Organelos Libres - Resumen PDF

ORGANELOS LIBRES Dr. CC.BB. Luis G. García Izquierdo Ribosomas Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio electrónico, debid...

ORGANELOS LIBRES Dr. CC.BB. Luis G. García Izquierdo Ribosomas Los ribosomas son complejos supramoleculares encargados de sintetizar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero (ARNm). Sólo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Están en todas las células (excepto en los espermatozoides). En las células eucariotas, se elaboran en el nú_ cleo pero desempeñan su función de síntesis en sis en el citosol. Estan formados por ARN ribo_ sómico (ARNr) y por proteínas. Estructuralmente tienen, dos subunidades. En las células estos orgánulos aparecen en distintos estados de disociaión. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas); las proteínas sintetizadas por ellos actúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la exportación. ARNm Ribosoma Tanto los ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En eucariotas, los ribosomas del citoplasma se denominan 80 S. En mitocondrias y plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Ribosomas procariotas Los ribosomas de las células procariotas son los más estudiados. Son de 70 S y su masa molecular es de 2.500 kilodalton. Las moléculas de ARNr forman el 65% del ribosoma y las proteínas representan el 35%. Las moléculas de ARN ribosómico son ricas en adenina y guanina y forman una hélice alrededor de las proteínas. Los ribosomas están formados por dos subunidades: Subunidad mayor: es 50 S. Está formada por dos moléculas de ARN, una de 23 S y otra de 5 S. Además hay 34 proteínas básicas de las cuales sólo una se repite en la subunidad menor. Subunidad menor: es de 30 S y tiene una molécula de ARNr de 16 S además de 21 proteínas. Ribosoma eucariotas En eucariotas, los ribosomas son 80 S. Su peso molecular es de 4.200 Kd. Contienen un 40% de ARNr y 60% de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamaño: Subunidad mayor: es 60 S. Tiene tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor. Subunidad menor: es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo de qué organismo eucariota sea, este ARNr 18 S puede sufrir alteraciones. Ribosomas mitocondriales · Las mitocondrias tienen su propio aparato de síntesis proteica que incluye ribosomas, ARNt y ARNm. · Los ribosomas mitocondriales de las células animales contienen dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S, que se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial específica. · Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas mitocondriales están codificadas por genes del núcleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias. Ribosoma de plastos · Los ribosomas que aparecen en plastos son similares a los procariotas. · Son, al igual que los procariotas, 70 S, pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.  Funciones Los ribosomas son los orgánulos encargados de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido como traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARNm), cuya secuencia de nucleótidos determina la secuencia de aminoácidos de la proteína; a su vez, la secuencia del ARNm proviene de la transcripción de un gen del ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento. El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia a la proteína en crecimiento, proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas. En el código genético, cada aminoácido está codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20 aminoácidos y 3 señales de parada de la traducción. Esto hace que el código sea redundante y que haya varios codones diferentes para un mismo aminoácido. La traducción comienza, en general, el codón AUG que codifica el aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la proteína UAG; es el codón de terminación. El código genético es universal porque cada codón codifica el mismo aminoácido para la mayoría de los organismos (no todos). Ribosoma durante la traducción 1 Traducción(1) de ARNm por un ribosoma(2) en una cadena polipeptídica (3). ElARNm comienza con un codon de iniciación y finaliza con un codon de terminación Plastidios Los plastos, plástidos o plastidios son orgánulos celulares eucarióticos, propios de las plantas y algas. Su principal función es la producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos usados por la célula. Usualmente, contienen pigmentos utilizados en la fotosíntesis, aunque el tipo de pigmento presente puede variar, determinando el color de la célula. Células vegetales con cloroplastos visibles Características Los plastos primarios son propios de una rama evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas verdes y las plantas. Existen plastos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras estirpes evolutivas y que son formas modificadas de células eucarióticas plastidiadas. Los plastos de las plantas se presentan como orgánulos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En un milímetro cuadrado de sección de una hoja, pueden existir más de 500.000 cloroplastos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se extienden más o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente dispares. Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre ambas, llamado periplastidial, tiene una composición diferenciada y es homólogo del espacio periplasmático de las bacterias. El espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene vesículas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se continúa a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los cloroplastos juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden más o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana (plural neutro latino de granum). De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas, complejos de proteínas y pigmentos, responsables de la fase lumínica de la fotosíntesis. Los procesos de la fase oscura de la fotosíntesis, con la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolución en el estroma, aprovechando la energía fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumínica. En el estroma reside el ADN plastidial, una versión reducida del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catálogo limitado de genes. Como es común en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de un único cromosoma circular. La información genética del cromosoma plastidial dirige la formación de un número limitado de proteínas, el resto son importadas del citoplasma. Para la síntesis proteica el plasto cuenta con sus propios ribosomas que son, lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los plastos se multiplican por bipartición, una vez duplicado el ADN plastidial. En las células de las plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan cada vez de la forma más adecuada para la captación de la luz.  plastoglóbulo membrana interna plastorribosoma espacio intermembrana membrana externa granum ADN cloroplástico estroma tilacoide de los grana membrana del tilacoide espacio intratilacoidal lamelas o tilacoides del estroma Esquema de cloroplasto Tipos de plastos Cloroplastos: (sólo en las células de plantas y algas). Realizan la fotosíntesis. Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía luminosa en energía química. Cromoplastos: (sólo en las células de plantas y algas). Sintetizan y almacenan pigmentos. Su presencia en las plantas determina el color rojo, anaranjado o amarillo de algunas frutas, hortalizas y flores. El color de los cromoplastos se debe a la presencia de ciertos pigmentos; como los carotenos, de color rojo y las xantofilas, de color amarillo. Por ejemplo, el tomate y las zanahoria contienen muchos pigmentos carotinoides. Leucoplastos: estos plastos son incoloros y se localizan en las células vegetales de órganos no expuestos a la luz, tales como raíces, tubérculos, semillas y órganos que almacenan almidón. Centrosoma El centrosoma es un orgánulo celular que no está rodeado por una membrana; consiste de dos centriolos apareados, embebidos en un conjunto de agregados proteicos que los rodean y que se denomina “material pericentriolar” (PCM en inglés, por pericentriolar material). Su función primaria consiste en la nucleación y el anclaje de los microtúbulos (MTs), por lo que de forma genérica estas estructuras (conjuntamente con los cuerpos polares del huso en levaduras) se denominan centros organizadores de MTs (COMTs). Alrededor de los centrosomas se dispone radialmente un conjunto de microtúbulos formando un áster. Los centrosomas tienen un papel fundamental en el establecimiento de la red de MTs en interfase y del huso mitótico. Durante la interfase del ciclo celular, los MTs determinan la forma celular, la polaridad y la motilidad, mientras que durante la mitosis, forman el huso mitótico, necesario para la segregación de los cromosomas entre las dos células hijas. Por ello, el único centrosoma que existe durante G1 en interfase (formado por dos centriolos y el material pericentriolar que los rodea) debe duplicarse (aunque obligatoriamente sólo una vez). Como consecuecia, durante G2 la célula posee dos centrosomas, cada uno de ellos con dos centriolos estrechamente unidos. Estos dos centrosomas se separan durante las primeras etapas de la mitosis y se disponen en los polos opuestos de la célula, facilitando así el ensamblaje de un huso mitótico bipolar. Las plantas superiores y los ovocitos de la mayor parte de las células animales carecen de centrosomas; en estos casos, el huso bipolar se forma por mecanismos alternativos, independientes de los centrosomas. Los centriolos son pequeñas estructuras en forma de barril, que están relacionadas estructuralmente (y pueden inter- convertirse) con los cuerpos basales, que por su parte son esenciales para la formación de cilios y flagelos. En vertebrados, los centriolos se componen de nueve tripletes de MTs, mientras que en Drosophila casi siempre presentan MTs en doblete o unitarios, respectivamente. El material pericentriolar que rodea los centriolos tiene un aspecto fibroso y, en un centrosoma humano, contiene más de 100 proteínas diferentes. Entre ellas se encuentran proteínas necesarias para la nucleación de los MTs (como la tubulina-γ) y otras proteínas asociadas, algunas de ellas conservadas en los cuerpos polares de los hongos (los equivalentes funcionales del centrosoma en este grupo). Vacuolas Una vacuola es un orgánulo celular presente en plantas y en algunas células protistas eucariotas. Las vacuolas son compartimientos cerrados limitados por membrana plasmática que contienen diferentes fluidos, como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos. La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples vesículas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según las necesidades de la célula. Las vacuolas que se encuentran en las células vegetales son regiones rodeadas de una membrana (tonoplasto o membrana vacuolar) y llenas de un líquido muy particular llamado jugo celular. La célula vegetal inmadura contiene una gran cantidad de vacuolas pequeñas que aumentan de tamaño y se van fusionando en una sola y grande, a medida en que la célula va creciendo. En la célula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola, con el citoplasma reducido a una capa muy estrecha apretada contra la pared celular. Contenido vacuolar En el interior de las vacuolas, en el jugo celular, se encuentran una gran cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes que varían según el tipo de planta en la que se encuentren. Además de agua, las vacuolas contienen típicamente sales y azúcares, y algunas proteínas en disolución. Debido al transporte activo y retención de ciertos iones por parte del tonoplasto, los iones se pueden acumular en el líquido vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces la concentración de un determinado material es suficientemente grande como para formar cristales, por ejemplo, de oxalato de