Alge 2a: Heterokontophyta, Rhodophyta, Chlorophyta PDF - (PeF 2020)

alge 2a: Heterokontophyta od diatomej dalje, Rhodophyta, Chlorophyta [N. Jogan, delovna verzija skript 2020 za študente PeF, samo za interno uporabo] cl. Bacillariophyceae (=Diatomeae) - kremenaste alge, diatomeje Kremenaste alge so ena od najbolj prepoznavnih in bogatih skupin alg. Znano in upor...

alge 2a: Heterokontophyta od diatomej dalje, Rhodophyta, Chlorophyta [N. Jogan, delovna verzija skript 2020 za študente PeF, samo za interno uporabo] cl. Bacillariophyceae (=Diatomeae) - kremenaste alge, diatomeje Kremenaste alge so ena od najbolj prepoznavnih in bogatih skupin alg. Znano in uporabljeno je tudi poslovenjeno ime diatomeje, poleg tega jim geologi pravijo kremenične alge. Njihova najbolj prepoznavna značilnost je kremenasta lupinica (frustula, teka). Ta je sestavljena iz dveh polovic, ki se pokrivata kot škatla za čevlje. Večji pravimo epiteka, manjši pa hipoteka. Ravna površina teke se imenuje valva, ukrivljen bočni rob pa plevra (cingulum). Celotna kremenasta lupinica je bogato strukturirana, a številne strukture vidimo lahko šele pri velikih povečavah. Gledane iz plevralne strani so celice večinoma pravokotne, valva pa je zelo raznoliko oblikovana in skupaj s strukturiranostjo teke najpomembnejši znak za razlikovanje rodov in vrst. Spolno in vegetativno razmnoževanje se pri diatomejah ciklično izmenjujeta. Ob delitvi celic vsaka novonastala celica dobi en del teke in manjkajoči del nadomesti v obliki hipoteke. Tako se velikost posameznih celic postopoma manjša in ob kritični velikosti, značilni za določeno vrsto, pride do spolnega razmnoževanja. Do tega lahko pride le med dvema zelo bližnjima osebkoma, obdata se s skupno galerto, lupinici se razpreta in pride do kopulacije gamet nastalih s predhodno mejozo. Zigota se obda s polisaharidnim ovojem, ponovno zrase (avksozigota) do prvotne velikosti, obda se s čvrsto steno in je trajna oblika. Diatomeje so diplonti. Fotosintetska pigmenta sta klorofila a in c, karotena sta alfa in beta, ksantofili so različni, pogosto velike koncentracije diato-, diadino- in fukoksantina, ki obarvajo alge v rjavkastih ali rjavih odtenkih. Glavni rezervni polisaharid je za raznobičkaste alge značilni krizolaminarin, poleg njega lahko kopičijo še olja, volutin (polifosfat), nekatere tudi manitol. Celična stena je v zasnovi pektinska, pod plazmalemo se zasnuje že omenjena kremenasta lupinica. V celici je 1 do mnogo olivno zelenih do rjavih plastidov in velika vakuola. Razmnoževanje je večji del življenja vegetativno z delitvijo, spolno, ki sledi zmanjšanju velikosti celic pa izo- ali oogamija. Pri nekaterih vrstah je znano tudi nespolno razmnoževanje s tvorbo trajnih spor (po inekvalni delitvi se večja celica obda z debelo steno). Poleg normalno avtotrofnih predstavnikov je med diatomejami tudi precej fakultativnih heterotrofov, ki se lahko celo aktivno umikajo v nepresvetljene niše. Gibljive oblike z običajnimi heterokontofitskimi bički so redke, le moške gamete pri eni od skupin. Dosti bolj razširjena oblika aktivnega gibanja je plazenje po podlagi s prelivanjem citoplazme skozi žleb (rafa) v kremenasti lupinici. Gamete pa so lahko tudi ameboidno gibljive. Diatomeje so predvsem kokalne, nekateri predstavniki tvorijo rahle nitaste ali galertaste kolonije. Najdemo jih v vseh vrstah voda, vlažni prsti, nekaj je tudi močno preobraženih simbiontov foraminifer. V sladki vodi se pojavljajo množično predvsem spomladi in jeseni, ko lahko povzročijo celo rjavo obarvanje vode, a o cvetenju pri diatomejah (razen nekaj morskih izjem) ne govorimo. Diatomeja so ena od najbolj pestrih skupin rastlin. Znanih je okoli 100.000 vrst. Vrstno bogastvo je gotovo odraz evolucijske uspešnosti skupine, a hkrati tudi udobne dostopnosti številnih taksonomskih znakov, ki jih nudi kompleksna struktura lupinice. Najstarejši fosili kremenastih alg so znani iz jure (centrale), konec krede pa sta bili obe veliki skupini že zastopani, a veliko pestrost sta dosegli šele v miocenu. Za človeka ima skupina kljub raznolikosti in bogastvu vrst razmeroma majhen pomen. kremenaste hišice odmrlih diatomej lahko tvorijo debele plasti kremenčeve zemlje (sli prska, diatomit), ki je uporaben kot abrazivno sredstvo. Z veliko vrstno pestrostjo v vseh vlažnih in mokrih ekoloških nišah so pomembne tudi v forenziki. Diatomeje delimo na dva redova, ki ju, zaradi številnih medsebojnih razlik, lahko obravnavamo tudi kot podrazreda. o. Pennales - dvobočno somerne kremenaste alge Večina predstavnikov živi v sladkih vodah kot pritrjeni ali gibljivi bentos (nekaj teh vrst tudi v morju) ali kot plankton. Valva celic je bolj ali manj podolgovata, dvobočno somerna, navadno s pernato ali prečno progasto strukturiranostjo, ščetinastih izrastkov ni. Nekateri predstavniki imajo na eni ali obeh valvah žleb imenovan rafa, s pomočjo katerega lahko lezejo po podlagi. Sesilni bentonti se pogosto pritrjajo z galertastimi izločki in na enak način se lahko tudi planktonti povezujejo v rahle nitaste kolonije (npr. Tabellaria). Daljše niti tvorijo nekateri planktonti (npr. Fragillaria). V celicah sta navadno po dva velika ploščata plastida, jedro je v sredini celic, obešeno na citoplazmatske niti. Spolno razmnoževanje je izogamija. V vsaki celici, ki se preobrazi v gametangij, se po redukcijski delitvi razvije večinoma ena sama ameboidno gibljiva gameta. Poleg normalnega spolnega razmnoževanja je možna tudi avtogamija (če nastaneta v gametangiju po 2 gameti) ali apogamija (nastanek "avksozigote" brez kopulacije). o. Centrales - radialno somerne kremenaste alge Predstavniki tega redu so predvsem pogosti v morskem planktonu, le malo je tudi sladkovodnih bentontov. Celice so (gledano z valvalne strani) radialno somerne (okrogle, trikotne, kvadrataste) s koncentrično ali radialno strukturiranostjo, lupinica ima lahko dolge ščetinaste izrastke, ki služijo predvsem planktontom; aktivno gibljivih oblik z rafo ni. V celicah je več navadno lečastih plastidov, jedro je tik pod plazmalemo. Spolno razmnoževanje je oogamija. V "moški" celici nastanejo navadno 4 uniciliatni