Neurophysiologie des Systèmes PDF

NEUROPHYSIOLOGIE DES SYSTEMES Chapitre 1 : Notions de neuroanatomie 1. Introduction. § Cerveau : o Taille : 2 poings o Poids : 1,3 kilos o Contient 100. 109 neurones et 106. 10 9 synapses o Peut survire 4 à 6 minutes sans oxygène et 90 minutes sans glucose o Consomme 200 à 300 kcal / j § Neurones : o Ont des formes variables selon leurs propriétés o Sont connectés entre eux et fonctionnent électriquement o Les connexions évoluent au cours du temps ® toute expérience consciente ou non est capable de modiﬁer le cerveau § Le mouvement : o Préprogrammé, innées, grâce aux connexions faites o Appris, comme la motricité, ce qui modiﬁe le cerveau § La perception : dépend de la façon dont les neurones répondent et des stimulations, peut être consciente (limitée) et inconsciente § Le cerveau pense, invente, simpliﬁe, choisit, se trompe et oublie ® il donne toujours une réponse même fausse § Notion de vicariance : plusieurs chemins sont possibles pour un problème 2. Généralités. § Le système nerveux : o Central : composé de la moelle et l’encéphale * Encéphale : divisé en 3 parties ® cerveau, cervelet, tronc cérébral o Périphérique : composé des nerfs et des ganglions § Le cerveau : o Télencéphale : partie visible de l’extérieur o Diencéphale : partie centrale composé principalement du thalamus § Le tronc cérébral : o Divisé en 3 parties aux fonctions di[érentes : mésencéphale, protubérance et bulbe rachidien o Permet le lien entre le cerveau et la moelle épinière § Le cervelet : localisé à l’arrière du tronc cérébral, dans la partie postérieure du cerveau Neurophysiologie des systèmes 1 3. Le cerveau. § Di[érents plans de coupes : § Coupe sagittale : sépare les 2 hémisphères § Coupe coronale : derrière le front, d’une oreille à l’autre § Coupe horizontale : permet de voir les 2 hémisphères de la même façon § Orientation du cerveau : selon l’axe rostral et caudal ® la partie supérieure est la partie dorsale et celle sous l’axe est la partie ventrale § Orientation de la moelle épinière : selon l’axe de Meynert ® la partie ventrale est devant et la dorsale derrière § Substance grise : cortex et noyaux gris centraux o Cortex : partie externe où se trouvent les replis o Les noyaux sont des groupements de neurones au centre de la substance blanche § Substance blanche : axones myélinisés formant le corps calleux § Le corps calleux est visible en coupe frontale, il possède 200 millions d’axones myélinisés et permet la connexion entre les 2 hémisphères 3.1. Le télencéphale. § Principalement constitué de 2 thalamus, un de chaque côté de façon symétrique § Constitué de 2 hémisphères possédant de nombreuses circonvolutions permettant d’augmenter la surface du cortex ® certains plus sont plus profonds, ce sont des sillons et scissures § Les hémisphères sont uniquement liés par le corps calleux et sont séparés par 3.2. Le diencéphale. § Partie centrale où sont localisés le thalamus et les noyaux gris centraux au centre de la substance blanche § Les noyaux sont impliqués dans la motricité : o Noyau lenticulaire : en forme de triangle et composé de di[érentes parties, proche du noyau caudé o Noyau caudé : interagit avec le noyau lenticulaire o Noyau sous-thalamique : localisé sous le thalamus o Substance noire : située dans le haut du tronc cérébral, au niveau du mésencéphale § Contient le thalamus, l’hypothalamus et le sous-thalamus o Thalamus : central Neurophysiologie des systèmes 2 o Hypothalamus : région au centre du cerveau en relation avec l’hypophyse formant l’axe hypothalamo-hypophysaire o Sous-thalamus : situé sur le bord du ventricule § Sous le thalamus se trouve un ventricule contenant du liquide céphalorachidien § Le tronc cérébral commence sous le ventricule avec sa partie la plus haute, le mésencéphale et où se trouve la substance noire 3.3. Les ventricules. § Espace plein de liquide céphalorachidien § Au nombre de 4, 2 latéraux (un dans chaque hémisphère) et 2 centraux § Le 4e ventricule se situe au niveau du tronc cérébral et se poursuit dans la moelle § Liquide céphalorachidien : o Est produit au niveau du plexus choroïde et éliminée en continu o Circule dans le cerveau, les ventricules et la moelle o Rejoint la circulation sanguine en passant par les villosités o Une mauvaise récupération de ce liquide peut provoquer une accumulation et une pression sur le cerveau ® drainage nécessaire pour éliminer les déchets du métabolisme cérébral 3.4. Le cortex. § Divisé en 2 hémisphères remplis de di[érents sillons et scissures ® surface plissée § Chaque hémisphère est divisé en lobes, des divisions anatomiques connectées entres elles o Les scissure de Rolando et de Sylvius sont plus profondes que celles qui les est entourent, ce qui permet de les distinguer et de délimiter les lobes § Certains lobes sont cachés : o Pôle de l’insula : trouvé en séparant la partie frontale de la temporale au niveau de la scissure de Sylvius et constitué de cortex et de substance grise Est un repli important du cerveau permettant la structure de la mémoire o Circonvolution du corps calleux : entoure le corps calleux et limite le lobe frontal dans la partie interne du cerveau § Chaque lobe peut être divisé en zone impliquées dans les fonctions particulières o Cortex visuel : dans la lobe occipital o Cortex auditif : dans le lobe temporal sous la scissure de Sylvius o Cortex moteur : dans le lobe frontal devant la scissure de Rolando o Cortex de la perception tactile : dans le lobe pariétal derrière la scissure de Rolando o Cortex olfactif : à l’avant du cerveau au niveau des bulbes olfactifs Neurophysiologie des systèmes 3 § Chaque cortex est divisé en un cortex primaire et un secondaire, l’information venant de l’extérieur passe du cortex primaire au secondaire avant d’être envoyé dans le centre du cerveau § Cortex associatifs : zone ni motrice ni sensitive ayant plusieurs fonctions mélangées et mettant ensemble les informations o Cortex préfrontale : dans le lobe frontal et devant la zone motrice o Cortex limbique : entre le lobe temporal et le pôle de l’insula o Cortex pariéto-occipital : entre les cortex visuel et tactile § Aires de Brodmann : 42 petites zones fonctionnelles en interactions entre elles o Partie motrice : aires 4, 6 et 8 o Partie tactiles : aires 1, 2 et 3 o Partie visuelle : aires 17 et 18 o Partie auditive : aires 41 et 42 Vue externe Vue interne 3.5. Organisation neuronale. § Connexion entre cortex et moelle épinière : o Voies d’entrées et de sorties croisées ® le cerveau droit s’occupe du côté gauche du corps et inversement o Les voies passent par l’axe de symétrie entre les 2 hémisphères o Le croisement avec l’axe de symétrie est possible à di[érents niveaux o Voie d’entrée : * Pour la vision, l’audition et le tact * L’information arrive à la périphérie et remonte du même côté avant de croiser l’axe de symétrie et être traité * Les neurones recevant l’information après le croisement sont des neurones granulaires * Un relai est fait au niveau du thalamus après le croisement permettant à l’information de remonter vers le bon cortex o Voie de sortie : * Pour la motricité * L’information est envoyée de l’autre côté vers la moelle épinière pour permettre le mouvement * Les neurones envoyant l’information vers la moelle sont les neurones pyramidaux o Les grandes voies croisées se développent lors du développement embryonnaire et sont identiques chez tout le monde Neurophysiologie des systèmes 4 4. Le cervelet. § Divisé en 2 hémisphères cérébelleux reliés par le vermis § Localisé sous le cerveau, derrière le tronc cérébral § Composé de substance grise et blanche et de noyaux au milieu de la substance blanche ® structure autonome § La substance grise est périphérique et forme le cortex cérébelleux § Possède de ﬁns plis à sa surface permettant d’augmenter sa surface 5. Les méninges et vaisseaux sanguins. 5.1. Anatomie. § 3 méninges entourent le cerveau § Ont plusieurs fonctions : o Protection du cerveau ® dure mère o Délimitent l’espace où se trouve le liquide céphalorachidien ® arachnoïde o Endroit où arrivent les vaisseaux pour l’irrigation ® pie mère § Dure mère : localisée à la surface et est séparée de l’arachnoïde par un espace virtuel sous-dural § Arachnoïde : une partie est collée à la dure mère et des travées entrent dans le cerveau permettant le transport du liquide céphalorachidien § Pie mère : limitée par un épithélium monostratiﬁé recouvrant tout le cortex cérébral et où sont localisé les vaisseaux sanguins Lorsque les vaisseaux entrent dans le cortex, la pie mère suit le vaisseau 5.2. Vascularisation. § Artères méningées : localisées au-dessus de la dure mère § Artères cérébrales : situées dans le cerveau § Veines émissaires : relient les veines méningées et cérébrales § Les artères méningées et cérébrales sont séparées alors que les veines communiquent § Hématomes : provoqués par des hémorragies o Hématome extradural : * Rupture d’une artère méningée entre la dure mère et le crâne * L’écoulement sanguin peut provoquer une pression sur le cerveau * Surveillance pendant 8 heures après le choc ® coma possible à cause de la pression exercée sur le cerveau o Hématome sous-dural : * Suite à un mouvement de rotation ou une accélération violente ® la crâne bouge plus vite que le cerveau provoquant la rupture des veines émissaires dans l’espace sous-arachnoïdien * Surveillance pendant 24 heure ® l’écoulement veineux