Origen del Hombre (def.) PDF - Apuntes de Historia

Apuntes de la asignatura «Origen del Hombre» FACULTAD DE FILOSOFÍA Y LETRAS. GRADO EN HISTORIA CURSO 4º. GRUPO 1 Año académico 2021/2022 Índice de contenidos. ACLARACIONES ACERCA DE LA ASIGNATURA. 1 TEMA 1. MARCO TEÓRICO: LA EVOLUCIÓN. 2 BIBLIOGRAFÍA ESPECIALIZADA. 2 ANTECEDENTES A LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN: ARGUMENTOS CONTRA ELLA Y DESARROLLO DEL PENSAMIENTO CIENTÍFICO. 2 TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN: PLANTEAMIENTOS Y PROBLEMÁTICA ACTUAL. 4 EL CONCEPTO DE ESPECIE. 7 PRUEBAS INEQUÍVOCAS DE LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN. 10 TEMA 2. EL MUNDO PRIMATE. 12 DEBATES CIENTÍFICOS: ¿NUESTROS ANTEPASADOS? 12 CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL ORDEN DE LOS PRIMATES. 14 HISTORIA DE LA EVOLUCIÓN DE LOS PRIMATES. 16 RELACIÓN ANATÓMICA ENTRE HUMANOS Y ANTROPOMORFOS AFRICANOS. 18 MODELO DE TRANSFORMACIÓN HIPOTÉTICO DE SIMIOS A HOMÍNIDOS. 20 ¿POR QUÉ LOS PRIMATES EMPEZARON A UTILIZAR EL BIPEDISMO? 21 DOCUMENTAL LOS ALBORES DE LA HUMANIDAD (25/10/2021). 27 DOCUMENTAL HERMANO MONO (26/10/2021). 29 TEMA 3. HOMÍNIDOS. 31 PROPUESTAS ACERCA DE LA CARACTERIZACIÓN DE LOS HOMÍNIDOS. 31 LOS GÉNEROS DE NUESTRA FAMILIA. 34 LOS PRIMEROS CANDIDATOS A HOMÍNIDOS. 35 LA SIERRA DE ATAPUERCA. 36 PALEOECOLOGÍA DE SAHELANTROPUS, SEGÚN PATRICK VIGNAUD. 40 ORRORIN TUGERENSIS. 40 ARDIPITHECUS. 41 AUSTRALOPITHECUS. 42 PARANTHROPUS. 45 HOMO. 47 HOMO HABILIS/RUDOLFENSIS. 49 EPÍLOGO. 51 APROXIMACIÓN AL ESTUDIO DIETÉTICO DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS. 52 LA CULTURA EN LOS HOMÍNIDOS. 55 TECNOLOGÍA OLDUVAYENSE O MODO I. 58 TECNOLOGÍA ACHELENSE O MODO II. 59 EL ORIGEN DEL MODO I. 61 PRÁCTICAS DE SUBSISTENCIA, IMPLICACIONES SOCIALES Y TERRITORIALES. 62 LOS GRUPOS SOCIALES DE LOS PRIMATES FRENTE A LA ESTRUCTURA SOCIAL DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS. 69 TEMA 4. LA EXPANSIÓN DEL GÉNERO HOMO Y LA APARICIÓN DE LOS HUMANOS ANATÓMICAMENTE MODERNOS. 73 PRESENTACIÓN Y DENOMINACIONES TAXONÓMICAS PREVIAS A HOMO ERECTUS. 73 HOMO ERECTUS. 74 CAMBIOS CONDUCTUALES, LO QUE DISTINGUE A HOMO ERECTUS. 76 ¿UNA PRIMERA SALIDA DE ÁFRICA? NUEVOS GRUPOS SE ADAPTAN A LAS REGIONES TEMPLADAS. 77 LA DOMESTICACIÓN DEL FUEGO: EL CONTROL DE UN ELEMENTO DE LA NATURALEZA, UN NUEVO ALIADO PARA LA SUPERVIVENCIA. 78 LOS USOS DEL FUEGO. 81 OTRAS CUESTIONES CONDUCTUALES DE LOS ERECTUS. 85 CONCLUSIONES ACERCA DE HOMO ERECTUS. 86 HOMO NEANDERTHALENSIS. 87 ¿RITUALES Y ELEMENTOS SIMBÓLICOS FUNERARIOS? 91 HUMANO ANATÓMICAMENTE MODERNO: ¿EL FIN DEL PROCESO EVOLUTIVO? 92 EL HOMBRE DE FLORES. 93 CAMBIOS CONDUCTUALES FRUTO DE LA APARICIÓN DE HAM. 94 CONFERENCIA ADN FÓSIL, INVESTIGADOR ARAID PERE BOVER (08/11/2021). 95 ACLARACIONES ACERCA DE LA PRÁCTICA. 98 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez ACLARACIONES ACERCA DE LA ASIGNATURA. Trabajo en el laboratorio de carácter obligatorio (ed. Cervantes), cuya finalidad es el redondeo de la nota final de la asignatura. Aquella práctica consistirá en la clasificación y descripción de un conjunto de cráneos de homínidos. Además de describirlos, también se realizará una cladograma (árbol que representa uniones filogenéticas entre diferentes individuos o especies). Para ello, se utilizará PAST, una aplicación gratuita y de uso libre, y tras la caracterización de los rasgos de cada cráneo, esa aplicación genera automáticamente una cladograma. Así, el trabajo consistirá en describir, analizar, valorar cuantitativamente una serie de características, generar la cladograma y comentar los resultados del mismo. La fecha para la presentación del trabajo es el propio día del examen. Para acceder al laboratorio, sería necesaria una cita para no ir todos a la vez. El ejercicio final estará constituido por tres partes. La primera será un ejercicio de tipo test, con una calificación de 6 puntos, siendo 60 preguntas. La segunda será el desarrollo de un tema, de extensión variable, entre varias propuestas, con una calificación de 2 puntos. La tercera será una práctica que consiste en la caracterización, descripción y clasificación de dos cráneos de homínidos, indicando cronología, distribución geográfica y principales rasgos culturales desarrollados por esta estructura. En el caso de no superar la convocatoria en junio, la de septiembre varía. Se mantiene el práctico y el tema, pero se suprime el test. El test tiene preguntas acerca de toda la asignatura, pudiendo haber una correcta, dos o todas. Otro tipo de preguntas es aquella en el que la misma ofrece en el desarrollo varias alternativas, y si va entre corchetes solo una de las opciones dadas es correcta. Se trata de un examen novedoso con un gran aporte importante de preguntas que otros años no se han utilizado. Temario: 1. La teoría de la evolución. 2. El mundo de los primates. 3. Los primeros homínidos. 4. Los primeros homo´s. 5. La aparición del hombre moderno. 1 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez TEMA 1. MARCO TEÓRICO: LA EVOLUCIÓN. Bibliografía especializada. La evolución. De la bacteria al hombre, de Charles Lenay (1994). La teoría de la evolución. De Darwin a los últimos avances de la genética, de Francisco J. Ayala. Evolución. El mayor espectáculo sobre la Tierra, de Richard Dawkins (2009). Diccionario de la Evolución. La humanidad a la búsqueda de sus orígenes, de Richard Milner (1995). Antecedentes a la Teoría de la Evolución: argumentos contra ella y desarrollo del pensamiento científico. En el presente, hay personas que consideran que la teoría de la evolución no tiene fundamento y que es un “cuento” chino. Sin embargo, está demostrado que se ha dado un largo proceso de evolución de todas las especies de la Tierra. Un ejemplo es la col, habiendo diferentes especies que derivan de una sola silvestre. La evolución de las coles ha sido favorecida por el ser humano, cultivadas en diferentes ambientes y climas, lo que ha permitido su desarrollo. La cuestión del origen de los seres humanos y cualquier organismo del universo han sido objeto de curiosidad en todos los grupos humanos de la historia. Da igual su desarrollo, su situación geográfica…, todos se han preguntado: ¿de dónde venimos?. Hasta principios del siglo XIX la respuesta a esta pregunta entra dentro de las respuestas de tipo precientífico, basadas en los mitos y religiones. Solo a comienzos del siglo XIX estas respuestas entran dentro de la categoría científica, dando lugar a teorías de carácter evolucionista. La aportación de Darwin no fue la de plantear la evolución de las gentes, sino que otros anteriores como Lamarck o su abuelo ya había sido planteado este concepto de “evolución”. Incluso en el mundo musulmán había algunos intelectuales que planteaban que venimos del mundo de los monos. Darwin no habló de que éramos producto de una evolución desde los simios, sino que su mayor aportación fue que propuso que había un mecanismo de evolución de las especies, que es la selección natural. Dentro de la tradición religiosa, se explica cómo surgen los organismos en el Génesis, dentro de la corriente del fijismo, la cual propone que, desde el origen de aquellos organismos, las especies han permanecido fijas e inmutables, con las características con las que fueron dadas por el Creador. En todo caso, algunos pensaban que si había existido alguna evolución había funcionado en el sentido contrario, con un grado de degeneración. Un argumento para defender la inmutabilidad de las especies era el conocido como la amixia de los híbridos, es decir, la esterilidad de los híbridos. Este rasgo bien conocido se consideraba en aquella época una suerte de castigo divino, de forma que el cruce de dos especies daría un sucesor estéril. Otro argumento de los fijistas es la increíble capacidad de adaptación de las especies a sus condiciones de vida. 2 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez A partir del siglo XIX, comienzan a surgir planteamientos evolucionistas más desarrollados. El primero en plantear la evolución de las especies fue el filósofo francés Jean Baptiste Lamarck, quien propuso que las especies evolucionan, y aquella evolución era el resultado de una adaptación de los organismos a su medio. Si las condiciones ambientales cambian, los organismos sufren presiones adaptativas que son superadas o solucionadas mediante transformaciones (anatómicas, conductuales…). Esas transformaciones son transformaciones dirigidas por los propios organismos, teniendo una especie de “fuerza interior” que les hace percibir cuáles son los problemas a los que se enfrentan y ver cuál es la solución más óptima. Estas adaptaciones serían transmitidas a su descendencia, siendo conocida esta teoría como la transmisión de los caracteres obtenidos. El principal problema al que se enfrentó fue dar solución a un tipo de evolución que se conoce como “hiper(h)élida”. Habitualmente, el proceso evolutivo consiste en el desarrollo de determinados rasgos en una dirección única (homínidos adoptan posición bípeda, el cual ha ido haciendo a los homínidos más eficaces en su forma de movimiento, o la reducción del número de dedos de las patas de los caballos). Esa forma de evolucionar en un solo sentido buscando alcanzar la perfección se denomina ortogénesis progresiva. Aquel planteamiento si que era bien explicado por el lamarckismo. Por otra parte, existen otras ortogénesis de tipo regresiva, mediante la ley del uso y el desuso, de forma que el órgano que no se usa se deforma. Esta ley también es posible explicarse mediante el lamarckismo. Otro tipo de ortogénesis es la progresiva que no se detiene cuando han alcanzado su grado óptimo, conocidas como ortogénesis rebasadas o hipertendias. Con esta ortogénesis, el lamarckismo no pudo explicarlo, ya que el entramado de fuerza interior capaz de dirigir la evolución quedaba desmontado. El lamarckismo con el tiempo se enfrentó a otro problema, que fue el mecanismo de la transmisión de esos rasgos. Lamarck no sabía acerca de aspectos de genética, ya que la transmisión de elementos de padres a hijos fue descubierta a finales del siglo XIX. Cuando se descubre que las únicas modificaciones que se transmiten de padres a hijos son aquellas que se producen en el componente genético de los individuos, y no en el componente somático. Se introduce entonces una diferencia entre lo genético y lo somático. Lo somático es los rasgos anatómicos del individuo. Las transformaciones en el soma, si no tienen una causa genética, no son transmitidas a la descendencia. Los organismos evolucionan a partir de un proceso dirigido por ellos mismos hacia su perfeccionamiento, como consecuencia de los cambios y las presiones ambientales a las que los individuos se ven sometidos. Lamarck consideraba que los individuos están dotados de una fuerza interior que tiende hacia su perfeccionamiento, y que los cambios ambientales del entorno provocan una serie de nuevas necesidades en los organismos que deben resolver experimentando ciertas transformaciones en el proceso de adaptación. Aquellas transformaciones son transmitidas a sus descendientes a través de la herencia de los caracteres adquiridos. Un punto fuerte de la explicación de Lamarck es que tuvo la capacidad de otorgar un papel importante a las transformaciones ambientales, siendo cierto que los seres se transforman para adaptarse a aquellos pulsos ambientales. Sin embargo, uno de los problemas de la teoría era que si los seres tenían una tendencia al perfeccionamiento, no fuera capaz de explicar el problema de las ortogénesis rebasales. 