Ökologische Pflanzenanatomie WS 2024-25 - Teil 5 | Anatomie der Wurzel PDF

Ökologische Pflanzenanatomie im WS 2024-25 Teil 5 | Anatomie der Wurzel © Thomas Becker, Geobotanik Uni Trier  Gliederung und Selbststudium Teil 5 Gliederung − Apikales Wurzelwachstum − Aufbau primäre Wurzel − Stadien der Endodermis − Seitenwurzeln − Sek...

Ökologische Pflanzenanatomie im WS 2024-25 Teil 5 | Anatomie der Wurzel © Thomas Becker, Geobotanik Uni Trier  Gliederung und Selbststudium Teil 5 Gliederung − Apikales Wurzelwachstum − Aufbau primäre Wurzel − Stadien der Endodermis − Seitenwurzeln − Sekundäres Dickenwachstum bei Wurzeln − Funktionelle Wurzelbesonderheiten: Haustorien − Interaktionen der Wurzel mit Bakterien und Pilzen: Rhizobien und Mykorrhiza Selbststudium − Übungsaufgaben – Anatomie der Wurzel − Strasburger – Kap. 3.4.2 − Wanner – Kap. 16 − Braune/Leman/Taubert – Kap. "Die Wurzel" − Weiler & Nover – Kap. 5.3 − Evert – Kap. 6.7-6.9 − Nabors – Kap. 4 und 6  Wurzel allgemein Definition Wurzel: Ein blattloser, unifazialer (alle Seiten gleich) und durch ein subapikales Meristem theoretisch unbegrenzt wachsender meist unterirdisch gelegener Trieb mit schützender Haube (Kalyptra). Zusätzlich eines von drei Grundorganen der Kormophyten Funktionen Wurzel Internodus (P: Internodien) − Verankerung der Pflanze Nodus (Pl. Nodien) − Aufnahme von Wasser und mineralischen Nährstoffen − Speicherung von Reservestoffen (z. T. auch Wasserspeicher: Wurzelsukkulenz) − Syntheseort wichtiger Stoffe, z. B. Hormone wie Gibberellin oder Gifte wie Alkaloide Unterschiede zwischen Wurzel und Spross − Wurzel ohne Blätter, Cuticula und Spaltöffnungen − Wurzel ohne Metamerie: keine Segmente (Nodien/Internodien) Aus: Weiler & Nover (2008) − Wurzelspitzenmeristem subapikal = subterminal (unter Wurzelhaube) gelegen (im Ggs. dazu Sprossachsenmeristem apikal: "Apikalmeristem") − In Primärwurzel Leitelemente zentral angeordnet (bei Sprossachse eher lateral) − Wurzel mit Möglichkeit zur endogenen Verzweigung (bei Sprossachse exogen) − Wurzel positiv gravitrop der Schwerkraft folgend (Sprossachse negativ gravitrop)  Apikales Wurzelwachstum 1) Wurzel mit Wurzelhaaren und Seitenwurzeln 2) Wurzelspitze mit Wurzelhaube (Kalyptra) 3) Apikalmeristem mit ruhendem Zentrum mit langsamer Zellteilung: eine Tochterzelle verbleibt in ruhendem Zentrum, die andere wird zu einem der drei Primärmeristeme in der Wurzel: a) Protoderm = Dermatogen = Epiblem, b) Grundmeris- tem = Periblem, c) Prokambium = Plerom. Dort schnelle Zellteilung und Bildung von Rhizodermis, Rinde und Leitgewebe. Dann Zellstreckung und Zelldifferenzierung Rhizodermis Leitgewebe Rindenparenchym (Verzweigungszone) Wurzelhaarzone Protoderm (Epiblem) Grundmeristem (Periblem) Prokambium (Plerom) 1 2 3 Aus: Nabors 2007  Apikales Wurzelwachstum Maximale Zellteilung ca. 2-5 mm vor Wurzelspitze in Primärmeristemzone (Epiblem/Periblem/Plerom). Auch in