est plus lent o Hémorragie de l’artère cérébrale – hémorragie méningée * Causée par un anévrisme ® déformation du vaisseaux sanguin engendrant une fragilité au niveau de la paroi * Peut être présent depuis la naissance mais pouvant se rompre sous une pression trop importante * Rupture : Provoque une douleur aigue et immédiate Traitement variable selon la localisation ® l’écoulement s’arrête seul ou avec une opération Mort possible en cas d’écoulement trop important Neurophysiologie des systèmes 5 o Syndrome méningé – symptômes des hématomes : céphalée, vomissements, raideur de la nuque, pas de ﬁèvre o Les symptômes des hématomes sont identiques à ceux d’une méningite hormis la présence de ﬁèvre présente uniquement dans le cas d’une méningite 6. La moelle épinière. § Est entourée des vertèbres mais est plus courte que la colonne vertébrale et divisée en segments correspondant aux vertèbres § Donne naissance aux nerfs rachidiens sortant au niveau des vertèbres § Présence d’un décalage entre le segment et la sortie du nerf ® le nerf descend dans la colonne et forme une queue de chevale § S’arrête au niveau de L1 – L2 § Ponction lombaire : faite en L3 – L4 pour éviter de toucher la moelle pouvant provoquer une lésion § Les méninges de la moelle : o L’arachnoïde est présente sous la dure mère o La dure mère est séparée du périoste par l’espace péridural où se fait l’injection d’un anesthésiant L’espace péridural disparait au niveau du crâne qui permet à l’anesthésiant de ne pas atteindre le tronc cérébral ® évite le danger d’arrête respiratoire Neurophysiologie des systèmes 6 Chapitre 2 : Imagerie 1. La radiographie. § Imagerie en 2D § Repose sur l’émission de rayons X § Production de rayons X : o Dans un générateur, un tube à rayons X o Une cathode émet des électrons accélérés par une haute tension électrique o Les électrons percutent une plaque de Tungstène ® excitation transitoire des atomes de la plaque avant le retour à un état stable Þ émission de rayons X § Les rayons X traversent les tissus lâches ® les photons traversant sont captés par une plaque photo sensible permettant la création des images § Les photons sont arrêtés par les tissus denses ® moins de photons sont captés par la plaque Þ image plus blanche 2. Le scanner. § Imagerie en 3D § Les rayons X sont produits par un générateurs ou un tube à rayons X de la même façon que pour la radiographie § Contrairement à la radio, le tube à rayons X et le détecteur tournent autour du patient permettant l’obtention d’un image 3D par reconstitution informatique § L’image 3D permet d’avoir une meilleure vision de ce qu’il se passe à l’intérieur du corps Neurophysiologie des systèmes 7 § CT scan – computed tomography : permet l’obtention d’images anatomiques du cerveau § Visualiser l’activité cérébrale : o Possible en mesurant l’activité des neurones par une méthode indirecte o Les neurones actifs laissent passe les ions par les pompes Na+ / K+ / ATPase et consomment de l’ATP o La production d’ATP nécessite la consommation de glucose et d’oxygène o Lorsque la consommation est importante, les vaisseaux sanguins se dilatent suite à la production de CO2, cette dilatation permet un apport important en oxygène et en glucose dans les zones les plus actives o La mesure de l’apport de glucose et d’oxygène permet l’imagerie fonctionnelle o L’imagerie se ne fait pas en temps réel à cause du délai entre le signal électrique, l’activité réelle, et l’apport sanguin exprimé par la vasodilatation, une réponse compensatoire o La mesure de l’activité cérébrale est globale et ne permet pas d’obtenir l’activité d’un seul neurone 3. La tomographie par émission de positons – PET scan. § Utilise le principe de l’apport en glucose et en oxygène dans les zones les plus actives aﬁn d’observer l’activité du cerveau § La cartographie se fait grâce à l’émission de positons émit par un traceur radioactif ® méthode tout de même invasive à cause des possibles infections dues au traceur § Le traceur permet de mesurer la consommation d’oxygène et de glucose, il se décompose et se distribue en fonction de la vasodilatation ® plus l’apport sanguin est important, plus la quantité de traceur est grande § En se décomposant, le traceur libère des positons qui entrent en contact avec des électrons provoquant la génération de 2 rayons g (photons) partant dans les directions opposées § Le corps est entouré de détecteurs recevant les photons se déplaçant à la vitesse de la lumière ® même en partant d’endroits di[érents, tous les photons arrivent au même moment § Un ordinateur retrace une ligne entre les 2 photons opposés aﬁn de déterminer la localisation du positon ® technique permettant de reconstruire les endroits où se sont accumulés les positons et de former une image Neurophysiologie des systèmes 8 § Exemples de traceurs : o Eau : * Contient un isotope radioactif, le 15O * L’eau circule dans la circulation sanguine * Le 15O émet des positons là où s’accumule l’eau, c’est-à-dire aux endroits où il y a une vasodilatation donc une grand apport sanguin ® zones les plus actives du cerveau * Les positons rencontrent des électrons engendrant la production de 2 photons * Les photons partent à 180° l’un de l’autre et sont captés par la couronne de détecteur se trouvant autour du patient * La détection de photons permet de tracer une ligne sur laquelle se trouve l’émetteur de positons * S’il y a une grande concentration de l’émetteur, plusieurs lignes sont construites et l’analyse doit se faire de façon tridimensionnelle o Fluodésoxyglucose : * Le glucose est marqué grâce à un élément radioactif, un isotope émetteur de positons * Le glucose injecté au patient s’accumule dans les zones les plus actives, qui consomment le plus de glucose ® provoque l’émission de positions puis de photons * Contrairement au glucose, le ﬂuodésoxyglucose est transformé par l’hexokinase en glucose – 6 – phosphate ne pouvant pas entrer dans le glycolyse et produire de l’énergie mais qui s’accumule dans les neurones § Notion importante sur les techniques utilisant la vasodilatation : o Tous les neurones sont actifs ® le traceur s’accumule partout provoquant l’émission de positons dans le cerveau o Il est nécessaire de faire la di[érence entre une situation de contrôle (sans stimulation) d’une situation expérimentale dans le but de trouver une zone du cortex plus active o Au moment de la stimulation, le traceur s’accumule dans les zones les plus actives qui se sont vasodilatées § Pour pouvoir généraliser des observations, il est nécessaire de répéter l’expérience et de faire une moyenne des résultats obtenus Neurophysiologie des systèmes 9 PET SPECT Positon provoquant l’émission de 2 photons Single photon ® émission directe d’un photon Cher Pas cher Haute résolution Plus basse résolution et moins sensible Haut contraste Plus faible contraste Courte demi-vie Longue demi-vie ® l’élément radioactif peut être 8 F : T1/2 = 110 minutes ® l’élément radioactif doit stocké avant d’être injecté être produit à proximité du lieu d’injection 4. L’IRM anatomique. § Permet d’obtenir des images anatomiques précises du cerveau par tranches ® la tranche change en même temps que la fréquence § Imagerie qui repose sur les noyaux des atomes d’hydrogène très abondants dans le corps et possédant un moment magnétique ou spin pouvant s’orienter dans un champ magnétique § Normalement, le spin est orienté aléatoirement § En présence d’un champ magnétique B0, le spin s’oriente dans son sens ou à 180° de lui § Lorsque tous les spins sont alignés, une onde radio est émise et les excite aﬁn de les faire basculer et reprendre leur position initiale ® le retour à la position initiale permet d’émettre un signal qui sera capté et mesuré par l’ordinateur aﬁn de reproduire une image § Ne nécessite pas l’action de réactifs nucléaires, juste l’excitation des atomes d’hydrogène qui basculent et retrouvent leur position initiale en émettant un signal § Un certain temps est nécessaire pour que les protons reviennent à leur état d’origine ® le signal est émis tant que les protons ne sont pas revenus à leur état initial § La couleur de l’image dépend de la durée du signal : o Signal long : gris clair o Signal court : gris foncé o Liquide : noir o Solide : blanc § Les protons se trouvant dans un liquide reviennent facilement à leur position d’équilibre ® émettent un signal court donc plus faible § Les protons se trouvant dans le parenchyme retrouvent moins facilement leur position d’équilibre ® signal plus important § Le protons se trouvant dans l’os retrouvent di[icilement leur position d’équilibre ® signal très fort Neurophysiologie des systèmes 10 5. L’IRM fonctionnelle. § Permet de mesurer l’activité cérébrale en se basant sur la vasodilatation des vaisseaux § Principe similaire au PET scan ® augmentation de l’a[lux sanguin dans les axones qui utilisent de l’oxygène § E[et Bold : dépend de la quantité de sang oxygéné se trouvant dans une zone du cerveau particulièrement active ® la quantité inﬂuence la vitesse à laquelle les noyaux d’hydrogène reviennent à leur position initiale § Les noyaux d’hydrogènes tournent autour d’un axe parallèle au champ magnétique ® mouvement de précession o Les spins tourne autour de l’axe vertical et bascule perpendiculairement au champ magnétique tout en continuant de tourner autour de l’axe vertical o Au moment où les spins reviennent vers l’axe vertical, un signal