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Histología Básica ↑ 15 prolongaciones Oligodendrocitos y neurolemocitos (células de Schwann) capa delgada de tejido conjuntivo que recubre el sistema...

Histología Básica ↑ 15 prolongaciones Oligodendrocitos y neurolemocitos (células de Schwann) capa delgada de tejido conjuntivo que recubre el sistema nervioso central). Las células con prolongaciones menos Los oligodendrocitos (fig figss. 9.11 y 9.12) producen las numer umerosa osass y más lar larggas se se denominan astr astroocitos fibrosos fibrosos vainas de mielina que sirven de aislantes eléctricos a las neu-- y se localizan en la sustancia blanca; los astrocitos proto- ronas del sistema nervioso central. Estas células tienen plasmáticos que se hallan principalmente en la sustancia prolongaciones que envuelven los axones y producen la gris presentan mayor cantidad de prolongaciones, que son mielina, como se observa en la fig figur 9.13. uraa 9.13. cortas y muy ramificadas (fig figss. 9.11 a 9.14). Los neurolemocitos (células de Schwann) cumplen la misma función que los oligodendrocitos, pero se localizan alrededor de los axones del sistema nervioso periférico. Histología aplicada Cada neurolemocito (célula de Schwann) forma mielina en torno a un segmento de un axón individual. La fig figu ura Losespacios que dejan las neuronas del sistema nervioso cen-- 9.25 muestra cómo cómo el neurolemo neurolemocitcito o (c (célula de S chwann) tral, muertas por enfermedad o accidentes, se ocupan por la se enrolla alrededor del axón. proliferación (hiperplasia) y la hipertrofia (aumento de volu-- men) de los astrocitos, un proceso denominado gliosis. Astrocitos Además de la función de sostén, los astrocitos partici- Los astrocitos son células de forma estrellada con pan del control de la composición iónica y molecular del muchas prolongaciones que se irradian desde el cuerpo ambiente extracelular de las neuronas. Algunos astrocitos celular. Estas células presentan haces de filamentos inter- presentan prolongaciones denominados pies vasculares, que medios constituidos por la proteína fibrilar ácida glial se expanden sobre los capilares sanguíneos. Se admite (GFAP), que refuerzan la estructura celular. Los astroci- que esas prolongaciones transfieren moléculas y iones tos se unen a los capilares sanguíneos y a la piamadre (una desde la sangre hacia las neuronas. Asimismo, prolonga- ciones con dilataciones similares a los pies vasculares y que forman una capa continua se hallan en la superficie del sis- tema nervioso central. $VWURFLWRSURWRSODVPiWLFR Los astrocitos también participan en la regulación de diversas actividades de las neuronas. En estudios in vitro se demostró que los astrocitos tienen receptores para noradrenalina, aminoácidos (como el ácido gamma-ami-- nobutírico, GABA), hormona natriurética, angiotensina II, endotelinas y otras moléculas. La presencia de tantos receptores sugiere que los astrocitos responden a diversas señales químicas. Los astrocitos pueden influir en la actividad y la super- vivencia de las neuronas gracias a su capacidad de controlar los componentes del medio extracelular, absorber exceden- tes localizados de neurotransmisores y sintetizar moléculas $VWURFLWRILEURVR neuroactivas, como los péptidos de la familia del angio- tensinógeno y las encefalinas (precursoras de opioides). Se cuenta con evidencias experimentales de que los astroci- tos transportan compuestos con mucha energía desde la sangre hacia las neuronas y metabolizan glucosa hasta el estado de lactato, que pasa a las neuronas. Por último, los astrocitos se comunican entre sí por 0LFURJOLD medio de uniones comunicantes y forman una red por donde la información puede transmitirse desde un lugar hacia otro y alcanzar grandes distancias dentro del sistema nervioso central. Por ejemplo, mediante esa red y la producción de citocinas, los astrocitos pueden interactuar con los oligo-- dendrocitos e influir en la renovación de la mielina, tanto en condiciones normales como patológicas. Células ependimarias 2OLJRGHQGURFLWRV Las células ependimarias son cilíndricas, se parecen a las epiteliales, y revisten los ventrículos del cerebro y el Dibujosde células élulasde delalaneur neuroglia, oglia,basados basadosen enccor ortes tespr prepar eparaa- conducto central de la médula espinal. En algunos sitios, las FIGURA 9.11 dosporimpregnacionesmetálicas.Obsérvesequesololosas-- células ependimarias son ciliadas, lo que facilita el despla- trocitospresentanpiesvasculares,frentealcapilarsanguíneo. zamiento del líquido cefalorraquídeo (LCR). 