Streckungszone (bis ca. 10 mm vor Wurzelspitze) noch viele Zellteilungen. In Wurzelhaarzone ist Endzustand der primären Wurzel erreicht 1 2 Maximale Mehr Zell- Zellteilung streckung Aus: Strasburger (2008) 1 Relativer Längenzuwachs pro Stunde beim Maiskeimling (Zea mays), 2 Verteilung des Zuwachses bei der Acker-Bohne (Vicia faba) nach 22 h  Kalyptra und Rhizodermis (Wurzel-Epidermis) Kalyptra mit Mucigelhülle aus Polysaccharidschleim der Apikalmeristem- zellen schützt: äußere Kalyptrazellen werden abgerieben und von Innen durch neue ersetzt. Zudem in Kylyptra Statocyten, in denen schwere Partikel (Statolithen) den Weg zum Erdmittelpunkt zeigen. Rhizodermis = Wurzel-Epidermis entspricht Epidermis. Einschichtiges kurzlebiges Abschlussgewebe ohne Cuticula. Bildung direkt hinter Wurzelspitze wo dementsprechend auch Wurzelhaare sind Unter Rhizodermis praktisch von Beginn an eine derbe und längerlebige, ein- bis mehrzellschichtige Hypodermis, die nach Absterben Rhizodermis Abschlussfunktion übernimmt (und dabei zur Exodermis wird)  Wurzelhaare Wurzelhaare Auswüchse einzelner Rhizodermiszellen zur Oberflächenvergrößerung zur besseren Wasser- und Nährstoffaufnahme (NO3-, PO42-, K+, Mg2+ etc.); kurzlebig (3-9 Tage) Modelrechnung: Adulte Roggenpflanze (Secale) mit >10 Mrd. Wurzelhaaren mit 10.000 km Gesamtlänge und 400 m² Oberfläche (50-fache der oberirdischen Blatt-/Sprossoberfläche) Aus: Strasburger (2008) Zellkern R Kressekeimling (Lepidium sativum); K = Keimblatt, H = Hypokotyl (Bereich zw. Wurzel Aus: Wanner (2004) und Keinblättern), R = Keimwurzel, S = Samen Aus: Wanner (2004)  Querschnitt primäre Wurzel Zentralzylinder (hier triar- = Wurzelepidermis: Bei jung- ch) Leitgewebe + Perizy- en Wurzen bzw. hinter Wurzel- kel (der); Kabelbauweise spitze; einschichtig; kurzlebig und zart; nicht cutinisiert; Zel- Xylem: In Wurzel immer len z. T. zu Wurzelhaaren aus- zentral; bei Monokotylen gewachsen mit Mark Ein- bis mehrschichtig, länger- P lebig, derb und verkorkt. Über- Phloem: Zwischen den nimmt nach Absterben von X Xylemleisten P P Rhizodermis (als Exodermis) Wurzelabschluss. Dann auch = Pericambium: Äußers- mit Caspary-Streifen te Lage Zentralzylinder; teilungsfähig: Bildung Sei- = Rindenparenchym: Bei tenwurzeln und Periderm Wurzeln typischerweise stark entwickelt: Speicherfunktion Zwischen Phloem und Xy- lem. Aus ihm bildet sich Innerer Abschluss Rinde; ein- Cambium für sekundäres schichtig, imm. Casparystrei- Dickenwachstum fen: phys. Scheide Zentralzyl. Aus: Strasburger (2008)  Zentralzylinder − Radiär-symmetrischer Aufbau − nach der Anzahl der Xylempole ist der Zentralzylinder zwei- bis vielstrahlig: di-, tri-, tetr-, pent- oder polyarch − bei Farnpflanzen und Dikotyledonen überwiegen di- bis tetrarche und bei Monokotylen polyarche Zentralzylinder 1 12 2 3 11 4 10 5 9 8 6 7 1 Iris germanica – Deutsche Schwertlilie, 2 Ranunculus acris – Scharfer Hahnenfuß, 3 Rettich (Raphanus) mit zwei Rhizostichen deuten auf diarchen Zentralzylinder hin. Pe = Perizykel, Ph = Phloem, X = Xylem, D = Durchlasszelle, En = Endodermis, S = Siebröhre Aus: Strasburger (2008)  Primäre Endodermis Clivie Die Clivie aus der Familie der Amaryllisgewächse ist eine Monokotyle. Ihr Zentralzylinder ist polyarch und hat Markparenchym (beides typisch für Monokotyle). Die Endodermis verharrt hier im primären Zustand (keine ver- korkten/verholzten Sekundärwände). Der Rhizodermis folgt hier ein Velamen radicum (s. u.) 1 2 1 X TT T Ph T E P X E P EP T Aus: 1 Wanner (2004) E P Ph T P E X Ph Ph X X T 1 Querschnitt der primären Wurzel der Clivie (Clivia nobilis). 2 Polyarcher Zentralzylinder bei Clivie mit zahlreichen (hier 14) Xylemstrahlen  Velamen radicum Velamen radicum (von lat. 1 3 velamen = Hülle und radix = Wurzel) ist Wasserspeich- V ergewebe in Wurzeln eini- ger Monokotylen (z. B. in Luftwurzeln epiphytischer Ex Orchideen). Entsteht durch perikline Zellteilungen im R Protoderm (dem Bildungs- En gewebe der Rhizodermis). Z Die am Ende toten Zellen mit Wandaussteifungen 2 4 saugen sich bei Regen schwammartig voll und die- nen als Wasserspeicher 1 Dendrobium nobile (Orchidaceae), 2 Luftwurzeln D. nobile 3-4 Querschnitt durch Orchideenluft- wurzel mit V = Velamen, Ex = Exo- dermis mit Durchlasszellen, R = Rin- de, En = Endodermis und Z = Zent- ralzylinder. 4 Velamenzellen mit Wandverstärkungen 1-2 aus: Strasburger (2008), 3 commons.wikimedia.org, 4 www.gartenjournal.net  Caspary-Streifen in Endodermis Apoplastischer Wasserweg (durch Apoplast = Zellwände) wird durch lokale Ein- Symplastischer Weg lagerung von wachsartigem Endodermin und Lignin in antikline Zellwände Endo- durch lebende Teile der Zelle, u.a. Membranen dermis blockiert. Diese Struktur: Casparystreifen. Dadurch wird symplastischer Wasserweg erzwungen wobei Schadstoffe in Membranen unschädlich gemacht Apoplastischer Weg werden. Anschließend Wasserfluss weiter in Xylem durch Zellwände und Interzellularräume Wurzelhaar Robert Caspary: Deutscher Botaniker * 1818 Königsberg (heute Russland), † 1887 Flatow (heute Polen) 3 Rhizodermis Aus: 1 Wanner (2004), 2 Strasburger (2008), 3 Purves (2006) parenchym 1 2 Rinden- Rinde Endodermis Caspary-Streifen Endodermis Perizykel Perizykel Xylempol 1 Primäre Endodermis (ED) mit Casparystreifen (CS) (RP = Rindenparenchym, PZ = Perizykel). 2 Clivia-Wurzel nach enzymatischer Celluloseauflö- sung; nur Casparystreifen (der primären Endodermis) und Xylemwandauskleidungen sind erhalten. 