina) sono assorbiti più rapidamente di quelli con catena laterale polare (arginina, acido glutammico, acido aspartico e glicina) Velocità di assorbimento intermedie si hanno per istidina, lisina, alanina, serina, treonina, tirosina, cistina e prolina Il trasporto degli aminoacidi è di tipo attivo nel digiuno e nell’ileo , quindi contro gradiente di concentrazione, mentre è di tipo passivo nel duodeno, quindi secondo gradiente di concentrazione Assorbimento degli zuccheri (1) L’assorbimento relativo dei differenti zuccheri dipende dalla loro concentrazione assoluta Il glucosio supera la barriera intestinale più rapidamente del galattosio e del lattosio Molti zuccheri semplici possono essere attivamente accumulati nelle cellule epiteliali contro gradiente di concentrazione L’assorbimento degli zuccheri è un processo sodio-dipendente e, come per gli aminoacidi, esistono fenomeni di competizione (ad es. tra glucosio e galattosio) Contemporaneamente al passaggio di zuccheri semplici attraverso la barriera intestinale si osserva anche una penetrazione di sodio e quindi una significativa variazione della differenza di potenziale tra superficie della mucosa e parete esterna del canale alimentare Assorbimento dei lipidi L’assorbimento avviene preferenzialmente nel duodeno I trigliceridi e gli acidi grassi passano in quote molto limitate a meno che non siano presenti nel lume i sali biliari I vari lipidi vengono prima ridotti in microscopiche micelle ricche di monogliceridi ed acidi grassi ed in questa forma attraversano la barriera intestinale La presenza di batteri nel lume deprime più o meno notevolmente l’assorbimento dei grassi Piccole molecole, quali l’acido acetico, propionico e butirrico possono essere assunte anche a livello del cieco Assorbimento dei fluidi Molti tratti dell’intestino sono in grado di assorbire i fluidi Questo processo può richiedere o meno la presenza di glucosio e quindi consumo di energia  Il passaggio dei fluidi nei segmenti anteriori del canale alimentare è glucosio-dipendente, mentre non lo è nei tratti posteriori, soprattutto nell’ileo Assorbimento del calcio Nella gallina si ha l’eliminazione di 2 g. di calcio/uovo (un pollo contiene non più di 20 g. di calcio) Il massimo assorbimento di calcio si ha a livello del duodeno, ma una parte può passare anche lungo il digiuno e l’ileo Quando le quantità nel lume sono alte, l’assunzione avviene per diffusione secondo gradiente di concentrazione, se sono basse interviene un meccanismo attivo Nelle cellule epiteliali è presente una proteina legante il calcio (CBP = calcium binding protein) la cui sintesi è sotto il controllo della vitamina D Questa proteina, trasferendosi sulla membrana cellulare tra i microvilli, ha la possibilità di catturare il calcio Per altri AA. la vitamina D agirebbe attivando una ATPasi calcio-dipendente della membrana cellulare Assorbimento di altri elementi L’assorbimento di alcuni sali biliari (ad es. taurocolato) avviene nell’ileo Il rame passa attraverso lungo il duodeno ove viene legato da una proteina specifica che riconosce anche lo zinco e il cadmio Per il ferro non si conosce il meccanismo, è noto solo che subisce la competizione del calcio e del fosforo Lo zinco si lega ad una proteina Assorbimento delle vitamine La vitamina A e la riboflavina vengono assorbite lungo il duodeno La vitamina B12 richiede la presenza di un fattore proteico (IF = intrinsic factor) La vitamina E è assorbita in quantità minime Il complesso vitaminico K viene assorbito a livello di tenue APPARATO RESPIRATORIO I polmoni sono piccoli e poco elastici e la ventilazione è assicurata dai sacchi aerei, privi di tessuto respiratorio e connessi al sistema bronchiale Tale organizzazione assicura una notevole efficienza respiratoria, favorita dall’elevata richiesta di ossigeno, dovuta al metabolismo molto alto, e dall’intervento dell’apparato respiratorio nel mantenimento dell’omeotermia Vie aeree superiori: narici e cavità nasali, laringe superiore, trachea, siringe o laringe inferiore Vie aeree inferiori: bronchi, polmoni, sacchi aerei Per continuità possono essere considerate vie respiratorie anche le ossa aeree o pneumatiche (ad es. sterno, femore, omero, vertebre cervicali, etc.) Funzioni Scambio gassoso (respirazione esterna) Dispersione del calore (termoregolazione) Regolazione del pH Vocalizzazione Funzioni endocrine e metaboliche CAVITÀ NASALI Sono organi pari, di volume ridotto, a forma di cono ad apice rostrale Le cavità nasali constano di tre distretti che, in senso antero-posteriore, sono: vestibolo, camera respiratoria e camera olfattiva Mancano i turbinati, ma sono presenti molte conche che estendono la superficie lungo la quale passa l’aria prima di arrivare alla trachea Ciascuna cavità nasale si apre all’esterno con la narice, una fessura allungata dorso-ventralmente (nei galliformi lunga circa 8 mm e larga 2) situata alla base del becco che parzialmente la ricopre Il suo orificio è ulteriormente limitato da una piccola cartilagine che si stacca dal suo margine ventrale e si spinge per un tratto verso l’alto (opercolo)  Vestibolo Dalle narici si penetra nel vestibolo, piccola cavità dalla cui volta si stacca una conca rostrale ripiegata ventralmente ed in basso Il vestibolo e la sua conca sono tappezzati di mucosa fornita di epitelio pavimentoso stratificato Camera respiratoria Aboralmente il vestibolo continua, attraverso un’apertura ristretta, nella camera respiratoria, sul cui pavimento si trova la fessura coanale, allungata Questa comunica ventralmente con la porzione posteriore della volta buccale e con parte di quella faringea Nella camera respiratoria si osserva una delicata lamina ossea, la conca nasale media, che, inserita sulla volta, si porta ventralmente arrotolandosi su se stessa per un giro e mezzo La cavità e la conca sono rivestite di mucosa con epitelio respiratorio, cioè epitelio cilindrico pseudostratificato in cui si alternano cellule ciliate a gruppi di elementi mucipari Camera olfattiva La parte più aborale delle cavità nasali è occupata dalla camera olfattiva, piccolo compartimento rivestito di epitelio olfattivo ed occupato dalla conca caudale che sporge dalla sua parete laterale e delimita uno spazio comunicante con il seno infraorbitale Le cavità nasali sono separate tra loro da un setto mediano, in parte formato dal vomere, ed hanno per supporto scheletrico dorso-lateralmente le ossa premascellare, nasale e lacrimale; ventralmente i processi palatini del premascellare e mascellare, nonché le ossa palatine ed il vomere Il pavimento è incompleto e in parte formato da tessuti molli Antero-ventralmente a ciascuna orbita si trova uno spazio, il seno infraorbitale, posto di lato alla cavità nasale corrispondente con la quale comunica tramite due orifici: il primo si apre nella conca olfattiva, l’altro più ampio comunica con la camera respiratoria Le