Ökologische Pflanzenanatomie im WS 2024-25 - Pflanzenzelle - PDF

Ökologische Pflanzenanatomie im WS 2024-25 Teil 1 | Anatomie der Pflanzenzelle © Thomas Becker, Uni Trier  Teil 1 | Gliederung und Selbststudium Gliederung − Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop: Cytoplasma und Plasmolyse − Zellwand − Biome...

Ökologische Pflanzenanatomie im WS 2024-25 Teil 1 | Anatomie der Pflanzenzelle © Thomas Becker, Uni Trier  Teil 1 | Gliederung und Selbststudium Gliederung − Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop: Cytoplasma und Plasmolyse − Zellwand − Biomembranen − Zellkern − Plastiden − Endosymbiontentheorie: Semiautonome Organellen − Energiegewinnung: Mitochondrien − Proteinbiosynthese: Ribosomen, Endoplasmatisches Reticulum und Dictyosomen Selbststudium − Übungsaufgaben – Anatomie der Pflanzenzelle − Strasburger – Kap. 1.2 − Wanner – Kap. 4-9 − Braune/Leman/Taubert – Kap. "Der Bau der Zelle" − Weiler & Nover – Kap. 2 − Evert – Kap. 1-4 − Nabors – Kap. 2  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 1. Zeichen- 2. Übersicht technik technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop – wie wird gezeichnet? Gewebeabschluss Aus Wanner (2004) CP Zellwand (ZW) Cytoplasma (CP) Nukleus (N) Vakuole (V) Zuerst: Mittellamelle ( ) → 1-konturige Zeichnung (1-Strichzeichn.) Dann: Innere Zellwandgrenzen ( ) (gleichzeitig Plasmamembran = Plasmalemma) → 3-konturige Zeichnung (3-Strichzeichnung) Zuletzt: Vakuolenmembran = Tonoplast ( ) → 3-konturige Zeich- nung (5-Strichzeichnung) Interzellulare  Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop – wie wird gezeichnet? Zellwand Nukleus Cytoplasma Bei der äußersten Zelllage ist keine Mittellamelle vorhanden; Vakuole bzw. die Mittellamellenlinie bil- det hier den Gewebeabschluss Während Mittellamellen spitz- Mittellamelle, gleichztg. Außengrenze Zellwand winklig aufeinander treffen, Innengrenze Zellwand, gleichztg. Plasmamembran = Plasmalemma sind Wandlinien auch in den Zellecken eher abgerundet Tonoplast = Membran um Vakuole Interzellulare: hier ist die Mittellamelle aufgelöst; die Linie entspricht daher der Zellwandaußengrenze und ist daher schwarz dargestellt  Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop – wie wird gezeichnet? Zellwand Nukleus Cytoplasma Bei der äußersten Zelllage ist keine Mittellamelle vorhanden; Vakuole bzw. die Mittellamellenlinie bil- det hier den Gewebeabschluss Während Mittellamellen spitz- Mittellamelle, gleichztg. Außengrenze Zellwand winklig aufeinander treffen sind Innengrenze Zellwand, gleichztg. Plasmamembran = Plasmalemma Wandlinien fast immer abgerundet Tonoplast = Membran um Vakuole Interzellulare: hier ist die Mittellamelle aufgelöst; die Linie entspricht daher der Zellwandaußengrenze und ist daher schwarz dargestellt  Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop – wie wird gezeichnet? A B C D E Skizze Übersicht Detailzeichnung 1 Detailzeichnung 2 Detailzeichnung 3 (aus Detailzeichnung 1) (aus Detailzeichnung 2)  Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop: Tüpfel Tüpfel in der Zellwand zweier Epidermiszel- len von Allium cepa. Die Zellwand ist im Be- reich der Tüpfel