3 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez Teoría de la Evolución: planteamientos y problemática actual. En los años 30 del siglo XIX, Charles Darwin realizó un viaje alrededor del mundo durante 5 años, lo que le permitió estar en contacto con una serie de datos que le hicieron pensar no solo en la evolución de los organismos, sino también en el planteamiento de un mecanismo que tenía como consecuencia cambios graduales en los organismos, que podía crear especies diferentes con el paso del tiempo. Por esas fechas, Alfred Russel Wallace comenzó a tener unos planteamientos similares. Con el tiempo, llegaron a plantear la misma teoría de forma completamente independiente, lo que pone de manifiesto que, ya hacia 1830, estaban en una situación con una serie de evidencias acumuladas que estaban a punto de dar a luz la idea de la evolución mediante la selección natural. Solo así se entiende que estos dos individuos pudieran llegar a conclusiones similares. Según Darwin, la idea de la selección natural llega por influencia de una serie de factores, como era ese viaje de cinco años, o la influencia de su abuelo Erasmus Darwin, que en su publicación llamada Zoonomía hace referencia a la competencia entre individuos. También influyó la idea de William Paley, autor de Teología Natural, siendo un fijista que introduce el concepto de la “adaptación”, con una prueba de la creación divina mediante la enorme capacidad de adaptación de los individuos en el lugar donde viven. También le influyó Malthus con su idea de las catástrofes poblacionales, por el hecho de que los recursos no crecen a la misma velocidad que pueden hacerlo los individuos. En último lugar, fue influido por el geólogo Charles Lyell que introdujo el actualismo en el mundo de la geología. Además, hubo otro aspecto que influyó en gran medida, que fue el concepto de “selección artificial”. Darwin era cuidador de palomas, viendo que los seres humanos hacemos una selección artificial, es decir, potenciamos aquellos rasgos que queremos que se expresen de una mayor manera (domesticación del trigo o cría de animales de los que obtener sus recursos). Hay una serie de elementos dentro de la Teoría de la Evolución provocó un choque de ideales con la sociedad en la que vivía, sin ir más lejos, su mujer, que era gran devota. En ese lapso de tiempo, otro investigador, que, de manera totalmente independiente, había llegado a plantear las mismas conclusiones, así que estaban dispuestas todas las piezas de ese puzle que era la Teoría de la Evolución. Dentro de aquellas piezas, destaca este conjunto de hechos e injerencias: 1) las variadas adaptaciones de las especies, consecuencia de las diversas respuestas frente a diferentes condiciones ambientales. 2) la competencia entre individuos. 3) la catástrofe poblacional, que habrían supuesto la aniquilación de las especies vigentes y la creación de nuevas especies a partir de aquel acontecimiento. 3) la competencia no solo entre especies, sino también entre individuos. 4) los planteamientos de las nuevas competencias dentro de la geología, conocida como actualismo, que plantea la continua alteración de la corteza terrestre a partir de procesos vigentes. 5) la selección artificial, siendo la observación y puesta en práctica del trabajo de los criadores de paloma, poniendo de manifiesto las variaciones dentro de una especie, siendo “seleccionados” individuos con determinados rasgos para ser modificados o crear una nueva especie, mediante la cual se traspasan aquellos rasgos vía herencia a sus descendientes. 4 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez La teoría planteada por Darwin no es monolítica, sino que está constituida por una serie de hechos, a partir de los cuales surgen injerencias. Así, la teoría está formada por varias unidades de conocimiento, las cuales eran conocidos mucho antes de que Darwin planteara la teoría. El primero de los hechos es el que tiene que ver con la capacidad reproductora, planteado por Malthus y otros, de forma que si no hubiera ningún tipo de restricción en la reproducción, estaríamos en breve tiempo en una situación de superpoblación, lo cual no ocurre debido a que existe un mecanismo que de lugar a otro de los hechos constatados. El siguiente de los hechos es la estabilidad de las poblaciones, de carácter estacionarios. Estos dos hechos nos conducen al tercero, y es que exigen unas restricciones ambientales y una limitación de los recursos, lo que nos lleva a la primera injerencia, y es la competencia, es decir, la lucha por la supervivencia entre los individuos. El cuarto de los hechos es el pensamiento poblacional, que ya había sido conocido por criadores de animales, lo que nos indica es que todos los individuos de una población son diferentes entre sí, pudiendo que algunas diferencias no puedan ser vistos a simple vista, pero cada uno de los individuos es diferente a los demás, a nivel de componente genético, que puede expresar esas variaciones en determinadas circunstancias. Dentro de las especies existe, así, una gran variabilidad genética, lo que se conoce como pull. A ese hecho se le suma un quinto, que es el de las variabilidades individuales, siendo heredada por los descendientes, hecho bien conocido por los criadores de animales, que podían potenciar un rasgo de aquellos animales. Estos dos hechos dan lugar a la segunda injerencia, que es la selección natural, es decir, la persistencia de los caracteres adaptativos, que son beneficiosos, y por lo tanto, se da una supervivencia diferencial, con mayor capacidad de sobrevivir, y en consecuencia, mayores probabilidades de reproducirse y pasar esos rasgos a sus herederos. A esta segunda inferencia se suma otro hecho, el de las observaciones ambientales, que pone de manifiesto la continua evolución del planeta de forma gradual, lo que no quita que pueda haber catástrofes de gran magnitud que provoquen un cambio brusco, pero en general, se dan cambios de forma lenta y progresiva. Aquellos cambios dan lugar a una serie de transformaciones, y a partir de varias generaciones, se observa el cambio provocado por la adaptación debido a los cambios ambientales. La explicación de Darwin es más compleja que la explicación de Lamarck, viendo que es necesario tener en cuenta dos factores: 1) la variabilidad genética, es decir, la unicidad de los individuos, la cual se produce sin orientaciones adaptativas concretas, siendo de forma espontánea y azarosa. En el caso de Lamarck, las variaciones son resultado de presiones selectivas, es decir, esos pulsos adaptativos condicionados por los cambios ambientales. Los individuos, según Darwin, experimentarán cambios mutacionales, que serán transmitidos vía herencia. Solo son esas variaciones experimentadas en el genotipo las que son transmitidas a la herencia. 2) la dirección, marcada por la Selección Natural, que va a actuar sobre esas variaciones que no están orientadas, siendo independientes de la presión selectiva. Esta selección natural dará a una variante que posea determinados caracteres adaptativos ventajosos un mayor éxito reproductivo, lo que hará progresivamente la transformación de la población. La evolución es, en última instancia, una transformación de las frecuencias génicas de una 5 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez población. De acuerdo con estos dos principios, los individuos de una misma especie nunca son totalmente iguales, y la supervivencia y reproducción depende de sus cualidades individuales, de forma que aquellos individuos que tengan más rasgos benefactores tendrán mayor descendencia. En consecuencia, la evolución responde a un proceso extremadamente oportunista, debido a que la selección natural favorece cualquier variación que confiera al individuo una ventaja en la competencia con otros individuos de su población. La selección natural no actúa de forma consciente, sino que es el resultado de las variaciones. En última instancia, no se trata de que el proceso de selección natural decida las variaciones que se van a llevar a cabo para que el individuo se adapte al medio, sino que las variaciones surgen como consecuencia de las mutaciones de carácter aleatorio. Pueden surgir muchas variaciones, pero solo tendrán éxito aquellas que permitan al ser adaptarse al medio ambiente. Así, se entiende la metáfora del “relojero ciego”. La teoría que utilizamos en la actualidad no es la misma que Darwin, sino que se le han ido añadiendo matizaciones provenientes de otros campos como la biología, la genética, la estadística, ya que en su época había un conocimiento científico más escueto. Así, se dieron nuevas corrientes como el neodarwinista, que rechaza la teoría de los caracteres adquiridos, y plantea dos conceptos, a partir del trabajo de Weismann: el de genotipo y fenotipo. El genotipo es el conjunto de los genes que determinan los caracteres hereditarios de los organismos, mientras que el fenotipo designa al conjunto de caracteres completamente desarrollados por un individuo y que podemos observar en él. Otra corriente de pensamiento es la que está vigente en la actualidad, siendo la conocida como Teoría sintética de la evolución, que se desarrolla a partir de los años 30, siendo una malgama de genética de las evoluciones, estadística, historia general…, en la que las pequeñas variaciones se conocen como “mutaciones”, se descarta la idea de las mutaciones adquiridas bajo la influencia del medio y se insiste en las variaciones aleatorias dentro de la selección natural, defienden que es un proceso gradual, e incide en que el cambio funciona a nivel de población, y no a nivel de individuos. Se plantea el conflicto entre gradualismo y los equilibrios puntuados, es decir, saltos bruscos pero cortos. A partir de los años 50, se realizaron algunas aportaciones por parte de la Teoría Sintética, derivadas del campo de la genética, de forma que la Teoría Sintética introduce nuevos conceptos, destacando el concepto de “preadaptación” y el de “polimorfismo genético”, ambos estrechamente relacionados. El concepto de “polimorfismo genético” pone de manifiesto que cada individuo puede portar cientos de miles de genes que denominamos “heterocigóticos”. A partir de los estudios de Mendel, describió la forma en la que se transmiten los genes entre los individuos sexuados, de forma que cada carácter está regido por un par de unidades independientes que proceden del padre y de la madre, las cuales recibieron el nombre de “genes”. La mayoría de los genes poseen diferentes variantes para ese carácter, como es en el caso, por ejemplo, del color de los ojos, cada una de esas variantes se denomina alelo. Cuando un óvulo es fecundado, una serie procede del padre y otra procede de la madre, por lo que puede ser que un individuo tenga dos alelos diferentes de un mismo gen, de forma que solo se manifiesta uno de ellos, el “dominante”, mientras que el pasivo pasa a denominarse “recesivo”. 