spermatozoidi z omigetalčenim bičkom (goli je popolnoma reduciran), v "ženski" pa 1 jajčna celica (3 hkrati nastale haploidne celice propadejo). Glede na razvitost rafe delimo predstavnike na več podredov: subo. Araphidineae: na obeh valvah le nefunkcionalna psevdorafa, sesilni bentos (Synedra, Tabellaria, Meridion - pri tem se celice z valvami stikajo in tvorijo pahljačaste kolonije, plastidi številni!)) ali plankton (Asterionella, Diatoma, Synedra, Fragillaria). subo. Monoraphidineae: na eni valvi rafa, na drugi psevdorafa, bentos, npr. pogost epifitski rod Cocconeis. subo. Biraphidineae: na obeh valvah rafa, kljub temu nekateri predstavniki pritrjeni (npr. Cymbella); vagilni bentos: Amphora, Bacillaria, Gyrosigma, Navicula, Pinnularia. cl. Phaeophyceae - rjave alge Čeprav ime skupine alg ni vedno popoloma povedno, lahko za rjave alge rečemo, da so res večinoma rjave, od belkastorjavih pa vse do skoraj črnih. Glavni razlog za tako obarvanost je ksantofil fukoksantin (v celicah ga je nekajkrat več kot vseh drugih ksantofilov in karotenoidov skupaj). Ostali pigmenti so še: klorofila a in c ter karoten beta (redko tudi alfa). Glavni rezervni polisaharid je krizolaminarin, celice pa lahko skladiščijo še olja in sladkorni alkohol manitol. Celična stena rjavih alg je znotraj celulozna, zunaj pektinska s specifičnimi sulfatiranimi polisaharidi (fukoidin) ter alginati (algin), nikoli okremenjena. Plastidi so zaradi fukoksantina razločno rjavi (feoplasti). Pri rjavih algah se pri nespolnem razmnoževanju pojavljajo različni tipi spor, spolno pa večinoma oogamija. Gibljive oblike so nekatere gamete in so tipično heterokontofitske (biciliatne, heterokontne, bička lateralno). Najbolj prepoznaven organizacijski nivo rjavih alg je parenhimatski (med algami najbolj diferencirana tkiva in največje steljke), nekaj predstavnikov je tudi trihalno organiziranih. Skupina je razmeroma majhna, ima le okoli 2000 vrst, a dosegajo veliko biomaso. Prevladujejo morske vrste, največjo pestrost dosežejo v hladnejših morjih, le 3 rodovi sladkovodni. V naših sladkih vodah jih srečamo redko, v morju pa imajo veliko pestrost, vendar ne dosegajo metrskih dimenzij iz hladnih oceanskih voda. Za človeka so bile do 1930. rjave alge pomembneza za pridobivanje joda, še danes pa so vir alginatov, nekaj vrst (npr. iz rodu Laminaria ) je neposredno uporabnih v prehrani. Alginati so za človeka najpomembnejši proizvod rjavih alg in jih uporabljajo predvsem v živilski industriji kot emulgator. To so soli alginske kisline, ta pa je polimer sestavljen iz manuronske in guluronske kisline. Glede na tip preroda delimo rjave alge na več skupin, vsaka združuje po nekaj redov: skupina "Isogeneratae" - rjave alge z izomorfnim prerodom, skupina "Heterogeneratae" - rjave alge s heteromorfnim prerodom, skupina "Cyclosporae" - diplontske rjave alge. "Isogeneratae" : o. Ectocarpales Številni predstavniki v hladnejših morjih severne poloble, sicer manj opazni, a zanimivi predvsem zaradi situacije, ko vloga mejospor in gamet še ni bila ločena. To situacijo si razlagamo kot evolucijsko zgodnje stanje, kasneje v evoluciji se gamete ne morejo razvijati dalje brez kopulacije, mejospore pa ne morejo delovati kot gamete. Ektokarpale imajo steljko nitasto, razraslo, rast je interkalarna. Spolno razmnoževanje je izo- , redkeje anizogamija. Na diploidnem sporofitu nastaneta dva tipa razmnoževalnih organov: unilokularni sporangij in plurilokularni sporangij. V unilokularnem nastanejo po redukcijski delitvi in nadaljnji multipli delitvi jeder haploidne zoospore. Iz haploidnih spor se razvije gametofit, lahko pa delujejo tudi kot izogamete in se po združitvi dveh iz zigote razvije sporofit. V plurilularnem sporangiju se po mitotski (!) delitvi razvijejo diploidne zoospore. Iz diploidnih spor se razvije sporofit. Na gametofitu se razvijejo le plurilokularni sporangiji, ki tvorijo haploidne (!) zoospore, te pa prav tako lahko delujejo kot gamete, ali pa se iz njih ponovno razvije gametofitska rastlina. Zigota se razvije direktno v diploidno rastlino. V hladnih morjih so haploidne rastline slabše razvite ali jih sploh ni. "Heterogeneratae" - rjave alge s heteromorfnim prerodom o. Laminariales Sporofit pri redu laminariale je največji med algami sploh, doseže lahko več 10 m dolžine in zrase do 1 m dnevno. Za razliko od njega je gametofit mikroskopsko majhen, zato se uporablja tudi izraza makrotalus (=sporofit) in mikrotalus (=gametofit). Gre za parenhimatski organizacijski nivo, torej so tkiva in organi razločno diferencirani: na podlago so steljke pritrjene z brezbarvnimi rizoidi, steblo (kavloid) vsebuje močno mehansko tkivo in sitkam podobne prevajalne elemente, na njem so lahko številni različno oblikovani listasti izrastki (filoidi). Steljka rase z interkalarnimi meristemi. Pogosto so razviti plavalni mehurji (aerociste) z nenavadno plinsko mešanico. Nekateri predstavniki so ekonomsko zanimivi kot vir alginatov. "Cyclosporae" - diplontske rjave alge o. Fucales Tudi pri tem redu je sporofit parenhimatsko organiziran, rase s temensko celico. Anteridiji in oogoniji se razvijejo v posebnih vdolbinah (konceptaklih), kjer so poleg njih še sterilne niti (parafize). V manjšem anteridiju se z redukcijsko delitvijo razvije do 64 spermatozoidov, v večjem oogoniju pa na podoben način do 8 jajčnih celic. Znan primer iz severnega Jadrana je jadranski bračič (Fucus virsoides). Najdemo ga pogosto pritrjenega na trdno podlago v pasu bibavice. Steljka je do 20 cm velika, ploščata, dihotomno razrasla, z razločno oblikovanim krovnim in mehanskim tkivom. Številni konceptakli se razvijejo na odebeljenih vrhovih poganjkov. Vsebujejo drobne anteridije na razraslih pecljih, nekajkrat večje sedeče oogonije in parafize, ki molijo skozi ustje konceptakla. Nekatere druge vrste tega rodu imajo enospolne konceptakle. Ob visoki plimi se spermatozoidi in jajčne celice sprostijo, v vodi pride do oploditve, zigota se na ustrezni podlagi pritrdi in razvije v nov sporofit. Haploidni stadij je torej skrajšan na stopnjo gamet, kar razlagajo kot skrajno obliko razvoja haplodiplontov v diplonte. Po mnenju nekaterih