deutlich dünner. Das Plasma der beiden Zellen ist durch sehr dünne Plas- mastränge (Plasmodesmen) miteinander verbunden Tüpfel 1 Tüpfel 2 Aus Wanner (2004) Mittellamelle Zellwandgrenze/ Plasmodesmen (s. Pfeile) Plasmamembran Bewertung verschiedener Darstellungen der Zelle und Zellkernposition 1) 2) 3) 4) 5) Aus Wanner (2004)  Pflanzenzelle unter dem Lichtmikroskop Zelle ist die kleinste noch selbstständig le- bensfähige Einheit des pflanzlichen Orga- nismus Sichtbare Strukturen bei der oberen Blatt- epidermis (Blattaußenschicht) der Küchen- zwiebel (Allium cepa): − Zellwand als gut sichtbare Abgrenzung jeder Zelle − Cytoplasma als oft sehr dünner Belag auf der Innenseite der Zellwände (am besten sichtbar (✱) in den Zellecken oder um große Organellen wie dem Zellkern − Zellkern = Nukleus mit Erbinformationen − Vakuole als ballonförmiges Organell über 90% des Zelllumens einnehmend Pflanzenzelle unterscheidet sich von tier- ischer Zelle durch Vorhandensein der Zell- wand, Zentralvakuole und von Plastiden  Perspektive und Räumlichkeit Aufsicht Seitenansicht Schärfebereich Beispiele der Position des Zellkerns. Die Scharfeinstellung liegt auf der obere Zellenhälfte. Wo liegt der Zellkern in der Seitenansicht? Aus Wanner (2004) Nutze Erscheinungsform und Schärfe/Unschärfe der Strukturen für deren räumliche Interpretation!  Perspektive und Räumlichkeit Unterschiedliche Tiefenschärfefokussierung des Spaltöffnungsapparats der Dreimasterblume (Rhoeo discolor/sparthacea). Tiefenscharf sind… a) Mitte Schließzellen a b) Unterrand Schließzellen c) Unterrand Nebenzellen b c Aus Braune et al. (2007)  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Pflanzenzelle: Lichtmikroskopisch sichtbare Strukturen Zellwand Tüpfel − Abgrenzung der Zelle nach außen Organellen − Unbelebter Teil der Zelle (Apoplast) − Wiederlager für Zelldruck (Turgor) Zellwand − Unterbrechungen in der Zellwand: Tüpfel Tüpfel − Bereiche zw. Zellwänden verschiedener Zellen: Interzellularen Cytoplasma Cytoplasma Nucleolus − Zellgrundsubstanz mit insges. viskoser Konsistenz. Darin Organellen befinden sich die Organellen Vakuole Chloroplast − Häufig als dünner zytoplasmatischer Wandbelag ausgebildet Nucleus − Wird nach außen von der Plasmamembran (Plasmalemma) Mitochondrien begrenzt Zytosomen Zellplasma Vakuole Chloroplast − Zisterne die Zellsaft (v. a. Wasser) speichert Organellen Interzellulare − Nimmt oft den größten Teil der Zelle ein − Hauptverantwortlich für Zelldruck (Turgor) Aus Braune et al. (2007)  Pflanzenzelle: Lichtmikroskopisch sichtbare Strukturen Nucleus (Zellkern) Tüpfel − Ort der Erbsubstanz DNA (Desoxyribonukleinsäure) Organellen − Enthält Nucleolus (Kernkörperchen): Bildungszentrum für RNA (Ribonukleinsäure) Zellwand Chloroplasten Tüpfel − Ort der Fotosynthese Cytoplasma − Enthält Chlorophyll Nucleolus − Stellt Plastid dar, glz. semiautonomes Organell Organellen Vakuole Chloroplast Mitochondrien Nucleus − Ort der Atmungskette (ATP-Bildung) − Semiautonomes Organell Mitochondrien Zytosomen Zellplasma Zytosomen Chloroplast − Kleine (0,2-1,5 µm) membran-ummantelte Bläschen Organellen Interzellulare (Vesikel), z. B. Mikrobodies Aus Braune et al. (2007)  