174  Capítulo 9 / Tejido nervioso nervioso FotomicrografíasdepreparadosrealizadosporimpregnaciónmetálicadeGolgi,dondeseobservancélulasde FIGURA 9.12 la neuroglia dela cortezacerebral. A. Astrocitosfibrosos,conprolongacionesen tornoa losvasossanguíneos (VS). (1 000xx). B. Astr Astrocit ocitos os pr prot otoplasmá oplasmátic ticos os cer erca ca de la super superficie ficie del cer erebr ebroo (flecha). (1 900x.) Célula de la microglia. (1 700xx.) D. Oligodendr Oligodendrocitocitos os.. (1 900x.) (Adaptado daptado,, concon aut autorización, orización, de Jones E, Cow Cowan an WM: The ner nervvous tissue tissue.. En Histology. Cell and Tissue Biology,, 5th ed ed.. Weiss L [edit [editor], or], Elsevier lsevier,, 1983.) Microglia activan, las células de la microglia retraen sus prolongacio- nes, adoptan la forma de los macrófagos y se transforman Las células de la microglia son pequeñas y alargadas, en fagocíticas y presentadoras de antígenos (C 14). La Cap. 14). La con prolongaciones cortas e irregulares (fig figss. 9.11 y 9.12 ). 9.12). microglia secreta diversas citocinas reguladoras del pro- Estas células se identifican en los cortes histológicos teñi- ceso inmunitario y retira los restos celulares que surgen en dos con hematoxilina-eosina porque sus núcleos son oscu- las lesiones del sistema nervioso central. ros y alargados, en contraste con los núcleos esféricos de las demás células neuróglicas. Las células de la microglia son fagocíticas y derivan de precursoras que la sangre trans- Sistema nervioso central porta desde la médula ósea; representa el sistema fagocí- tico mononuclear del sistema nervioso central, en donde Al ser seccionados, el cerebro, el cerebelo y la médula participan en la inflamación y la reparación. Cuando se espinal presentan regiones blancas (sustancia blanca) y 175  Histología Básica Histología aplicada En la esclerosis múltiple, un mecanismo que todavía no está del todo esclarecido destruye las vainas de mielina, lo que 2OLJRGHQGURFLWR causa diversos trastornos neurológicos. En esa enfermedad, la microglia, cuyas células adquieren una morfología simi- lar a la de los macrófagos, elimina los restos de mielina. Las enzimas de los lisosomas difieren los restos de mielina fagocitados por estas células. grise sess (sustanci (sustanciaa gr griis). La La distribución distribución de la mielina es la la causa de esa diferencia de color que se observa en los teji- dos frescos. Los componentes principales de la sustancia blanca son los axones mielínicos (fig fig.. 9.15), los oligoden- drocitos y otras células neuróglicas. No contienen cuerpos de neuronas. &LW La sustancia gris está formada por cuerpos de neuro- $[yQ nas, dendritas, la porción inicial amielínica de los axones y células de la neuroglia. En la sustancia gris se produ- cen las sinapsis del sistema nervioso central. La sustancia gris predomina en la superficie del cerebro y el cerebelo, y constituye la corteza cerebral y la corteza cerebelosa (( (fig figss. 9.16 a 9.18 9.18),), mientra mientrass que la la sust sustancia ancia blanca blanca pre predo- do- mina en las partes más centrales. En la sustancia blanca se &LW (( hallan grupos de neuronas que forman islotes de sustancia gris, denominados núcleos o núcleos grises. En la corteza cerebral la sustancia gris está organizada en seis capas diferenciadas por la forma y el tamaño de las célu-- Vaina de mielina del sistema nervioso central. Un solo las nerviosas. Las neuronas de ciertas regiones de la corteza FIGURA 9.13 oligodendrocito, por medio de sus prolongaciones, forma cerebral reciben y procesan los impulsos aferentes (senso-- riales), y en otras regiones las neuronas eferentes (motoras) vainas de mielina para diversas fibras nerviosas. El nódu- generan impulsos que controlarán los movimientos volunta-- lo de Ranvier, del sistema nervioso central, puede recubrirse de prolongaciones rios. De este modo, las células de la corteza cerebral integran de otras células de la neuroglia o quedar expuesto al medio extracelular. En la la información sensorial e inician las respuestas voluntarias. parte superior izquierda de la figura aparece una imagen de la superficie externa La corteza cerebelosa tiene tres capas (fig figss. 