6 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez Así, cuando son diferentes, se denomina “heterocigótico”, mientas que cuando son similares, decimos que es “homocigótico”. El rasgo dominante lo identificamos con una letra mayúscula, siendo Aa, mientras que el homocigótico es aa. El concepto de polimorfismo genético plantea que hay miles de genes de los individuos “heterocigóticos”, por lo que hay muchos alelos recesivos invisibles, que se pueden transmitir. Solo cuando los alelos se encuentran por duplicado, esos rasgos se manifiestan a nivel del fenotipo, los cuales pueden ser invisibles, pero pueden manifestarse cuando el individuo es homocigótico, de forma que interviene la selección natural. El conjunto de rasgos genéticos de una población, reciben el nombre de pull genético, y su heterogeneidad es una ventaja de cara a la supervivencia del grupo, puesto que las condiciones geográficas pueden ser diferentes, y actúa así dependiendo de ese factor. El concepto de “preadaptación” está muy vinculado al de polimorfismo genético, haciendo referencia a que, cuando las condiciones ambientales cambian, una población no tiene que esperar a que se le planteen nuevos problemas, ni tampoco esperar a que surjan elementos aleatorios beneficiosos, sino que la población evolucionará a partir de mutaciones preexistentes. Dentro de este concepto, tenemos el ejemplo de las falenas del abedul, la cual, siendo de la misma especie, puede tener tanto color blanco como negro. Las falenas de abedul negras son resultado de una mutación, siempre dentro de las poblaciones de falenas, pero en condiciones normales, es una mutación que se da de forma aleatoria. Así, las negras, dentro de la corteza blanca de los abedules, son objeto de depredación mayor, por lo que tienen menor capacidad de reproducción. Pero en algunos lugares de Inglaterra, por la Revolución Industrial, las cortezas han quedado oscurecidas, por lo que el objeto de depredación ha pasado a ser las falenas blancas. Las vacas azules belgas son objeto de un proceso de selección artificial, en el que se dio inconscientemente la mutación en el proceso de crecimiento, de forma que los individuos llegaron a conseguir una extraordinaria masa muscular. El concepto de especie. El concepto de “especie” se refiere a la categoría taxonómica básica en la que se organizan los seres vivos, pero como cualquier categoría, plantea la problemática de en qué punto empieza y acaba una especie. Existen diferentes conceptos de especie: hay uno de carácter idealista, inspirado en Platón, para el que la especie es una construcción abstracta, de tal manera que cada especie respondería a un tipo ideal y universal, y cada individuo no sería más que una imitación imperfecta del tipo ideal de su especie. Hay otros conceptos, como el “nominalista”, pero el concepto que se impuso fue llevado a cabo por Buffon y Mayr, siendo el concepto “biológico”, en el cual se entiende como tal al conjunto de individuos capaces de reproducirse entre ellos. Las especies son grupos de poblaciones naturales capaces de entrecruzarse y que, en el aspecto reproductivo, están aislados de otros grupos parecidos, es decir, entre las diferentes especies se elevan barreras reproductivas. Esos mecanismos de aislamiento reproductivo pueden ser precigóticos (no hay posibilidad de acoplamiento) y postcigóticos (aunque haya capacidad de acoplamiento, no dé lugar a un individuo viable, o en caso de ser viable, sea estéril, dando lugar a amixia de los individuos). En el caso de la evolución humana, es un problema saber si los restos fósiles nos encontramos ante diferentes especies, 7 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez porque no tenemos forma de saber si se cumple esa regla de la interfecunidad, de manera que se habla de cronoespecies, con un largo recorrido temporal, que se consideran que son resultado genético lineal y que podrían ser interfecundos. Otra cuestión a tener en cuenta es cuáles son los mecanismos de especiación. Entendemos como especiación la aparición de una nueva especie, una “especie hija”, a partir de una especie parental. Ya sabemos que el cambio experimentado por las especies puede seguir dos modelos básicos: - Modelo anagenético. Es un proceso de evolución de una especie parental hasta transformarse en una nueva, configurando una transformación lineal. A ese proceso de transformación lo denominamos “anagénesis”. - Modelo cladogenético. Deriva de los equilibrios puntuados, cuando se da una división o divergencia de poblaciones, y el siguiente desarrollo de esa especiación corre a lo largo de dos o más líneas evolutivas, y por lo tanto, ya no tenemos un proceso evolutivo lineal, sino que tenemos un proceso evolutivo ramificado. Ambos modelos se han utilizado para explicar las transformaciones en los homínidos, aunque inicialmente las explicaciones en la evolución de nuestro linaje fueron anagenéticas. El proceso de especiación humana sigue un modelo cladogenético, ya que tenemos varios actores en diferentes momentos puntuales de la especiación, es decir, se dio un proceso ramificado, que, en algunos momentos del escenario evolutivo, hubo varios actores, y algunas ramas no tuvieron continuidad. Dentro de los modelos de cambio, para que se produzca una especie nueva, es fundamental la formación de una barrera de esterilidad entre las dos especies, de tal manera que no sea posible la reproducción sexual entre ellas. Para que se levante la barrera de esterilidad, la solución más aceptada es la “especiación de tipo alopátrico”. En esta, un grupo de individuos se ven accidentalmente separados de la población original, por cualquier tipo de fenómeno, que crea una barrera geográfica que separa la especie en dos subpoblaciones. En una segunda etapa, las particularidades de cada medio en el que viven ambos, se dan mutaciones aleatorias, que actúan sobre los pull´s genéticos, transformándolos. En una tercera etapa, las dos subpoblaciones podrían encontrarse de nuevo, pudiendo suceder dos cosas: 1) que no exista barrera de esterilidad, por lo que pueden volver a juntarse, estando ante una única especie que ha aumentado su pull genético, o que las dos poblaciones hayan sufrido transformaciones tan diferentes que marquen su carácter reproductivo, por lo que podríamos hablar de dos especies independientes. Hay investigadores que proponen que existen otros mecanismos, como la “especiación de tipo simpátrico”, una población en un mismo lugar puede diferenciarse en dos especies diferentes sin nichos ambientales distintos. Otro problema vinculado a la formación de nuevas especies son los ritmos con los que se producen las variaciones. Darwin y otros evolucionistas posteriores defendieron las transformaciones continuas y lentas, lo que se conoce como gradualismo. Según este 8 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez modelo, se da el paso de una especie a otro mediante la acumulación de injerencias por parte de individuos que lleva finalmente a la separación en dos especies. Se da una evolución filética, de la que una especie al completo se va transformándose con el paso del tiempo, haciéndose tan diferente que merece una catalogación como especie distinta. Sin embargo, el estudio de todas las especies fósiles suele indicar la existencia de largos periodos de estabilidad, o periodos de éxtasis, dentro de las especies, y esos periodos de estabilidad son seguidos por periodos geológicos temporalmente más cortos de cambios bruscos. Este modelo se conoce como modelo de momentos puntuados, vinculado con las especializaciones de tipo alopátricas. Los puntuacionistas defienden la existencia de limitaciones en los cambios, las cuales se dan por la morfología heredada. Las evidencias del registro fósil han servido para criticar el modelo anagenético de evolución, pero no conocemos todos los pasos evolutivos de un linaje o especie. Esa falta de una información completa o de todos los pasos fueron clave para criticar el modelo anagenético. El propio Darwin era conocedor de esa limitación, pero la explicación que se ha dado es que el registro fósil se encuentra incompleto. Aquella falta de reconocimiento completo no es prueba de que el ritmo evolutivo fuera otro, sino una falta de datos del propio registro arqueológico. La última cuestión acerca de los procesos de especiación tiene que ver con las posibilidades de cambio que existen dependiendo del tamaño de las poblaciones. Esta cuestión ha sido y sigue siendo objeto de debate entre los biólogos. En el mundo científico, no existen dudas acerca de la Teoría de la Evolución, de que los organismos experimentan cambios y transformaciones. Lo que sí que existe son controversias acerca de los mecanismos, con independencia de que la selección natural sea la que “mueve los hilos”. Para algunos biólogos, las poblaciones grandes tienen mayores posibilidades de llevar a cabo cambios, debido a que el pull genético es mayor. Para otros, al contrario, serían las poblaciones pequeñas las más adecuadas para el cambio evolutivo, y parece que es lo que sucede cuando un pequeño grupo de individuos coloniza un espacio nuevo, como es el caso de las islas Galápagos. De esta forma, en un lapso de tiempo muy breve, se da un importante proceso de especiación, con objeto de ir adaptándose y colonizando cada uno de los nichos ecológicos posibles. Hay una teoría, la de la exclusión competitiva, que plantea que dos especies diferentes no pueden mantenerse a la vez sobre el mismo nicho ecológico, es decir, sobrevivir sobre la base de los mismos recursos. Se trata de la teoría que se utiliza más frecuentemente para hacer referencia a la desaparición de los neandertales, ya que estaban compitiendo con los HAM por los mismos recursos y en el mismo espacio. El factor de población pequeña para el proceso de especiación suele ir vinculado a especiaciones alopátricas. en la actualidad, muchos biólogos piensan que ese modelo es mucho más común que las especiaciones sufridas por parte de la selección natural en grupos de grandes poblaciones con un mayor pull genético. El registro fósil muestra que las especies que presentan unos requerimientos ambientales muy específicos tienen una mayor probabilidad de especiación que especies que pueden adaptarse a un mayor número de condiciones ambientales. La razón es que cualquier cambio en las condiciones ambientales imperantes pondrá a las especies con 9 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez menor capacidad de adaptación en los límites de su tolerancia, y por tanto, promoverá la especiación o los conducirá a la extinción, mientras que las especies más generalistas tendrán una mayor capacidad de adaptación. Pruebas inequívocas de la Teoría de la Evolución. 1. La unidad del plano estructural. En los últimos 50 años, la biología molecular ha descubierto la naturaleza del material hereditario y el funcionamiento de los organismos a nivel de encimas y otros similares. Esta encima muestra pruebas en favor de la evolución biológica, ya que se ha descubierto una notable unicidad en la naturaleza y la forma en la que está ensamblada su cadena de ADN. Aquella está formada por los mismos 4 nucleótidos o bases, y por otro lado las células muestran los mismos componentes y el mismo tipo de organización. Este conjunto de hechos solamente se puede explicar por la comunidad de origen de todos los seres vivos, es decir, todos los seres vivos provienen de un mismo tronco común. Además, la biología molecular puede cuantificar el grado de similitud entre organismos, y ese grado a su vez transmite la proximidad en la ascendencia común, es decir, cuando dos organismos se separaron en dos o más ramas. 