Tema 5 & 6 Neurociencia Cognitiva PDF

Tema 5 Neurociencia Cognitiva Tema 5. Motricidad y conducta motora Índice Esquema Ideas clave 5.1. Introducción y objetivos 5.2. Introducción a los sistemas motores y la propiocepción 5.3. Corteza motora 5.4. Tronco encefálico y médula espinal 5.5. Sistemas moduladores: cerebelo y ganglios basales 5.6. Trastornos motores 5.7. Referencias bibliográficas A fondo ¿Cómo surge el movimiento muscular? ¿por qué nos cansamos? cTBS ¿Una nueva forma de intervenir en Parkinson? Enfermedad de la motoneurona Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 5. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 5.1. Introducción y objetivos En este tema nos centraremos en el sistema motor. Estudiaremos y analizaremos los componentes del sistema, su funcionamiento a nivel medular, del tronco encefálico y del encéfalo y ﬁnalmente mencionaremos algunos de los trastornos motores más conocidos. Al ﬁnalizar, el alumno obtendrá nociones básicas sobre el procesamiento del movimiento y conocerá aquellos componentes claves de la corteza para llevar a cabo movimientos complejos. Los objetivos que el alumno deberá alcanzar son: ▸ Conocer los componentes (organizados jerárquicamente) del sistema motor. ▸ Saber diferenciar entre acción y movimiento, además de conocer los diferentes tipos de movimiento que existen. ▸ Comprender qué es una unidad motora y cuál es la función de la motoneurona. ▸ Conocer los principales sistemas controladores de la corteza. ▸ Conocer los sistemas moduladores. ▸ Tener ciertas nociones sobre los principales trastornos motores. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave 5.2. Introducción a los sistemas motores y la propiocepción Antes que nada, es necesario hacer una distinción entre lo que es movimiento y lo que es acción. Movimiento se reﬁere a un cambio físico en el cuerpo, mientras que acción se reﬁere a lo que se logra con un conjunto de movimientos (Corr, 2008). Una vez marcada esta distinción podemos empezar a hablar de lo que son los sistemas motores. Los sistemas motores generan una serie de conductas fácilmente observables, que son generadas a través del sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino, principalmente a través de músculos y glándulas. Pero, para que eso se produzca, es necesario hacer un procesamiento a través del sistema nervioso central para que pueda planiﬁcar y coordinar estos movimientos, transformando los impulsos nerviosos principalmente en contracción muscular, a través de vías eferentes (del Abril Alonso, 2003). Es decir, en términos generales el control de movimiento implica planes o metas, unos productos motores y saber diferenciar entre esos productos motores (Corr, 2008). El sistema motor está jerárquicamente organizado en una estructura con múltiples niveles (Corr, 2008; Gazzaniga et al., 2014). ▸ En el nivel más bajo se encontrarían los receptores sensoriales de los músculos, que se ajustan para mantener el equilibrio y la postura. Son el punto de contacto entre el sistema nervioso y los músculos, y son relativamente autónomos para manejar movimientos reflejos simples. ▸ En el nivel más alto se encontrarían áreas de la corteza motora. Es aquí donde se procesaría la información, se planificaría la acción en base a una serie de objetivos individuales, inputs propioceptivos y experiencias pasadas. En este caso se requiere conciencia activa, además, el movimiento y el control son mucho más lentos y se Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave pueden llegar incluso a sobrecargar. Es por esto que movimientos más simples como algunos movimientos reflejos son llevados a cabo principalmente por los niveles más bajos (aunque los niveles más altos siguen monitoreando su éxito o fracaso). Figura 1. Resumen del sistema motor. Fuente: Gazzaniga et al., 2014. Tipos de movimiento L o s movimientos pueden llegar a clasiﬁcarse según su complejidad y grado de control voluntario (del Abril Alonso, 2003). Movimientos reflejos Los movimientos reﬂejos son la unidad elemental del comportamiento motriz. Caracterizados por ser respuestas