aperture coanali confluiscono in una coana unica, che appare come una fessura mediana con una porzione anteriore ristretta, in rapporto con la cavità orale, ed una più ampia posteriore aprentesi nella volta della faringe Nella mucosa, oltre a ghiandole mucipare intraepiteliali, si trovano anche piccole ghiandole con adenomeri occupanti la lamina propria Peculiare è la presenza di una voluminosa ghiandola nasale laterale, che inizia aboralmente sul margine dorsale dell’orbita, si porta lungo l’osso frontale e le pareti laterali della cavità nasale e va a terminare a livello della parte rostrale della conca nasale media A questo punto si stacca da essa il dotto escretore che piega medialmente per raggiungere il setto nasale ed aprirsi nel vestibolo È una ghiandola tubulare ramificata; dai numerosi tubuli originano i dotti terziari via via confluenti in collettori di calibro maggiore (dotti secondari) ed infine si forma il dotto principale Dalla cavità orbitale partono due canali lacrimali, dorsale e ventrale, che dopo 2-3 mm confluiscono nel dotto nasolacrimale Questo corre lungo il margine dorsale e la parete mediale del seno infraorbitale e si porta sul pavimento della camera respiratoria ove si apre Drena i liquidi del sacco congiuntivale nelle cavità nasali LARINGE Negli uccelli non interviene nella emissione dei suoni, perché non ci sono le corde vocali; mancano anche la cartilagine tiroidea e l’epiglottide Ha forma di cuore ad apice anteriore; si apre superiormente nella faringe con un orificio a forma di fessura mediana, l’adito alla laringe o glottide, che prosegue posteriormente in un solco, la fessura laringea La glottide, lunga 8-11 mm nel pollo, porta alla cavità della laringe, appiattita in senso dorsoventrale La forma di questa cavità è determinata dal ripiegamento verso il basso delle ali della cartilagine cricoide e dalla proiezione ventrale della procricoide e da un rilievo sagittale mediano della mucosa del suo pavimento  Cartilagini La cricoide è una cartilagine impari mediana (lunga 15 mm nel pollo) composta di una porzione mediana, il corpo, a forma di grondaia concava dorsalmente, e di due porzioni laterali, le ali, che si portano verso l’alto per articolarsi con la procricoide La procricoide è una piccola cartilagine impari mediana posta dorsalmente tra le ali della cricoide, cui si articola; ha forma di virgola e assume rapporti articolari con le due aritenoidi Le aritenoidi, pari, presentano un corpo, articolato caudo-medialmente alla procricoide, e due processi, rostrale e caudale Le cartilagini sono unite in modo da lasciare libera la fessura per il passaggio dell’aria La fessura si chiude durante la deglutizione mediante l’accostamento di due grosse pliche membranose In posizione sottomucosa, tra le ghiandole laringee, si trova sul pavimento della faringe, ai lati e caudalmente alla glottide, un complesso di fibre muscolari, indicato come massa comune, che deriva dal contributo di alcuni muscoli estrinseci e dell’intrinseco superficiale La laringe è tappezzata da mucosa respiratoria, con epitelio cilindrico vibratile a più file in cui si trovano le cellule mucipare Interviene nel prevenire la penetrazione di cibo nelle vie aeree profonde, collabora alla deglutizione e limitatamente contribuisce alla modulazione dei suoni TRACHEA Comprende una porzione cervicale ed una toracica (lunga 16 cm nel pollo) Nel tratto cervicale la trachea è posta ventralmente all’esofago sulla linea mediana; dopo pochi cm si sposta a dx per ritornare nella posizione mediana in prossimità dell’ingresso nella gabbia toracica Nel tratto toracico è disposta ventralmente all’esofago Possiede uno scheletro formato da anelli cartilaginei completi, molti dei quali presentano una metà dx o sx, alternativamente, più espansa Ciascun anello si sovrappone con la porzione espansa alla parte più ridotta dell’anello contiguo Il loro numero varia ampiamente in rapporto alla specie (da 108 a 126) La mucosa è rivestita da epitelio cilindrico pseudostratificato con cellule vibratili e secernenti SIRINGE È l’organo della fonazione e quindi produttore di suoni negli uccelli Si trova nel punto di biforcazione della trachea nei due bronchi primari e rappresenta una modificazione della parete tracheale o bronchiale che porta alla comparsa di una o più membrane capaci di vibrare al passaggio dell’aria Cartilagini Le cartilagini craniali si trovano anteriormente e sono formate dagli ultimi anelli tracheali molto ravvicinati Il plessulus si trova nel punto di biforcazione della trachea ed è un elemento impari mediano a forma di cuneo volto anteriormente Le cartilagini intermedie, pari, sono a forma di C con margine ventrale articolato al plessulus e dorsale libero Le cartilagini caudali, tre da ciascun lato, sono anch’esse a forma di C e si trovano nel tratto prossimale dei bronchi principali Membrane timpaniche Tra l’ultima cartilagine intermedia e la prima caudale, da ciascun lato, si tende una membrana timpanica laterale che lungo la linea mediana, dorsalmente e ventralmente, si inserisce sul plessulus Tra il plessulus e la parete mediale del bronco corrispondente si trovano le membrane timpaniche mediali, che continuano nella parete del bronco stesso e sono connesse da fasci connettivali all’esofago e al pericardio POLMONI Sono organi pari posti nella porzione dorsale anteriore della cavità del corpo, ciascuno accolto in una loggia polmonare  La loggia polmonare è delimitata dorsalmente da un tratto della colonna vertebrale dorsale e dalla parte prossimale delle coste corrispondenti Ventralmente è separata dalla restante cavità del corpo da una plica polmonare, che si porta lateralmente sino a raggiungere il peritoneo La plica polmonare consta di due foglietti tra cui si insinuano i sacchi aerei toracici, formando dorsalmente la membrana saccopleurica e ventralmente la membrana saccoperitoneale Nei galliformi hanno forma prismatica a sezione triangolare e non possiedono struttura lobata Sono relativamente rigidi, non si dilatano in maniera apprezzabile durante il ciclo respiratorio e rimangono tesi permanentemente Negli uccelli i polmoni hanno una struttura tubulare (nei mammiferi sono sacculari) La divisione dell’albero bronchiale è centripeta o di tipo penniforme (nei mammiferi è centrifuga o dicotomica) Bronchi primari Dalla siringe originano due bronchi primari extrapolmonari, dx e sx, che penetrano nel polmone in corrispondenza della faccia ventro-mediale Dopo il loro ingresso i bronchi primari intrapolmonari o mesobronchi ripiegano ad S dirigendosi prima verso la porzione dorso-laterale e poi quella caudale dove si connettono con il sacco aereo addominale attraverso gli orifizi sacculari Il calibro del bronco primario decresce progressivamente a partire dalla siringe, ma la somma della sezione dei due bronchi è sempre superiore a quella della trachea, per cui essi offrono