9.17 y 9.18 ): 9.18): g del oligodendrocito. Cit, citoplasma del oligodendrocito; EE, espacio extracelular. la capa molecular, la más externa; una capa central con las (Adaptado y reproducido, con autorización, de Bunge y cols.: J Biophys Biophys Biochem grandes células de Purkinje, y la capa granulosa, que es la Cytol 10 10:67,1961.) :67,1961.) Corte de cerebro sometido a impregnación argéntica (técnica de Del Río Hortega), que mues- FIGURA 9.14 tra astrocitos fibrosos con sus prolongaciones que terminan en la superficie externa de vasos sanguíneos. (Mediano aumento.) 176  Capítulo 9 / Tejido nervioso nervioso Corte transversal de la médula espinal en la transición en- Corte de corteza cerebral impregnado con plata, con mu-- FIGURA 9.15 tre la sustancia gris (abajo) y la sustancia blanca (arriba).). arriba FIGURA 9.16 chas neuronas de forma piramidal, sus prolongaciones Nótense los cuerpos de las neuronas y las prolongaciones y algunas células de la neuroglia. (Mediano aumento.) celulares numerosas en la sustancia gris, mientras que la sustancia blanca se com- pone principalmente de fibras nerviosas cuya mielina se disolvió, en parte, durante la preparación histológica. (Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.) más interna. Las células de Purkinje son muy voluminosas, Meninges se identifican con facilidad y sus dendritas están muy desa- rrolladas, con aspecto de abanico (fig fig.. 9.3) Esas dendritas El sistema nervioso central está contenido y protegido ocupan la mayor parte de la capa molecular. Por ello, las en la bóveda craneana o neurocráneo y en el agujero ver- células de esta capa se encuentran muy esparcidas. La capa tebral y lo envuelven las membranas de tejido conjuntivo granulosa está formada por neuronas muy pequeñas (las denominadas meninges (fig fig.. 9.22). menores del organismo) y organizadas de un modo muy Las meninges se componen de tres capas que, desde compacto (figfig.. 9.17). afueraa hac haciia adentr adentro, o, son las siguien siguientes tes:: duramadre, arac arac-- En cortes transversales de la médula espinal, la sustan- noides y piamadre (figfig.. 9.22) (cuad ro 9.1). uadro cia blanca es de ubicación externa, y la gris, interna, con la La duramadre es la meninge más externa, constituida ↑ forma de la letra H (fig 9.19). La fig.. 9.19). La barra barra hori horizon zontal tal de la la H por tejido conjuntivo denso, que se continúa con el perios-- presenta un orificio, corte del conducto central de la médula, tio de los huesos de la bóveda craneana. La duramadre, que revestido por las células ependimarias. Este conducto repre-- envuelve la médula espinal, está separada del periostio de las senta la luz del tubo neural embrionario. La sustancia gris vértebras y forma entre los dos el espacio epidural. Este espa-- de las barras verticales de la H forma las astas ventrales o cio contiene venas de pared muy delgada, tejido conjuntivo anteriores, que contienen neuronas motoras y cuyos axo- laxo y tejido adiposo. La parte de la duramadre en contacto nes dan origen a las raíces ventrales de los nervios espina- con la aracnoides es un lugar de fácil separación, donde les, y también las astas dorsales o posteriores, que reciben muchas veces, en situaciones patológicas, se puede acumular las fibras de las neuronas situadas en los ganglios de las sangre por fuera de la aracnoides, en el denominado espacio raíces dorsales de los nervios espinales (fibras sensoriales). subdural. Este espacio no existe en condiciones normales.. Las neuronas de la médula son multipolares y volumino- La superficie interna de la duramadre y, en la duramadre sas, en especial las neuronas motoras de las astas ventrales del conducto vertebral, también la superficie externa están (fig figss. 9.20 y 9.21). revestidas de un epitelio simple plano de origen mesenquimal. 