2. Pruebas paleontológicas. El registro fósil muestra muchos tipos de organismos prehistóricos que fueron muy diferentes de los actuales, y refleja lo que fue la evolución de las especies, a pesar de que ese registro nunca ha estado completo, y tampoco se ha podido hallar una progresión evolutiva de fósiles completas de las formas originales a las de transición en un mismo sitio. No todos los organismos antiguos han desaparecido, sino que algunos han pasado grandes lapsos de tiempo sin sufrir cambios significativos. La mayor parte de los procesos que conocemos tienen vías muertas. Se considera que las especies que más éxito evolutivo han tenido son aquellas que tienen mayores ramificaciones, y por tanto, el proceso evolutivo humano ha tenido muy poco éxito, ya que solo queda viva una rama, que somos nosotros. 3. Pruebas de carácter anatómico. Esas pruebas reciben el nombre de “homologías”, que son similitudes que especies emparentadas han heredado de un antepasado común. La anatomía comparada, que estudia las relaciones entre las estructuras anatómicas de especies diferentes, dejó establecido que la evolución de una especie comportaba la posibilidad de modificar estructuras que habían sido previamente heredadas, y que las semejanzas anatómicas que comparten son fruto de un origen común. Sin embargo, existen similitudes que desde el punto de vista del parentesco son engañosas, siendo no el resultado de un antepasado común, sino de una evolución convergente, y que por lo tanto afecta a estructuras que llevan a cabo funciones análogas. Las analogías son las correspondientes debido a una semejanza funcional, pero no a un origen común. Dentro de las homologías, podemos distinguir entre: 10 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez a. Caracteres primitivos. Son de origen más remoto o no nos dicen nada acerca de la cercanía del parentesco. b. Caracteres derivados. Delatan el parentesco cercano entre dos especies. 4. La distribución geográfica de las especies. Los biólogos se percataron que grupos de organismos relacionados se encuentran, en general, conectados geográficamente. La existencia de grandes barreras geográficas (océanos, cadenas montañosas, etc.) sirven para aislar los grupos entre sí, y permiten diferencias entre estos grupos separados. Los colonizadores que atraviesan esas cadenas son los antecesores de grupos totalmente nuevos. El nombre que recibe este proceso se denomina “radiación adaptativa”, siendo un único antepasado común el que da lugar a varias especies. 5. Pruebas de carácter embriológico. La embriología comparada, que es el estudio de las comparaciones dentro de las especies, ya demuestra la similitud entre especies de invertebrados, aunque posteriormente en su desarrollo llevaran caminos diferentes. Huxley dijo que “durante la vida embrionaria, el animal trepa a su árbol genealógico”, ya que el desarrollo embrionario es un testimonio realmente fascinante de la relación filética. Existen en el desarrollo embrionario patrones subyacentes en embriones de diferentes especies. 6. El ciclo de reproducción. Este se desarrolla de la misma manera en todos los organismos. 11 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez TEMA 2. EL MUNDO PRIMATE. Debates científicos: ¿nuestros antepasados? Hay dos tipos de primates: común y bonobo. El río Congo ha sido una barrera geográfica importante para muchas especies animales, y en algún momento en la separación de humanos y chimpancés, la población de chimpancés que siempre ha vivido al norte del río se separó de la población de chimpancés del norte y cruzó el río, creando la especie de chimpancé bonobo. Una vez que la obra de Darwin hubo establecido el concepto de evolución, y la aceptación de las ideas propuestas, se empezó a estudiar este tema con términos más naturales/científicos que sobrenaturales (influidos por la religión). Desde el siglo XIX, ese debate acerca del origen de la humanidad ha avanzado sustancialmente, sobre todo las bases científicas de las discusiones. Además, también ha avanzado la base empírica, basándose en el registro fósil. Sin embargo, muchas de las cuestiones que se plantean en la actualidad tienen bases históricas/arqueológicas, y en este sentido, algunos temas han sido recurrentes y de interés variables desde los últimos 150 años, y han tenido flujos y reflujos, que son muy comunes en los debates intelectuales. Ha habido tres aspectos que han estado casi siempre sobre la mesa: 1º Las relaciones entre los humanos y los simios, y el lugar de origen (ámbito geográfico) de los primeros seres humanos1. 2º El grado de humanidad de nuestros antepasados directos, es decir, de los primeros homínidos. ¿el comportamiento humano surge con los primeros homínidos, o tenían un comportamiento animal? 3º La importancia de la cultura y la fabricación de herramientas, la caza, la recolección, etc. Respecto a la primera cuestión, ese asunto ha dado un giro completo. Darwin y sus amigos biólogos coetáneos consideraban que los simios africanos, como el chimpancé o el gorila, eran los parientes más próximos de los seres humanos, mientras que el orangután lo consideraban más distante2. Por lo tanto, creían que la primera transición hacia los homínidos tenía que haberse dado en África. Entre los años 1920 y 1960, se pretendió distanciar de los seres humanos de esos grandes simios, que se consideraron entonces como un grupo evolutivo singular, siendo de un grupo monofilético, de forma que vienen de un mismo antepasado común, pero los seres humanos se separaron de ellos mucho antes que ese antepasado común. El establecimiento de esa mayor distancia evolutiva provocó que se buscara en Asia la posible cuna de la humanidad, cambiando 1 El género es una categoría taxonómica que engloba a varias especies. En la denominación de los organismos va primero el género (Homo), y posteriormente va la especie (erectus). Por encima del género, va la familia, que engloba varios géneros (homínidos). 2 Estas tres especies (chimpancé, gorila y orangután) se concretan dentro del grupo de los póngidos hominoides. 12 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez las posturas que lo situaban en África. A partir de los años 60, se vuelve a adaptar la perspectiva darwiniana y africana, siendo esta el origen de la familia de los homínidos. Respecto a la segunda cuestión, la trayectoria de este debate ha seguido otros caminos, donde se ha ido marcando y acrecentando la distancia entre ellos y los HAM. En su obra Origen del Hombre, Darwin identificó una serie de características que hacía a los humanos singulares, siendo aquellas la inteligencia, destreza manual, la tecnología y el bipedismo, y propuso que si un simio alcanzara una de estas características, obtendría una posición ventajosa con respecto a otros simios, y comenzaría el camino hacia nosotros. Ya en el siglo XX, tuvieron lugar diversos debates intelectuales, uno de los cuales se refería al orden de los cambios hacia el ser humano, habiendo dos principalmente, aunque en realidad posteriormente se han identificado 4 momentos clave en este proceso: 1) terrestralidad, 2) bipedismo, 3) encefalización y 4) cultura/civilización. Estos cuatro hitos forman parte de todas las explicaciones acerca del origen del hombre, pero se ha diferido en el orden que se cree que han sucedido. En los años 20, hubo una discusión acerca de eso, proponiendo que el primer hito fue la adaptación de la posición bípeda, pero hubo otra posición, que decía que el primer hito fue la encefalización, por lo que serían inteligentes, pero seguirían siendo arborícolas. En ese clima intelectual de ser primero la encefalización, se produjo la aceptación de un fósil hallado en Inglaterra en 1912, como primer representante de nuestro género. Entonces, existía una visión eurocentrista, y en ese año, se dan a conocer los restos del fósil que pasó a denominarse euanthropus dawsonii, que se caracterizaba por presentar un esqueleto craneal desarrollado, en conjunción con un esqueleto facial simiesco. Este fósil daba soporte a la idea de que dentro del proceso de la evolución humana, el primer hito fue la adquisición de un mayor cerebro. Este espécimen también se conoce como el Hombre de Piltdown, siendo en la actualidad conocido como una de las mayores falsificaciones del mundo prehistórico y paleontológico. Se utilizó un cráneo de hombre moderno y una cara de orangután. Este descubrimiento de la falsificación que se presenta en 1912 tuvo repercusiones importantes, ya que desplazó el interés que debiera haber recaído sobre los restos de hombre de neandertal por Europa, y en cuanto a la no aceptación de los primeros representantes reales de nuestra familia. En 1924 se presenta el primer australopithecus australiano, con rasgos simiescos y cráneo poco desarrollado, pero fue inicialmente poco aceptado e incluso rechazado. Aquella falsificación, de la que muchos sospecharon desde el principio, reputados antropólogos lo ratificaron, y no se confirmó que eso era una falsificación hasta la década de los años 50, mediante la datación con flúor. A la vez que se intentaba imponer la propuesta de primero la encefalización, se buscó separar las ramas evolutivas, retrasándose en el tiempo hasta hace 50 millones de años. Se aceptaba el parentesco entre humanos y póngidos, con un antepasado común, pero se habría dado una separación muy temprana que explica sus diferencias. En los años 50 y 60, estas teorías comienzan a perder fuerza, cuando se va reconstruyendo el árbol genealógico, y sobre todo cuando entra en escena la nueva biología molecular, demostrando la afinidad de los simios africanos y los humanos, así como su proximidad temporal, llevando la separación a los 5-10 millones de años. 13 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez El tercero de los aspectos tiene que ver con el papel que pudo haber jugado la cultura en la trayectoria evolutiva de nuestra especie. La cultura como una característica homínida. Los planteamientos acerca de esto han ido cambiando. Cuando fueron descubiertos en África del sur algunos especímenes por Raymon Dart, se planteó que aparentemente esos restos de los primeros australopithecus iban acompañados de cierto grado tecnológico, representado por una serie de supuestos instrumentos de hueso y astas, denominada osteodontoqueorática. Esta industria fue definida con este nombre por Dart, además de haberle permitido a los primeros homínidos llevar a cabo actividades de tipo cinegético, y se desarrolló la «hipótesis del hombre cazador», que destaca la caza como principal actividad de estos grupos, que implicaba cooperación, liderazgo, planificación, etc. A la vez que se planteaban estos planteamientos, se desarrollaba la «hipótesis de una sola especie», planteada por Loring Grace, que plantea que en cada momento del pasado solo habría existido