una minore resistenza all’aria Il bronco primario è rivestito di mucosa sollevata in pliche longitudinali e tappezzata di epitelio cilindrico pseudostratificato composto di elementi vibratili e cripte di cellule mucipare Bronchi secondari Da ciascun bronco primario intrapolmonare originano quattro serie di bronchi secondari, indicati a seconda della topografia come craniomediali (4), caudodorsali (8), caudoventrali (8) e caudolaterali (2530) I bronchi craniomediali originano dalla parete dorso-mediale del bronco primario poco dopo il suo ingresso nel polmone; il primo ed il quarto decorrono superficialmente, gli altri due sono più profondi I bronchi caudodorsali si staccano lungo una linea spirale che corre in senso dorso-mediale I bronchi caudoventrali derivano dalla superficie ventrale del bronco primario I bronchi caudolaterali si dipartono dalla parete laterale tra i bronchi caudodorsali e caudoventrali I bronchi craniomediali e caudodorsali costituiscono, attraverso i loro bronchi terziari anastomizzati, un complesso funzionale costituito da 300-500 parabronchi che occupa circa i 2/3 del polmone, detto paleopulmo I bronchi caudoventrali ed i parabronchi che originano direttamente dal mesobronco costituiscono un complesso funzionale costituito da 200-300 parabronchi, detto neopulmo La somma delle sezioni dei vari gruppi di bronchi secondari è sempre superiore a quella della regione corrispondente del bronco primario e ciò facilita il flusso dell’aria Alla loro origine i bronchi secondari sono rivestiti di mucosa con epitelio cilindrico pseudostratificato che diventa pavimentoso semplice nel restante bronco Bronchi terziari I bronchi terziari o parabronchi possono originare direttamente dal bronco primario, dai bronchi secondari o da altri bronchi terziari Non terminano a fondo cieco in quanto stabiliscono tra loro numerose anastomosi, formando lunghi circuiti bronchiali ricurvi a forma di semicerchio Il passaggio dell’aria attraverso i parabronchi avviene in senso unidirezionale Nel pollo il loro numero totale oscilla intorno ai 500, con lunghezza media di 20 mm e diametro di circa 1 mm La loro parete interna è traforata da innumerevoli orifici che rappresentano gli aditi agli atri Nella porzione cranio-dorsale costituiscono circa 200 lunghe anse che connettono i bronchi craniomediali e caudodorsali Nella regione laterale sono più brevi e organizzati in una rete anastomotica collegata ai bronchi caudolaterali  Nel terzo caudo-ventrale danno origine ad una complessa rete cui contribuiscono i bronchi caudoventrali e caudolaterali L’epitelio della mucosa è pavimentoso semplice e riposa su un feltro di fibre elastiche, all’esterno del quale le fibrocellule muscolari lisce sono disposte in fascetti ad andamento spirale o in bande che delimitano gli orifici degli atri Ciascun parabronco è circondato da parenchima respiratorio formato da capillari aerei e vasi sanguigni In sezione trasversale l’area di pertinenza di un parabronco assume forma esagonale ed è definita da un esile setto connettivale Questa è definita lobulo, ma molti capillari aerei possono interessare più lobuli contigui Atri, infundiboli e capillari aerei Gli atri sono piccole cavità, del diametro di 100-200 mm, che si aprono sui parabronchi Dal loro pavimento originano due o tre piccoli tubuli, gli infundibuli, lungo le cui pareti si trovano gli orifici di numerosi sottili tubulini ampiamente anastomizzati tra loro ed associati ai vasi sanguigni, i capillari aeriferi I capillari aeriferi formano una rete anastomotica ove avvengono gli scambi gassosi Gli atri e gli infundiboli sono tappezzati di epitelio pavimentoso semplice e posseggono una ricca rete di fibre elastiche nella lamina propria, che concorre a tenere costantemente beante il loro lume Nei capillari aeriferi il rivestimento epiteliale è fornito da cellule molto basse ed espanse, che poggiano su una sottile membrana basale e su una rete di fibre elastiche contigua con la parete dei capillari sanguigni Ogni capillare aerifero è circondato da capillari sanguigni che derivano dalle arteriole intraparabronchiali La barriera aria-sangue è costituita dall’epitelio e dalla membrana basale dei capillari aeriferi e dall’endotelio dei capillari sanguigni (nel pollo, lo spessore è di 0,1-0,2 mm) Sulla parte interna di atri, infundiboli e capillari aerei sono presenti sostanze tensioattive che concorrono a tenere beante il lume e soprattutto si oppongono ad un eccessivo trasudamento di liquidi Lobulo polmonare Ogni parabronco forma il centro di un lobulo polmonare circondato da parenchima respiratorio formato dai capillari aeriferi e vasi interparabronchiali arteriosi e venosi In sezione ha forma esagonale ed è racchiuso da un esile setto connettivale SACCHI AEREI Sono ampie cavità sierose che si estendono tra gli organi interni, ramificandosi anche all’interno di molte ossa e negli spazi sottocutanei Si collegano al bronco intrapolmonare primario, branche dei bronchi secondari e diversi parabronchi terminali neopolmonari Il volume complessivo occupato dai sacchi aerei è molto più elevato di quello dei polmoni stessi (70-90% del volume totale) Sono costituiti da epitelio squamoso ciliato scarsamente vascolarizzato, ma ricco di terminazioni nervose Agiscono come mantici per l’azione dei muscoli respiratori toracici ed addominali in grado di assicurare un’adeguata ventilazione ai polmoni Fungono da serbatoi interni di aria ricca di O2 e povera di CO2 e di aria già parzialmente equilibrata con il sangue Da un punto di vista funzionale si suddividono in due categorie: Sacchi aerei craniali (clavicolare, cervicale e toracico anteriore) Sacchi aerei caudali (toracico posteriore ed addominale) 1) SACCHI AEREI CRANIALI Sacco cervicale Comprende una camera principale ed alcuni diverticoli La camera principale è in rapporto, dorsalmente con i mm. ventrali delle ultime vertebre cervicali e delle prime toraciche e, ventralmente con il sacco clavicolare; avvolge l’esofago e invia propaggini nelle vertebre Da queste si staccano diverticoli che assumono rapporti con le vertebre cervicali ed i mm. del collo  Sacco clavicolare Si espande alla base del collo, appena avanti all’apertura della gabbia toracica, in cui invia diverticoli La sua porzione principale è disposta tra gli organi della base del collo e tra i mm collegati al coracoide Le propaggini giungono ai grandi vasi del cuore e al pericardio; alcuni diverticoli si portano all’omero, in cui penetrano, altri si perdono tra i mm. della spalla Sacco toracico craniale o anteriore È situato tra la membrana saccopleurica e quella del sacco peritoneale, sotto il corrispondente polmone Lateralmente aderisce alla parete della gabbia toracica, ventralmente è in contatto con il pericardio, il fegato, l’esofago e lo stomaco ghiandolare 2) SACCHI AEREI CAUDALI Sacco toracico caudale o posteriore È più piccolo del