3 Wege des Wassers in die Wurzel  Tertiäre Endodermis – Schwertlilie In älteren Wurzeln hinter der Absorptionszone sind Endodermiszellen häufig sekundär dünn suberinisiert oder tertiär (oft asymmetrisch) lignifiziert. In solchen Sekundär- und Tertiär-Endodermen gibt es über Xylempolen im primären Zustand verbliebene Durchlasszellen, über die dann der Wassertransport an dieser Stelle abläuft Durchlasszelle Durchlasszelle Casparystreifen ED symplastischer ED = tertiäre Endodermis Transport P = Phloem Xylem PZ = Perizykel/Pericambium RP = Rindenparenchym PZ X = Xylem X Aus: Wanner (2010) Tertiäre Endodermis bei Deutscher Schwertlilie (Iris germanica). Links: Präparat mit Safranin/Astrablau-Färbung; rechts: Schemazeichnung  Stadien der Endodermis Plasmalemma + Lignin Aus: Lüttge et al. (2005), verändert Endodermis Caspary- Streifen Primäre Endodermis Tertiäre Endodermis der Schwertlilie (Iris) Aus: Wanner (2010)  Seitenwurzeln Seitenwurzeln entstehen endogen (im Wurzelinneren – im Gegensatz zu exogen entstehenden Seitensprossen) hinter der Wurzelhaarzone aus dem Perizykel = Peri- cambium. Dazu reembryonalisieren Zellen des Perizykels und bilden einen neuen Wurzelvegetationspunkt. Das Leitgewebe der Seitenwurzeln hat daher frühzeitig An- schluss an das Leitgewebe der Mutterwurzel, dessen Rindengewebe beim Auswach- Xylemgefäß sen der Zeitenwurzel durchbrochen (und dabei teilweise zerstört) wird Pericambium = Perizykel Endodermis Rindenparenchym Anlage der Wurzelrindees Endodermis Anlage der Wurzelhaube ube Initialzellenkomplex Anlage des Protoderms Zentralzylinder Aus: Weiler & Nover (2008)  Seitenwurzeln Seitenwurzeln entspringen immer über einem Xylempol des Zentralzylinders. Die Anzahl der Seitenwurzelzeilen (Rhizostichen) spiegelt somit der Aufbau des Zentralzylinders (die Zahl seiner Xylempole) wieder: di- bis polyarch M Mark PZ/K Perizykel/Kambium X Xylem ED Endodermis P Phloem X1 Primäres Xylem R Rinde MP Mark Besonderheit Fabaceen Phloem-Sklerenchym: 1-2 aus: Strasburger (2008), 3 aus: Wanner (2004) 1a/b LM-Aufnahme und Schema der Seitenwurzelbildung bei der Ackerbohne (Vicia faba). 2a tetracher und 2b pentarcher (Vicia faba) Zentralzylinder mit Seitenwurzel  Sekundäres Dickenwachstum bei Wurzeln Oberflächlich freigelegte Wurzeln einer Fichte (Picea abies) forum.lvz-online.de  Sekundäres Dickenwachstum bei Wurzeln − Sekundäres Dickenwachstum Wurzel und Sprossachse prinzipiell gleich − Holz (und Bast) von Wurzel und Sprossachse anatomisch kaum unterscheidbar − Nur im Wurzelzentrum (wo Primärzustand der Wurzel konserviert ist) bleiben die ana- tomischen Differenzen zw. Wurzel und Spross bestehen: Wurzel mit Zentralzylinder − Makroskopisch kann Wurzelholz mit oft starker Maserung vom Stammholz besser unterschieden werden Wurzelholz einer Esche (Fraxinus excelsior) www.ebelholztechnik.de  Sekundäres Dickenwachstum bei Wurzeln Schritt 1: Ausbildung durchgehendes Cambium durch Reembryonalisierung von Parenchymzellen zw. pri- mären Xylem und Phloem über den Xylempolen unter Einbeziehung des (mehrschichtigen) Pericambiums Schritt 2: Ausrundung von Cambium durch Bildung von Holzinseln (HI) Schritt 3: Beginnende Bastbildung und weitere Holzbildung; über Xylempolen entstehen Holz- und Baststrah- len; Rinde, Exo- und Endodermis reißen auf und sterben ab. Im (mehrschichtigen) Pericambium ist ein Phel- logen entstanden welches ein Periderm bildet Schritt 4: Weitere Holzbildung (erster Jahrring) und Bastbildung. Sekundäre Holz- und Baststrahlen entstehen. Im Bast entstehen Folge-Periderme die zu Borkenschuppen führen 3 4 1 2 Pericambium/Perizykel Exodermis Holzstrahl Baststrahl Rinde HI Exodermis Cambium (Ca) sX pX Ca Endodermis Aus: Strasburger (2008) primäres Phloem (pP) (Holz) sX sekundäres Phloem (sP) = Bast Endodermis pP Rinde primäres Xylem (pX) Phellogen sekundäres Xylem (sX) = Holz Periderm  Sekundäres Dickenwachstum bei Wurzeln primär Kambium = ED – Endodermis PZ – Perizykel Ackerbohne – Vicia faba Markstrahlparenchym = X1 – primäres Xylem Sk – Sklerenchym – Besonderheit Fabaceen P1 – primäres Phloem RP – Rindenparenchym sekundär Meristeme in der Wurzel: P2 – Bast Apikalmeristem → Längenwachstum Perizykel/Pericambium → Seitenwurzeln K – Cambium Cambium → Sekundäres Dickenwachstum X2 – Holz Phellogen → Sekundäres Abschlussgewebe tertiär − Rhizodermis i.d.R. schon vor Beginn sek. Dick- P2 – Bast enwachstum (DW) abgestorben und durch Hy- K – Cambium podermis/Exodermis ersetzt. X2 – Holz − Mit zunehmenden DW reißen (in dieser Reihen- MS – Markstrahl folge) auch Hypodermis/Exodermis, Rinde und Endodermis auf werden abgestoßen Aus: Wanner (2004)  Haustorien Mistel Wurzelhaustorien (lat. haustus = Schöp- 1 2 fen) sind Saugwurzeln mit denen parasi- tische Pflanzen in Wirte eindringen und Xylemsaft → Halb-/Hemiparasiten oder Phloemsaft → Voll-/Holoparasiten ent- nehmen Hemiparasiten mit eigener Fotosynthese Holoparasiten ohne eigene Fotosynthese Mistel (Viscum – Santalaceae) mit Rin- denwurzeln in Bast und Senkwurzeln in Splint des Wirtsbaumes 4 3 1,4 www.mikroskopie-forum.de Koch 1-2 Viscum laxum (Mistel) auf Wald-Kiefer (Pinus sylvestris) mit Senkwurzeln, Viscum album auf Apfel (Malus), 4 Viscum spec. auf Wirt.  Haustorien Seide Holoparasiten ohne eigene Fotoysnthese zapfen Phloem an, z. B. Cuscuta – Seide (Convolvulaceae – Windengewächse) Cuscuta europaea (Nesselseide) (www.wikimedia.org) Aus: Strasburger 2008  Einfluss von Freilegung auf die Wurzelanatomie Im Boden verborgene Wurzeln haben große und freiliegende Wurzeln kleinere Gefäße (wie Sprossachsen) 1 2 3 1 freiliegend freiliegend im Boden im Boden Freiliegende Wurzeln bei 1 Rotbuche (Fagus sylvatica), 2 Pfirsich (Prunus persica), 3 Syrischer Christusdorn (Ziziphus lotus) Aus: Schweingruber et al. (2006)  Wurzelknöllchenbakterien Mit weltweit >10.000 Arten sind Fabaceen = Leguminosen (Schmetterlingsblütengewächse) eine der artenreichs- ten Pflanzenfamilien. Fabaceen mit N-fixierenden Knöllchenbakterien, v. a. die Gattung Rhizobium. Knöllchen sind lokale Wucherungen der Wurzelrinde. Hier leben die Bakterioide in besonderen Vakuolen in vergrößerten Parenchymzellen; die Bedingungen in den Knöllchen müssen anaerob sein. Rhizobien reduzieren Luftstickstoff (N2) mithilfe des Enzyms Nitrogenase zu Ammoniak (NH3) und stellen diesen der Pflanze zur Verfügung; diese Reaktion ist sehr energieaufwändig: N2 + 8H+ + 8e– + 16 ATP +16 H2O → 2 NH3 +H2 +16 ADP + H3PO4 Im Gegenzug bekommen die Rhizobien von der Pflanze Kohlenhydrate und Energie. N-Fixierung ersetzt N-Verlust der Biosphäre in die Atmosphäre durch denitrifizierende Bakterien in sauerstoffarmen Böden: NO3– → NO2– → NO → N2O (Lachgas) → N2. Fabaceen von fundamentaler ökologischer Bedeutung! Hohe Nitratkonzentration im Boden infolge Überdüngung unterdrückt Nitrogenase-Aktivität: Abnahme der Rhizobien Sojabohne mit Wurzelknöllchen Rhizobien  Wurzelknöllchenbakterien Marktstand in Ecuador Rhizobien auch für Menschen als N-Quelle für pflanzliche Eiweiß- produktion von großer Bedeu- tung. Hülsenfrüchte daher v. a. in ärmeren Ländern für den Men- schen eine essentielle Protein- quelle: − Sojabohne (Glycine max) − Linse (Lens culinaris) − Kichererbse (Cicer arietinum) − Bohne (Faba spec.) − Erbse (Pisum sativum) − Erdnuss (Arachis hypogaea) − Lupine (Lupinus div.) − etc.  Wurzelknöllchenbakterien Natürliche N-Düngung mit Leguminosen als Zwischen- frucht (z. B. Luzerne). Einarbei- tung des Pflanzenmaterials durch Pflügen/ Mulchen in Boden Weitere Vorteile Gründüngung: − Humusaufbau im Boden − keine Nährstoffauswaschung − Unterdrückung Unkraut − Kohlenstoffsenke − Erosionsschutz Beide: mubil.boku.ac.at Luzerne (Medicago sativa) Mulchen der Luzerne  Mykorrhiza – allgemein Mykorrhiza (von altgriech. mykes = Pilz und rhiza = Wurzel = "Pilzwur- Wurzelspitzen mit Ektomykorrhiza zel") ist eine symbiotische oder zumindest mutualistische Beziehung (gegenseitiger Nutzen) zw. Pflanzen und Pilzen, bei der ein Pilz mit dem Feinwurzelsystem ein-er Pflanze in Kontakt ist Mykorrhizapilze liefern Pflanze Mineralstoffe wie P und NO3– aber auch H2O (können Pilze effektiver aufnehmen) und erhalten ihrerseits Assimi- late. In einem Buchenwald wird ca. ⅓ der Fotosyntheseprodukte durch Mykorrhizapilze verbraucht. Weil Mykorrhizapilzen Enzyme zum Abbau komplexer Kohlenhydrate fehlen, sind sie auf Symbiose mit Pflanze angewiesen. Mykorrhizierung bietet auch einen gewissen Schutz vor Wurzelpathogenen und Schädlingen, wie pathogene Pilzinfektionen oder Blattläuse und erhöht die Trockenresistenz der Pflanzen. Pilzsymbiose bei Landpflanzen mindest. seit Devon vor 400 Mio J. Etwa 90% der Landpflanzen mykorrhiza-fähig (ca. 6000 beteiligte E. Larsson Pilzarten) Vogel-Nestwurz in einem Buchenwald Besonders in nährstoffarmen Habitaten viele Pflanzenarten auf Mykor- rhizapilze angewiesen, darunter fast alle heimischen Bäume. Mutualis- mus lädt auch zu Parasitismus (einseitiger Nutzen) ein: Mykorrhiza- Parasiten unter Pflanzen sind z. B. einige chlorophyllfreie Orchideen (z. B. Vogel-Nestwurz) oder Fichtenspargel (Heidekrautgewächs). Solche heterotrophen pilzparasitische Pflanzen heißen Saprophyten Orchi  