avtorjev je gameta obravnavana kot enocelični gametofit in interpretirajo situacijo kot psevdodiplontsko. Nekaj evolucijskih linij heterokontofitov je preko parazitskega načina življenja prišlo do situacije, ko so lahko plastide popolnoma izgubili in posledično postali ponovno heterotrofni. Govorimo o sekundarni heterotrofnosti, saj ti predstavniki po vseh drugih značilnostih še vedno razločno kažejo, da evolucijsko izvirajo iz raznobičkastih alg. Zaradi navidezne in ekološke podobnosti z glivami so te skupine tradicionalno obravnavali kar med glivami in še vedno jih najdemo v številnih učbenikih mikologije, zdaj seveda z ustrezno informacijo o njihovem izvoru. Skupne značilnosti teh navideznih gliv, ki so v resnici sekundarno heterotrofni heterokontofiti, so popolna odsotnost plastidov (in posledično heteritrofija), njihova aktivno gibljive oblike ohranijo heterokontno običkanost, organizacijski nivo pa je trihalni ali sifonalni. Od več skupin si na kratko poglejmo le deblo Oomycota, ki bi mu lahko rekli tudi "glivolike alge", drugače pa se za njih uporablja kar prečrkovano latinsko ime in so oomicete. ph. Oomycota - oomicete Celična stena oomicet je celulozna, vsebuje še nekatere druge glukane. Organizacijski nivoj, ki ga gosegajo oomicte, je sifonalni, steljka je razrasla, s prečnimi stenami se oddele le razmnoževalne strukture. Spolno razmnoževanje je praviloma gametangiogamija, zigota je pogosto trajna oblika (prilagoditev na širjenje v kopenskih razmerah uspevanja!), predstavniki so diplonti. Nespolno se razmnožujejo lahko dosti bolj učinkovito s tvorbo zoospor v sporangijih, ti lahko v celoti odpadejo in delujejo kot aplanospore (ponovno pomembna prilagoditev na kopenske razmere). Gibljive oblike so tipično heterokontofitske zoospore. Oomicete so lahko saprofiti na odmrlem rastlinskem materialu, večinoma v vodi in na vlažnih mestih, ali tudi endoparaziti na rastlinah ali glivah. Slednja skupina je še posebej zanimiva za človeka, saj številne oomicete povzročajo rastlinske bolezni. Nekaj znanih predstavnikov, večinoma obligatnih endoparazitov na rastlinah, je v redu Peronosporales. Phytophthora infestans: krompirjev palež, krompirjeva plesen: steljka se razvije v listnem mezofilu, skozi listne reže požene sporangiofore; celotni sporangiji se odlomijo in raznaša jih veter. V vlagi se iz sporangija sproste zoospore. V to sorodstvo sodi tudi trtni palež ali "peronospora vinske trte" (Plasmopara viticola). Na križnicah (npr. plešec, oljna repica, repa, cvetača, redkev, zelje) neredko vidimo prizadetost rastline zaradi vrste Albugo candida: ta povzroča belo gnilobo. Steljka se razvija v intercelularju in s havstoriji črpa iz celic gostitelja. Spore nastajajo v verigah na kijastih sporangioforih in spominjajo na konidije. Odnaša jih veter, kalijo v biciliatno zoosporo. Oogoniji se razvijejo v intercelularju gostitelja, po oploditvi se razvijejo v zoospoprangij. ph. Rhodophyta - rdeče alge Rdeče alge so samostojno deblo alg, ki imajo v davni evolucijski preteklosti morda skupne prednike z zelenimi algami, a so se v nadlajnji evoluciji moćno spremenile. Ime "rdeče" je povezano z njihovo pogosto rdečkasto barvo (od rožnate do vijolične ali rjave), ki je posledica visoke vsebnosti fikoeritrina. Drugače so njihovi pigmenti klorofil a (redko d), alfa in beta karoten, od ksantofilov predvsem lutein in zeaksantin, fikobilina (fikocian in fikoeritrin) pa sta nekoliko različna kot pri modrozelenkah. Glavni rezervni polisaharid je nekoliko poseben, to je floridejski škrob (podoben glikogenu, nastaja v citoplazmi), nadalje lahko skladiščijo še floridozid (ki naj bi jim koristil pri osmoregulaciji) in olja. Celična stena je večplastna, znotraj celulozna, zunaj pektinska (tu so sulfatirani polisaharidi, ki so pomembni tudi za človeka), pogosto inkrustrirana s CaCo3 ali MgCO3. Zaradi tega so rdeče alge dobro fosilno dokumentirane, pomembno pa sodelujejo tudi pri oblikovanju koralnih grebenov. Plastidi rdečih alg so razmeroma preprosto zgrajeni (s prostimi tilakoidami in brez ER ovoja), zaradi fikobilinov pogosto rdečkasti. Razmnoževanje rdečih alg je lahko zelo zapleteno. Na prvi pogled se situacija zaplete s pojavom dodatne sporofitske generacije (gonimoblast ali karposporofit), a v resnici je neobičajnih tipov razvojnega kroga lahko še kar nekaj. Nespolno se razmnožujejo z različnimi tipi aplanospor, spolno pa je predvsem oogamija s pasivno gibljivimi moškimi gametami (spermaciji). Shematizirani razvojni krog rdeče alge z dodatno sporofitsko generacijo ilustrira raznolikost razmnoževanja. Iz zigote se lahko razvije direktno edina sporofitska generacija (tetrasporofit), ki je prostorsko ločena od materinskega gametofita, lahko pa se iz nje razvije prva od dveh sporofitskih generacij (karposporofit) ter šele iz mitospor, nastalih na njej, tetrasporofit. Tetrasporofit tvori lahko dva tipa spor: z mitozo nastajajo monospore, ki obnavljajo to generacijo, z mejozo pa tetraspore, iz katerih se razvije gametofitska generacija. Haploidne monospore lahko tvori tudi gametofit, v tem primeru obnavljajo isto generacijo. Prehod od tetrasporofita do gametofita pa je lahko tudi vegetativen s haploidizacijo celic določenega tkiva, iz katerih preprosto na tetrasporofitu zrase gametofit. Poleg normalno avtotrofnih predstavnikov, ki zaradi različne aksorpcije svetlobe fikobilinov lahko izkoriščajo drugim rastlinam nedostopne dele svetlobnega spektra in posledično naseljujejo tudi nekoliko globlje vode, so številne morske vrste obligatni epifiti (ektoparaziti, ki se na gostiteljsko rastlino pritrdijo kot del gostiteljske steljke, t.i. adelfoparazitizem). Organizacijski nivoji, ki jih srečamo pri rdečih algah so predvsem kompleksno zgrajeni trihalni, redkeje kokalni. Aktivno gibljivih oblik ni, spore in gamete so neobičkane. Rdeče alge dosežejo največjo vrstno pestrost v toplih morjih, z nižanjem temperatur jih je vse manj, nekaj rodov je tudi sladkovodnih, a nanje naletimo razmeroma redko. Skupina ima čez 5000 vrst in najstarejši znani fosili so iz skoraj milijardo let starih plasti. Rdeče alge kažejo določeno mero podobnosti z