synchronisé bien visible est émis ® les spins se déphasent et tournent à des vitesses di[érentes ce qui provoque la dispersion des protons donc la disparition progressive du signal § Une hémoglobine oxygénée n’a pas le même e[et sur les protons que l’hémoglobine désoxygénée o Hémoglobine désoxygénée : a un e[et paramagnétique entrainant la déformation du champ magnétique ® plus il y a de l’hémoglobine désoxygénée, plus l’image s’e[ace rapidement à cause de l’e[et paramagnétique § L’e[et paramagnétique entraine l’accélération des protons avec une disparition plus rapide du signal ® on déphase les protons plus rapidement § L’hémoglobine oxygénée permet de ne pas perdre le signal ® le signal est plus élevé lorsque le taux d’hémoglobine oxygénée est plus haut § Signal T2 : correspond à la façon dont le signal disparait à cause d’un déphasage des protons qui n’ont pas tous la même vitesse ® la vitesse dépend de l’environnement des protons (neutre, paramagnétique, diamagnétique) § Le para et le diamagnétisme génèrent des changements de vitesse de rotation des protons ® provoquent leur désynchronisation et leur déphasage § Temps de relaxation T2 : temps nécessaire pour que le signal disparaisse ® dépend de la présence d’hémoglobine désoxygénée § Plus la quantité d’hémoglobine est élevée, plus le signal est long et plus il est grand et puissant § Les zones très activent nécessitent un apport important d’oxygène ® permet un signal long § Lors de l’activité électrique d’un neurone, le taux d’oxygène diminue puis augmente rapidement ® présence d’hémoglobine oxygénée Þ signal fort § Les zones peu actives sont plus sombres et les zones actives plus claires § Comme pour le pet scan, on compare la situation au repos à une situation avec une stimulation particulière Neurophysiologie des systèmes 11 6. L’électro-encéphalographie. § Mesure l’activité électrique des neurones de manière directe § Grâce à des électrodes placées à la surface de la tête du patient ® permet d’enregistrer les variations du potentiel électrique au niveau du cortex § Les potentiels enregistrés sont des potentiels synaptiques qui déclenchent des échanges ioniques ® génère un signal qui illustre l’activité cérébrale d’une région donnée § Électroencéphalogramme : o Chaque ligne correspond à une électrode dont le signal évolue au cours du temps o Le signal temporel est transformé en un signal fréquentiel o Ne permet pas de mesurer l’activité en profondeur ® limite l’analyse de l’activité cérébrale § La connaissance de l’activité des neurones en profondeurs du cerveau doit se faire suite à l’implantation d’électrodes dans le cerveau ® très invasif mais utilisé dans lors de crise d’épilepsie ou dans la maladie de Parkinson 7. Electro-corticographie – EcoG. § Correspond à un intermédiaire entre l’implantation d’électrodes dans le cerveau et les électrodes sur le cuir chevelu § Les électrodes sont placées à la surface du cortex au niveau de la dure mère ® les câbles des électrodes dépassent du crâne et enregistrent l’activité électrique § Utilisé lors de paralysie complète ® permet de chercher l’activité cérébral au niveau du cerveau de manière à pouvoir contrôler un exosquelette ou utiliser des robots Neurophysiologie des systèmes 12 8. L’IRM de di[usion. Neurophysiologie des systèmes 13 Chapitre 3 : La motricité § Le mouvement peut être étudié par 3 méthodes : o Méthode anatomoclinique : des symptômes sont présents mais le diagnostic est fait après la mort en ouvrant et observant où se trouve la lésion o PET scan et IRM fonctionnelle : imagerie en directe pendant une activité physique o Enregistrement électrique : permet d’observer directement l’activité des neurones par stimulation de certaines zones ou suite à un mouvement du patient 1. Le cortex moteur. § Situé dans la substance grise à l’avant de la scissure de Rolando § Divisé en 6 couches avant d’arriver à la substance blanche, 7 avec la substance blanche o On retrouve dans ces couches, les neurones, leurs corps cellulaires et leur dendrites o Cellule pyramidale : envoie des axones jusque dans la substance blanche et la moelle pour permettre de déclencher un mouvement o Cellule étoilée ou granulaire : reçoit l’information o Les couches 5 et 6 renferment des cellules pyramidales o Cette structure en 6 couches est retrouvée dans l’ensemble des cortex § Voie pyramidale : o N’est pas totalement mature à la naissance o Son absence empêche la motricité mais pas le touchée o Est croisée à 90% au niveau du bulbe du tronc cérébral, 10% des neurones ne se croisent pas o Après le croisement, les neurones descendent dans la moelle épinière et font une synapse avec un motoneurone dans la substance grise de la moelle ® les motoneurones envoient leur axones jusqu’aux muscles pour contrôler le mouvement o Est composée d’un neurone dans le cortex moteur qui envoie son axone vers la moelle ® connexion avec un motoneurone qui envoie son axone au muscle Þ mouvement o Réﬂexe de Babinski : * Permet de tester la voie * Utilisée le plus souvent chez le nouveau-né * Consiste à toucher l’extérieur du pied : Réﬂexe d’extension ® voie immature Contraction des orteils ® voie mature o Lésion de la voie : * Peut entrainer une paralysie (pas de mouvement) ou une parésie (mouvement présent mais défectueux) * Une lésion du cortex moteur droit entraine une hémiplégie gauche et inversement ® récupération possible * Une lésion au niveau de la capsule interne, la substance blanche, entraine une paralysie au niveau du côté opposé à la lésion ® récupération possible * Une lésion au niveau de la moelle entraine des symptômes bilatéraux et la récupération est impossible Lésion cervicale ® tétraplégie Lésion thoracique ® paraplégie Neurophysiologie des systèmes 14 * L’hémiplégie débute par une paralysie ﬂasque entrainant un manque de tonus juste après l’atteinte de la moelle, après les muscles se contractent mais le mouvement est impossible, on parle de spasticité § Syndrome pyramidal : o Regroupe les symptômes trouvés en cas d’atteinte pyramidale o Troubles de la commande : di[érentes atteintes musculaires * Partie inférieure du visage, coin de la lèvre paralysé * Commande volontaire plus di[icile que les commandes spontanées * Parties distales des membres plus touchées que les parties proximales * Muscles ﬂéchisseurs plus touchés que les muscles extenseurs o Hypertonie statique : * Présence d’un tonus dans les muscles extenseurs des membres inférieurs ® jambe tendue * Présence d’un tonus dans les membranes ﬂéchisseurs des membres supérieurs ® bras plié o Démarche spastique : la marche est possible mais une des jambes ne se plie pas § Les travaux de Penﬁeld – homunculus de Penﬁeld: o Cartographie en di[érentes zones par rapports aux aires motrices de Brodmann permettant de situer un problème au niveau du cortex moteur o Somatotopie : dessin du corps à la surface du cortex moteur o La cartographie a été réalisée grâce à la méthode anatomoclinique et par des stimulations cérébrales o Les zones de la main et du visage sont importantes ® permettent des mouvements précis nécessitant l’action de plus de neurones o La connaissance a évoluer ® la cartographie change et progresse § Crises d’épilepsie : o Due à une hyperactivité cérébrale o Di[érentes sortes : * Épilepsie grand mal – tonico-clonique : Dure moins de 10 minutes Entraine une perte de conscience avec chute L’ensemble du cerveau devient hyperactif En 3 phases : tonique, clonique et résolutive o Phase tonique due à la contraction de l’ensemble des muscles o Phase clonique correspond aux grand mouvements suite à des contractions oscillantes o Phase résolutive caractérisée par la ﬁn de l’activité musculaire * Épilepsie petit mal – absence : Sans chute ni mouvement Caractérisée par une absence, une perte de conscience Peu disparaitre chez l’enfant * Partielle – localisées : Touche une zone du cerveau Dites de Bravais Jacksonne si la zone touchée est motrice Déclenche des mouvements dépendant de la zone touchée Neurophysiologie des systèmes 15 o Traitées en continu aﬁn d’éviter les hyperactivités * Phénobarbital : active les récepteurs au GABA ® augmente l’inhibition * Phénytoïne : inhibe les canaux sodium au potentiel d’action ® empêche l’excitation * Acide valproïque : inhibe la GABA transaminase ® augmente les concentrations de GABA donc l’inhibition § Type de mouvements commandés par le cortex moteur : o Mouvements simples, uniques, dans une direction précise mais impliquant plusieurs muscles o Le cortex nécessite un réseau de motoneurones rejoignant un muscle particulier, une cellule pyramidale active plusieurs motoneurones pouvant activer plusieurs muscles o Le cortex n’est pas organisé pour activer un muscle après l’autre mais pour activer une zone du corps et e[ectuer des mouvements précis o En mouvement simple, 8 mouvements sont possibles o Au moment du mouvement, l’activité cérébrale, toujours présente, devient maximale ® pic de potentiels d’action au moment où la commande quitte le cortex pour rejoindre les motoneurones et déclencher le mouvement o La direction prise par le mouvement dépend de la direction préférentielle du neurone déterminée par l’analyse de l’activité d’une population de neurone ® la direction préférentielle est celle pour laquelle le neurone fait le plus de potentiels d’action o Le cortex moteur code pour la force du mouvement, sa vitesse et son amplitude ® pour réaliser un même mouvement