craniale e compreso tra questo e il sacco addominale Lateralmente raggiunge la parete toracica Sacco addominale È il più voluminoso ed è formato dal corpo ed alcuni diverticoli Il corpo si espande tra polmone e cloaca occupando gli spazi liberi tra i visceri; quello sx nella femmina avvolge inferiormente l’ovario e, saldandosi al mesovario, forma la borsa ovarica Dal corpo si staccano tre diverticoli che si dispongono tra i reni e la parete della pelvi, altri tre vanno ad esaurirsi tra i mm dell’estremità prossimale del femore I sacchi aerei si collegano ai polmoni in corrispondenza di aree delimitate chiamate osti In ciascun ostio si trova una connessione diretta con il bronco secondario e più orifici, di calibro minore, collegati ai parabronchi, connessioni indirette o ricorrenti Nel sacco addominale la connessione diretta è stabilita con il bronco primario Il sacco clavicolare, derivato dalla fusione di strutture pari, porta due osti Il sacco cervicale possiede solo la connessione diretta Quasi tutti gli osti sono disposti lungo il bordo ventro-laterale di ciascun polmone, per cui le connessioni indirette si aprono nelle regioni ventrale e laterale del polmone Comparazione dei volumi respiratori di un uccello e di un mammifero di 1 kg. di peso corporeo Parametro Uccello Mammifero Volume polmonare (ml) 29.6 55.3 Volume tracheale (ml) 3.7 0.9 Sacchi aerei (ml) 127.5 - Volume respiratorio totale (ml) 160.8 54.4 Volume corrente (ml) 13.2 7.7 Frequenza respiratoria (min-1) 17.2 54 MECCANICA RESPIRATORIA Le forze necessarie al movimento convettivo dei gas attraverso il polmone derivano dall’azione meccanica dei mm. respiratori, che producono le necessarie variazioni di volume (e di pressione) nella cavità toracoaddominale durante ciascun atto respiratorio I mm. inspiratori ed espiratori sono alternativamente attivi durante il ciclo respiratorio Muscoli respiratori degli uccelli Muscoli inspiratori Muscoli espiratori M. scaleno Mm. intercostali esterni del 5° e 6° spazio Mm. intercostali esterni (eccetto quelli del 5° r 6° spazio) Mm. intercostali interni dal 3° al 6° spazio  M. intercostale interno nel 2° spazio M. costernale (pars minor) M. costernale (pars major) M. obliquo esterno addominale Mm. elevatori delle coste M. obliquo interno addominale M. serrato profondo M. trasverso addominale M. retto addominale M. serrato superficiale M. costosettale Per l’azione dei mm. respiratori la parete toracoaddominale, struttura elastica, subisce dei movimenti in senso dorsoventrale e laterale, in grado di modificare il volume corporeo e di conseguenza quello dei sacchi aerei L’espansione della cavità toracica durante l’inspirazione deriva dalla particolarità dell’articolazione di ciascuna costa con la rispettiva vertebra Quando la costola si sposta cranialmente per la contrazione di muscoli inspiratori, essa è costretta anche a spostarsi ventralmente e lateralmente Lo sterno, il coracoide e la forchetta si spostano ventralmente e cranialmente, simultaneamente Delle principali impedenze che ostacolano il respiro e che devono essere vinte dal lavoro dei mm. respiratori solo due hanno importanza negli uccelli: l’impedenza al movimento della parete toracoaddominale e l’impedenza al flusso del gas nell’albero tracheobronchiale La gabbia toracica e la parete addominale sono strutture elastiche che devono essere deformate dai mm. respiratori durante il ciclo respiratorio, che comporta una notevole mole di lavoro per questi mm. Quando i mm. sono rilassati, lo sterno e la gabbia toracica si trovano a metà via tra la posizione massima raggiunta al picco dell’inspirazione e quella al picco dell’espirazione Pertanto la raccolta elastica della gabbia toracica favorisce il lavoro dei mm. inspiratori nella prima metà dell’inspirazione, ma resiste questi stessi mm. nella fase successiva Al contrario, la raccolta elastica della gabbia toracica favorisce il lavoro dei mm. espiratori durante la prima metà dell’espirazione, ma oppone resistenza agli stessi mm. durante la fase successiva Entrambe le fasi della respirazione richiedono l’intervento attivo dei mm. respiratori per produrre le necessarie variazioni di volume (e di pressione) della cavità toracoaddominale durante ciascun ciclo respiratorio Nella meccanica respiratoria degli uccelli un ruolo fondamentale viene svolto dai sacchi aerei Quando i mm. inspiratori si contraggono, il volume dei sacchi aerei si espande creando una pressione subatmosferica al loro interno (-1 cm H2O), di conseguenza l’aria penetra dall’esterno ed attraverso il polmone arriva ai sacchi aerei Al contrario durante l’espirazione, quando i mm. espiratori si contraggono, il volume dei sacchi aerei si riduce aumentando al loro interno la pressione (+1 cm H2O), di conseguenza l’aria contenuta nei sacchi aerei passa di nuovo attraverso il polmone e all’esterno attraverso le narici e la bocca DINAMICA DEL FLUSSO GASSOSO Il flusso di aria attraverso il polmone segue un percorso “unidirezionale” dalle parti posteriori verso quelle anteriori, sia nell’inspirazione che nell’espirazione Il ciclo respiratorio (eliminazione di un singolo bolo di aria inalata) si compie mediante 2 atti respiratori completi, ognuno composto da 1 inspirazione ed 1 espirazione Inspirazione Il flusso di aria, dopo aver percorso la trachea ed il mesobronco, quando raggiunge i bronchi secondari mediodorsali si suddivide, confluendo in parte entro questi bronchi in parte direttamente al sistema dei sacchi aerei caudali (toracico caudale ed addominale) attraverso i parabronchi neopolmonari Il gas già impegnato nei bronchi secondari mediodorsali, si muove attraverso i parabronchi paleopolmonari verso i bronchi secondari craniomediali (medioventrali) e, forse, all’interno del gruppo dei sacchi aerei craniali (toracico craniale, clavicolare e cervicale) All’inizio dell’ispirazione, il gas già contenuto nei bronchi secondari craniomediali e nei parabronchi alla fine della precedente espirazione si muove verso i sacchi aerei craniali  Durante l’inspirazione, l’aria non entra direttamente dal mesobronco nei bronchi secondari craniomediali (dorsomediali) né da questi verso il bronco primario Espirazione Il gas si muove dai sacchi aerei caudali di nuovo attraverso i parabronchi neopolmonari nei bronchi secondari mediodorsali e da questi nei parabronchi paleopolmonari Contemporaneamente il gas abbandona i sacchi aerei craniali e, attraverso i bronchi secondari craniomediali, entra nel mesobronco e viene espulso attraverso la trachea Quindi il gas non fuoriesce dai polmoni senza passare attraverso i parabronchi paleopolmonari Pertanto il gas fluisce attraverso i parabronchi paleopolmonari in direzione caudo-craniale in entrambe le fasi del ciclo, mentre attraversa quelli neopolmonari in maniera bidirezionale: in direzione cranio-caudale durante l’inalazione, in senso opposto durante l’esalazione Il