modrozelenimi cepljivkami in vse kaže, da so njihovi plastidi nastali neposredno iz simbiontsko vezanih modrozelenih cepljivk. Imajo namreč zelo podobno ultrastrukturo in fikobilisome na tilakoidah. Rdeče alge so za človeka pomembna skupina rastlin. Že od nekdaj jih ponekod na obalah toplih morij uporabljajo v prehrani, industrijsko pomembne pa so predvsem za pridobivanje agarja in karagena, ki se uporabljata v živilski industriji in mikrobiologiji. V razred Bangiophyceae združujemo preprosteje zgrajeni predstavniki, enocelične in trihalne oblike, ki rasejo interkalarno. Njihova zigota se z mitotsko delitvijo razvije direktno v 4-32 karpospor, iz teh pa se dalje razvija tetrasporofitska generacija (karposporofit torej še ni razvit) Naprednejše predstavnike združujemo v razred Florideophyceae. Pri njih se iz zigote razvije diploidni karposporofit, ki tvori karpospore. Predstavniki so trihalni, rasejo z eno ali več temenskimi celicami. Steljka je lahko zgrajena na dva osnovna načina: a) tip centralne niti (monaksialni tip), pri katerem se glavna nit vretenasto razrašča in b) fontanski tip (multiaksialni tip), pri katerem je več vzporedno rastočih in bočno zraslih glavnih niti. Pri številnih redovih se pojavljata oba gradbena tipa. Znan sladkovodni predstavnik iz redu Nemalionales je Batrachospermum. Najdemo ga lahko v hitrotekoči hladni čisti vodi. Prevladujoča je gametofitska generacija, na njej se razvijejo spermogoniji (v njih se razvije po 1 spermacij) in oogoniji (karpogoniji), ki vsebujejo eno samo jajčno celico, njihova stena pa ima izrastek (trihogina), namenjen sprejemu spermacija. Po sprejemu spermacija njegovo jedro vstopi v trihogino, potuje do jačne celice in zigota se razvije v prvo sporofitsko generacijo (karposporofit), ki je prostorsko vezana na gametofit (videti so kot drobni temni cofki na gametofitski steljki). Na karposporofitu nastajajo v mitosporangijih karpospore, te se sprostijo in iz njih se na drugem mestu razvije druga sporofitska generacija - tetrasporofit. Ta tvori lahko dva tipa spor: z mejozo nastajajo tetraspore, iz katerih se ponovno razvije gametofit, z mitozo pa monospore, ki obnavljajo tetrasporofitsko generacijo. Tetrasporofit tega rodu so včasih postavljali v samostojen rod Chantransia, zato mu še danes lahko rečemo "Chantransia stadij". V pasu bibavice ob morju pa zlahka najdemo nekatere predstavnike redu Cryptonemiales ki imajo mono- ali multiaksialno razrast. Predstavniki so pogosto inkrustrirani, pomembno prispevajo k nastajanju apnenih podmorskih skladov ("koralnih grebenov", tem zaradi vsebnosti fosiliziranih rdečih alg pogosto pravijo litotamnijski apnenci). Znana rodovi: Corallina (steljka nekaj cm velika, pernato razrasla, členasta, le med členki ni inkrustrirana), Lithophyllum (steljka listasta, popolnoma inkrustrirana). ph. Chlorophyta - zelene alge Evolucijsko najpomembnejša skupina alg so zelene alge, v daljni evolucijski preteklosti, približno pol milijarde let nazaj, jim je namreč preko sladkovodnih močvirij uspela osvojitev kopnega. Ta evolucijsko uspešni prehod na kopno je žal fosilno izredno skromno dokumentiran, tako da si težko predstavljamo, kakšne oblike so bile zelene alge, ki jim je to uspelo. Zelene alge so večinoma res travnato zelene barve, a posamezne skupine ali vrste imajo predvsem zaradi ksantofilov ali karozenoidov na videz drugačno barvo. Splošne značilnosti zelenih alg so podobne, kot jih poznate pri semenkah, ki ste jih obravnavali pri Splošni botaniki v prvem letniku. Tako imajo klorofila a in b, beta (redkeje alfa in gama) karoten, spekter ksantofilov je raznolik. Glavni rezervni polisaharid je škrob (primarno nastaja v plastidih), redkeje inulin, olja pa so seveda prisotna tudi pri tej skupini. Celična stena je celulozna, zunanje plasti tudi s pektini, vsebuje še glikoproteine, pojavi se pomemben strukturni polimer sporopolenin (kasneje v evoluciji glavni gradnik stene spor kopenskih rastlin), celulozna stena nastaja zunaj plazmaleme (kot pri višjih rastilnah). Plastidi so večinoma zeleni, s pirenoidi, obdani le z dvojno membrano (za razliko od raznobičkastih alg). Razmnoževanje pri zelenih algah je raznoliko. Srečamo vse tipe spolnega ter različne tipe nespolnega in vegetativnega razmnoževanja, prav tako pa več enostavnih tipov preroda. Prevladujejo haplonti (!), malo je haplodiplontov (a predniki kopenskih rastlin so bili skoraj gotovo haplodiplonti). Kar se tiče prehrane, so zelene alge navadni avtotrofi, neugodne življenjske razmere (tudi svetlobne) lahko preživljajo v latentnem stanju ali kot trajne oblike. Aktivno gibljive oblike imajo v glavnem dva bička (redkeje tetraciliatne ali pri nekaterih skupinah policiliatne), namestitev bičkov je kot pri večini alg akrokontna. Vsi bički so enaki (običkanost izokontna). Nekatere gamete so na kratke razdalje ameboidno gibljive. Kljub navidezni enotni oblikovanosti bičkov se pri zelenih algah pojavlja nekaj ultrastrukturno različnih tipov flagelarnega aparata, kar je pomemben taksonomski znak. Pri zelenih algah srečamo skoraj vse organizacijske nivoje z izjemo pravega parenhimatskega (čeprav ga parožnice skoraj dosežejo). Največjo vrstno pestrost dosežejo zelene alge v sladkih vodah, več evolucijsko pomembnih skupin pa je morskih. Nekaj posameznih vrst je tudi kopenskih (več uspešnih poskusov zasedbe kopnega, a le eden zelo uspešen). Skupina ima 10.000 do 15.000 vrst. Največji pomen imajo zelene alge v evolucijskem smislu kot predniki višjih rastlin, nekatere inkrustrirane vrste sodelujejo pri tvorbi lehnjaka (tako kot smo omenjali pri modrozelenkah), nekatere predstavnike (iz redu Ulvales) uporabljajo in celo gojijo za prehrano. Tradicionalna delitev zelenih alg na tri razrede se je z novejšimi spoznanji iz zadnjih desetletij precej spremenila. Nabralo se je namreč veliko število novih, evolucijsko pomembnih znakov, ki mečejo na medsebojno sorodnost zelenih alg popolnoma novo luč. Predvsem gre tu za ultrastrukturo flagelarnega aparata in za tip mitoze, pa tudi za zgradbo genoma. Tudi delitev na tri osnovne skupine se z novimi spoznanji ne sklada več in tako sodobni avtorji predlagajo