Pflanzenzelle: weitere wichtige Strukturen Mittelamelle: Beidseitiger Klebefilm aus Protopektin Mittellamelle Plasmalemma = Cytoplasmamembran, zw. Zellwand u. Plasmalemma Cytoplasma Plasmodesmos: Cytoplasmatische Verbindung zw. 2 Zellen Tonoplast Tonoplast: Membran. Grenzt Vakuole gegen Cytoplasma ab Plasmodes- glattes endoplasmatisches Retikulum (ER): Biomembran- mos en ohne Ribosomen: Ort Lipid- und Terpenoidsynthese rauhes ER: Biomembranen mit Ribosomen: Ort Proteinbio- synthese Blattperoxisom: Vesikel (Mikrobodies) glattes ER 80S-Ribosomen: Ort Proteinbiosynthese Dictyosom: Stapel von Membranvesikeln; bilden Sekrete für Zellwandaufbau. Gesamtheit Dictyosomen: Golgi- Apparat 80S-Ribosom Lipidbody: Öltröpfchen Dictyosom Lipidbody Mikrotubuli: Festigen Cytoplasma (Endoskelett); ermög- lichen Bewegungsvorgänge (z. B. Plasmaströmung) Polysom: Mehrere 80S-Ribosomen-Ketten an mRNA-Strang rauhes ER  Protoplast | Symplast | Apoplast Protoplast: Gesamtheit des belebten Teils einer Zelle = Zellinhalt bestehend aus Membranen, Cytoplasma und Organellen ("Zelle ohne Zellwand") Symplast: Gesamtheit des belebten Teils mehrerer Zellen eines beliebigen Pflanzenteils (Gesamtheit der Zellinhalte) Apoplast: Gesamtheit des unbelebten Teils eines beliebigen Pflanzenteils (Gesamtheit der Zellwände inkl. Interzellularen) Beim Symplast und Apoplast spricht man auch vom symplasmatisches Kompartiment bzw. apoplasmatisches Kompartiment Das Konzept der Kompartimentierung (gleiche Bestandteile unabhängig von deren Zahl) kann auf verschiedene Dinge angewandt werden. Eine Pflanze hat viele Mitochondrien, aber nur ein mitochondriales Kompartiment, zytoplasmatisches Kompartiment etc. Das Konzept kann winzige (Organellen) bis große (Blätter, Zweige etc.) Strukturen umfassen Organellen stellen die "Organe der Zelle" dar, z. B. Chloroplasten, Mitochondrien. Die eigentlichen Organe der Pflanze sind aber: Sprossachse, Blatt und Wurzel  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Zellwand − Umschließt lebenden Zellkörper (Protoplast) als form- Vakuole Cytoplasma Primärwand gebendes Exoskelett − Wiederlager zum Aufbau Zelldruck (Turgor) − Junge Pflanzenzellen besitzen Primärwand − Primärwände zweier Zellen durch Mittellamelle (–) miteinander verbunden. Mittellamelle = beidseitige Klebeschicht aus Pektinen − Dadurch Zellen fixiert: Verbleiben zeitlebens (im Ver- bund) an Ort und Stelle (keine Zellwanderungen, wie z. B. bei Tieren) − Mittellamelle entsteht bereits bei Zellteilung durch Zu- i sammenschluss von Golgi-Vesikeln − Von Cytoplasma ist Primärwand durch Plasmamem- bran (–) (Plasmalemma) abgetrennt Aus Wanner (2004) − Durch partielle Auflösung Mittellamelle können Zell- wände auseinanderweichen wodurch Interzellulare entsteht. Interzellularen enthalten Gewebewasser oder Luft. Kennzeichnung in Zeichnungen mit: i  Zellwand − Zellwand Abscheidungsprodukt des Cytoplasmas der lebenden Zelle − Primärwand: Dünn, gallertartig und von geringer Festigkeit. Besteht überwiegend aus Pektine (quellbare/schleimige Polysacharide), Cellulose, Hemicellulose und Wandproteine. All diese Stoffe stammen aus Golgi-Vesikeln − Auf Primärwand kann (von innen) Sekundärwand (aus > 90% Cellulosefibrillen) aufgelagert werden. Darin Einlagerung von Lignin (Holzstoff) oder Suberin (Korkstoff) − Die innerste (jüngste) Schicht der Sekundärwand wird auch als Tertiärwand bezeichnet. Durch Cutinisierung können Mikrofibrille Zellwände zusätzlich modifiziert werden − Bei (stärkerer) Lignifizierung, Cutinisierung und Suberinisierung wird die Zellwand für Wasser zunehmend undurchlässig und stirbt (der Protoplast) i. d. R. ab  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Cytoplasma − Cytoplasma: Grundsubstanz der Zelle zw. äußerer Vakuole Cytoplasma Zellwand Zellmembran (Plasmalemma) und Tonoplast Organellen − Besteht aus Cytosol (flüssige Phase) plus den darin gelösten Stoffen und Proteinen sowie dem Cyto- skelett. Im Cytoplasma weiterhin Organellen, die gelegentlich dazugezählt werden − Im Cytoplasma alle Stoffwechselprozesse sowie Organellen Bildung von Zellbestandteilen Organellen − Konsistenz Cytoplasmas zwischen Gel und Sol − Zusammensetzung: Wasser: 80-85%, Proteine: 10-15%, Lipide (Fette): 2-4%, Polysaccharide: 0,1-1,5%, Aus Wanner (2004) DNA/RNA: 0,4%/0,7%, Anorg. Moleküle (Ionen): 1,5% − pH-Wert um 7 − Oft nur dünner zytoplasmatischer Wandbelag  Plasmaströmung Plasmaströmung ist ein Lebendmerkmal Organellen der Pflanzenzelle. Sie dient dem intra- zellulären Stoff- transport. Plasma- strömung durch Actomyosinsystem, das Scherkräfte er- zeugt, die Plasma Organellen verschieben Aus Wanner (2004) Organellen  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Vakuole − Vakuolen i. d. R. größtes Organell: Zentralvakuole (bis >90% Zell- volumens); in jungen Zellen oft mehrere Provakuolen, die später verschmelzen − Zentralvakuole Charakteristikum Pflanzenzellen − Hülle aus Membran: Tonoplast V − Enthält i. d. R. Zellsaft »Zellsaftvakuole« mit pH um 5,5 und kaum Proteinen. Zellsaft daher dünnflüssig (nicht plasmatisch wie Cytosol) − Hauptaufgabe Zellturgor: Konzentration osmotisch wirksamer Teilchen in Zellsaft höher als in Bodenlösung (Xylemwasser) → Zellsaft daher stark hypertonisch (zieht Wasser an zum Konzen- V trationsausgleich) V → hydrostatischer Turgordruck (Zellwände als Wiederlager) → Gewebespannung (keine Welke) − Das Wasser auch Speicher bei Trockenheit Geschrumpfte Vakuolen (V) in plasmolysierten Epidermiszellen der Küchenzwiebel Strasburger (2008)  Speichervakuolen − mit Stärke (meist) oder Proteinen (seltener; z. B. Aleuronkörner in Sa- a 1 men der Hülsenfrüchtler – Fabaceen) − als Abfallstoffspeicher für Stoffwechselprodukte teilweise mit ander- b weitigem Nutzen, z. B. Fraßschutz durch Giftigkeit/Nichtbekömmlichkeit durch gespeicherte Alkaloide und Bitterstoffe; Wundverschluss durch Gerbstoffe etc. − als Farbstoffspeicher z. B. für Blütenfärbung mit Anthocyan: rot (sau- res Milieu) oder blau (alkalisches Milieu) (Rotkraut/Blaukraut, Kornblu- c me) oder gelbe Flavone (Primeln) − mit Calciumoxalat-Kristallzellen: überschüssiges Ca2+ wird durch Ox- alsäure als Calciumoxalat festgelegt; die spitzen Kristalle bieten wiede- rum Schutz vor Schneckenfraß − Viele in Vakuole eingelagerte Stoffe mit pharmazeutischer oder Aroma- Strasburger (2008) 2 wirkung 1 Querschnitt durch Außenschicht Roggenkorn mit (a) Samenschale, (b) Aleuronschicht und (c) Stärkespeicherzellen des Endosperm. 