una única especie de homínido. En el escenario evolutivo, solo habría permanecido una especie en cada momento temporal que hubiéramos analizado, por lo que la evolución humana sería resultado de una única trayectoria evolutiva. En cierto momento, cuando surge la cultura, como un mecanismo conductual de adaptación, se habría imposibilitado cualquier otro tipo de radiación adaptativa, es decir, no sería posible la coexistencia de dos especies diferentes, cada una con su cultura, explotando un mismo nicho geográfico. Se ha dado un cambio con el paso del tiempo, de forma que esta idea no se sostiene, ya que el registro fósil ha rebatido estos planteamientos. Se han descubierto yacimientos que demuestran la coexistencia de varias especies distintas de homínidos, lo que deriva en que no se puede seguir equiparando la evolución humana y la evolución de los primates. En la actualidad, no se defiende la idea de poderosos cazadores, sino que se considera que los australopithecus fueron los primeros en consumir carne a modo de carroñeros. Características generales del orden de los primates. Las características generales del orden de los primates están en la base de nuestra propia evolución. El proceso de evolución humana ha creado una especie a partir de unos rasgos preexistentes dentro del mundo de los primates, siendo el resultado del desarrollo en mayor grado de unos rasgos que ya están presentes dentro de ese orden. Los humanos nos encontramos dentro del orden de los primates, donde se introducen animales tan diversos como los lémures, los monos, etc., y no solo las actuales, sino también a especies previas y extintas. La palabra primate fue utilizada por Linneo a finales del siglo XIX, derivando del latín primas, que «significa en primer lugar». Estos individuos dentro de este orden tienen en común una serie de características, en mayor o menor grado de parentesco. En cualquier caso, para integrar a todas esas especies se tienen en consideración una serie de rasgos anatómicos, rasgos biológicos y rasgos de carácter conductual. La mayoría de esos rasgos se desarrollaron en un medio arborícola. El 80% de estas especies tienen su hábitat en la selva tropical, viviendo en los árboles, en selvas densas, algunos se han hecho terrestres, aunque siguen teniendo grandes capacidades trepadoras. Muchos de sus rasgos, por lo tanto, vienen de la adaptación a ese medio. Algunas de esas características son: 14 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez - Posesión de articulaciones (extremidades) largas y flexibles. Estas cuentan con cinco dedos, que terminan en yemas anchas, acanaladas, no terminan en garras sino en uñas planas, y esa mayor anchura de las yemas conlleva un mayor grado de sensibilidad. Las acanaladuras implican una mayor capacidad de adherencia. Esa estructura de 5 dedos cuenta con un pulgar oponible, que conlleva la capacidad de agarrarse y manipular cosas con las manos. Las extremidades están diseñadas para el desplazamiento a través de las ramas y la exploración de un mundo nocturno/crepuscular. Se considera que las primeras formas primates, de pequeños tamaños, tenían esos hábitos nocturnos. Además, ese pulgar oponible se da en todos los casos, tanto en las anteriores como en las posteriores, excepto en los seres humanos. - Diferentes sistemas de locomoción. Un prosimio son un suborden de los primates. Se trata de los más antiguos. Este hace un sistema de salto y aferramiento vertical, de forma que salta de árbol en árbol, y cuando llega, se queda agarrado verticalmente gracias a sus extremidades prensiles, y dos dedos en la extremidad inferior que son garras. Otro sistema de locomoción diferente es característico del orangután, mediante el sistema cuadrumano, utilizando las cuatro extremidades como si fueran manos. Por otro lado, los papiones o babuinos son de la familia de los cercopitecos, adaptados a modo de vida terrestre, aunque mantienen capacidades trepadoras para defenderse de sus depredadores. Estos tienen un sistema de desplazamiento en el que se utilizan dos extremidades como manos y dos como pies, siendo el sistema denominado cuadrúpedo. Dentro de los hilobátidos, encontramos el sistema de braquiación, basado en la utilización de dos larguísimos brazos con los que se desplazan a toda velocidad por debajo de las ramas de los árboles. El que utilizan los chimpancés y los gorilas se denomina sobrenudillos, es decir, un desplazamiento cuadrúpedo pero basado en que la parte delantera del cuerpo se apoya en el suelo mediante extremidades anteriores que tienen los nudillos en contacto con el suelo. Por último, tenemos un sistema solo propio de los seres humanos, el bipedismo, valiéndose solo de las extremidades inferiores. En cualquier caso, aunque los modos de locomoción puedan ser diferentes, en buena parte de ellos los diferentes modos de locomoción están dominados por las extremidades posteriores, de forma que ocasionalmente, los primates pueden adoptar posiciones erguidas, lo que favorece la liberación de las manos para la manipulación de objetos o para su transporte. - El sentido dominante es la vista. En un mundo crepuscular o nocturno, no en necesario tener la vista en color, pero hace 40 millones de años se dio una irradiación adaptativa en muchas especies de primates, lo cual conllevó modos de vida diferentes, y con vidas ya diurnas, se dio el desarrollo de la visión en color. Con independencia de ello, todos los primates cuentan con grandes ojos que se encuentran orientados en la parte delantera de la cabeza, lo que posibilita 15 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez una visión tridimensional, lo cual facilita el cálculo de distancias en los saltos y la distancia entre árboles. - En los primates, el encéfalo muestra un gran desarrollo, sobre todo en las áreas sensoriales que tienen que ver con aspectos motores y de coordinación, y especialmente en áreas de especiación. Es un cerebro bastante voluminoso y por el contrario, se produce una reducción de la cara. También hay un debilitamiento del sentido del olfato, con un acortamiento del hocico y una reducción mandibular. - Las especies más grandes tienen un ritmo reproductor lento, son longevas, la edad a la que se alcanza la madurez sexual es elevada, y los intervalos entre dos crías son largos. Además, el periodo de gestación de las hembras es largo para su tamaño corporal, y la mayoría de las hembras solo tienen una cría. Estas crías se encuentran largo tiempo con sus madres, que las alimentan con las mamas, y el cuidado de las crías favorece la estructura familiar, donde destaca la adquisición de conocimientos compartidos. - Los individuos se encuentran en grupos, con comunicación para ciertos elementos como la búsqueda de comida y transmisión de conductas compartidas. Esas conductas compartidas se transmiten fundamentalmente de madres a hij@s. Todos estos caracteres se encuentran en la línea de la evolución humana, siendo de un mayor grado en el caso del homo sapiens. Historia de la evolución de los primates. La historia evolutiva de los primates tiene dos subórdenes: strepsirrinos y haplorrinos. Los primeros primates son de unos 70 millones de años. El primer primate conocido recibe el nombre de purgatorius, de esa fecha comentada. Lo que se conoce de él es una mandíbula de pequeño tamaño, de unos 3 centímetros, que parece derivar de insectívoros primitivos, pero que presenta tres premolares con cúspides interiores que amplían la superficie de masticación, lo que hace pensar que este espécimen ya tendría una dieta vegetariana. Hace unos 60 millones de años, aparece el primer orden, conocidos así porque tienen una membrana húmeda alrededor de la nariz, y además tienen vibrisas (bigotes en la nariz). Hace 40 millones de años, se da la aparición de los segundos, con una nariz simple, los cuales se dividen en dos grupos: platirrinos o monos del nuevo mundo, con fosas nasales separadas y forma dentaria arcaica; y catarrinos o monos del viejo mundo, con fosas nasales fusionadas y una forma dentaria en reducción. Dentro de los catarrinos, vemos los cercopitecoides, donde están los babuinos, y los hominoides, donde estamos los humanos, los chimpancés, gorilas y bonobos. En el proceso de evolución de los primates, el registro fósil es muy escaso, y lo es para la etapa en la que se produce la diversificación de los antropoides con los homínidos. 16 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez Pero a pesar de este problema, existen desde los años 80 estudios de naturaleza bioquímica y genética que han contribuido a perfilar los matices entre los monos antropoides y nuestra especie, y ver cuándo se pudo dar la separación entre los hominoides. A partir de los años 60, se desarrollaron una serie de técnicas analísticas que permitía analizar diferentes grupos de especies a partir de su bioquímica. Así, se utilizaron técnicas inmunológicas, pero con el paso del tiempo, se han ido perfeccionando y desarrollando, hasta que en la actualidad se pueden dar esas comparaciones mediante el ADN. Desde el punto de vista de los estudios de la genética, la respuesta ha sido siempre la misma, en el proceso de separación. Da igual la técnica que se emplee, el resultado que se alcanza es siempre el mismo con respecto a la distancia genética, pero dependiendo de la técnica, el cálculo con respecto al momento de separación de las ramas es algo diferencia, con entre 7 y 5 millones de años. El chimpancé, el gorila y los seres humanos, por ejemplo, están íntimamente relacionados, mientras que el orangután se encuentra más alejado. Los primeros que plantearon las posibilidades de las pruebas biológicas moleculares fueron dos biólogos americanos, Zuckerkandl y Pauling, que, en 1962, plantearon que las pruebas biológicas moleculares, en concreto el estudio de las proteínas, mostraban que se podían construir árboles genealógicos. El planteamiento era que cuando dos taxones se separan en dos ramas, estudiando un conjunto de proteínas, se van acumulando una serie de diferencias, como consecuencias de las mutaciones. De esta manera, cuanto más antigua sea la separación, cabe esperar que más diferencias se hayan acumulado. Además, asumieron en sus estudios que esas proteínas y esos genes tienen cada uno su propia velocidad y tasa de mutación, pero que esta velocidad es básicamente regular, funcionando por principios radioactivos. Esos dos conceptos sustentaron los “relojes moleculares”, e implican que tomados en conjunto, los cambios en una estructura proteínica tienen lugar con cierta regularidad durante largos periodos de tiempo. Por ello, si se conoce el grado de diferenciación entre dos especies, es posible calcular el tiempo transcurrido desde su separación a través de un tronco común. La aplicación de los relojes moleculares fue llevada a cabo en primer lugar por los investigadores Wilson y Sarich, poco después de su planteamiento. El resultado de los trabajos de ambos llevó a la conclusión de que el momento de separación entre la rama que condujo a los seres humanos y los antropomorfos africanos se produjo hace unos cinco millones de años. Esos modelos filogenéticos derivados de la utilización de estas técnicas, chocaron con los modelos que se habían estado utilizando