fait avec une force plus importante, les mêmes neurones sont activés mais à plus haute fréquence o Le cortex moteur est indispensable pour le contrôle des mouvements individuels des doigts ® la motricité ﬁne est la plus longue à récupérer 2. Le cortex prémoteur et aire motrice supplémentaire. § Le cortex prémoteur est localisé devant le cortex moteur et l’aire motrice supplémentaire se trouve au centre du cortex prémoteur § Code pour l’intention du mouvement et permet des séquences de mouvements (pousser, tourner, tirer) § Le cortex prémoteur répond à la stimulation visuelle ou auditive et l’aire motrice supplémentaire s’occupe des séquences de mouvements qui ont été apprises ® le cortex prémoteur code le sens ou l’intention et donc l’erreur § Dans ce cortex, chaque neurone est activé par une séquence précise et les neurones pyramidaux du cortex moteur sont toujours actifs ® possibilité de faire des mouvements simples mais dans un ordre précis § L’aire motrice supplémentaire est active pour des séquences complexes acquises réelles ou imaginées Neurophysiologie des systèmes 16 3. Les aires motrices supplémentaires. § Les cortex préfrontal et pariétal postérieur sont nécessaires pour que les mouvements soient adaptés aux besoins de l’organisme et appropriés au contexte § Le cortex préfrontal : o Gère les décisions o Anticipe les conséquences ® permet la prise de décisions o Inhibe le comportement impulsif o Est le dernier cortex à devenir mature, entre 18 et 22 ans ® un cortex immature est à l’origine de comportements impulsifs et moins réﬂéchis § Le cortex pariétal postérieur : o Gère l’espace extérieur o Permet l’orientation du mouvement peu importe la position du corps o Une lésion au niveau de ce cortex entraine des apraxies, des maladresses 4. Les aires associatives – aire des praxies. § Le centre des praxies correspond au centre du savoir-faire et est le plus souvent situé à gauche § Praxies : fonctions qui régulent l’exécution des gestes § Apraxies : troubles de la réalisation du geste en l’absence de déﬁcit sensitivo-moteur, de trouble de la compréhension ou de la reconnaissance ® on comprend ce qui est demandé mais le mouvement est mal exprimé § Diagnostic : o Grâce à des tests : * Test de gestes sans signiﬁcation – imitation * Test de gestes symboliques * Test de gestes ﬁgurés, * Utilisation d’objets o Les tests sont fait sur commande ou par imitation § Apraxie : suite à une lésion du cortex pariétal, la plus souvent à gauche, pouvant être de di[érent type selon la zone touchée : o Idéomotrice : incapacité de transformer une idée en geste o Idéatoire : incapacité de générer l’idée o Réﬂexive : incapacité d’imitation § Une lésion au niveau du cortex pariétal droit entraine une apraxie de l’habillage ® car la représentation du corps est à droite § Structure du centre des praxies : o Est unilatéral, il envoie les informations vers le cortex prémoteur du même côté ® l’information rejoint le cortex moteur aﬁn d’initier les mouvements o Une lésion au niveau du lobe pariétal engendre une apraxie bilatérale de type idéatoire ou idéomotrice o Une lésion au niveau du cortex prémoteur gauche engendre une apraxie gauche ® la lésion empêche la transmission de l’information au cortex droit o Une lésion au niveau du lobe frontal gauche touche la plupart du temps les cortex moteur et prémoteur entrainant une paralysie droite et une apraxie gauche ® correspond à une apraxie sympathique Neurophysiologie des systèmes 17 § Étapes d’une séquence de mouvements : o Décision de faire le mouvement ® cortex préfrontal o Le centre des praxies permet une représentation de l’espace corporel et extra-corporel ® une lésion à ce niveau permet toujours des mouvements mais pas des tâches précises comme s’habiller o Programmation de la séquence de mouvements au niveau du cortex prémoteur ® une lésion permet toujours un mouvement isolé mais pas une séquence de mouvements o Le cortex moteur permet des mouvements simples ayant une force et une direction précise – voie de sortie ® une lésion entraine une paralysie 5. Les noyaux de la base. § 4 structures à droite et 4 à gauche o Noyau caudé autour du noyau lenticulaire o Noyau lenticulaire localisé au centre de la substance blanche o Substance noire o Noyau sous-thalamique – corps de Luys § Le thalamus permet de faire un circuit § La substance noire est connecté au noyau caudé et au noyau lenticulaire qui est lui connecté au thalamus Le tout est connecté au cortex par les noyaux lenticulaire et caudé 5.1. Structure du noyau lenticulaire. § Divisé en 3 parties : putamen, globus pallidus externe et globus pallidus interne § Le putamen se trouve dans la partie la plus externe alors que le globus pallidus interne se trouve dans la partie la plus interne § Plusieurs voies sont possibles pour transmettre l’information : o Les commandes supérieures, capables de prendre des décisions, envoie un signal au putamen o Connexion directe du putamen au globus pallidus interne ® système à 2 neurones et 1 synapse o Connexion entre le putamen et le globus pallidus externe puis entre le globus pallidus externe et l’interne ® système à 3 neurones et 2 synapses o Connexion entre le putamen et le globus pallidus externe puis entre le globus pallidus externe et le noyau sous-thalamique pour ﬁnir par une connexion entre le noyau sous- thalamique et le globus pallidus interne ® système à 4 neurones et 3 synapses o Pour toutes les voies, une fois l’information dans le globus pallidus interne rejoint le thalamus ventrolatéral qui fait parvenir l’information au cortex moteur pour lui permettre de rejoindre la voie pyramidale Neurophysiologie des systèmes 18 § Substance noire : o Divisée en 2 zones : § Zone compacte – noyaux serrés § Zone réticulée – noyaux lâches o Contient des neurones dopaminergiques qui envoient l’information au putamen § Dopamine : a un double e[et ® activateur sur la voie directe et inhibiteur sur la voie indirecte Elle facilite le mouvement en activant la voie directe et en inhibant la voie indirecte 5.2. Rôle des noyaux de la base. § Permettent et contrôlent le mouvement ® l’information est envoyée vers le cortex mais le système de verrouillage doit permettre le mouvement § Le système inhibe en permanence le mouvement ® système inhibiteur devant être inhibé pour permettre le mouvement § Les neurones inhibiteurs libèrent du GABA et les excitateurs du glutamate § Les noyaux de la base sont un système de verrouillage qui empêche le mouvement et qui doit être débloquer pour permettre le mouvement et le passage de l’information § Processus de déverrouillage : o Le globus pallidus interne, un système inhibiteur, inhibe le thalamus empêchant le passage de l’information ® système de verrouillage automatique o Pour autoriser le mouvement, on utilise la voie directe aﬁn d’inhiber le globus pallidus interne ce qui inhibe le système inhibiteur ® le thalamus envoie le signal GO vers le cortex pour permettre le mouvement o Une fois le mouvement lancé, le système s’emballe et donne des ordres ® sans contrôle, ces mouvements sont anarchiques, c’est pour ça que le système est reverrouillé § Voie directe : un neurone inhibiteur part du putamen pour rejoindre le globus pallidus interne et faire une synapse avec un nouveau neurone inhibiteur libérant GABA ® le putamen inhibe le globus pallidus interne et permet le mouvement § Voie indirecte : permet de réinhiber le thalamus par plusieurs synapses, un neurone inhibiteur part du putamen pour rejoindre le globus pallidus externe et faire une synapse avec un nouveau neurone inhibiteur libérant GABA ® le putamen inhibe le globus pallidus externe o Un neurone inhibiteur quitte le globus pallidus externe pour rejoindre l’interne aﬁn d’y former une nouvelle synapse inhibitrice libérant du GABA ® le globus pallidus externe inhibe le globus pallidus interne Neurophysiologie des systèmes 19 § Les commandes supérieures libèrent du glutamate et font une synapse activatrice sur les neurones du putamen La substance noir envoie un neurone inhibiteur sur la voie directe et la voie indirecte au niveau du putamen La dopamine inhibe la voie indirecte grâce aux récepteurs D2 et active la voie directe grâce aux récepteurs D1 § Les récepteurs à la dopamine : o Voie directe : D1 et D5 sont excitateurs ® activent l’adénylate cyclase o Voie indirecte : D2, D3 et D4 sont inhibiteurs ® inhibent l’adénylate cyclase o Ils peuvent être excitateurs ou inhibiteurs car ce sont des récepteurs couplés à des protéines G pouvant avoir des actions activatrices (G+) ou inhibitrices (G-) qui agissent toutes les 2 sur l’adénylate cyclase o L’adénylate cyclase produit de l’AMPc dont la concentration augmente suite à l’activation de D1 et diminue suite à l’activation de D2 o L’AMPc active la PKa qui permet la phosphorylation du récepteur au glutamate ® le récepteur phosphorylé reste ouvert plus longtemps * D1 permet une ouverture plus longue du récepteur au glutamate ® le signal est ampliﬁé * D2 permet une ouverture plus courte du récepteur au glutamate ® le signal est réduit § Dans la maladie de Parkinson, les voies indirectes inhibent trop souvent le mouvement La dopamine est le point central, si elle est absente le mouvement n’est plus permis Traitements : o Dopamine : * La dopamine donnée en périphérie ne rentre pas dans le cerveau ® elle ne passe pas la barrière hémato-encéphalique mais agit en périphérie * La DOPA est le