2 Vakuolen der Epidermis der Küchenzwiebel mit (rotem) Anthocyan  Kristalle in Vakuolen 1 2 Idioblasten bei 3 4 Agave (A. ame- ricana: 1) Solitärkristall, 4) Kristallsand 2) Kristallnadeln im Rindenparen- (Raphiden) chym der En- gelstrompete (Brugmansia) 5 5) Raphiden- bündel im Rin- denparenchym der Tagblume (Tradescantia) 6 6) Kristallwürfel in Parenchym- 3) Solitärkris- zelle des Mai- talle im Lin- glöckchens denbast (Tilia) (Convallaria) Alle Abb. aus Wanner (2004)  Plasmolyse − Plasmolyse = Ablösen des Protoplasten (Plasmalemma + Plasma + Vakuole) www.naturelens.net von Zellwand im hypertonischem Medium durch Wasserentzug infolge Osmose − Deplasmolyse = Rückführung einer plasmolysierten Zelle in ihren Normalzu- stand in hypotonischem Medium durch Wasserrückfluss infolge Osmose − Plasmolyse und Deplasmolyse nur bei lebenden Zellen mit intakten Membranen: Lebendmerkmal der Pflanzenzelle Rote Küchenzwiebel (Allium cepa) Normal-/Aus- Beginnende Konvex- Deplasmolyse gangszustand Plasmolyse Frühe bis späte Konkavplasmolyse plasmolyse  Plasmolyse Hecht´sche Fäden (H) sind Plasmastränge 1 + KNO3-Lsg. die sich bei Plasmolyse zw. zwei Protoplas- ten durch Tüpfelkanäle (Plasmodesmen) hindurch aufspannen; Reißen = Zelltod CP = Zytoplasma, PL = Plas- malemma, TP = Tonoplast, V = Vakuole, ZW = Zellwand 2 Zellkern 3 Medium Medium Medium hypo- hyper- hyper- Zytoplasma tonisch tonisch tonisch Vakuole mit Anthocyan Ausgangszustand: Beginnende Plasmoly- Späte Konkavplasmo- Zellverband in Was- se bzw. frühe Konkav- lyse: Protoplast ser voll turgeszent plasmolyse nach Zu- schrumpft weiter und gabe von KNO3-Lsg. Hecht´sche Fäden ent- Protoplast schrumpft stehen. Farbkonzentra- und löst sich von Zell- tion in Vakuole steigt wand ab  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Biomembranen − Biomembranen sind selektiv permeable Barrieren und dienen zur Abgrenzung aller möglichen lebenden Strukturen z. B. Zellorganellen und Cytoplasma − Permeabel für Wasser und darin gelöste ungeladene Moleküle wie z. B. O2 und CO2 sowie kleine ungelade- ne organische Moleküle wie z. B. Ethanol. Impermeabel für elektrisch geladene Atome oder Moleküle (Ionen) und polare organische Verbindungen wie z. B. Zucker sowie alle Makromoleküle − Dadurch können im Zellinneren hohe Konzentrationen dieser Substanzen aufgebaut und aufrecht erhalten werden was wiederum geplante osmotische Prozesse erlaubt, wie z. B. den Aufbau des Zell-Turgors − Selektive Permeabilität funktioniert dabei nur in lebenden Zellen mit intakten Membranen − Viele der normalerweise ausgeschlossenen Stoffe können über spezielle, in die Membran eingelagerte Trans- portproteine diese passieren; diese Passage wird von der Pflanze kontrolliert − Manche Rezeptor-Membranproteine nehmen auch physikalisch-chemische Reize aus Umgebung auf und setzten Reaktionsketten in Gang um Zustände im Zellinneren herzustellen − Insgesamt starke Spezialisierung verschiedener Membranen auf bestimmte Aufgaben − Die semiautonomen Zellorganellen Plastiden und Mitochondrien sind von Doppelmembran aus zwei