hasta los años 60, en los cuales se consideraban que los tres grandes simios constituían un grupo monofilético, mientras que los seres humanos se habían separado anteriormente. En base a esos aspectos, la taxonomía tradicional planteaba una superfamilia de hominoides, con tres familias: hilobátidos, póngidos (orangutanes, gorilas y panes) y homínidos (nosotros y los parientes extintos bípedos). A partir de los estudios moleculares, se constata que la agrupación de los póngidos no responde a una verdadera proximidad evolutiva. Se modifica, así, la categorización taxonómica, con dos familias dentro de los hominoideos: hilobáticos y homínidos. Pero en este caso, los homínidos 17 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez no somos solo nosotros, sino también encontramos la subfamilia de los póngidos, y los homino. Dentro de los homíninos, vemos las tribus de gorillini, panini y hominini. En la actualidad, las técnicas aplicadas para la realización de esta proximidad genética se han ampliado enormemente. La más sofisticada es la hibridación del ADN, la cual sirve para establecer relaciones filogenéticas entre dos o más especies. Consiste en separar los nucleótidos que forman la cadena genética, y confrontar estas dos hebras para ver en qué puntos se produce una no coincidencia. La hibridación del ADN pone de manifiesto que comparando chimpancés con humanos solamente dejan de existir coincidencia una de cada cien bases, mientras que entre los humanos y los gorilas es de 3 cada cien bases. Así, hay un mayor acercamiento genético entre chimpancés y humanos que con los gorilas. Sin embargo, hay ciertos elementos que chocan en con las comparaciones anatómicas, en comparación con los resultados de la molecular. Por ejemplo, entre chimpancés y gorilas hay elementos compartidos que no vemos entre los humanos. Una de ellas es el mecanismo de locomoción. Los póngidos africanos comparten el movimiento sobre nudillos con los gorilas, lo que quiere decir que son rasgos que podían venir de un antepasado común, con una mayor proximidad filogenética entre ellos. Vemos en principio de la parsimonia, utilizado en todas las ciencias, que plantea que la solución más simple es seguramente la que tiene más probabilidades de ser correcta. Es más lógico y simple que la forma de deambulación sea resultado de un antepasado común, a que ese modo de locomoción haya evolucionado de forma convergente en dos líneas diferentes. El cariotipo, es decir, el número de cromosomas entre orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos son iguales, siendo de 48 cromosomas, mientras que los nuestros tenemos 46 cromosomas. Relación anatómica entre humanos y antropomorfos africanos. A pesar de las similitudes genéticas, las diferencias anatómicas son notables. Estas diferencias parece que están amplificadas por efecto del cambio hacia el bipedismo. Esta adquisición del bipedismo se produce en un momento incierto, pero cuando se adapta esa posición, determinó otra serie de transformaciones fundamentales, por lo cual se considera que la anatomía humana es el rediseño bípedo del cuerpo de los antropomorfos. El mantenimiento del equilibrio y el soporte del peso en vertical supuso una serie de modificaciones que afectaron al cráneo, columna vertebral, la zona de la pelvis, los miembros inferiores y la estructura del pie. De arriba abajo, una de las primeras transformaciones fue la que afectó al cráneo, con la posición del foramen magnum, que es por donde sale la médula espinal. La posición erguida implica mantener la cabeza en lo alto de la columna vertebral. Estas adaptaciones al bipedismo han contribuido a una serie de modificaciones. Por ello, todos los homínidos bípedos tienen el agujero occipital en un lugar vertical de la base del cráneo, en comparación con la posición atrasada de los simios. Esto implica una diferencia en la exigencia de los músculos del cuello. En el caso de los homínidos, el cuello tiene una musculatura más reducida, en comparación con los póngidos, que 18 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez necesitan amplias zonas de inserción en la parte posterior del cráneo para sostener la cabeza. Esa modificación afecta a que el esqueleto craneal obtenga otras características, como la eliminación de la cresta occipital, dando cierta gracilidad del esqueleto craneal. Esa reducción de los músculos del cuello ha permitido el alargamiento del cuello, y consecuentemente, la separación de la laringe y la faringe, para poder emitir una serie de sonidos modulados. Así, se encuentra en la base de la posibilidad anatómica del habla. El alargamiento del cuello, además, implica también algunos problemas, tales como la imposibilidad de tragar y respirar al mismo tiempo. De esta forma, la modificación del foramen magnum han permitido cambios anatómicos secundarios. Otro cambio importante es la que se produce en relación con la columna vertebral. La columna vertebral de los póngidos y de los humanos son diferentes, siendo esta última de doble curvatura, mientras que las de los póngidos es «de tipo c», con una sola curvatura. La doble curvatura de la columna también puede llevar a tener curvatura, pero son necesarias porque permiten que la columna funcione como un muelle y permita sostener el peso del cuerpo, y además las vértebras están separadas por unos discos intervertebrales que actúan a modo de “cojinetes”. En el caso de los póngidos, es una columna con una sola curva, ya que no requiere ese tipo de mecánica de la humana. Una modificación muy importante es en la pelvis. En los humanos, es una forma ósea ancha y más corta. Se trata de una estructura muy especializada, con forma de cesto, que sirve para sujetar el paquete intestinal, a la vez que es un punto de apoyo sólido a los músculos de las caderas y las piernas. Por eso, la cresta ilíaca se alarga hacia atrás, facilitando la inserción de los glúteos, encargados de sostenernos en pie mientras uno de nuestros pies está en el aire. En los póngidos, la pelvis es más dorsal, más alargada, más rígida y con la función de reforzar la rigidez de la columna vertebral, dificultando la posición bípeda. Una cuestión que tiene que ver con la pelvis, derivada de la estructura ósea, es el tema del estrechamiento del canal de parto en los homínidos. Por una parte, la mecánica del andar bípedo reduce la anchura de la pelvis, y con eso, el canal de parto, mientras que, por otra parte, cada vez encontramos especies humanas más grandes, generándose un conflicto entre estas dos fuerzas. Otra modificación es la que se produce a nivel de las extremidades inferiores, y en especial en el fémur. En principio, las extremidades inferiores en los homínidos, sobre todo en las formas más avanzadas, son las únicas responsables de la marcha, y son más largas que las extremidades inferiores, de forma que las superiores no trabajan en la locomoción bajo ningún concepto. En el caso de los antropomorfos, los fémures son más cortos, están más curvados3 y paralelos, por lo que están orientados más hacia el exterior. Además, la posición natural de los póngidos es la de mantener esas extremidades inferiores flexionadas. En nuestro caso, se trata de huesos largos, que no están curvados y que están dirigidos tendiendo a converger en la zona distal del fémur, es decir, la zona de articulación de la rodilla. Esa disposición de los fémures difiere de la posición, lo que marca el ángulo valgus. Este ángulo permite mantener mejor el 3 Cuando los huesos están curvados, puede darse a varios factores, ya sea por una gran capacidad muscular (neandertales), mantenimiento de capacidades trepadoras (australopithecus), etc. 19 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez equilibrio y por lo tanto no realizar tanto esfuerzo muscular para estar de pie. El ángulo valgus se puede medir de varias maneras, tomando por referencia la rodilla, tanto hacia el interior como el exterior, y también en relación con el eje de la tibia. La tibia distal es una apófisis ósea que se sitúa en la parte inferior de la tibia, con un maléolo grande para conseguir mayor estabilidad, aunque también tiene la desventaja de reducir la flexibilidad, ya que se ocupa de evitar que la tibia se salga. La última de las modificaciones que han posibilitado la posición bípeda es dentro de la estructura de nuestro pie. En el pie humano, vemos un doble arco, uno longitudinal (de los dedos al talón) y otro transversal. Esos dos arcos generan tres puntos que hacen que nuestro pie funcione como un trípode, que es fundamental a la hora de sostener con menor esfuerzo nuestro cuerpo y dirigir las diversas fuerzas que se generan durante las diversas fases de nuestra locomoción. La locomoción presenta tres fases: talígrada, plantígrada y digitígrada. En cada una de esas fases, el peso descansa a diferentes puntos del pie, gracias a esa estructura en forma de trípode. En la primera fase, cuando en nuestro andar apoyamos el pie, es apoyado sobre el talón. En la segunda fase, el pie reposa completamente en el suelo, recayendo sobre los tres puntos. En la tercera fase, el peso es evacuado por los puntos más cercanos a los dedos, siendo además un instrumento de impulso. Modelo de transformación hipotético de simios a homínidos. El modelo por el cual se habría producido la separación de los póngidos hacia los homínidos es totalmente teórica. Entre los 10 y los 6 millones de años es un momento poco conocido en cuanto a la separación de las ramas, ya que tenemos muy pocos fósiles, siendo ese momento conocido como la “laguna de la esperanza”, debido a que en algún momento se piensa que podría ser posible ir llenando ese espacio temporal, aclarando las dudas que actualmente tenemos. Este modelo fue propuesto por un antropólogo francés llamado Jean Chaline, siendo un panorama completamente hipotético, pero debe ser tenido en cuenta. Su teoría se basa en las características cromáticas de orangutanes, seres humanos y gorilas. Los primeros cromosomas provienen de un antepasado común, pero los que cada uno tiene son fruto de transformaciones que son incorporados a partir de la separación en linajes. La hipótesis que planteó en 1997 lo estructura en tres etapas que vienen a cubrir ese lapso temporal que se desarrollaría entre los 10 y los 6 millones de años. La primera de las etapas, entorno a los 10 millones de años, es denominada “fase homogénea”, siendo en la que nos encontramos con el antepasado común de los tres. Este antepasado formaría un grupo ancestral, siendo denominado LCA, que formaría una especie única e indiferenciada, también denominada monotípica, es decir, aquella que no presenta más que la variación individual normal, y su área de repartición es restringida. Los HAM, por ejemplo, so somos monotípicos, sino que somos una especie politípica, con una variación entre nosotros también a nivel racial. Así, el LCA no ha sido reconocida en el registro arqueológico, aunque algunos estudios apuntan algunas características anatómicas y conductuales que tendría este antepasado común. Las características que 20 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez se han planteado serían que es una criatura arborícola, con brazos y piernas largos, con una región lumbar indefinida, con una posición