calcio, que pueden adoptar distintas formas: drusas, con forma de estrellas, y rafidios, con forma de agujas. La vacuola, es a menudo un lugar de concentración de pigmentos. Los colores azul, violeta, púrpura, rojo de las células vegetales se deben, usualmente, a un grupo de pigmentos llamados antocianinas (responsables de las coloraciones de frutas y verduras). Funciones Gracias al contenido vacuolar y al tamaño, en la célula, el consumo de nitrógeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presión de turgencia, que permite mantener a la célula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto. Otras de las funciones es la de la desintegración de macromoléculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la célula. Todos los orgánulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgánulos de las células animales denominados lisosomas. También aíslan del resto del citoplasma productos secundarios tóxicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman también vacuolas pero cuya función es muy diferente:(vacuolas pulsátiles, vacuolas digestivas y vacuolas alimenticias). Núcleo celular El núcleo celular (del latín nucleus o nuculeus, corazón de una fruta) es un orgánulo membranoso que se encuentra en las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad de proteínas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas son el genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula. 3 Figura del núcleo y retículo endoplásmico 6 (1) Envoltura nuclear 2 4 (2) Ribosomas 1 (3) Poros nucleares (4) Nucléolo (5) Cromatina 5 (6) Núcleo (7) Retículo endoplasmático 8 (8) Nucleoplasma 7 Las principales estructuras que constituyen el núcleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa su contenido del citoplasma, y la lámina nuclear, una trama por debajo de ella que le proporciona soporte mecánico de forma semejante a cómo el citoesqueleto soporta al resto de la célula. Puesto que la envoltura nuclear es impermeable a la mayor parte de las moléculas, los poros nucleares, que cruzan las dos membranas que la forman, son necesarios para permitir el paso de moléculas a su través, puesto que permiten el tránsito de pequeñas moléculas, como los iones, pero el movimiento de moléculas Núcleo celular eucariota mayores, como las proteínas está cuidadosamente controlado, requiriendo un transporte activo regulado por proteínas Sección transversal de un poro nuclear transportadoras. El transporte celular es crucial para la función Filamentos Anillo externo celular, puesto que se necesita el paso a través de estos poros para la expresión génica y el mantenimiento cromosómico. Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido no es uniforme, existiendo una cierta cantidad de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, moléculas de ARN y segmentos Rayos particulares de los cromosomas. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, éstos se exportan al Cesta Envoltura citoplasma, donde traducen el ARN. nuclear Estructuras El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales. En las células de mamífero, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular. En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista. El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del núcleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico. Nucleoplasma Envoltura y poros nucleares La envoltura nuclear, también conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra con una separación de 10 a 50 nanómetros (nm). La envoltura nuclear rodea completamente al núcleo y separa el material genético celular del citoplasma cir- cundante, sirviendo como barrera que evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nuleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER. Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos que atraviesan la envoltura, están compuestos por múltiples proteínas que colectivamente se conocen como nucleoporinas. Los poros tienen 125 millones de dal- tons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las molé- culas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes.Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura, ca- da uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membra- nas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplas- ma. Ambas estructuras medían la unión a proteínas de transporte nucleares. Seccción transversal de un poro nuclear: (1) Envoltura nuclear; (2) Anillo externo; (3) Rayos; (4) Cesta; (5) Filamentos La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica. Ciclo de transporte nuclear ARN-GTP : Macromoléculas como el ARN y Proteínas son transportadas activamente a través de la membrana nuclear Lámina nuclear En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan láminas. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente. Las láminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma donde forman otra estructura regular conocida como velo nucleoplásmico. Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas. Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lámina contienen un dominio alfa hélice utilizada por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento. Las mutaciones en los genes de las láminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Nucléolo El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Éste es escindido en las subunidades 5.8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo. Función La principal función del núcleo celular es controlar la expresión génica y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Cromosomas El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales. Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula. El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que están organizados como heterocromatina sólo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y los centrómeros. Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos. Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA). Cromosoma « X »