meccanismo responsabile di questo flusso d'aria unidirezionale attraverso il il sistema parabronchiale del paleopulmo sembra derivare da particolari condizioni aerodinamiche all’interno dei polmoni degli uccelli, in quanto non esistono strutture anatomiche paragonabili ad un sistema valvolare È probabile che queste particolari condizioni aerodinamiche di turbolenza in grado di rettificare il flusso in conseguenza delle diverse impedenze, siano create dalla particolare forma e curvatura del mesobronco e dall'angolazione con la quale si dipartono i bronchi secondari dal bronco principale Così non solo viene assicuralo un flusso unidirezionale durante tutto il ciclo respiratorio, ma in effetti gli organi ventilatori, i sacchi aerei, e gli scambiatori di gas, i polmoni, sono stati anatomicamente e funzionalmente separati MECCANISMO DEGLI SCAMBI GASSOSI I polmoni degli uccelli vengono ventilati dall’azione concertata dei mm. respiratori che agiscono sui sacchi aerei L’aria respirata, fluisce attraverso dei lunghi e stretti tubi, i parabronchi Ciascun parabronco può essere visto come un lungo tubo con i capillari aeriferi che si irradiano verso l’esterno, disponendosi in posizione ortogonale rispetto al lume parabronchiale Durante l’inspirazione e l’espirazione, per tutta la lunghezza del parabronco si instaura un rapido flusso convettivo di gas in conseguenza dei gradienti di pressione (- e +) generati dai mm. respiratori sui sacchi aerei Questo flusso convettivo dell’aria può, al massimo, veicolare l’aria attraverso gli atri sino agli infundiboli Viceversa l’O2 si muove nella regione degli scambi gassosi dei parabronchi solo in funzione del processo relativamente lento della diffusione, dall’infundibolo sino alla periferia del capillare aerifero e quindi attraverso la barriera emo-gas ed il plasma, fino all’interno del globulo rosso dove si legherà all’emoglobina Poiché il flusso convettivo dell’aria si attua longitudinalmente all’interno del lume parabronchiale, mentre il flusso ematico e gli scambi gassosi si attuano in senso trasverso (ortogonale) lungo il raggio del parabronco, le modalità del flusso ematico e di quello gassoso sono ricondotte al modello di scambio cosiddetto a “corrente crociata” Nei capillari aeriferi ed in quelli ematici i due flussi (gassoso ed ematico) decorrono in senso contrario Il sangue contenuto nei capillari sanguigni decorre dalla periferia del parabronco verso il suo lume per interconnettersi con i capillari aeriferi che emanano dal lume parabronchiale attraverso gi atri e gli infundiboli A livello dei capillari si attua pertanto un flusso di tipo “controcorrente” Tale tipo di flusso ha un’importante conseguenza sullo scambio dei gas tra aria e sangue: il polmone degli uccelli dovrebbe essere in grado di far raggiungere nel sangue arterioso tensioni per l’O2 maggiori della tensione per l’O2 nell’aria espirata Mano a mano che l’aria fluisce attraverso il parabronco esse cede O2 ed assume CO2 In tutto il suo percorso, quest’aria incontra sangue con una bassa tensione di O2 e quindi cede sempre più O2 al sangue Il sangue può così estrarre più O2 dall’aria polmonare e cedere più CO2 di quanto avviene nei mammiferi Il sistema a “corrente crociata” del polmone degli uccelli è caratterizzato da una potenzialità superiore  perché è in grado di estrarre da un volume unitario di aria una maggiore quantità di O2 rispetto al polmone di mammifero APPARATO URINARIO Interviene nel mantenimento dell’omeostasi dei liquidi interni e provvede all’eliminazione di molti prodotti terminali del catabolismo, soprattutto azotato I reni secernono l’urina che viene portata alla cloaca mediante gli ureteri, anche se non si tratta di un vero e proprio trasferimento di liquidi, poiché lungo il percorso avvengono significativi riassorbimenti di acqua Pelagalli G., 1982 RENE I reni sono organi pari ed allungati, accolti, in posizione extraperitoneale, nella volta della parte posteriore della cavità addominale in 2 docce, le depressioni renali, delimitate dal sinsacro La loro estremità anteriore assume rapporti con il corrispondente polmone, quella posteriore raggiunge il margine caudale del sinsacro Nei galliformi il rene ha colore bruno, è lungo 6-7 cm. e largo 2 È distinto in 3 divisioni (anteriore, media e posteriore), di volume pressoché uguale, ad opera di scissure trasversali di varia profondità Sulla sua superficie ventrale corrono dei solchi ove sono alloggiate le vene iliaca esterna, renale caudale, renale portale e la prima porzione dell’uretere Ciascun rene è attraversato dal nervo ischiatico e da alcuni nervi spinali Il parenchima è formato da strutture piriformi, i lobuli, tra loro separate da sottili lamine connettivali, ricche di fibre reticolari, ove corrono le ultime diramazioni della vena portale renale, le vene interlobulari Ogni lobo consta di una parte più ampia apicale, corticale, e di una molto più piccola, di forma piramidale, midollare  All’ispezione visiva della superficie esterna dei reni è possibile apprezzare la parte apicale dei lobuli, i quali conferiscono all’insieme un aspetto mammellonato Le vene interlobulari staccano una miriade di capillari venosi sinusoidali che, a raggiera, si portano al centro del lobulo per aprirsi nella vena intralobulare, primo tratto della via efferente venosa Negli spazi delimitati dalla rete venosa vengono a collocarsi i nefroni i quali, parimenti, hanno andamento generale a raggiera I nefroni presentano i corpuscoli posti a mezza via tra la parte periferica e centrale del lobulo; i tubuli contorti prossimali, molto tortuosi, nelle porzioni periferiche; quelli distali verso la zona centrale I tubuli collettori vanno in periferia e continuano nei dotti collettori interlobulari che scendono nella midollare Qui si associano tra loro ed in parte confluiscono a costituire una formazione conica in cui si immettono le scarse anse intermedie dei nefroni dei tipo dei mammiferi Le porzioni midollari di più lobuli vicini possono associarsi e per confluenza formano un fascio di un numero limitato di dotti che sbocca in una diramazione dell’uretere La parte di rene drenata da una branca di uretere viene definita lobo Nefrone Costituisce l’unità funzionale del rene In un pollo si riscontrano circa 420.000 nefroni per ciascun rene Ognuno comprende il corpuscolo di Malpighi, i tubuli contorti prossimale e distale e il dotto collettore Negli uccelli lo sviluppo di un tratto intermedio, analogo all’ansa di Henle, è molto vario I glomeruli sono distribuiti lungo una linea a ferro di cavallo circondante la vena centrale con i più grandi posti in prossimità della midollare Corpuscolo di Malpighi Nella capsula di Bowman la lamina parietale è costituita da cellule cubiche che continuano con quelle del tubulo contorto prossimale all’altezza del polo urinario La lamina viscerale è applicata alle anse capillari da cui è