locomotora cuadrúpeda, con una dieta frugívora, con caninos dimórficos y molares con una gruesa capa de esmalte, con gran dimorfismo sexual hasta duplicar en algunos casos el tamaño de las hembras, y con una estructura social poligínica. La zona geográfica a la que se le atribuye se situaría en las selvas ecuatoriales centroafricanas al norte del río Congo y cerca del río Victoria, habitando un espacio de selva perfecto para sus condiciones. En la segunda fase, o “fase heterogénea”, el grupo ancestral tiende a expandirse, y así a distinguirse en tres subgrupos geográficos o subespecies. Así, veríamos una especie politípica con tres subgrupos, siendo aquellos grupos prechimpancés, pregorilas y prehumanos. Estas especies solo pueden cruzarse entre sí mediante las zonas de contacto. Los prechimpancés habrían ocupado un tipo de hábitat dominado por la selva ecuatorial abierta y poco húmeda, extendida desde el noroeste del Camerún hasta el sur del Lago Victoria, y habrían propiciado el aislamiento de las otras dos subespecies. Así, los pregorilas habrían ocupado la selva más humeda de las zonas más occidentales, y los prehumanos habrían quedado “desterrados” a la zona oriental, en la zona del Rift, en un entorno mucho más seco. En última instancia, los prechimpancés habrían estado en el centro, los pregorilas al oeste y los prehumanos al este. Este modelo nos recuerda perfectamente a la teoría del lado oriental, de Y. Coppens. Según este esquema, habría un cierto aislamiento de los pregorilas y prehumanos, mientras que los prechimpancés podrían haber tenido relaciones con ambos. Chalin lo deduce de mutaciones cromosómicas que son comunes entre gorilas y chimpancés, y entre chimpancés y humanos, pero no hay ninguna mutación que coincida entre gorilas y humanos. La última fase, o “fase de consolidación de las especies”, la cual habría conllevado a un aislamiento reproductivo final. Cada una de las tres subespecies se habría vinculado a un tipo de nicho ecológico diferente, y a la especialización de prácticas vinculadas a esos nichos. Esa especialización habría tendido a crear una barrera reproductiva, y a la aparición ya sí de las nuevas especies. En la comprensión de ese proceso, habrían intervenido tres factores importantes que son 1) la tectónica de placas, es decir, la aparición de la falla del Rift, 2) el río Congo, que supone una barrera infranqueable al sur, y 3) los cambios climáticos, destacando la dinámica del desierto del Sáhara, que en estos momentos su avance desértico habría llegado hasta el norte del río Congo, provocando el aislamiento de estos subgrupos. ¿Por qué los primates empezaron a utilizar el bipedismo? Los cambios producidos por el bipedismo van surgiendo “en mosaico”, es decir, algunos se desarrollan antes y otros más tarde. Ese proceso no es sincrónico. El bipedismo se considera el primer paso en el proceso de hominización. Vamos a ver cuáles fueron las causas de la adaptación de este tipo de deambulación por un grupo primate que daría origen a nuestra familia de homínidos. Con independencia de que en las últimas décadas hayan surgido nuevas propuestas acerca de qué caracteriza a los 21 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez homínidos, el rasgo que sigue siendo fundamental para su caracterización es la posición bípeda obligada. Otros rasgos planteados son, por ejemplo, la reducción del tamaño de los caninos y los premolares. La respuesta a la pregunta de por qué se adapto esta manera de ambulación no parece que sea definitiva, pero se plantean tres tipos de razones diferentes: 1. La aparición de cambios ambientales. Estos suponen verdaderos pulsos adaptativos para las especies, siendo utilizados para explicar algunos fenómenos observados dentro del proceso de hominización. Por ejemplo, se utilizan cambios para explicar el cambio de dieta en los homínidos, la diversidad observada dentro de los primeros homo, etc., jugando un papel importante en la evolución. Así, los cambios ecológicos llevaron a un pulso selectivo hacia estas especies. En la zona oriental del continente, se levanta un accidente geográfico que divide África en dos partes. La causa es que lo que vemos del continente está situado sobre dos placas tectónicas, la nubia y la somalí, que se están separando. Ese proceso de separación se inicia a comienzos del Mioceno, hace unos 20 millones de años, pero se intensificó hace 10 millones de años. El resultado de esa aparición del accidente geográfico supuso importantes cambios de carácter ambiental en la parte oriental de África. Antes de que se produjera el dinamismo de ese accidente geográfico, toda la zona del cinturón intertropical era una zona óptima, ocupada por una selva húmeda y densa. Esta zona estaba alimentada por vientos húmedos desde el Atlántico con los vientos alisios, y desde el Índico. La activación de la falla del Rift supuso la elevación de la parte oriental, y su elevación supuso una barrera para la penetración de los vientos provenientes del océano Índico, es decir, se dio una transformación del medio. Del oeste siguieron entrando los vientos húmedos, beneficiándose la zona occidental y central, pero en la parte occidental se dieron cambios drásticos. Eso supuso un pulso adaptativo para las especies de primates que había, además de significar unas importantes transformaciones que llevaron a la aparición de nuevos nichos, nuevos animales y nuevos recursos. Eso se tradujo en un pulso adaptativo que fue superado por algunos primates. Los de tamaño más pequeño, con niveles metabólicos más bajos, se adaptaron mejor, viviendo en zonas marginales y alimentándose de recursos vegetales de baja calidad. Las de tamaño mediano algunas se adaptaron, gracias al establecimiento de grupos sociales fuertemente jerarquizados. Los de mayor tamaño, con una mayor necesidad de recursos, llevaron a cabo una compleja adaptación. Solamente un grupo de esos primates consiguió adaptarse, y ese grupo es el que consideramos que dio lugar a nuestra familia. Aquella adaptación pudo lograrse gracias a la adopción del bipedismo. Las trasformaciones que se dieron a partir de esa nueva situación ecológica. Durante mucho tiempo, se pensó que el bipedismo era el resultado de la colonización de zonas abiertas por parte de los primeros homínidos, como en la zona de la sabana para llevar una nueva forma de vida. En la actualidad, esa idea 22 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez está desechada, siendo resultado de la necesidad de desplazarse por espacios abiertos entre parches boscosos. Los cambios ecológicos reducen las zonas de selvas densas, siendo sustituidas por parches boscosos entre los que encontramos espacios abiertos. Los prehomínidos, que tienen que enfrentarse a esa situación, siguen viviendo en los parches, pero la falta de alimento y dispersión de los recursos, estos prehomínidos se ven obligados a desplazarse entre los parches para buscar recursos, y es en esos tránsitos cuando adaptan esta nueva forma de deambulación. El registro nos muestra que seguían teniendo la misma dieta frugívora, dentro de esas condiciones de bosques mixtos, pero se produce una disminución de la cobertura vegetal, y también el tamaño de las especies arbóreas, ya que la falta de humedad provoca que haya árboles de menor tamaño y menor verticalidad, adaptados a condiciones más secas. 2. Los argumentos de tipo preadaptativo. Un cambio por sí solo implica una presión, pero lo que explica la adaptación a ese cambio debería tener también un carácter preadaptativo para hacer frente a ese pulso. Esas condiciones tendrían que ver con la capacidad de mantener esa posición erguida durante algún tiempo. Se ha argumentado que esa preadaptación podría haber venido de la mano de una mutación que afecta a la cronología del desarrollo de los individuos. Nosotros pasamos por diferentes fases de desarrollo, y cada una de ellas tiene una duración, hasta que llegamos a la fase adulta. A veces, ocurren mutaciones que afectan a la velocidad de desarrollo de esas fases, pudiendo haber algunas que las aceleran y otras que las retrasan, haciendo que una fase dure mas o menos de lo que debería durar. Existe una mutación que ralentiza las fases de desarrollo, al igual que hay otra que acelera las fases de desarrollo, siendo esta última la progénesis. La neotenia, por su parte, se piensa que ha tenido un papel fundamental, siendo el desarrollo ralentizado del individuo, en relación con su antepasado inmediato. El resultado es que nos encontramos con un individuo que en la fase adulta tendrá el mismo tamaño que su antepasado, pero mantendrá a lo largo de su vida una forma mucho más juvenil. Se trata del mantenimiento de rasgos infantiles o juveniles en individuos adultos. La madurez sexual se alcanza más tarde, porque se ralentizan los pulsos vitales, mientras que la progénesis se alcanza muy pronto, con un crecimiento que se detiene. De esta manera, algunos caracteres de individuos infantiles y que tienden a quedarse en los individuos adultos sería la ventaja que habría posibilitado el bipedismo, ya que dentro de estos rasgos, por ejemplo, vemos una verticalización de la cara, una frente alta, no tiene toro supraorbital, etc. El holotipo es la parte que sirve para caracterizar los rasgos de un espécimen, y no puede ser un individuo infantil, ya que puede ser que esa muestra no haya desarrollado todos sus rasgos todavía. La neotenia implicaría el mantenimiento de esos rasgos de la etapa infantil, y que se pierden durante la madurez. En el caso de nuestro pariente más próximo 23 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez se observa que los individuos tienen el foramen magnum más desplazado hacia la base del cráneo, y que los primeros años de vida, el bipedismo es una práctica más frecuente, por lo que individuos con estos rasgos habrían tenido la posibilidad de adaptar con mayor facilidad la práctica de deambulación por espacios abiertos. Una de las definiciones que por esta razón nos damos es “mono infantil”. 