Bio- membranen umgeben (Endosymbiontentheorie). Die andere Organellen sind von einer einfachen Biomem- bran umgeben  Aufbau Biomembranen − Biomembranen v. a. aus Lipiden (Fetten; ca. 40%) und Proteinen (Eiweiße; ca. 60%) aufgebaut, teilw. unter Einschluss von Kohlenhydraten (Glykolipide bzw. Glykoproteine) − Im Transmissionselektronenmikroskop Membranen als dünne dunkle Doppellinien mit hellem Zwischenraum − Grundelement aller Biomembranen ist Lipiddoppelschicht. Außen gibt es hydrophile Köpfe mit Kontakt zum wässrigen Medium; die unpolaren Fettsäurereste sind vorzugsweise senkrecht zu dieser Fläche ausgerichtet − Biomembranen sind immer geschlossen indem sie einen Raum umschließen d. h. sie haben keine Ränder − Biomembranen besitzen an Oberfläche periphere Membranproteine und werden von integralen (globulären) Membranproteinen quer durchspannt Periphere Membranproteine Integrales Membranprotein Hydratisierte 1 2 Kopfgruppen dunkel Phospholipiddoppelschicht Fettsäurereste CP hell dunkel 1 Plasmalemma (Θ) zwischen Cytoplasma (CP) und Zellwand (ZW). 2 Schemadarstellung. Phospholipid-Doppelschicht mit beidseitig aufgela- gerten Proteinen. Größere Proteine sind in der Membran eingelagert  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Zellkern − Zellkern = Nucleus Merkmal der Eukaryoten (von griech. eu = gut und karyon = Kern) im Ggs. zu Prokaryoten (Bak- terien) ohne echten Kern Kernporen Nucleolus − Enthält große Teile des Erbguts der Zelle als DNA-Moleküle in Chromosomen. Enthält auch ein oder mehrere Nucleoli = Kernkörperchen wo Vorstufen der cytoplasmatischen Ribo- Karyoplasma somen gebildet werden − Umgeben von Kernhülle aus ER-Membranen des Endo- plasmatischen Retikulums, die hohlkugelige Zisterne bilden Kernhülle keine echte Doppelmembran wie bei Chloroplas- Kernhülle ten und Mitochondrien! − Flüssige Phase des Inhalts der Kernhülle: Karyoplasma − Kernhülle mit charakteristischen Kernporen − Durch Kernporen diffundiert Messenger-RNA mit Informati- onen für Aufbau von Proteinen in Cytoplasma − Nucleolus ist Bildungszentrum für ribosomale RNA − Vermehrung des Zellkerns durch Kernteilung (Mitose); dabei zerfallen i. d. R. Kernhülle und Nucleoli Aus: Wanner (2004) B = Schema Zellkern mit Kernhülle; D = Zellkern im Kryo-REM  Gliederung der Pflanzenzelle 1. Zeichen- 2. Übersicht technik Pflanzenzelle 2.5 Zellkern 2.4 Bio- 2.6 Semiautono- 2.7 Weitere 2.1 Zellwand 2.2 Cytoplasma 2.3 Vakuole membranen me Organellen Organellen Plasmaströmung Zellturgor Endosymbionten- Ribosomen theorie Speichervakuole Endoplasmatisch- Mitochondrien es Reticulum Kristalle Chloroplasten Dictyosomen Plasmolyse Weitere Plastiden  Endosymbiontentheorie (EST) Pflanzen Pflanzen Die Endosymbiontentheorie (von altgriech. endon = innen und symbiosis = Zu- sammenleben) besagt, dass Eukaryoten durch Endosymbiose prokaryotischer Vorläuferorganismen hervorgegangen sind. Demnach haben vor ca. 600 Mio. bis Chloroplasten- vorläufer 2 Mrd. y. Archaebakterien = Archaeen in zwei Schritten aerobchemoautotrophe α-Proteobakterien (1) und photoautotrophe Cyanobakterien (2) aufgenommen, Zellkern welche sich darin zu Mitochondrien bzw. Chloroplasten entwickelt