separata mediante una spessa membrana basale; le sue cellule sono connesse con quelle della lamina parietale in corrispondenza del polo vascolare Il centro del glomerulo è occupato da un notevole numero di cellule del mesangio, spesso connesse alle cellule endoteliali e separate da strutture connettivali simili a quelle della membrana basale Gli elementi epiteliali viscerali della capsula di Bowman, podociti, appaiono di forma cuboidale Prolungamenti protoplasmatici dei podociti, pedicelli, si applicano alla membrana basale dei capillari, ma non la rivestono tutta, sicché restano degli spazi liberi attraverso i quali le sostanze possono liberamente passare La membrana basale è formata da 3 strati, di cui il centrale è più denso L’endotelio dei capillari è costituito da cellule molto sottili ed espanse, intimamente applicate alla sottostante membrana basale In alcuni punti sono evidenti dei pori o fenestrature di 400-1.000 Å di diametro Tubulo contorto prossimale Forma molte anse ed ha una discreta lunghezza (circa la metà di tutto il nefrone) Ha un diametro di 35-45 mm. e appare distinto in due regioni, prossimale e distale (quest’ultima è caratterizzata da un maggiore spessore delle pareti) Nella struttura del tubulo contorto prossimale si descrive l’epitelio e la membrana basale Le cellule epiteliali sono di tipo cilindrico e la loro membrana costituisce sul polo libero un orletto a spazzola in corrispondenza del quale si distingue una peculiare struttura del citoplasma L’orletto è dato da una miriade di microvilli sotto i quali il citoplasma è ricco di vacuoli e tubuli inframmezzati a profonde invaginazioni della membrana cellulare Nei nefroni con tratto intermedio, questa parte del tubulo si immette nella midollare e si assottiglia progressivamente per continuare nella porzione sottile dell’ansa di Henle Ansa di Henle Comprende una parte sottile ed una spessa; quest’ultima continua con il tubulo contorto distale L’ansa di Henle viene accolta tra i dotti collettori della midollare Il tratto sottile, molto breve, è tappezzato di epitelio tendente al cubico, le cui cellule hanno superficie libera fornita di ciglia  Il tratto spesso continua gradualmente il sottile e si distingue perché le sue cellule sono più voluminose e rotondeggianti La loro membrana cellulare forma notevoli ripiegamenti nelle parti basale e laterali e manca di estroflessioni lungo il margine libero Tubulo contorto distale È tappezzato di voluminosi elementi che procidono con la porzione apicale nel lume La membrana cellulare forma invaginazioni basali e laterali, ma non nella parte apicale, ove sono presenti pochi microvilli e soprattutto vescicole di macropinocitosi Nel nefrone degli uccelli è presente anche l’apparato iuxtaglomerulare, costituito dalla macula densa che in prossimità del polo vascolare del glomerulo si associa alle cellule del mesangio La macula densa è una peculiare trasformazione della parte iniziale del tubulo contorto distale e si caratterizza perché le cellule epiteliali sono alte e ricche di nuclei La parte terminale del tubulo contorto distale si raccorda mediante un tubulo di connessione al sistema dei dotti collettori Le cellule di questo tubulo portano nella loro porzione apicale delle gocciole di mucopolisaccaridi acidi e la membrana è povera di interdigitazioni; il lume è irregolare e contiene tracce di secreto mucoso SISTEMA DEI DOTTI COLLETTORI Trasporta l’urina dal nefrone all’uretere probabilmente, attraverso il riassorbimento dell’acqua, provvede alla concentrazione di questo secreto Lungo il sistema di dotti collettori sono presenti mucine, per la necessità di tenere ben lubrificate queste vie, onde prevenire la stasi o la precipitazione degli urati, piuttosto insolubili  Dotti collettori interlobulari In numero di 12-20 per lobulo, corrono verso la regione midollare raccogliendo i vari tubuli di connessione e tendono ad anastomizzarsi tra loro per confluenza Sono rivestiti di epitelio cubico-cilindrico le cui cellule contengono granuli di secreto mucinico nella porzione apicale Dotti collettori midollari Sono la continuazione di quelli interlobulari ed hanno dimensioni maggiori Le cellule epiteliali di rivestimento sono ben distinte e spesso infarcite di mucine IRRORAZIONE DEL RENE Negli uccelli il rene riceve un duplice apporto di sangue: arterioso dalle arterie renali e venoso dalle vene del sistema portale Il drenaggio avviene attraverso le vene centrolobulari che alla fine sboccano nella vena cava posteriore Ciascun rene è raggiunto da 3 arterie renali che, penetrate nel parenchima, si suddividono in rami extralobulari, i quali danno le arterie intralobulari Queste percorrono i lobuli in vicinanza della vena centrolobulare lasciando via via le arteriole afferenti per i glomeruli; quelle efferenti si esauriscono poi nel sistema di capillari sinusoidali che contornano il tubulo nefrico In prossimità della midollare alcune arteriole afferenti divengono rette e si spingono tra i dotti collettori La circolazione del rene è complicata dalla presenza delle vene portali renali Queste ricevono il sangue dalle vene iliache esterne, iliache interne, ischiatiche e mesenterica caudale Formano intorno ai reni un anello dal quale si dipartono vasi che, penetrati nell’organo, si risolvono nelle vene renali afferenti Queste danno le vene interlobulari da cui originano i capillari intralobulari, avvolti intorno ai tubuli contorti Tale disposizione favorisce l’eliminazione degli urati presenti nel sangue venoso Pelagalli G., 1982 Valvola portale URETERE Ciascun rene è drenato da un voluminoso uretere, che dalla divisione anteriore si porta sino alla cloaca Questo dotto accoglie 8 diramazioni primarie di varia lunghezza, in ognuna delle quali confluiscono molte ramificazioni secondarie Nell’uretere si distinguono una porzione renale , dove si aprono le ramificazioni primarie ed una pelvica  che si esaurisce nell’urodeo FISIOLOGIA DEL RENE Un pollo adulto, normalmente alimentato, produce circa 120 ml. di urina al giorno Questa appare semifluida ma, se conservata, si separa in 2 fasi: un precipitato cristallino bianco ed un sopranatante fluido L’urina contiene circa 0,44 g./100 ml. di prodotti azotati, dei quali l’85% è acido urico, il resto ammoniaca, urea ed aminoacidi Nelle sue ceneri si riscontrano sodio, potassio, magnesio, calcio, fosforo, cloruri, zolfo La reazione è leggermente acida I nefroni utilizzano i meccanismi di: filtrazione glomerulare riassorbimento selettivo secrezione ELIMINAZIONE DI ALCUNI PRODOTTI Il rene concorre a mantenere costante la composizione dei mezzi interni (omeostasi) procedendo ad una opportuna regolazione dell’eliminazione dell’acqua e dei differenti ioni In presenza di eccessi di acqua si ha un’urina ipotonica, in sua carenza questa diviene ipertonica I meccanismi che intervengono nella regolazione dell’escrezione dell’acqua si basano