précurseur de la dopamine et peut être transformée en dopamine par la DOPA décarboxylase ® cette molécule passe la barrière hémato- encéphalique * La DOPA est un traitement e[icace en présence de DOPA carboxylase trouvée dans les neurones dopaminergiques où la DOPA est transformée en dopamine pour permettre le mouvement * Problèmes du traitement : Il faut se trouver dans les neurones de la substance noire mais lorsque les symptômes arrivent, 80% des neurones sont déjà morts ® les 20% restant doivent faire fonctionner le putamen mais ils continuent de mourir provoquant à un moment l’absence de neurones et l’ine[icacité de la DOPA Neurophysiologie des systèmes 20 Présence de carboxylase dans la circulation sanguine ® la DOPA peut être décarboxylée et agir en périphérie sans agir dans le cerveau Pour que le traitement fonctionne, il faut associer la DOPA à un inhibiteur de décarboxylase qui ne peut pas passer la barrière hémato- encéphalique ® les combinaisons courantes sont le PROLOPA + bensérazide ou SINEMET + carbidopa * Au début des symptômes de la maladie, le traitement permet de les faire disparaitre * Présence d’e[ets secondaires du traitement : dyskinésies bucco-faciales ® mouvements anormaux le plus visible au niveau des muscles du visage o Traitement en l’absence de neurones dans la substance noire – bromocriptine : * Médicament spéciﬁque pouvant agir directement sur les récepteurs sans nécessiter l’action de la dopamine * Grâce à un agoniste spéciﬁque des récepteurs D2 ® l’activation de D2 permet l’inhibition de la voie indirecte donc le mouvement Þ le mouvement peut être rétablit en agissant uniquement sur une des 2 voies o Traitement chirurgical : * Permettent l’inhibition spéciﬁque des tremblements * Grâce à l’implantation d’électrodes dans le cerveau permettant l’inhibition de zones spéciﬁques en les excitant à haute fréquence (200 Hz) * La stimulation à haute fréquence permet d’arriver à la période réfractaire des canaux sodium ® bloque le neurone dans un état inactivé aﬁn qu’il ne réponde plus * 2 endroits peuvent être ciblés : Noyau sous-thalamique de la voie indirecte pour traiter l’akinésie : endroit le plus facile à cibler car il ne fait partie que de la voie indirecte Noyau ventral intermédiaire du thalamus pour traiter le tremblement : l’inhibition de ce noyau d’un côté du cerveau inhibe le tremblement du côté opposé ® on place une électrode des 2 côtés reliées à un pacemaker devant être allumé pour arrêter le tremblement * Traitement invasif nécessitant l’ouverture du crâne ® risque d’infections et de saignements * On ne connait pas la durée de vie des électrodes implantée ® déconseillé chez les jeunes patients * Opération réalisée sur une personne endormie que l’on réveille au bloc la tête ﬁxée ® si le tremblement s’arrête l’électrode est bien placée § Le tremblement lors de la maladie de Parkinson est lié au noyau ventral intermédiaire du thalamus : o Les neurones de ce noyau, dans cette maladie, oscillent à un rythme de 4 à 6 fois par seconde ® correspond au rythme des tremblements o Si l’oscillation s’arrête, le tremblement aussi o Découverte : au hasard grâce à une chirurgie durant laquelle une partie du thalamus n’a plus été correctement irriguée ® au réveil du patient, le tremblement s’était arrêté du côté opposé à la zone du thalamus abimée § Antagoniste des récepteurs D2 – Haldol ou halopéridol : o Est un antipsychotique o Empêche le récepteur D2 de fonctionner ® empêche l’action de la dopamine donc l’inhibition de la voie indirecte Þ la voie directe fonctionne et empêche le mouvement o Provoque comme e[et secondaire des symptômes de Parkinson Neurophysiologie des systèmes 21 § Résumé : o Les commandes supérieures envoient l’idée du mouvement au centre des praxies o Le centre des praxies permet le savoir-faire des mouvements qui est envoyé au cortex prémoteur puis moteur o Le cortex moteur transmet les mouvements vers les motoneurones de la moelle et vers les muscles o Les commandes supérieures envoient l’information vers les noyaux de la base qui activent le putamen o Le putamen désinhibe le thalamus ce qui permet le mouvement o La désinhibition du thalamus se fait simultanément à la préparation du mouvement o En l’absence de dopamine, l’information ne peut pas sortir du cortex moteur puisque le thalamus l’inhibe et empêche le mouvement 5.3. Syndromes des noyaux de la base. § Les chorées : o Génération de mouvement involontaires sur toute une partie du corps suite à l’absence de contrôle inhibiteur o 2 types identiﬁés : * Sydenham – danse de saint Guy Apparait le plus souvent chez les enfants de 7 à 14 ans sans avoir de conséquences pour l’adulte Dû à une angine à streptocoques ® le corps produit des anticorps qui se dirigent vers les valves cardiaques, les articulations et le putamen Provoque des mouvements involontaires et rapides de toutes les parties du corps ® les symptômes commencent doucement puis s’accentuent avant de disparaitre spontanément * Huntington : Maladie génétique neurodégénérative débutant au niveau du putamen Débute vers l’âge de 35 ans et évolue vers une démence et la mort § L’athétose : o Due à une lésion du putamen ® les lésions apparaissent à la naissance suite à une hypoxie ou juste après à cause d’un ictère néonatal (taux de bilirubine trop élevé) o Provoque des mouvements involontaires au niveau des extrémités, les mouvements sont lents et anormaux, les articulations se plient dans un mauvais sens o Lésions irréversibles § L’hémiballisme : o Dû à une lésion du corps de Luys o Provoque des symptômes du côté opposé à la lésion o Mouvements involontaires à partir de la hanche ou de l’épaule Neurophysiologie des systèmes 22 § Parkinson : o Provoque une absence involontaire de mouvements et leur ralentissement o Causées par un problème dans la substance noire engendrant la mort progressive des neurones dopaminergiques o Le système moteur des patients fonctionne correctement mais le thalamus empêche la sortie du mouvement o Symptômes : * Akinésie – bradykinésie : absence du ballant du bras, faciès ﬁgé, akinésie des mouvements volontaires * Rigidité * Tremblements : surviennent au repos, augmentent lors de l’accomplissement de tâches et durent 4 à 6 secondes 6. Le cervelet. § Situé derrière le cerveau, sous le lobe occipital accroché au tronc cérébral § Constitué de 2 hémisphères cérébelleux reliés par le vermis § Contient de la substance grise corticale et de la substance blanche centrale qui renferme des noyaux gris § Cortex formé d’une couche principale contenant les cellules de Purkinje au nombre de 8 millions § Le cortex du cervelet est plissé augmentant la surface de la substance grise § Les cellules du Purkinje ont une arborescence dendritique extrêmement développée ® les dendrites se divisent vers l’extérieur de façon très importante alors que l’axone de ces cellules rejoint la substance blanche § L’axone va du cortex et rejoint les noyaux cérébelleux où il fait une synapse § Les cellules de Purkinje utilisent le GABA comme neuromédiateurs ® neurones inhibiteurs § Les cellules de Purkinje permettent de transmettre l’information au cerveau ® sortie L’entrée se fait par : o La ﬁbre grimpante : monte le long de l’axone et s’enroule sur les dendrites de la cellule de Purkinje ® fait une synapse et transmet l’information sur les dendrites o La ﬁbre moussue : arrive dans le cerveau et fait une synapse avec les cellules en grains trouvées dans le cortex § Le cortex renferme 5 milliards de cellules en grains ® ces cellules reçoivent l’information et la transmettent aux cellules de Purkinje en faisant des connexions en passant § Connexions ou synapses en passant : les cellules envoient leur axone tout le long du cortex en tournant autour et font une synapse à chaque fois qu’elles rencontrent une cellule de Purkinje ® transmission de l’information à plusieurs cellules de Purkinje en suivant 6.1. Structure. § 3 zones : o Zone centrale – zone du vermis : contient 2 noyaux, les noyaux du toit ® reçoivent tous les axones des cellules du Purkinje du vermis Neurophysiologie des systèmes 23 o Zone intermédiaire – cortex cérébelleux intermédiaire : les cellules de Purkinje qui y sont contenues envoient leurs axones vers les noyaux interpositus, 2 noyaux à gauche et à droite, un petit et un allongé o Grande zone latérale – cortex cérébelleux latéral : les cellules de Purkinje qui y sont contenues envoient leurs axones vers le noyau dentelé, un à gauche et un à droite 6.2. Rôles. § Rôles di[érents selon les zones § 3 rôles dans le contrôle de la motricité : o Apporte de la précision au mouvement * Permet un mouvement rapide vers une cible ﬁxe * La précision du mouvement lent se trouve dans le tracé du mouvement * Pour contrôle la précision, le cervelet agit sur les muscles permettant le mouvement, les mobilisateurs primordiaux o Coordination du mouvement o Permet de lier la motricité axiale, la stabilité du tronc, avec la stabilité distale, les mouvements des bras et des jambes ® lors d’un mouvement le centre de gravité change, les muscles du tronc compensent le déséquilibre § Mouvement rapide ® par le cortex cérébelleux latéral : o Le cervelet travaille avant le début du mouvement ® le cervelet préprogramme le mouvement avant qu’il ne soit lancé par le cortex moteur o Comme il s’agit de précision, le cervelet préprogramme surtout l’arrêt du mouvement o Nécessaire pour ne pas dépasser la cible § Mouvement lent ® par le cortex cérébelleux intermédiaire : o Ne doit pas être programmé ® la correction se fait simultanément au mouvement o La correction nécessite un retour par les sens aﬁn de corriger le mouvement si nécessaire ® se fait en continu et de manière automatique § Motricité axial – équilibre ® par le vermis 6.3. Pathologies. § Lésion du Vermis : o Engendre des problème d’équilibre et de stabilisation du corps ® ataxie cérébelleuse o Ataxie cérébelleuse : problème d’équilibre suite à une lésion au niveau du vermis, est di[érent du syndrome vestibulaire o Syndrome vestibulaire : perte d’équilibre due à des lésions au niveau de l’oreille interne ® engendre peu de problèmes les yeux ouverts mais beaucoup de déséquilibre si les yeux sont fermés § Lésion du cortex cérébelleux latéral : o La lésion peut se trouver dans le cortex cérébelleux latéral ou le noyau dentelé o Engendre des problèmes dans la précision des mouvements rapides ® la cible est dépassée Þ hypermétrie o Engendre des problèmes au niveau des mouvements alternés contrôlés par les muscles agonistes et antagonistes ® adiadococinésie § Lésion du cortex cérébelleux intermédiaire : o Engendre de l’ataxie du mouvement lent ® mouvement haché avec des oscillations o Engendre un tremblement cérébelleux di[érent du tremblement parkinsonien ® tremblement lié à un manque de précision Þ le corps veut corriger le mouvement sans le cervelet mais la correction n’est pas e[icace et provoque des oscillations § Au niveau du cortex, les symptômes seront toujours ipsilatéraux par rapport à la lésion ® du même côté que la lésion Þ car la voie est croisée 2 fois Neurophysiologie des systèmes 24 6.4. Circuits dans le cervelet. § Circuit du mouvement rapide : o Circuit qui utilise la préprogrammation ® demande au cervelet de donner la précision du mouvement, de prévoir le frein donc l’activité du muscle antagoniste o Le mouvement est lancé en transmettant une information du cortex moteur vers la moelle Simultanément, une information est envoyé au cervelet pour permettre l’arrêt du mouvement par le muscle antagoniste L’information du mouvement par du tronc cérébral d’où partent les ﬁbres moussues et grimpantes Les ﬁbres moussues et grimpantes arrivent sur les cellules de Purkinje au niveau du cortex cérébelleux latéral qui envoie l’information vers le noyau dentelé Le noyau dentelé transmet l’information à la moelle en passant par le cortex moteur o Le muscle agoniste commence son activité avant que le mouvement ne soit visible alors que l’antagoniste est activé une fois le mouvement lancé o Le muscle agoniste s’arrête avant la ﬁn du mouvement o Présence d’un temps de latence (20 msec) entre le début de l’activité de l’agoniste et de celle de l’antagoniste ® la latence augmente (100 msec) en cas d’hypermétrie § Circuit du mouvement lent : o Le mouvement doit être lancé, le muscle agoniste travaille o Le mouvement s’arrête spontanément suite une résistance élastique ® pas d’action du muscle antagoniste o La correction du mouvement lent est en ligne ® le cervelet reçoit l’information de ce qui doit être fait et celle de ce qui est fait o Le cortex moteur lance le mouvement et envoie une copie de l’information au tronc cérébral puis à la moelle épinière ® permet de faire le mouvement o L’information du tronc cérébral croise la ligne médiane et rejoint le cortex cérébelleux intermédiaire qui reçoit l’information de la proprioception o Les neurones comparent ce qui doit être fait à ce qui est fait ® correction en ligne envoyée au noyau interpositus puis au thalamus de l’autre côté de la ligne médiane et ﬁnalement au cortex moteur pour corriger le mouvement o Le cortex cérébelleux est actif durant toute la durée du mouvement pour pouvoir faire la correction Neurophysiologie des systèmes 25 7. Schéma ﬁnal de la motricité. § Les commandes supérieures décident de faire un mouvement et envoient le signal en parallèle : o Aux noyaux de la base ® permet d’envoyer la permission du mouvement o Au centre des praxies ® permet le savoir-faire du mouvement o Au cervelet ® permet la précision § L’information rejoint le cortex moteur puis la moelle et les muscles permettant de réaliser le mouvement Neurophysiologie des systèmes 26 Chapitre 4 : La somesthésie 1. Perception. § La perception sensorielle nécessite 3 étapes : o Une stimulation physique ayant des propriétés physicochimiques ® permet l’activation de récepteurs o La transformation de la stimulation en un inﬂux nerveux * Transformation en nombre de potentiels d’action par seconde * Se fait au niveau des récepteurs * Dépend du type, du nombre et de l’e[icacité des récepteurs * Est di[érente selon les neurones et les personnes o La perception ou l’expérience consciente de la sensation * Est di[érente des propriétés physiques de la stimulation, varie selon la personne et la façon dont le cerveau s’est construit depuis la naissance § Le système nerveux n’utilise pas toutes les information, il sélectionne celle pertinentes aﬁn de les analyser de manière consciente o Il porte son attention sur certaines parties de la stimulation o Les informations analysées ne sont pas les mêmes en fonction des circonstances et des personnes o La perception di[ère de ce qu’il se passe ® création mentale § Sensations perçues : o Extéroceptives : perçues par les extérocepteurs, la sensation provient de l’extérieur et concerne le tact, la pression, la vibration, la chaleur et le froid o Proprioceptives : perçues par les propriocepteurs, la sensation provient de l’intérieur et est musculaire ou tendineuse o Nociceptives : perçues par les nocicepteurs, la sensation provient de l’extérieur mais concerne des stimulations risquant d’endommager les tissus ® permet la perception de la douleur § Le système sensoriel di[ère des autres systèmes : o Les récepteurs sont localisés dans tout le corps o Il répond à plusieurs stimuli et représentent plusieurs sens (toucher, température, proprioception, nociception) 1.1. Les récepteurs. § Correspondent à l’extrémité des dendrites arrivant à la périphérie ® localisés au niveau du derme aﬁn de percevoir les informations extéroceptives § Peuvent déclencher une réponse, un inﬂux électrique dans la dendrite d’une cellule sensorielle § La cellule sensorielle possède son soma au niveau du système nerveux central § Les récepteurs localisés à l’extrémité dendritique permettent la dépolarisation de la dendrite aﬁn de produire un potentiel d’action et transmettre l’information à la moelle et au tronc cérébral § Les récepteurs permettent de donner une idée de l’intensité de la stimulation o Une stimulation de faible amplitude et de faible durée donne quelques de potentiel d’action o Une longue stimulation d’intensité importante déclenche plus de potentiels d’action et permet une stimulation active des récepteurs o Plus les potentiels d’action sont nombreux, plus la quantité de neurotransmetteurs libérés est importante permettant le transfert d’informations vers le 2e neurone ® plus il y a des neuromédiateurs, plus l’intensité avec laquelle l’information sera transmise au second neurone sera importante Neurophysiologie des systèmes 27 § 2 grands types de récepteurs : o Récepteurs membranaires isolés – les extrémités libres : * Récepteur directement sur la membrane dendritique * La réponse est maintenue tout le long de la stimulation et disparait lorsque la stimulation s’arrête ® pas d’adaptation des récepteurs * Le récepteur donne une information sur la durée de la stimulation o Les extrémités dendritiques encapsulées : * Entouré de tissu conjonctif donnant d’autres propriétés à la réceptions de la stimulation * Récepteurs ayant une adaptation rapide à la stimulation ® le récepteur ne répond plus après une longue stimulation * L’adaptation est présente car le tissu conjonctif s’adapte à la pression et empêche le dendrite de ressentir la stimulation * E[et rebond lorsque la stimulation est arrêtée ® le tissu reprend sa forme permettant la stimulation du dendrite donc une réponse * Le récepteur agit au début et à la ﬁn de la stimulation § L’a[érence sensorielle primaire : o Permet de faire remonter l’information au système nerveux central o Les ﬁbres a[érentes sont dispersée sur l’ensemble de la surface du corps pour faire remonter l’information de toutes les zones de la peau jusqu’à la moelle épinière 1.2. Organisation de la moelle épinière. § Le neurone sensoriel remonte par la racine postérieure de la moelle § Le soma se trouve dans le ganglion postérieur § La moelle est divisée en segments d’où sortent les nerfs § Il y a 31 paires de nerfs rachidiens correspondant à un territoire du corps § Dermatome : zone de la peau connectée à un nerf spéciﬁque et mis en évidence par le zona qui entraine une lésion cutanée o Cervicales ® cou, haut du thorax et bras o Thoraciques ® bas du thorax et une partie de l’abdomen o Lombaires o Sacrées § Une lésion au niveau d’un nerf entraine une perte de sensibilité sur le dermatome concerné § Zona : o Dû à un virus de type herpès responsable de la varicelle chez les enfants o Virus déclenchant une éruption qui ﬁnit par disparaitre mais jamais complètement, il reste dormant o Localisé au niveau d’un dermatome particulier o Le virus se réactive toujours au même endroit lorsque en cas de stress, de fatigue ou si le système immunitaire est légèrement immunodéprimé o Traité par un antiviral 1.3. Les ﬁbres nerveuses sensitives. § Un