177  Histología Básica CUADRO 9.1 Características principales de las meninges Meninge Características principales Más externa. Sus prolongaciones forman la tienda Tejido conjuntivo del cerebro y del cerebelo denso Duramadre Arriba de esta meninge se encuentra el espacio epidural y debajo de ella el espacio subdural · Dos capas En el espacio inferior de esta meninge, denomina- membronosa y do espacio subaracnoideo, se contiene y circula el trabecular Aracnoides LCR. Las expansiones dependientes de esta menin- · epitelio S. pem ge que llegan a la duramadre y forman protube- rancias se llaman vellosidades aracnoideas · Avascular Muy vascularizada, se adhiere al tejido nervioso. Los túneles revestidos por piamadre que recubren Piamadre a los vasos que penetran en el tejido nervioso se llaman espacios perivasculares La aracnoides presenta dos partes, una en contacto con la duramadre y en forma de membrana, y otra consti-- tuida por trabéculas que unen la aracnoides con la piama-- dre. Las cavidades entre las trabéculas conjuntivas forman el espacio subaracnoideo que contiene LCR, se comunica con los ventrículos cerebrales, pero no tiene comunica-- ción con el espacio subdural. El espacio subaracnoideo, lleno de líquido, constituye un colchón hidráulico que protege el sistema nervioso central de traumatismos. La aracnoides está formada por tejido conjuntivo sin vasos sanguíneos y sus superficies se hallan revestidas del mismo tipo de epitelio simple plano de origen mesenqui-- mal que reviste la duramadre. En algunos sitios la aracnoides forma expansiones que Fotomicrografía de las tres capas de la sustancia gris su- perforan la duramadre y provocan protuberancias en los FIGURA 9.17 perficial del cerebelo y la sustancia blanca, constituida senos venosos, donde terminan como dilataciones cerra- solo por fibras nerviosas y células neuróglicas. (Hema- das: las vellosidades aracnoideas. toxilina-eosina. Bajo aumento.) Corte en que aparecen las tres capas de la corteza cerebelosa. Una célula de Purkinje muestra parte de su frondosa arbori-- FIGURA 9.18 zación dendrítica. (Hematoxilina-eosina. Mediano diano aumento aumento.) 178  Histología Básica 3LDPDGUH 9DVRVDQJXtQHR Telido conjuntivo denso (VSDFLRVXEGXUDO 'XUDPDGUH - $UDFQRLGHV (VSDFLR VXEDUDFQRLGHR $VWURFLWR &DSLODUVDQJXtQHR Estructura de las meninges meninges,, con la superposición de la piamadr piamadree, la aracnoides y la duramadr duramadree. Los astr astrocit ocitos os forman un arma arma-- FIGURA 9.22 zón tridimensional ocupado por neuronas (que no se ilustran). Las prolongaciones de los astrocitos forman una capa continua que envuelve los vasos sanguíneos, lo que contribuye a la estructuración de la barrera hematoencefálica. (Reproducido, con autorización, de Krstić RV: Micr icrosc oscopic opic Human Anat omyy. Springer- Anatom Springer-VVerlag erlag,, 1991.) * La función de esas vellosidades es transferir el LCR a la que forman una capa muy delgada y se unen con firmeza a sangre. El líquido atraviesa la pared de la vellosidad y la del la cara interna de la piamadre. La superficie externa de la seno venoso hasta llegar a la sangre. piamadre se encuentra revestida por células aplanadas que La piamadre es muy vascularizada y se adhiere al tejido se originan en el mesénquima embrionario. nervioso, aunque no quede en contacto directo con las neu- Los vasos sanguíneos penetran en el tejido nervioso por ronas o las fibras nerviosas. Entre la piamadre y los elemen- medio de túneles revestidos por la piamadre, los espacio spacioss tos nerviosos se sitúan las prolongaciones de los astrocitos, perivasculares. La piamadre desaparece antes de que los 180 ⑪  Capítulo 9 / Tejido nervioso nervioso vasos se transformen en capilares. A los capilares del sis- techo del tercer y cuarto ventrículos y parte de las paredes tema nervioso central los envuelven por completo las pro- de los ventrículos laterales. Se componen del tejido con- longaciones de los astrocitos. juntivo laxo de la piamadre, revestido por lo que parece un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo, cuyas células trans- portan iones (Cap ap.. 4). Barrera hematoencefálica Histología aplicada Es una barrera funcional que dificulta el pasaje de deter- minadas sustancias, como antibióticos, agentes químicos y La obstrucción del LCR, cualquiera que sea su causa, produce toxinas, desde la sangre hacia el tejido nervioso. el