delitev na večje število razredov, od katerih sta le zadnja dva taka, kot so ju obravnavali tradicionalno. Nekdaj največji razred Chlorophyceae pa je razpadel ne le v več novo prepoznanih razredov, ampak se je pri zelenih algah celo pokazalo, da jih lahko evolucijsko delimo na dve večji skupini, ki ju bomo mi v nadaljevanju obravnavali kot poddebli. Zelene alge so lep primer za ilustracijo težavnosti sistematske razdelitve. Gre za popolno porušenje starega koncepta sistema pri filogenetsko izredno pomembni skupini, s katero se ukvarja razmeroma veliko število raziskovalcev na raznih delih sveta. Spoznanja se kopičijo postopno, saj so raziskave ultrastrukture celic in genoma zahtevne, interpretacije evolucije na podlagi zbranih podatkov so lahko nekoliko različne (npr. nekatere raziskave lahko upoštevajo znane fosilne ostanke, druge delajo le na podlagi recentnih vrst), lahko je pristop v klasifikaciji strogo kladističen (iskanje filogenetskega drevesa s kar najmanjšim številom mutacij), lahko je fenetski (največja podobnost po številnih taksonomskih znakih se interpretira kot sorodnost), posamezni taksonomski rang se lahko obravnava v ožjem (cepilci ali "splitters") ali širšem (lepilci ali "lumpers") smislu. Poleg tega so zelene alge vendarle ekonomsko nepomembna skupina, torej je tudi razpoložljivih finančnih sredstev za njihovo preučevanje sorazmerno malo. Tako verjetno še nekaj časa ne bomo prišli do splošno sprejetega koncepta sistematike zelenih alg. Težava je tudi v sistematski obravnavi zelenih alg v povezavi z višjimi kopenskimi rastlinami, ki so se razvile iz njih. Če namreč zelene alge tako kot vse druge skupine alg uvrstimo v skupino "Protista", njihove potomce kopenske rastline pa v skupino "Plantae", avtomatsko postane skupina zelenih alg parafiletska, saj ne združuje vseh potomcev skupnega prednika. Nekateri zato v kraljestvo "Plantae" uvrščajo kar vse zelene alge skupaj s kopenskimi rastlinami, s tem postane to kraljestvo monofiletsko, a iz polifiletskega kraljestva "Protista" izvlečemo le eno skupino, ki je evolucijsko nastala tako kot vse druge skupine alg. Tretja varianta je, da pol zelenih alg, ki so nekoliko bolj sorodne kopenskim rastlinam, uvrstimo v kraljestvo "Plantae", preostale pa ostanejo v kraljestvu "Protista". Tako so sicer "Plantae" monofiletske, a preostale zelene alge ostanejo kot parafiletska skupina. Nobena rešitev tako ni brez napak. Po zgoraj omenjenih težavah bo naša delitev zelenih alg pač ena od možnih, nič bolj pravilna in nič bolj napačna od ostalih. Pomembno pa je, da se zavedamo medsebojnih evolucijskih povezav. Zelene alge bomo torej tako kot druga debla alg obravnavali v kraljestvu "Protista" in jih delili na dve poddebli: Chlorophytina kot manj sorodne kopenskim rastlinam in Streptophytina kot neposredne sorodnike kopenskih rastlin. Kraljestvo "Plantae" pa bomo rezervirali za kopenske rastline. Ker so razlike na nivoju poddebel, razredov in nadredov med zelenimi algami pogosto zelo neoprijemljive (analiza genoma in ultrastruktur), se z natančnejšim opisovanjem višjih taksonomskih rangov ne bomo ukvarjali. Na kratko bomo opisali le nekaj pomembnejših redov, na katere večkrat naletimo. subph. Chlorophytina - nižje zelene alge Približno polovica (okoli 7000 vrst) zelenih alg sodi v poddeblo Chlorophytina, to je torej tista skupina, ki je nekoliko manj sorodna s kopenskimi rastlinami. Pestrost oblik je znotraj poddebla velika, tako pri njih srečamo vse tipe spolnega in tudi nespolnega razmnoževanja ter vse organizacijski nivoji, ki se sploh pojavljajo pri zelenih algah, torej razen pravega parenhimatskega. Gibljive oblike so akrokontno običkane, največjo vrstno pestrost dosežejo v sladkovodnih ekosistemih, a nekaj skupin je tudi morskih. o. Volvocales - bičkaste zelene alge V tem redu združujemo predstavnike, pri katerih so tudi vegetativne celice praviloma običkane. Te so lahko prostoplavajoče ali tvorijo ploščate ali kroglaste, vrstno značilno oblikovane kolonije (cenobije), v katerih ležijo celice v skupni galerti ali pa skupno galerto obdaja plašč običkanih celic. Tudi nekateri enoceličarji lahko v določeni razvojni fazi oblikujejo kolonije, ki so na nek način kapsalno organizirane. Celice imajo po dva bička (redkeje 4), stena je brez celuloze, le glikoproteinska, vsebujejo po en, navadno čašast kloroplast s pirenoidom, stigmo (svetlobno občutljivo mesto, s pomočjo katerega se lahko orientirajo glede na svetlobne razmere), 2 kontraktilni vakuoli. Enocelični predstavniki se spolno razmnožujejo z izogamijo, pri višje razvitih pa srečamo tudi anizogamijo in oogamijo. Nespolno se razmnožujejo s tvorbo zoospor tako, da lahko vsaka celica deluje kot sporangij in zoospore se že v njem uredijo v enako oblikovano kolonijo (t. i. avtospore). Vegetativno raznoževanje srečamo pri nekaterih visoko razvitih kolonijskih predstavnikih, ki z multiplo delitvijo posebej oblikovanih celic (gonidijev) in uvihanjem tako nastalega skupka celic tvorijo številne hčerinske kolonije (Volvox slika spodaj). Število celic v kolonijah je navadno potenca števila 2, saj kolonije rasejo s simultano delitvijo vseh celic. V manjših kolonijah so vse celice enake in med njimi ni posebne koordinacije, večje kolonije iz več 100 do več 1000 celic (npr. rod Volvox) pa so votle krogle s stalno smerjo gibanja (zaradi česar je nujna koordinacija delovanja bičkov med celicami), sprednje celice so lahko manjše, z bolje razvito stigmo, zadnje pa večje in služijo predvsem spolnemu razmnoževanju, ki je tu oogamija. Ta red lahko obravnavamo tudi kot samostojen razred Volvocophyceae ali Chlamydophyceae. Nekaj znanih primerov: rod Chlamydomonas združuje enoceličarje in je eden od genetsko najbolje preučenih rodov alg. Nespolno razmnoževanje se začne z resorbcijo bičkov, sledi nastanek 2-8 aplanospor, ki ob sprostitvi razvijejo bička. Spolno razmnoževanje je izogamija. C. nivalis živi na snegu in zaradi vsebnosti hematokroma (mešanica karotenoidnih pigmentov, ki se pri zelenih algah pojavlja predvsem pri kopenskih predstavnikih) ob množičnem pojavljanju obarva sneg rdeče. v rodu Pandorina so kolonije 