nerf renferme une série de ﬁbres sensorielles au diamètre variable selon la présence de myéline ou non o Large diamètre des ﬁbres : ﬁbres de la proprioception o Moyen diamètre des ﬁbres : ﬁbres du tact et de la mécanoréception o Petit diamètre des ﬁbres : récepteurs à la température et à la douleur Neurophysiologie des systèmes 28 Type de ﬁbre Caractéristiques Vitesse de conduction Associé à Grosses Stimuli mécaniques ® transmission Ab 30 à 70 m/s Myélinisées du tact Froid, douleur rapide, stimuli Petites Ad 12 à 30 m/s mécaniques ® transmission du tact, Myélinisées du froid et de la douleur Petites Douleur lente, chaleur, froid, stimuli C 0.5 à 2 m/s Non myélinisées mécaniques § Plus la ﬁbre est grosse et myélinisée, plus la vitesse de conduction est rapide § Dans un même nerf, plusieurs types de ﬁbres sont retrouvées o Les ﬁbres touchées en premier sont les plus grosses ® déclenche des symptômes au niveau des grosses ﬁbres de paresthésie (= picotements, fourmillements) o Lors d’une anesthésie locale par un anesthésiant sous-cutané (xylocaïne), on bloque d’abord les petites ﬁbres ® inhibition de la douleur avant le tact Þ il faut une quantité importante d’anesthésiant pour de perdre le tact § Les nerfs renferment aussi des motoneurones, de grosses ﬁbres myélinisées arrivant aux muscles et dont la vitesse de conduction peut aller jusqu’à 100 m/s § Les voies de la douleur : o Douleur rapide – primaire : * La douleur remonte par les ﬁbres Ad * Permet de localiser la douleur et de réagir à son apparition o Douleur lente – secondaire : * Génère une sensation désagréable qui arrive lentement et s’installe 1.4. Voies de conduction de l’information sensorielle. § Voies des colonnes dorsales et du lemnisque médian : o Voies ascendantes permettant de faire remonter l’information sensorielle de la moelle au cerveau o 2 voies principales : des colonnes dorsales et du lemnisque médian o Concerne le tact et la proprioception o Le tact remonte par les ﬁbres de moyen calibres permettant de rentrer dans les cellules sensorielles en T au niveau de la racine postérieure de la moelle o L’axone remonte directement dans la moelle sans faire de relai synaptique ® remonte dans la substance blanche de la moelle puisque l’axone est myélinisé o L’axone remonte au niveau du tronc cérébral et fait une première connexion synaptique ce qui active un second neurone qui croise la ligne médiane pour se retrouver de l’autre côté du corps et monter vers le thalamus o Le lieu de croisement avec la ligne médiane correspond au lemnisque médian ® voie lemniscale o Un second neurone fait une synapse au niveau du thalamus ® relai sensoriel essentiel o Un 3e neurone du thalamus envoie son axone vers le cortex somatosensoriel situé au niveau du cortex pariétal o Au niveau de la moelle, les ﬁbres de la voie lemniscales remontent dans la substance blanche côté dorsale ® zone des colonnes dorsales * Les ﬁbres gauches remontent à gauches et les droites à droite * Les ﬁbres se croisent au niveau de la ligne médiane dans le tronc cérébral * La voie est croisée ® le cortex somatosensoriel droit s’occupe du tact à gauche et inversement Neurophysiologie des systèmes 29 § Voie spinothalamique : o Concerne le tact, la température et la douleur o L’information remonte par les ﬁbres myélinisées de moyen ou ﬁn calibre ou par les ﬁbres non myélinisées o L’information remonte vers la moelle par la cellule en T où elle fait un premier relai synaptique o Le second neurone croise la ligne médiane et remonte le long de la moelle jusqu’au thalamus où il fait un 2e relai synaptique o Un 3e neurone envoie son axone au niveau du cortex o Au niveau de la moelle, les ﬁbres des axones des seconds neurones remontent dans la partie ventrolatérale de la substance blanche ® la partie ventrale s’occupe du tact et la partie latérale de la température et la douleur o Le sommet du 2e neurone se trouve dans la substance grise avant d’envoyer son axone dans la partie latérale de la moelle § Voies trigéminales sensorielles : o Pour les sensations de la face, du cou et du visage ® ce qui se trouve au-dessus de la colonne vertébrale o Les ﬁbres sensorielles entrent directement dans le tronc cérébral par le nerf crânien V, le nerf remonte dans le tronc cérébral où il fait un relai et croise la ligne médiane o Après le croisement, l’axone fait un relai au niveau du thalamus pour pouvoir rejoindre le cortex somatosensoriel o La voie est trigéminale car elle passe par le nerf trijumeau § L’existence des 2 voies lemniscales et spinothalamique permet d’expliquer un symptôme particulier lors d’une maladie dégénérative, la syringomyélie § La syringomyélie : o Correspond à la dissociation thermo-algésique suspendue ® dissociation du tact qui fonctionne correctement de la température et la douleur qui fonctionnent mal au niveau des membres supérieurs o Est un symptôme qui apparait entre la tête et les membres inférieurs qui fonctionnent correctement o Correspond à une dégénérescence progressive de la substance grise de la moelle au niveau des cervicales entrainant un trou dans cette moelle créant des problèmes o Si les ﬁbres proviennent d’en dessous du trou, en-dessous des cervicales : * La voie lemniscale remonte par les colonnes dorsales de la substance blanche, cela ne cause pas de problème * La voie spinothalamique croise la moelle et remonte dans la substance blanche, cela ne cause pas de problème * Le tact et la douleur sont préservés o Si les ﬁbres proviennent des membres supérieurs : * Le tact ne pose pas de problème puisqu’il remonte par la voie lemniscale par la substance blanche sans passer par la grise * La douleur et la température entrant dans la voie spinothalamique nécessitent un relai dans la substance grise aﬁn de croiser la ligne médiane au niveau des cervicales ® la voie spinothalamique des membres supérieurs est perdue mais le tact peut passer par la voie lemniscale Neurophysiologie des systèmes 30 2. Le toucher. § Di[érents récepteurs sont situés sous l’épiderme à des profondeurs di[érentes o Le premier récepteur se trouve juste sous le niveau de l’épiderme o Les récepteurs sont proches de follicules pileux o Ils sont situés en profondeur dans le derme o Ils peuvent être encapsulés ou non o Chaque type de récepteur possède une fonction particulière dans la fonction tactile et captent des signaux di[érents 2.1. Types de terminaisons nerveuses du tact. § Di[érents types : o Terminaison sans capsule : récepteur de Merkel o Récepteur encapsulé dans une structure conjonctive : corpuscule de Meissner et de Pacini o Terminaison libre entourée d’un follicule pileux : récepteur folliculaire Terminaison Corpuscules Corpuscules Corpuscules Récepteurs de Récepteur nerveuse libre de Meissner de Pacini de Ru[ini Merkel Battements, Vibrations chocs Pression Stimuli tactiles Pas de Étirement de Stimulus Pas de intense, et presses stimulation la peau stimulation texture continue continue Sous la surface de la Couches Couches Couches Couches Localisation peau et autour superﬁcielles profondes profondes superﬁcielles de la racine des poils Encapsulé Encapsulé Fibres non Terminaisons Terminaison Structure dans le tissu dans le tissu myélinisées élargies élargies conjonctif conjonctif Adaptation Variable Rapide Rapide Lente Lente Neurophysiologie des systèmes 31 § La surface de la peau est connectée et dépendante d’un récepteur en particulier § Le fait de se retrouver en surface ou en profondeur modiﬁe le champ du récepteur ® les récepteurs les plus profonds ont le plus grand champ, ils sont responsables d’une plus grande surface de peau contrairement aux récepteurs en surface ayant une petite surface d’activité § Un même type de récepteur ne couvre pas toujours la même surface sur le corps ® distance de di[érenciation § Distance de discrimination : o Distance minimale permettant de distinguer la présence de 2 stimulations au lieu d’une o Est importante au niveau du dos, des mollets et des bras o Est courte au niveau des mains et des lèvres ® les récepteurs sont plus rapprochés et ont des champs plus petits o Très faible au niveau des doigts qui possèdent un nombre important de mécanorécepteurs ayant de petits champs d’action § Sensibilité à la fréquence de stimulation : o Les corpuscules de Pacini peuvent détecter des stimulations à une fréquence allant jusque 300 Hz (300 stimulations par seconde) ® plus sensibles que les corpuscules de Meissner o Les récepteurs encapsulés sont capables de détecter des vibrations 2.2. Inhibition latérale. § Permet d’a[iner la perception sensorielle et de mieux localiser la source de la stimulation § Plusieurs récepteurs sont sensibles à une même stimulation ® le récepteur central est celui qui ressent le plus intensément la stimulation et qui permet de faire le plus de potentiels d'action en libérant le plus de neurotransmetteurs Le neurone central envoie son axone vers les neurones voisins et forme des connexions inhibitrices ® le neurone central inhibe les neurones qui l’entourent § L’inhibition des neurones latéraux renforce la perception du stimulus ® le seul neurone actif est celui lié au centre de la stimulation § Au niveau de l’index, les champs de récepteurs sont beaucoup plus petits ® le doigt est le plus sensible 2.3. Le cortex somatosensoriel. § Primaire : o Situé à l’arrière de la scissure de Rolando, dans le cortex pariétal au niveau des aires de Brodmann 1, 2 et 3 ® 