sia su una variazione dell’entità di filtrazione glomerulare, come espressione dell’attività del singolo glomerulo o del numero di glomeruli impegnati, sia sull’intervento dell’ormone antidiuretico ipofisario Lo stimolo normale al rilascio di quest’ormone è l’aumento nel plasma della pressione osmotica A livello del rene esso agisce aumentando il riassorbimento dell’acqua, soprattutto nei dotti collettori Escrezione dei prodotti azotati Nell’urina si trovano circa 440 mg di prodotti azotati/100 ml di urina L’analisi percentuale di questa componente mostra che è costituita da acido urico (84,1%), ammoniaca (6,8%), urea (5,2%), creatinina (0,5%), aminoacidi (1,7%) e prodotti indeterminati (1,7%) L’acido urico viene sintetizzato dal fegato per ossidazione dell’ipoxantina a xantina e quindi ad acido urico L’enzima di quest’ultima conversione (xantina deidrogenasi) si trova anche nel rene, che potrebbe concorrere alla formazione del catabolita Nel tubulo renale l’acido urico è eliminato per secrezione e si ritrova sotto forma di urati al pH fisiologico del sangue (pH 7,2) Il trasporto dell’acido urico nel tubulo è favorito dalla sua presenza come peculiare soluzione colloidale Questo stato fisico ne aumenta la solubilizzazione e ne previene la precipitazione La concentrazione può così salire ad oltre il 2% ed è mantenuta stabile dall’intervento delle mucine secrete lungo le vie urinarie L’urea rappresenta il 5,6% dei prodotti azotati Non dà origine all’acido urico Deriva principalmente dal metabolismo dell’arginina sia nel fegato che nel rene Viene eliminata per filtrazione La creatinina viene completamente riassorbita Quando è in eccesso viene eliminata per secrezione La presenza degli aminoacidi nelle urine dipende dalla ricchezza di proteine nella dieta Il rene interviene attivamente per conservare costante il pH del sangue regolando l’escrezione degli ioni formanti acidi o basi Di conseguenza l’urina può presentare un’oscillazione di pH da 5 ad 8, ma è sempre meno acida di quanto dovrebbe essere in rapporto all’eliminazione di acido urico, perché questo è presente in forma di sali poco dissociati  CLOACA È un organo tubulare impari mediano che continua caudalmente il retto e si apre in superficie con un orificio a slitta orizzontale, la rima cloacale È in rapporto posteriormente con la parete della cavità pelvica, latero-ventralmente con le anse intestinali, dorsalmente con la volta della pelv E’ distinta in diverse porzioni: 1) Coprodeo Rappresenta il distretto più craniale, continua caudalmente il retto, da cui è separato mediante una plica mucosa e, secondo alcuni, anche da uno sfintere muscolare 2) Urodeo Confina anteriormente con il coprodeo e posteriormente con il proctodeo Costituisce un tratto della cloaca di 1 cm di lunghezza (nel pollo) I suoi confini sono rappresentati da una plica trasversale anteriore, abbastanza sviluppata e da una posteriore non sempre evidente La plica anteriore può comportarsi come un diaframma regolando la comunicazione con il coprodeo L’urodeo porta sulla parete dorsale le aperture degli ureteri e, lateralmente a queste, nel maschio, lo sbocco dei deferenti che avviene all’apice di due papille; nella femmina sulla sua parete sx si trova l’apertura dell’ovidutto sx 3) Proctodeo Lungo 1-1,5 cm, rappresenta la parte terminale della cloaca Sulla superficie dorsale riceve lo sbocco della borsa di Fabrizio Sulla volta si osserva un rilievo rotondeggiante ove terminano le ghiandole proctodeali dorsali, di tipo mucoso, invase da tessuto linfoide; sul pavimento si trovano, da ciascun lato, parte degli organi fallici 4) Rima o orificio cloacale Appartiene al proctodeo ed è delimitata da due pliche, dorsale e ventrale, ripiegate in avanti e ribaltate all’esterno solo durante la defecazione e l’accoppiamento Nel maschio sulla superficie interna della plica inferiore si trovano gli organi fallici Nella struttura delle pliche si osservano numerosi muscoli che concorrono a costituire uno sfintere Pelagalli G., 1982  APPARATO GENITALE FEMMINILE Si sviluppano solo l’ovario e l’ovidutto di sx L’ovaio e l’ovidutto di dx restano vestigiali Pelagalli G., 1982 OVARIO Raggiunge il massimo sviluppo nella femmina in attività riproduttiva, quando presenta forma irregolare che richiama quella di un grappolo d’uva Gli acini sono rappresentati dai follicoli oofori i quali si staccano più o meno distintamente dalla superficie dell’organo I follicoli più grandi sono ben rilevati e restano connessi al resto dell’ovario mediante una struttura indicata come peduncolo Nella gallina in ovulazione sono costantemente presenti 4-6 follicoli di volume ragguardevole (oltre i 30 mm di diametro) e da soli sono responsabili dell’aumento di peso dell’organo durante il periodo riproduttivo Nella cavità addominale, l’ovario è sospeso alla volta attraverso un corto mesovario, doppia lamina peritoneale che comprende anche fibrocellule muscolari lisce Ha rapporti dorsalmente con il rene sx e con parte del dx ed, inoltre, con l’aorta, la vena cava e la surrenale sx Ventralmente è contornato dal sacco aereo addominale sx il quale, portandosi verso dx, va a saldarsi al mesovario, sicchè la gonade viene ad essere inclusa in una tasca ovarica Nella gallina lo sviluppo dell’ovario diviene significativo al raggiungimento della maturità sessuale, in genere 18-20 settimane dopo la schiusa Agli inizi l’accrescimento dell’organo è relativamente lento (da 0,4 a 2,0 g), poi procede più rapidamente e, in poco tempo, la gonade diviene matura e presenta un peso di 40-60 g In un ovario maturo possono essere contati all’ispezione visiva 2.500 follicoli di varie dimensioni, ma l’osservazione microscopica ne indica oltre 12.000 e calcoli teorici danno valori che oscillano intorno al milione Struttura dell’ovario L’ovario consiste di una corticale, superficiale, ed una midollare, profonda Nella corticale sono accolti i follicoli oofori in vario stadio di maturazione, nonché altri organuli ed il tessuto interstiziale Tutti sono inframmezzati allo stroma ove corrono i vasi e i nervi Nella midollare, composta di tessuto connettivo, abbondano i vasi sanguigni  La superficie della gonade è rivestita dall’epitelio germinativo tra le cui cellule sono accolti numerosissimi ovogoni in attesa dei processi maturativi I follicoli oofori hanno parete complessa, costituita da più strati che si rendono ben manifesti durante la maturazione Sino a quando sono di piccole dimensioni sono contenuti nello spessore della corticale Poi si sollevano progressivamente sulla superficie cui restano vincolati dal peduncolo La parete di un follicolo prossimo all’ovulazione appare costituita da 6 strati che, procedendo dai più profondi ai più superficiali, sono: membrana vitellina e zona radiata; membrana perivitellina e granulosa; teca interna; teca esterna; tunica superficiale; epitelio germinativo La membrana