8- do 16-celične. Pred nespolnim razmnoževanjem se kolonija splošči, v vsaki celici se razvije enako število spor, kot jih je imela materinska kolonija (avtospore). Spolno razmnoževanje je anizogamija: vsaka od celic se spremeni v gametangij, kolonije so spolno ločene. Največjo kompleksnost zgradbe in organizacije steljke doseže rod Volvox. Tu so kolonije votle iz več 100 do več 1000 s plazmodezmami mrežasto povezanih celic, celotna kolonija je tudi čez 1 mm v premeru in ob množičnem pojavljanju opazna s prostim očesom. V galertasti notranjosti kolonij so navadno razločno vidne hčerinske kolonije (gonidiji). Spolno razmnoževanje je oogamija: nekaj celic v zadnjem delu se pretvori v jajčne celice, v ostalih se razvije po 128 spermatozoidov. Zigota je trajen stadij, obdan z debelo steno, ob kalitvi pride najprej do redukcijske delitve (haplont!). Nekatere vrste so tudi dvodomne. o. Chlorococcales - kokalne zelene alge Celice klorokokal imajo (razen v prehodnem obdobju pojava običkanih oblik) normalno razvito steno, večinoma vsebujejo po en kloroplast s pirenoidom, so posamične ali združene v nekajcelične (redkeje mnogocelične) kolonije (cenobije) brez koordinacije dela med celicami ter večinoma brez razlik v zgradbi celic. Običkane so le spore in gamete (biciliatne, izokontne). Celice se v kolonijah večinoma ne delijo, nespolno se razmnožujejo tako, da se vse celice hkrati spremenijo v sporangije, v njih se razvije več aplanospor ali zoospor. Aplanospore pogosto že znotraj sporangija oblikujejo enako organizirano kolonijo (avtospore). Spolno razmnoževanje je navadno izogamija. Klorokokale so redvsem sladkovodna skupina, pogosto planktonti, nekateri predstavniki (npr. Chlorella) živijo kot endosimbionti v nekaterih nevretenčarjih. Nekaj rodov gojijo in iz njih pridobivajo beljakovine (npr. Chlorella, Scenedesmus), pogosto jih uporabljajo tudi kot eksperimentalne objekte (fiziologija, genetika, toksikologija). Pozor: ime redu je na prvi pogled nekoliko podobno redu modrozelenk Chroococcales. Bodite pozorni na to razliko! Nekaj znanih predstavnikov:pogosto v različnih tipih sladkih voda naletimo na predstavnike rodu Scenedesmus, pri katerih so kolonije nekajcelični nizi enako oblikovanih celic (slika zgoraj levo). Celična stena poleg celuloze vsebuje tudi lignin, celico zapolnjuje velika vakuola, kloroplast in jedro sta pritisnjena ob steno. Že s prostim očesom lahko v stoječih sladkih vodah opazimo mrežaste kolonije vrste Hydrodyction reticulatum (slika spodaj levo), za klorokokale precej nenavaden predstavnik, ki kaže določeno sorodnost z rodom Pediastrum. Oblikuje lahko več 10 cm dolge mrežaste kolonije, v katerih posamezne celice dosežejo velikost nekaj mm, v vsaki celici je po en mrežast kloroplast s številnimi dobro vidnimi pirenoidi. Odrasle celice so polienergidne. Lahko prepoznavne so tudi vrste rodu Pediastrum (slika spodaj desno), ki oblikujejo ploščate kolonije celic, od katerih so obrobne pogosto rogljate. Predstavnike redu Ulvales (incl. Ulotrichales) uvrščamo že v samostojni razred Ulvophyceae. Večinoma so trihalno ali sifonokladalno (navidez nitasta steljka, vendar posamezne celice mnogojedrne) organizirani, pri višje razvitih je steljka že ploščata, lahko večplastna, vendar ne dosega kompleksnosti zgradbe parenhimatske stopnje. Celice vsebujejo večinoma po en plastid. Spolno razmnoževanje je lahko vseh treh tipov, prav tako je raznoliko nespolno. Večinoma so haplonti, nekateri pa imajo prerod (izo- ali heteromorfen). Večina predstavnikov je morskih. Večkrat je v literaturi omenjena vrsta Ulothrix zonata (ulotriks) kot primer za izomorfno izmeno generacij. Ulotriks ima steljko v obliki nerazrasle niti, ki se z rizoidalno celico pritrja, raste interkalarno, celice so široko valjaste, s ploščatim, ob steni ukrivljenim obročastim kloroplastom s pirenoidi in debelo celično steno. Ta vrsta živi na kamenju v hladni tekoči vodi in v resnici redko naletimo nanjo. Nekaj vrst rodu je tudi morskih. Od morskih predstavnikov skupine je najbolj znana morska solata (Ulva rigida), ki ima steljko do nekaj 10 cm dolgo, listasto, dvoplastno, s polienergidnimi rizoidi je prirjena na trdno podlago v plitvem morju. Celice imajo po en kloroplast. Večina celic se pri gametofitu lahko preobrazi v gametangije (anizogamija), pri sporofitu pa v sporangije, ki vsebujejo številne zoospore. Prerod izomorfen, haplodiplont. Pri redu Cladophorales (sifonokladalne zelene alge), ki ga pogosto obravnavajo na nivoju samostojnega razreda Cladophorophyceae, je dosežen poseben organizacijski nivo - nitasta steljka z mnogojedrnimi celicami (sifonokladalni nivo). Posamezne celice sifonokladalne steljke so zelo velike (tudi nekaj desetink mm debele) in imajo debelo večplastno celično steno (vidno že pod svetlobnim mikroskopom), vsebujejo številne majhne ali en sam mrežast plastid s pirenoidi. Rasejo s temensko celico. So haplodiplonti in spolno razmnoževanje je večinoma izogamija. Predstavniki rodu kladofora (Cladophora) živijo pritrjeni v sladki in morski vodi. Steljka je navadno razrasla, več cm dolga, stena vsebuje hitinu podobno snov (sulfatirani arabinogalaktan), pogosto je močno porasla z epifiti (npr. kremenasta alga iz rodu Cocconeis). Celice imajo cevast mrežasto strukturiran kloroplast s številnimi pirenoidi. Zelo posebna skupina zelenih alg, ki se je v evoluciji uspela prilagoditi kopenskim razmeram uspevanja, a dalje ni evoluirala, so Trentepohliophyceae. Nekoč so jih obravnavali znotraj redu Chaetophorales, a se je pokazalo, da je podobnost le navidezna, saj imajo te alge poseben tip flagelarnega aparata, prisotnost sporopolenina, hematokroma in polihidroalkoholov (s katerimi očitno rešujejo težave z izsuševanjem na kopnem). Predstavniki imajo t.i. heterotrihno steljko, ki oblikuje plazeči, na podlago pritrjeni del in nanj pritrjeni prosti del. Vste so prilagojene uspevanju na kopnem, v sušnih razmerah v celicah pogosto kopičijo hematokrom (mešanica karotenoidov) in so zato na videz oranžnorjave. Nespolno se razmnožujejo s tvorbo zoospor, ki se razvijejo na vrhu prostih niti, v suhem se lahko celotni zoosporangij odlomi