Mykorrhiza-Typen Ektomykorrhiza (EkM) (von griech. ektos = außen) – Häufigste Wurzel- Rhizodermis symbiose in mitteleuropäischen Wäldern. Dichter Pilzmantel außen um die Wurzelrinde EkM Hyphen- jungen Primärwurzelenden. Als Reaktion darauf entwickeln diese keine mantel Wurzelhaare und schwellen keulig an. EkM-Pilzhyphen wachsen auch in Wurzelrinde ein und bilden in Interzellularräumen Netzwerk. Jedoch kein Einwachsen in Zellen! EkM-Pilzhyphen reichen bis weit in die Bodenmatrix Endodermis hinein und übernehmen Aufgabe der fehlenden Wurzelhaare: Oberflächen- vergrößerung und Mineralstoff und Wasseraufnahme. EkM typisch für Bäu- Pilzhyphen me (Birken-, Buchen-, Kiefern-, Weiden- und Rosengewächse). Pilzpartner zw. Wurzel- rindenzellen gehört meist zu den Ordnungen Boletales (Dickröhrlingsartige mit u. a. Steinpilz) und Agaricales (Champignonartige mit u. a. Parasol, Fliegenpilz, Knollenblätterpilz), selten zu Schlauchpilzen (z. B. Trüffel). Die meisten Pflanzenpartner können an geeigneten Standorten auch ohne EkM wach- Rhizodermis EnM Wurzelrinde sen; einige Arten aber obligat auf Pilzpartner angewiesen Endodermis Endomykorrhiza (EnM) (von griech. endo = innen) – Ein Teil der Hyphen Caspary- dringt in Zellen der Wurzelrinde der Pflanze ein. Innerhalb der Zelle bildet streifen Pilz Haustorien aus: damit Aufnahme von Kohlenhydraten und Abgabe von Vesikel Nährstoffen und Wasser. EnM überwiegend bei krautigen Pflanzen, selten bei Bäumen. EnM ohne Hyphennetz wie Ektomykorrhiza. Heidekraut- und Arbuskel Wintergrüngewächse sowie Orchideen fast immer mit Endomykorrhiza (bei Orchideen obligat. Die beteiligten Pilze sind Ständerpilze aus der Ordnung Cantharellales (Pfifferlingsartige)  Mykorrhiza-Typen Untertyp der Endomykorrhiza: Arbuskuläre Mykorrhiza (AM) (von griech. arbuscula = Bäumchen) – Früher als vesikulär-arbusculäre VA-Mykorrhiza bezeichnet. Häufigste Form der Endomykorrhiza mit bäumchenartig verzweigten Hyphen in den Wurzelzellen der Pflanze; manche Taxa auch mit Vesikeln. Sehr viele Pflanzen leben mit AM (darunter viele Nutzpflanzen). Positiver Wachstumseffekt v. a. wg. besserer P-Versorgung. Die beteiligten Pilze bilden die neue Abteilung der Glomeromycota (arbuskuläre Mykorrhizapilze) Armeria elongata Aus: Faloss (2007) Vesikel (V) und interzelluläre Hyphen (Innhy.) bei verschiedenen, AM-mykorrhizierten Pflanzen Koeleria glauca  Nährionen-Aufnahme durch die Wurzel Die Wurzel gibt zahlreiche Produkte in den Boden ab, z. B. Kohlehydrate (Oligosaccharide), organische Säuren, Enzyme und Vitamine Das CO2 aus der Wurzelatmung löst sich in Bodenlösung als Kohlensäure (H2CO3) und diese dissoziiert in HCO3- und H+. Das H+ verdrängt an den negativ geladenen Kationenaus- tauscherplätzen der Bodenpartikel die dort gebundenen positive geladenen Mineralkationen. Diese gehen in Lösung und werden als Bodenlösung von der Pflanze aufgenommen Kationenaustausch (Campbell & Reece 2007)