vitellina deriva dalla membrana plasmatica dell’ovocita e si presenta come una rete grossolana di fibre che, apparentemente, si modifica poco dopo la fecondazione La zona radiata diviene evidente nei follicoli con diametro maggiore ai 7 mm; è spessa 5 mm ed è composta da pliche della membrana vitellina in cui si immette il citoplasma ovocitario Proiezioni della membrana perivitellina si spingono tra queste pliche e possono anche essere assunte dall’ovocita La membrana perivitellina è una sottile zona acellulare, probabilmente secreta dalla granulosa; ha struttura amorfa, anche se può contenere dei corpuscoli in prossimità della zona radiata; diviene più evidente nei follicoli prossimi all’ovulazione La membrana granulosa è composta da elementi cellulari che appaiono disposti in un solo strato nei follicoli molto piccoli o in quelli maturi e in più strati nei follicoli di medie dimensioni; all’esterno poggia su una spessa e ben evidente membrana basale amorfa La teca interna ha costituzione complessa; la parte più profonda, contigua alla membrana basale, è un connettivo lasso con predominanza di fibre collagene Nella regione intermedia abbondano i fibroblasti, mentre in quella esterna si trovano numerose cellule a citoplasma vacuolizzato, cellule luteiniche, ricche di lipidi ed impegnate in attività endocrina La teca esterna è un connettivo lasso che comprende molti fibroblasti forniti di granuli posti a ridosso della membrana cellulare; è abbastanza spessa e può contenere anche qualche fibrocellula muscolare liscia La tunica superficiale è fornita dallo stroma ovarico; è un connettivo lasso molto vascolarizzato; questo strato è ridotto a livello dello stigma L’epitelio germinativo si applica alla superficie esterna del follicolo, talora può mancare Pelagalli G., 1982  La vascolarizzazione dei follicoli oofori è notevole ed è fornita dallo stroma Le arterie, che nei follicoli più grandi, in numero di 2-4, si immettono nel peduncolo, danno origine a reti a livello delle teche (arterie intramurali) e a ridosso della membrana basale (rete capillare terminale) Il sistema venoso è organizzato in 3 strati di sinusoidi e venule poste rispettivamente all’esterno della membrana basale, tra le due teche e nella tunica superficiale (vene intramurali) Le connessioni anastomotiche tra questi sistemi sono ampie e fanno capo a poche venule passanti lungo il peduncolo Nella parete dei follicoli si trovano anche plessi nervosi, specialmente nelle teche, e terminazioni di fibre afferenti ed efferenti Sulla superficie libera dei follicoli di diametro maggiore ai 4 mm si distingue una regione più chiara, povera di vasi, lo stigma Questo è il punto in cui il follicolo si rompe all’ovulazione in modo da permettere la deiscenza dell’uovo Ha struttura simile alle altre zone del follicolo, ma appare più sottile Non tutti i follicoli giungono alla maturità, in quanto una notevole quota, in differenti stadi di sviluppo, degenera e viene riassorbita Si tratta dei follicoli atresici i quali danno origine a peculiari quadri morfologici che variano a seconda delle dimensioni del follicolo colpito dall’atresia In quelli più grandi spesso il vitello confluisce tra le teche ove viene riassorbito dai vasi (atresia per scoppio) Nello stroma della corticale e nella midollare, accanto agli ampi letti vascolari, si trovano gruppi di cellule interstiziali a funzione endocrina Questi elementi hanno varia origine: dalle cellule luteiniche della teca interna dei follicoli postovulatori ed atresici o dai cordoni sessuali secondari della gonade embrionale Pelagalli G., 1982 OVOGENESI Nella formazione e maturazione dei gameti femminili vanno distinte tre fasi successive: Moltiplicazione Accrescimento Maturazione 1) Moltiplicazione Interessa gli ovogoni, i quali accrescono il loro numero per normale mitosi, probabilmente limitate al periodo embrionale  Quando questa attività è terminata, gli ovogoni sono pronti alle fasi successive e vengono indicati come ovociti 2) Accrescimento Si identifica con la deposizione nel citoplasma di un’enorme quantità di materiale di riserva, vitello, che sarà utilizzato dall’embrione L’accrescimento comprende tre fasi: 1) un periodo perdurante mesi o anni, in cui i fenomeni procedono con estrema lentezza e portano alla deposizione soprattutto di grassi neutri; 2) una fase intermedia di circa 60 gg. Con accumulo di proteine; 3) un periodo terminale di appena 7-11 gg., culminante con l’ovulazione, in cui viene aggiunta al citoplasma la massa del vitello molto ricco di grassi Gli ovociti che iniziano l’accrescimento presentano nel citoplasma, a ridosso del nucleo, una formazione, il corpo di Balbiani, fatta di citomembrane, strutture di Golgi, vescicole di varie dimensioni e mitocondri; nella matrice citoplasmatica abbondano fini granuli, gocciole lipidiche e strutture filamentose Negli ovociti giunti a 0,3 mm di diametro, il corpo di Balbiani si disperde nel citoplasma e i suoi componenti vanno ad applicarsi all’interno della membrana cellulare In tale zona si trovano anche vescicole di Golgi, mitocondri, gocciole lipidiche ed alcuni organuli caratteristici indicati come “lining bodies” e “fusi vitellini” Questi con le gocciole lipidiche rappresentano il primo vitello Nella seconda fase di sviluppo dell’ovocita (da 2 a 6 mm di diametro) comincia la sintesi del vero vitello Il nucleo dell’ovocita assume posizione eccentrica e nel citoplasma si formano numerosi vacuoli forniti di membrana In alcuni di questi inizia la deposizione di granuli e gocciole osmofile, molto ricche di proteine (vitello bianco) Dal citoplasma scompaiono le gocciole lipidiche e appaiono dei granuli, forse glicogeno, concentrati sotto la membrana cellulare Negli ovociti ad accrescimento rapido l’accumulo di vitello diviene massivo e si interrompe probabilmente solo con l’ovulazione Gran parte del materiale destinato ad essere deposto nel citoplasma proviene dal fegato e penetra nell’ovocita Nella cellula matura il vitello o tuorlo occupa la massa del citoplasma ed appare composto di grosse sferule (25-150 mm) distribuite in una fase continua Sia in queste che nella fase continua sono contenuti numerosissimi granuli più piccoli (2 mm di diametro) Il meccanismo di formazione di questo vitello, indicato come vitello giallo, non è ben noto Con la vitellogenesi si hanno modificazioni della composizione chimica del vitello: dapprima è ricco di grassi neutri, quindi di proteine nella fase di vitello bianco, infine contiene soprattutto grassi quando diviene giallo Stadi di sviluppo dell’ovocita e della deposizione del vitello Stadio Follicolo ( in mm) Aspetto citologico Tipo di vitello 0,05-0,2 Corpo di Balbiani Principalmente gocciole lipidiche (grassi 1 0,2-0,3 Corpo di Balbiani disperso neutri ?) 0,3-1,0 “Lining bodies” e “fusi vitellini” 2 2,0-3,0 Vacuoli citoplasmatici Deposizione principalmente di proteine, 3