trastorno denominado hidrocefalia. Esa lesión se caracteriza La barrera hematoencefálica se debe a la menor per- por la dilatación de los ventrículos del encéfalo, producida por meabilidad de los capilares sanguíneos del tejido nervioso. la acumulación de LCR. La hidrocefalia también puede deberse Su principal componente estructural está constituido por a una disminución de la absorción de LCR en las vellosidades las uniones oclusivas entre las células endoteliales. Estas aracnoideas o, en más raras ocasiones, a neoplasias (cáncer) células no son fenestradas y raras veces presentan vesícu- del plexo coroideo que producen excesiva cantidad de este las de pinocitosis. Es posible que las prolongaciones de los líquido. Los signos y los síntomas neurológicos y psíquicos astrocitos, que envuelven por completo los capilares, tam- provienen de la compresión de la corteza cerebral y otras bién sean parte de la barrera hematoencefálica. Además de estructuras del sistema nervioso central. La hidrocefalia una posible participación directa en la barrera, hay estudios iniciada antes del nacimiento o en niños muy pequeños pro-- que señalan que las prolongaciones de los astrocitos indu- duce la separación de las suturas de los huesos del cráneo y cen las uniones oclusivas de esos capilares. el aumento progresivo del tamaño de la cabeza. Pueden pre-- Don sentarse convulsiones, retraso mental y debilidad muscular. Plexos coroideos y líquido La función principal de los plexos coroideos es secretar cefalorraquídeo el LCR que contiene solo una pequeña cantidad de sólidos y ocupa las cavidades de los ventrículos, el conducto central Los plexos coroideos (fig fig.. 9.23) son pliegues de la pia- de la médula, el espacio subaracnoideo y los espacios peri- madre con abundancia de capilares fenestrados y dilatados, vasculares. Es importante para el metabolismo del sistema que sobresalen en el interior de los ventrículos. Forman el nervioso central y lo protege de traumatismos. Fotomicrografía de un corte del plexo coroideo, formado por una parte central de tejido conjuntivo laxo con FIGURA 9.23 muchos capilares sanguíneos (CS), cubierto por lo que parece un epitelio simple cúbico (punta flecha). punta de flecha). (Hematoxilina-eosina. Mediano aumento.) 181  Histología Básica Se calcula que la cantidad de LCR en el adulto es de 140 mL. viosas. Los nervios son haces de fibras nerviosas envueltas Se trata de un líquido claro y de baja densidad (entre 1,004 y por tejido conjuntivo. 1,008). Contiene muy pocas células descamadas y entre dos y cinco linfocitos por milímetro. Se produce en forma conti-- nua, y eso explica la salida constante de líquido en las lesiones craneales que alcanzan la aracnoides. Las vellosidades arac-- Fibras nerviosas noideas absorben el LCR, que pasa a los senos venosos cere-- Las fibras nerviosas se componen de un axón y las vai- brales (en el sistema nervioso central, no hay vasos linfáticos). nas que lo envuelven. Grupos de fibras nerviosas forman los haces o tractos del SNC y los nervios del SNP. Todos los axones del tejido nervioso del adulto se localizan Sistema nervioso periférico envueltos en pliegues únicos o múltiples formados por una célula que los rodea. En las fibras periféricas, la célula que los Los os component componenteses del sistema nerv nervios iosoo perif erifér éric icoo son son cubre es el neurolemocito (célula de Schwann). En el SNC los nervios espinales, los ganglios y las terminaciones ner- las células envolventes son los oligodentrocitos. Un solo El dibujo superior muestra el tipo más frecuente de fibra mielínica, en la que cada axón tiene su propio me- FIGURA 9.24 saxón. Cuando son muy finos (dibujo inferior), los axones pueden reunirse en un mismo compartimento del neurolemocito (célula de Schwann). En este caso, hay varios axones en un solo mesaxón.   0HVD[yQ   0HVD[yQLQWHUQR 0HVD[yQH[WHUQR Dibujos de cuatro fases sucesivas de la formación de mielina por la membrana del neurolemocito (célula de FIGURA 9.25 Schwann).. En el primer esquema (superior izquier izquierdo), do), el cit citoplasma oplasma del neur neurolemocit olemocitoo (célula de Schwann) Schwann) comienza a rodear el axón. En el último (inferior derecho), se observan los mesaxones interno y externo. 182