3 zones détectant des choses di[érentes * Aire 1 : reçoit les information sur la texture des objets * Aire 2 :reçoit les informations sur la forme et la taille des objet * Aire 3a : détection de la texture, de la forme et de la taille des objets ® intègre les informations o Le cortex de l’aire 3b est organisé en colonnes et chaque zone correspond à un doigt * Les colonnes ont des récepteurs à leur surface et d’autres dans la même zone mais plus profond * Dans le cortex à proximité des récepteurs se trouvent des neurones qui génèrent le tact ﬁn du bout des doigts et le tact profond permettant de détecter la pression * On peut au même endroit du cortex tenir compte de la pression et de la texture et structure Neurophysiologie des systèmes 32 o Somatotopie : * Chaque zone corticale s’occupe d’une partie du corps particulière * Certaines zones sont plus développées que d’autres comme la mains et la bouche * Les zones les plus sensibles sont celles ayant le plus de récepteurs * La représentation est di[érente selon les espèces o Le cortex sensoriel primaire chez le rat : * La partie sensorielle s’occupant de ses vibrisses est très importante, chaque vibrisse est connectée à une zone particulière du cortex * En fonction de l’utilisation que l’on a des récepteurs de surface, les zones corticales peuvent évoluer En cas de surstimulation, la zone est réduite contrairement aux zones voisines qui von se développer Les zones corticales sont capables de s’adapter o La plasticité corticale nécessite des heures d’entrainement § Secondaire : o Très petit o Postérieur au primaire, au niveau des aires de Brodmann 5 et 7 o Lieu d’intégration des information et de formation d’une image mentale à partir de di[érentes sensations tactiles, visuelles et auditives o Contient des neurones sensibles à des informations relatives au stimuli qui sont de plus en plus complexes o Les neurones ont des champs de récepteurs très larges avec des réponses préférentielles pour des stimuli complexes o Lésions : * Agnosie : di[iculté à reconnaitre les objets malgré une préservation des système somesthésiques primaires suite à une lésion du cortex pariétal * Astéréognosie : incapacité à identiﬁer les objets lorsqu’ils sont placé dans les mains du patient ® sans voir l’objet, le patient ne peut pas dire ce que c’est juste en le touchant * Les lésions touchant le cortex pariétal droit sont plus spéciﬁques ® le cortex pariétal droit est responsable de la représentation corporelle Une lésion au niveau de ce cortex entraine des négligences attentionnelle ou intentionnelles Négligence attentionnelle : on ne fait plus attention à ce qui se passe à gauche Négligence intentionnelle : l’intention de faire le mouvement est présente mais la mobilité de la partie gauche du corps ne permet pas de faire le mouvement Donne des héminégligences corporelles o Extinction : la mobilité gauche est impossible lorsque la partie droite du corps bouge au même moment o Allesthésie : on mobilise le mauvais côté sans en être conscient o Hémiakinésie : absence de mouvements à gauche o Anosognosie : le cerveau ne veut pas reconnaitre le problème o Hémiasomatognosie : perte de la reconnaissance de la moitié gauche du corps Neurophysiologie des systèmes 33 3. La thermoception. § Capacité à percevoir la température corporelle grâce aux récepteurs répartis sur l’ensemble de la surface corporelle de manière ponctuelle § Des zones sont sensibles au chaud, d’autres au froid et certaines zones ne sont sensibles à rien § Froid : détection entre 15 et 37° ® température sous la température corporelle avec un pic à 26° ce qui correspond au moment où les récepteurs sont le plus actif § Chaud : détection entre 30 et 50° avec un pic à 42° § La température corporelle ne permet pas de ressentir le chaud ou le froid ® superposition des récepteurs § Les récepteurs au chaud sont di[érents de ceux au froid § Récepteurs TRPV : o Canaux ioniques s’ouvrant suite à un changement de température pour laisser passer les ions et déclencher un signal électrique o Sont activés par le chaud ou le froid suite à un changement de température ® plus le changement est important, plus la sensation perçue est forte o L’entrée de sodium dans la cellule permet de déclencher un potentiel d'action qui rejoint le cerveau et donne l’information du chaud ou du froid o Sont sensibles à des molécules chimiques pouvant ouvrir les canaux TRPV et générer des sensations de chaud ou de froid * Capsaïcine : retrouvée dans les piments en di[érentes concentrations ® génère une sensation de chaleur * Menthol : donne une sensation de fraicheur en ouvrant les récepteurs au froid o Le récepteur au chaud est plus actif que celui au froid § Les voies de la thermoception : o Les récepteurs au froid utilisent les ﬁbres Ad et C o Les récepteurs au chaud utilisent les ﬁbres C o L’information remonte jusqu’au cortex par la voie spinothalamique § Les nocicepteurs sont activés si on passe sous les 10° ou au-dessus de 50° ® les récepteurs génèrent de la douleur et sont activés en cas de danger pour les tissus o Au-dessus de 60° ® risque de brûlure o En-dessous de 0° ® risque d’engelures § Le récepteur thermique s’active rapidement alors que le nocicepteur met plus de temps Neurophysiologie des systèmes 34 4. La douleur. § Est une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable associées à une lésion tissulaire réelle ou potentielle o Une douleur réelle prévient d’une potentielle lésion o Une douleur potentielle permet d’anticiper son arrivée § Douleur chronique : perception de douleur par le cerveau sans lésions § Nociception : o Processus sensoriel à l’origine des signaux nerveux susceptibles de déclencher la douleur § Insensibilité à la douleur : o Peut être d’origine congénitale suite à des mutations génétiques o Engendre une série de lésion et une plus faible espérance de vie o La zone de la bouche est la première touchée, comme les mains et pieds ou les yeux § La douleur est essentielle à la survie de l’individu et de l’espèce : o Réponse immédiate et réﬂexe pour se soustraire au danger : réponse automatique o Réponse locale de sensibilisation pour la mise au repose : réponse qui s’étale sur le long terme entrainant une sensibilité plus importante de la zone aﬁn de la mettre au repos et permettre une réparation plus e[icace o Réponse centrale induisant un comportement propice à la guérison, une mise au repos o Réponse comportementale et expression de la douleur qui encouragent la protection et signalent le danger : permet de mettre en garde notre environnement 4.1. Les nocicepteurs. § Capteurs périphériques au niveau de la peau ou sur les articulations, les muscles et les organes internes § Sont activés par des stimuli pouvant altérer les tissus : o Stimulation mécaniques intenses o Températures extrêmes o Conditions d’hypoxie : une partie du corps est privée d’oxygène o Substances toxiques : le corps est exposé à des substances chimiques § Types de nocicepteurs : o Nocicepteurs polymodaux : répondent à des stimulations douloureuses thermiques, mécaniques et chimiques o Mécano-nocicepteurs – récepteurs spéciﬁques : répondent à des stimulations mécaniques o Thermo-nocicepteurs : réagissent à la chaleur ou au froid intense o Chémo-nocicepteurs : réagissent à l’histamine et autres substances chimiques d’origines externes ou internes § Stimulation mécaniques : déformation de la membrane du nocicepteurs provoquant l’ouverture des canaux ioniques et entrainant la dépolarisation de la cellule et la transmission d’un signal électrique vers la moelle épinière et le cerveau § Stimulations chimiques : o Stimulations internes : les cellules autour du site lésionnel sécrètent des substances produisant l’ouverture des canaux ioniques ou augmentant l’excitabilité des neurones sensoriels * Protéases : enzymes qui clivent les protéines pouvant être libérées par les cellules en danger * ATP : libéré en extracellulaire suite à des lésions et pouvant conduire à la nociception Neurophysiologie des systèmes 35 * Potassium : une libération de potassium en extracellulaire indique une lésion * Histamine : libérée de manière spéciﬁque et active par certaines cellules et permettant la vasodilatation des vaisseaux * Bradykinine, substance P, protons et sérotonine : molécules de signalisation o Inﬂammation : regroupe la réaction locale, proche de la lésion, et la réaction du système immunitaire qui vient ampliﬁer la réaction § Hypoxie : une activité soutenue entraine une production d’ATP anaérobique, ce qui produit l’accumulation d’acide lactique favorisant l’augmentation d’H+ qui active les canaux ioniques des nocicepteurs ® la douleur est déclenchée par l’acidité produite ne anaérobie § Nociception thermique : la chaleur détruit les tissus et ouvre les canaux ioniques dépendants de la chaleur à des températures supérieures ) 45° La co-activation des récepteurs au froid et de ceux au chaud peut générer un signal douloureux en absence de risque ou de lésion § Transmission et ampliﬁcation du signal nociceptif : o Les neurones sensoriel activés libèrent : * Un neuromédiateur, le glutamate, qui transmet le signal au neurone suivant * Un neuropeptide libéré simultanément au neuromédiateurs, la substance P qui ampliﬁe le signal au niveau de la moelle et de la lésion o Réﬂexe d’axone et hyperalgésie périphérique : une partie de l’informati

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