in razširja z vetrom, zoospore pa se sprostijo šele ob ustreznem stiku z vodo. Na osojnem apnenem skalovju neredko opazimo živo oranžne žametaste prevleke (slika spodaj) vrste Trentepohlia aurea. Če je razvit le plazeči del steljke, je to videti kot rožnatordeče lise. Plazeči del steljke v resnici predstavlja gametofitsko generacijo, tvori gametangije (izogamija), iz zigot pa se razvijejo pokončni filamenti, ki na vrhu nosijo sporangije. Celice imajo zelo debelo plastovito steno, ki vsebuje sporopolenin, prosti del steljke je iz nekajceličnih niti, ki na vrhu in ob straneh nosijo sporangije (slika zgoraj). Biciliatne zoospore (ki lahko delujejo tudi kot gamete) se sprostijo v mokrem vremenu skozi odprtino ali pa se odlomi celoten sporangij in deluje kot aplanospora, ki jo nosi veter. Trentepolija je haplodiplont. Morske sifonalno organizirane zelene alge se je nekdaj obravnavalo kot red Chlorosiphonales (=Siphoneae), danes pa jih sistematika razdeli celo med dva razreda: Bryopsidophyceae in Dasycladophyceae. Gre za izredno kompleksno zgrajene predstavnike s centimetrskimi do decimetrskimi steljkami, ki razvijejo navidezna tkiva. O tkivih v pravem pomenu besede pa ne moremo govoriti, saj gre za sifonalni organizacijski nivo, celotno steljko torej gradi ena sam orjaška mnogojedrna celica, ki je prepletena sama s seboj in posamezni njeni deli se po funkciji razlikujejo. Predstavniki so morski haplonti (nekoč so domnevali, da so diplonti), redki haplodiplonti, steljka diferencirana v rizoidalni (brez plastidov), kavloidalni (steblu podobni) in filoidalni (listu podobni) del, vsebuje številne lečaste kloroplaste (ti pogosto le v površinskih delih steljke, v notranjosti levkoplasti), le razmnoževalne strukture (sporangiji in gametangiji) se s steno oddelijo od ostale celice. Glavna ksantofila sta sifonein in sifonoksantin, zaradi katerih so steljke značilno temnozelene. Vegetativno se lahko razmnožujejo s fragmentacijo, nespolno s tvorbo zoo- ali aplanospor, spolno razmnoževanje je raznoliko, večinoma anizogamija z neobarvanimi manjšimi gametami. Številne vrste so inkrustrirane z apnencem in so zato tudi dobro fosilno ohranjene (najstarejši fosili iz kambrija). Znana rodova sta Codium (različne vrste, steljka močno razrasla in tvori gost gobast preplet), katerega predstavnike neredko najdemo naplavljene na morsko obalo, ter Caulerpa (v zadnjih letih znana predvsem vrsta C. taxifolia, ki je ponekod v Sredozemlju agresivna tujerodna invazivna vrsta alge; izvira iz Indijskega oceana, a se je preko gojenja v morskih akvarijih razširila tudi v nekatera druga svetovna morja). Večkrat naletimo tudi na naplavljene steljke morskega dežnička (rod Acetabularia), ki ima steljko podobno nekaj cm velikemu dežničku. Prvi dve leti razvoja posamezne steljke se razvija le vegetativni del, ki prezimi le kot rizoidalni del. Sprva vsebuje eno samo jedro, pred razmnoževanjem pa se to jedro deli v več 1000 jeder, ki potujejo v prekate dežnička, kjer se preoblikujejo v aplanospore. Te se sprostijo in spomladi iz njih izplavajo gamete, ki paroma kopulirajo in iz zigote se na ustrezni podlagi razvije nov organizem. Skupino zelenih alg, izmed katerih izvirajo tudi predniki kopenskih rastlin, obravnavamo kot višje zelene alge, poddeblo Streptophytina. Pestrost je tako kot pri klorofitinih velika, a dosegajo le kokalni in trihalni organizacijski nivo, čeprav po kompleksnosti zgradbe nekateri predstavniki spominjajo na parenhimatsko organizirane. Pomembne značilnosti, ki kažejo določeno mero podobnosti in sorodnosti s kopenskimi rastlinami so: ovoj gametangijev iz sterilnih celic, lateralna običkanost, biokemijske in utrastrukturne značilnosti. Sterilni ovoj gametangija je različno razvit, nekateri predstavniki ga sploh nimajo, pri drugih se razvije po oploditvi in obda oplojeni ženski gametangij, spet tretji pa imajo gametangije že od zasnove dalje obdane s kompleksno oblikovanim ovojem. Lateralna (oz. subapikalna) običkanost se pojavlja pri gibljivih oblikah, res pa je da je nekaj skupin steptofitinov popolnoma izgubilo bičke. Spolno razmnoževanje je pogosto oogamija (kar je prav tako evolucijsko napreden znak), a velika skupina vrst se spolno razmnožuje s posebno obliko gametangiogamije, ki ji pravimo konjugacija. Skupina je z okrog 6000 vrstami zastopana v različnih tipih sladkih voda. Jarmaste alge (cl. Zygnematophyceae (=Zygnemophyceae=Conjugatae)) so razločno prepoznavna skupina zelenih alg, ki je med streptofitini v evoluciji doživela nekatere poenostavitve, na primer izgubo flagelarnega aparata in poenostavitve spolnega razmnoževanja. Tako se razmnožujejo s posebnim tipom gametangiogamije (konjugacija), po čemer so dobile tudi ime. Med celicama, ki delujeta kot gametangija, se namreč vzpostavi kopulacijski kanal, ki spominja na jarem pri živinski vpregi, in skozi ta kanal potuje gameta, ki je v funkciji koške gamete, ali obe gameti v primeru izogamije. Nespolno razmnoževanje je redko z akinetami in aplanosporami. Kot večina zelenih alg so tudi jarmaste alge haplonti. Gibljive oblike so le še ameboidno gibljive nekatere gamete, bičkov ni več, vegetativne steljke nekaterih predstavnikov pa se lahko nekoliko plazijo s pretakanjem citoplazme skozi pore v steni. Organizacijski nivoji, ki jih jarmaste alge dosežejo, so kokalni in trihalni. Skupina je sladkovodna in v določenih razmerah lahko posamezne skupine dosežejo veliko vrstno pestrost. Jarmaste alge so po biokemijskih značilnostih tipični streptofitini, nimajo pa običkanih oblik in imajo nekaj posebnosti v razmnoževanju, zaradi česar jih uvrščamo v samostojen razred. Celice vsebujejo en do nekaj plastidov, ki so veliki, rodovno specifično oblikovani, z enim do nekaj pirenoidi, centriolov ni. Vegetativno se razmnožujejo s fragmentacijo nitk ali z delitvijo celic. Pri spolnem razmnoževanju (konjugaciji) se dve raznospolni celici zbližata, celotna protoplasta (ki sta pri haplontih seveda haploidna) se pretvorita v gameti in do kopulacije pride v primeru izogamije med celicama, v primeru anizogamije pa v eni od celic. Zigota se obda z debelo steno, ki vsebuje sporopolenin, in je