3. Las explicaciones de carácter conductual. Cuando se da ese cambio, tiene que haber una serie de elementos favorables para que sea naturalmente seleccionado. Aquellos individuos debían haber tenido alguna ventaja adaptativa dada por la selección natural frente al resto. Se han planteado diversas teorías y explicaciones para ese cambio. Algunas de esas han sido repetidas de forma sistemática, y es difícil saber, en algunos casos, quién las enunció. Respecto a algunas de estas hipótesis, son de diferente complejidad y verosimilitud, y que la razón última no dependa solo de una de ellas, sino que sea el resultado de la confluencia de muchas o de todas. La primera propuesta fue la necesidad de dominar el horizonte mirando por encima de las hierbas de la sabana. Esta habría supuesto la ventaja de visibilidad frente a depredadores, dentro del marco lamarckiano de la idea de obtener ventaja sobre su depredador, y ese deseo de conquistar y visitar nuevos espacios desconocidos. Esta hipótesis está vinculada al sentido dominante de la vista, pero aquella teoría tiene algunos problemas. La conquista de nuevos espacios no fue una conquista, sino una situación en la que se vieron obligados a explorar nuevos territorios. Además, los primeros homínidos tienen una talla que no superan las estructuras herbáceas de la sabana, por lo que no sería una ventaja de conseguir mayor espacio visual. La segunda propuesta fue la del «hombre cazador», que hacía girar sobre la caza y las características conductuales de esta actividad la responsabilidad del bipedismo. Esto está vinculado a otros factores como la liberación de las extremidades superiores para el transporte de presas cazadas, de los útiles, de los artefactos, y la fabricación de los mismos. Esta teoría también se vincula con el hecho de que habría supuesto un aumento de la eficacia en los desplazamientos, como consecuencia de que este avance es más rápido que el resto de los cuadrúpedos, y además supone un menor coste energético, por lo que esta forma de desplazamiento les otorga una mayor resistencia, para poder seguir a las presas durante mayor tiempo. Plantea varios problemas: el primer lugar, el problema de que existe un desfase cronológico entre la aparición de los primeros supuestos bípedos y las primeras herramientas, de unos 2.000.000 de años. Las herramientas más antiguas datadas están datadas en unos 2,6 millones de años, en el yacimiento de Gona. Hay un yacimiento llamado Lomekwi donde se han visto unos utensilios que adelantarían 500.000 años la utilización de 24 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez herramientas. Por otro lado, en el yacimiento de Dikika se ha encontrado huesos con restos de cortes, lo que podría demostrar que se utilizaban estos utensilios hace 3,3 millones de años. Sin embargo, los únicos restos fiables que tenemos son los de 2,6 millones de años. Además de este desfase, la teoría del hombre cazador recibió duras críticas en los años 70, desde ámbitos “feministas”. S.Slowm publicó El sesgo masculino de la antropología, que contribuyó a sacar a la luz el minusvalorado papel de la mujer en la evolución humana, y cuestionaba que la caza por parte de los hombres fuera la actividad principal, frente a la actividad recolectora de las mujeres. Una idea propuesta como alternativa fue la que planteó la paleoantropóloga Andrea Zihlman, que es la «teoría de la mujer forrajeadora», basada en la alternativa a la teoría del hombre cazador, en la que el papel fundamental de la evolución recae sobre el macho. En ella, las principales transformaciones evolutivas se vinculan a las hembras. La primera idea que plantea es que son las plantas y no la carne el principal recurso alimenticio entre los primeros homínidos, siendo sobrevalorado el papel de la caza en la investigación moderna, siendo las plantas el instrumento que habría dado paso a los cambios conductuales. La segunda idea es que los lazos sociales y las conductas más relevantes son los mantenidos entre las hembras y sus crías. Mediante una serie de investigaciones de campo, se conoce mejor la conducta dentro del mundo primate, y se observa que hay un desentendimiento absoluto de los machos en el cuidado de los infantiles, mientras que este recae en sus madres que son las que se dedican a suministrarles alimento y cariño. Si una mujer muere, las posibilidades de supervivencia de una cría son casi nulas. Así, los machos formarían un grupo periférico ante esas relaciones madre y cría. La tercera idea es que en un mundo cada vez más abierto, las hembras tenían que recorrer grandes distancias para obtener raíces y bulbos subterráneos. La cuarta idea es que las hembras compartían la comida con sus crías, por lo que llevaban a sus crías con ellas, o las raíces, lo que potenciaría la idea del bipedismo para dejar libres las articulaciones superiores. En 1981, una antropóloga llamada Nancy Tanner planteó la «teoría del bebé desvalido». Este modelo es un desarrollo de la hipótesis de la mujer forrajeadora de Zihlman, de forma que plantea que dado que los bebés humanos nacen muy desvalidos y no pueden agarrarse a sus madres, el bipedismo fue una evolución para que las madres pudieran transportar a sus hijos. Es cierto que los bebés actuales nacen desvalidos, pasando mucho tiempo sin tener capacidad de agarrarse a alguien, porque tenemos cerebros más grandes, lo que implica un mayor periodo de gestación para conseguir un correcto desarrollo. Si el periodo de gestación durara hasta que el cerebro se desarrollara correctamente, sería demasiado grande para pasar por el canal de parto. Consecuentemente, los bebés humanos nacen con cerebros subdesarrollados, siendo bebés desvalidos. Tanner piensa que los primeros homínidos tuvieron bebés tan desvalidos como los actuales, pero esto es mentira, ya que los bebés homínidos tenían un tamaño similar al de los chimpancés, siendo improbable que sus bebés fueran desvalidos y menos capaces de agarrarse a sus madres. En el caso de Tanner, ese modelo daría 25 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez cuenta de la adopción del bipedismo por parte de las hembras, pero no por parte de los machos, por lo que propuso otra explicación, el modelo exhibicionista. Tanner considera que el bipedismo de los machos sería causa de una selección sexual por parte de las hembras, que se habrían visto especialmente atraídas por los machos que adoptaran la posición bípeda y dejaran visibles sus partes sexuales. Existen otras hipótesis, como la de Kevin Hunt, siendo el bipedismo un modo de facilitar la alimentación, en un medio con recursos muy limitados. Esta hipótesis tiene que ver con el hecho de que se constata que los chimpancés la mayor parte del tiempo que pasan en posición bípeda es cuando se dedican a recoger los frutos o las hojas tiernas de los árboles. En consecuencia, Hunt piensa que la adopción del bipedismo proviene de ahí. Por otro lado, N. Jablosky propone que el bipedismo es el resultado de la manifestación de conductas agresivas, basándose en el hecho de que otro momento en el que los chimpancés adaptan la posición bípeda es cuando se ponen en posición agresiva. El problema de esta teoría es que la adopción de la misma puede estar justificada por varias razones, como un conflicto entre dos individuos, pero esas demostraciones tienen su tiempo, y el hecho de haber realizado la demostración agresiva habría acabado por perder su papel en las relaciones entre individuos de un mismo grupo. En la década de los años 80 se planteó una hipótesis de carácter sistémico, la «hipótesis de la atracción epigámica», o la «hipótesis de la paternidad responsable», por O. Lovejoy. El bipedismo no es consecuencia de una sola causa, sino el resultado de un intento de supervivencia que implica tanto la reproducción como las conductas sociales. Esta propuesta parte del planteamiento de que los grandes antropomorfos se encuentran en el extremo «K» de una serie de estrategias reproductivas. En el mundo animal vemos diferentes estrategias reproductivas, en las que vemos el extremo «r» y el extremo «K». Las ostras son un ejemplo de punto «r», poniendo 500.000.000 de huevos al año sin ningún tipo de cuidado, mientras que el extremo «K» está representado por los gorilas, teniendo una cría cada 5 o 6 años, a la que procuran un gran número de cuidados. Además de esta estrategia, Lovejoy propone que entre los homínidos se daría una elevada mortalidad infantil debido al largo periodo de madurez de las crías que son absolutamente dependientes, lo que pudo acentuarse con la penetración de los homínidos en un medio desconocido y hostil. La mortalidad infantil pudo incrementarse por la movilidad de las hembras. Para solventar esa limitación de cara a la supervivencia de la especie sería necesario aumentar la frecuencia de los nacimientos, y aumentar la atención hacia las crías, lo que significó un cambio en el comportamiento y la fisiología de la reproducción. Para reducir la mortalidad infantil y aumentar el número de crías, Lovejoy propone que se dio cierta sedentarización y un reparto de las funciones entre machos y hembras durante la lactancia. De esta forma, el bipedismo surge en un contexto de mayor socialización, en el que las mujeres 26 El origen del Hombre Profesor Carlos Mazo Pérez tendrían crías en periodos más cortos con la ayuda de un compañero sexual, siendo este fijo, de manera que en los primeros grupos de homínidos veríamos grupos sociales con una estructura monógama. Si esa interpretación fuera correcta, cabría esperar que no encontrásemos demasiado dimorfismo sexual entre machos y hembras de esos homínidos, ya que el grado de este dimorfismo sexual sería muy pequeño. Sin embargo, no es eso lo que vemos en el registro arqueológico. A finales del siglo XX, apareció en el registro arqueológico un gran número de individuos, unos 13, que habían fallecido todos a la vez, seguramente por la crecida de un río, quedando ahogados y sepultados, perteneciendo a los australopithecus afarensis. Esta “primera familia” pone de manifiesto que dentro de esta especie se daba un alto grado de dimorfismo sexual. Además, la estructura monógama es contraria a lo que se percibe en el resto de los granes antropomorfos, donde se ve una estructura social de tipo poligénico, donde hay un alto grado de dimorfismo sexual. En los últimos años, tienden a imponerte hipótesis que se consideran de corte “ecológico”, que tienen que ver con el hecho de esas cada vez mejor estudiadas ventajas de índole energético, es decir, del ahorro de energía en el desplazamiento. Consecuentemente, el bipedismo se puede entender como una ventaja selectiva, suponiendo un menor gasto para recorrer la misma distancia, en un marco con recursos alimentarios dispersos. En esta línea de las teorías de corte ecológico, entra también la teoría propuesta por Peter Wheeler, haciendo referencia a la fisiología humana y a las posibilidades que habría otorgado el bipedismo para la explotación de un medio como la sabana, donde se dan altas temperaturas. Esta teoría liga el bipedismo con la pérdida del pelaje corporal, y ambos aspectos estarían ligados con una regulación térmica corporal. El bipedismo habría permitido exponer menos cantidad de cuerpo a los rayos solares, y el hecho de ganar altura habría permitido aumentar la exposición del cuerpo al viento, lo que hace que nuestra piel se enfríe y se regule térmicamente. Esta explicación es interesante porque esa termorregulación habría permitido explotar nuevos nichos ecológicos, como la sabana, o explotar esos nichos a determinadas horas del día, cuando como a consecuencia del calor imperante, los depredadores no actúan. Este proceso iría asociado con una reorganización del sistema sanguíneo cerebral, con una mayor extensión del riego para mejorar la refrigeración de ese órgano más sensible, y esa reordenación vertical del sistema sanguíneo cerebral habría favorecido el proceso de encefalización. Documental Los albores de la humanidad (25/10/2021). - En suroeste de Francia, se dan condiciones perfectas para la conservación de fósiles. Le placard es uno de los yacimientos de esta zona, donde se encontró indicios de los hombres que vivieron allí hace 19.000 años, siendo cazadores de la Edad del Hielo. Utilizan instrumentos de piedra, como puntas de flecha. Se pasó por alto, sin embargo, que en una pared se había grabado toda su superficie,

Origen del Hombre (def.) PDF - Apuntes de Historia

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