haben. Die EST umfasst also zwei nacheinander erfolge (primäre) Endosymbiosen (bei den Tiere späteren sekundären ES der z. B. Braunalgen wurden bereits verschluckte Ein- Ur-Eukaryont Cyano- zeller erneut verschluckt) bakterium Pilze Dass die Aufnahme (Phagozytose) eines α-Proteo- und Cyanobakteriums durch das Archaebakterium Zellkern Nahrungszwecken diente, kann vermutet werden, da viele Einzeller dies analog machen. Offenbar war- en für das Archaebakterium die phagozytierten Organismen dann aber lebend nützlicher weshalb sie Ur-Eukaryont nicht verdaut wurden. Möglicherweise produzierte das α-Proteobakterien Wasserstoff während das Cy- Mitochondrium anobakterium durch Fotosynthese Zucker produzierte; beide Produkte dürften dem Archaebakterium als Energiequelle gedient haben. Mittlerweile kann kein Partner mehr ohne den anderen leben: eine echte Symbiose Die EST geht auf den Botaniker A. F. W. Schimper (* 1856 in Straßburg; † 1901 in Basel) zurück, der sie 1883 aufstellte um damit die Entstehung der Chloroplasten zu erklären. Erst a-Proteo- 1967 wurde sie aber durch L. Margulis bekannter A.F.W. Schimper bakterium Archaebakterium  Indizien für die Endosymbiontentheorie Indizien für die Endosymbiontentheorie: Plastiden und Mitochondrien besitzen… − eine Hülle aus einer Doppelmembran (als Produkt ihrer mutmaßlichen Phagozytose) − eigene DNA: Plastidäre pDNA bzw. mitochondriale mtDNA (als Rest ihrer früheren Eigenständigkeit) Video bitte anschauen: − ringförmige DNA (wie Bakterien) https://youtu.be/9LTMDLDsL98 − eigene Ribosomen (als einzige Zellorganellen) − diese sind 70S-Ribosomen (wie Bakterien – im Gegensatz zu 80S-Ribosomen der eukaryotischen Zelle) − zahlreiche eigene Enzyme (als Rest ihrer früheren Eigenständigkeit) − vermehren sich eigenständig (unabhängig von Zellteilung) durch Teilung/Durchschnürung (wie Bakterien) Gentransfer Chloroplasten und Mitochondrien haben Teile ihres Erbguts verloren oder an Kern-Genom (oder andere semiauto- nome Organellen) abgegeben oder haben wiederum aus Kern-Genom Gene erhalten (bei Chloroplasten nur Gen- export). In Mitochondrien werden einzelne Proteine (z. B. ATP-Synthase) teilweise aus kerncodierten Untereinhei- ten zusammengesetzt. Im Einzelnen hat Gentransfer stattgefunden von: − Mitochondrien → Zellkern Archaebakterium − Archaebakterium → Mitochondrien − Chloroplasten → Archaebakterium (bis zu 95%) − Chloroplasten → Mitochondrien  Mitochondrien − Doppelhülle aus zwei Membranen; die innere Hülle mit äußere Membran innere Membran charakteristischen Einstülpungen, sog. Sacculi (Cristae) C − Ort der Atmungskette: ATP-Bildung an Membraneinstül- pungen; Citratzyklus in Matrix − Besitzen (im Ggs. zu nicht-semi-autonomen Organellen) ringförmige DNA (sog. mitochondriale mtDNA) und 70S Ribosomen (Mitoribosomen) − Enthalten zahlreiche eigene Enzyme für Oxidationsprozesse − Vermehrung durch Durchschnürung (ähnlich Bakterien) mtDNA Matrix Aus: A-B Wanner (2004), C-D Strasburger (2008) D A Mitochondrium TEM; B-C Mitochondrium Schema; D Teilung eines Mitochondriums, Nucleoide punktiert  Chloroplasten − Chloroplasten (CPs) linsenförmig, Ø 4-8 μm lang; pro Blatt- zelle ca. 50-200 CPs; Spaltöffnung