trajna oblika. Ob kalitvi zigote, ko so ekološke razmere ponovno primerne, pride do redukcijske delitve jedra in navadno preživi le eno haploidno jedro. Jarmaste alge delimo v dve jasno ločeni in lahko prepoznavni skupini, ki ju obravnavamo kot samostojna redova: Desmidiales - lepotke in Zygnematales - jarmovke. Lepotke (red Desmidiales) so večinoma kokalne. Celice so navadno zgrajene iz dveh simetričnih polovic, med katerima je pogosto zažetek (istmus), v katerem je jedro. V vsaki od polovic je po en kloroplast z vrstno značilnim številom pirenoidov. Ob delitvi dobi vsaka hčerinska celica polovico stene, manjkajoči del dogradi in po tem se celici razideta (razen pri redkih trihalnih predstavnikih). Konjugacija poteka tako, da se dva spolno zrela osebka zbližata, izločita skupno galerto, steni se delno resorbirata, izstopita ameboidno gibljivi gameti in se združita (izogamija); spolno razmnožujoči se celici se lahko povežeta tudi s kopulacijskim kanalom, podobno kot pri jarmovkah. Stena pri lepotkah je pogosto zelo pestro oblikovana z različnimi izrastki, izboklinami... in prav zato so jih poimenovali lepotke. Največjo pestrost dosežejo lepotke v oligotrofnih (=z malo hranili) vodah, tako npr. najdemo številne rodove na šotnem mahu na visokih barjih. Druge vrste poseljujeo vlažna tla in skalovje, malo je pravih planktontov. Med jarmovke (red Zygnematales) združujemo večinoma trihalne predstavnike. Steljka jarmovk je nerazrasla nit, celice vsebujejo enega ali nekaj kloroplastov, ki so rodovno značilno oblikovani. Vegetativno se razmnožujejo s fragmentacijo, spolno razmnoževanje pa se začne s tvorbo kopulacijskih kanalov med dvema celicama dotikajočih se ali vzporedno ležečih niti. Pri anizogamiji/oogamiji nastane zigota v eni od celic (slika spodaj desno, Spirogyra), pri izogamiji pa v kopulacijskem kanalu. Običajno pride do konjugacije med dvema vzporednima nitma (lestvičasta ali skalariformna k.), lahko pa medsebojno konjugirata tudi dve sosednji celici istega filamenta (bočna ali lateralna k.). Jarmovke se v počasi tekočih in stoječih sladkih vodah zmerno bogatih s hranili masovno namnožijo poleti, do konjugacije pa pride v hladnem delu leta. Zaradi sluzi, po kateri lahko polzijo po podlagi, so filamenti na otip nekoliko sluzasti. Trije znani rodovi, na katere dejansko pogosto naletimo tudi pri vzorčenju v naravi, so: Spirogyra (plastidi spiralasti, s številnimi pirenoidi; spolno razmnoževanje je anizogamija), Mougeotia (plastid en sam, ploščat, z nekaj pirenoidi, glede na svetlobne razmere ga alga lahko obrača; izogamija), Zygnema (plastida dva, zvezdasta, s po enim pirenoidom; izogamija). Parožnice (razred Charophyceae) so med živečimi zelenimi algami dosegle največjo kompleksnost v zgradbi steljke, a jih kljub temu ne obravnavamo kot predniško skupino kopenskih rastlin. Treba se je zavedati, da so skupni predniki streptofitinov in kopenskih rastlin živeli pred pol milijared let, približno takrat so predniki parožnic že dosegli obliko, kot jo imajo danes, prve kopenske rastline pa so popolnoma drugače oblikovane. Parožnice so na prvi pogled podobno zdrajene kot kake vodne semenke, na primer rogolist ali rmanec. Dosegle so namreč najviše diferencirano stopnjo trihalnega organizacijskega nivoja, pri katerem se pojavi celo razločno oblikovano tkivo (krovno tkivo). Steljka se podobno kot kopenske rastline z razraslimi filamenti ukoreninja v mehkem dnu sladkih voda in se tam z razraščanjem tudi vegetativno razmnožuje (lahko se razvijejo tudi brsti (bulbile), ki služijo preživljanju neugodnih razmer in vegetativnemu razmnoževanju). Prostorastoči filamenti ostanejo pritrjeni, so izrazito nodijalno zgrajeni z velikimi mnogojedrnimi internodijalnimi celicami in majhnimi nodijalnimi celicami, te se dalje delijo in na ta način ustvarijo stranske poganjke in krovno tkivo, ki prekije internodije. Stena je pogosto inkrustrirano z apnencem, še posebej pri zigotah, ki so zato odlično fosilno ohranjene (geologi jim pravijo girogoniti). Posamezna celica ima številne lečaste plastide tik pod plazmalemo. Na stranskih poganjkih, ki v osnovi ponovijo zgradbo glavnega poganjka, se razvijejo visoko specializirane razmnoževalne strukture, obdane z ovojem iz sterilnih celic. Pravega nespolnega razmnoževanja ni. Ženskemu spolnemu organu pravimo nukul (zgornja slika, ovalna zelena struktura zgoraj), vsebuje en sam oogonij z eno jajčno celico, ki ga obdajajo spiralasto zavite celice sterilnega ovoja, na vrhu pa je kronica, ki ob zrelosti oogonija predstavlja vstopno mesto za spermatozoid. Moški spolni organ je globul (zgornja slika, rjava kroglasta struktura spodaj), vsebuje večje število enoceličnih anteridijev na anteridijanih filamentih, ki so obdani z značilno razporejenimi celicami sterilnega ovoja. Ob zrelosti globul v celoti razpade, bicilatni spermatoziodi (edina aktivno gibljiva oblika pri parožnicah) se sprostijo in kemotaktično jih privlačijo jajčne celice v nukulih. Oplojeni nukul se obda s čvrsto poapnelo steno in predstavlja trajno obliko, ki je sposobna preživeti tudi desetletja. Ob kalitvi se zigota redukcijsko deli (haplonti!). Parožnice sodelujejo pri tvorbi lehnjaka, v nekaterih ribogojnicah predstavljajo "plevel", ki ustvarja travniku podobno prerast dna. Med danes živečimi algami so eni najbližjih sorodnikov višjih rastlin, a vendar so morali biti davni skupni predniki precej drugače oblikovani in hplopiplonti. Parožnice so že zelo stara (400 milijonov let), fosilno dobro dokumentirana skupina in služijo kot vodilni fosili v sladkovodnih sedimentih od devona dalje. Danes živi še 6 rodov, od katerih je pri nas najpogostejši rod Chara. S tem smo zaključili pregled obsežne in raznolike skupine alg. Kot že rečeno, predniki kopenskih rastlin izvirajo izmed višjih zelenih alg, poddebla Streptophytina. Današnji predstavniki tega poddebla delijo s kopenskimi rastlinami številne značilnosti: lateralno/subapikalno namestitev bičkov, tip mitoze in citokineze (organizacija mikrotubulov delitvenega vretena itd.), način nastajanja celulozne celične stene. Seveda pa kaže na evolucijsko povezanost tudi analiza genoma.