simples, rápidas y estereotipadas que se Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave realizan de manera involuntaria debido a estímulos sensoriales. Además, a diferencia de movimientos más complejos, una vez iniciados estos no pueden modificarse hasta que no terminen. El ejemplo más conocido es el del reﬂejo rotuliano, el cual voluntariamente no podemos evitar. ¿En qué consiste? Es el reﬂejo que aparece cuando un médico nos golpea una parte precisa de la rodilla, en este caso la respuesta es simple, de extensión de la rodilla e involuntaria. Movimientos voluntarios Los movimientos voluntarios son aquellos que realizamos de manera consciente. Los cuales pueden llegar a modiﬁcarse mientras se realizan, lo que les conﬁere un grado de complejidad mucho mayor. En gran parte son aprendidos y a medida que se practican suelen mejorar. Un ejemplo de ello sería aprender a coser. Los primeros pasos del aprendizaje para coser los haríamos plenamente conscientes y divididos claramente en partes: para hilar la aguja cogemos la punta del hilo e intentamos atinar, una vez lo hacemos debemos colocar correctamente el hilo para que no se salga, etc. Así durante varias semanas. Una vez tengamos cogido el movimiento, este se hará cada vez menos consciente (aunque siempre debe tener cierto grado de consciencia y debe ser intencional). Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave Movimientos rítmicos Los movimientos rítmicos suelen ser movimientos automáticos que no requieren de nuestra atención voluntaria, si bien en este caso sí que podemos manipularos ya que suelen ejecutarse de manera voluntaria. Un ejemplo de esto sería la respiración que, si bien es automática, podemos manipularla voluntariamente. Órganos efectores: glándulas y músculos Como hemos mencionado al principio, los órganos efectores principales del sistema motor son las glándulas (secreción glandular) y los músculos (contracción muscular). Las glándulas son órganos especializados en producir secreciones que pueden ser de dos tipos: endocrinas (secreción hormonal liberada en la circulación sanguínea que actúa en órganos o células) y exocrinas (secreción hormonal que es secretada en una serie de conductos especiales que lo transportan o bien al medio externo, o hacia órganos diana adyacentes (del Abril Alonso, 2003). Los músculos son ﬁbras elásticas que cambian de longitud y tensión y, al igual que las glándulas, también pueden ser de varios tipos: principalmente músculo estriado o músculo liso (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013). Músculo liso y músculo cardíaco Muchos órganos se encuentran formados por músculos de este tipo, que se caracterizan por ser capaces de generar patrones rítmicos de contracción continua de baja intensidad (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013). Los músculos cardíacos están controlados por el sistema nervioso autónomo. Si Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave bien son músculos estriados, a diferencia de éstos sus ﬁbras están interconectadas entre sí, además de que el control es involuntario, dependiente del sistema nervioso autónomo y ligado a factores ambientales (Redolar Ripoll, 2013). L o s músculos lisos presentan ﬁbras de menor tamaño y longitud. Su principal función va a depender de si son multiunitarios (forman grandes arterias, folículos pilosos, parte del tejido ocular) o si son unitarios (se distribuyen en forma de láminas por la mayoría de las vísceras del cuerpo y en algunos vasos sanguíneos) (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013). Músculo estriado Ese tipo de músculo está involucrado en acciones voluntarias y se encuentra controlado por neuronas localizadas en el sistema nervioso central (del Abril Alonso, 2003). Se determina músculo estriado debido a su patrón característico de bandas claras y oscuras alternadas (Redolar Ripoll, 2013). Aunque también se lo denomina músculo esquelético debido a que las ﬁbras se encuentran enganchadas al esqueleto mediante los tendones (del Abril Alonso, 2003; Carlson, 2014; Corr, 2008; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Esta unión al esqueleto hace que el cuerpo se pueda mover. Las ﬁbras se suelen encontrar organizadas y emparejadas de manera antagónica. De esta forma, encontramos paquetes de ﬁbras que pueden ﬂexionarse y extenderse (Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Dentro de los músculos esqueléticos podemos diferenciar dos tipos de ﬁbras: las musculares extrafusales, que se encuentran inervadas por axones de las motoneuronas alfa y las ﬁbras musculares intrafusales que genera el huso muscular (Carlson, 2014). Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre el movimiento muscular: ¿Cómo surge el movimiento muscular? ¿por qué nos cansamos? Motoneuronas y unidades motoras En este apartado nos centraremos en lo relativo al músculo esquelético, principal fuente del movimiento. Las órdenes motoras elaboradas por diferentes estructuras ﬁnalizan en las llamadas motoneuronas (son el elemento ﬁnal del sistema motor). Estas neuronas van a establecer sinapsis con las ﬁbras musculares, lo que permite conducir la información del sistema nervioso central hasta el órgano efector. Localizamos estas neuronas en las astas interiores de la médula espinal, en los núcleos motores del tronco encefálico y sobre los puntos de salida en contacto con los órganos efectores (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014). Las motoneuronas que ahora mismo nos interesan son las alfa motoneuronas, las cuales enervan ﬁbras musculares y de esta manera producen contracciones en esas mismas ﬁbras. Una característica importante de las alfa motoneuronas es que una ﬁbra solo puede ser enervada por una única motoneurona alfa, mientras que una motoneurona alfa puede inervar muchas ﬁbras musculares. La cantidad de inervaciones hacia ﬁbras musculares que tenga la motoneurona alfa va a depender del grado de precisión que conlleve ese grupo de músculos (a mayor precisión menor inervación) (Carlson, 2014; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). A la unidad que forman la motoneurona alfa y las ﬁbras musculares se denomina unidad motora o unión neuromuscular (Carlson, 2014; Corr, 2008; Redolar Ripoll, 2013). Esta es la unidad básica de control de movimiento, que activa al unísono Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave todas las fibras musculares de esa unidad motora (Redolar Ripoll, 2013). Pero ¿cómo llegan a funcionar las motoneuronas? Al llegar la información a las motoneuronas alfa expulsa acetilcolina y despolariza la membrana postsináptica. Esto hace que los canales de calcio se abran y permitan la entrada de este al citoplasma, que ocasiona la contracción muscular (Carlson, 2014; Corr, 2008; Gazzaniga et al., 2014). De esta manera podemos conocer el proceso de la contracción muscular. Sin embargo, el control de la contracción muscular, principalmente la fuerza, va a depender de las unidades motoras activas en el músculo y la tasa de disparo de las motoneuronas. Inicialmente la contracción es débil, pero progresivamente (si se mantienen los PA) la fuerza de este se incrementa, ya que se activan más unidades motoras y la tasa de disparo aumenta, lo que favorece el aumento de la fuerza aplicada (Carlson, 2014; Corr, 2008; Gazzaniga et al., 2014). Consideraciones sobre la contracción muscular Ahora que conocemos el funcionamiento de la contracción muscular es necesario tener en cuenta ciertas consideraciones (del Abril Alonso, 2003): ▸ Es necesario saber diferenciar entre músculo sinérgico (grupo de músculos que actúan a la vez para llevar a cabo la misma tarea) y músculo antagonista (músculos que realizan la tarea opuesta, por ejemplo, uno contrae el músculo y otro lo extiende). ▸ Dentro del músculo vamos a encontrar fibras de contracción lenta (duraderas y de mayor resistencia) y de contracción rápida (para responder veloz y ágilmente). ▸ La precisión del movimiento va a depender de la cantidad de fibras que inerva una motoneurona. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave Sistemas motores descendentes Hasta ahora hemos hablado del proceso jerárquico más bajo de todo dentro del control motor. Sin embargo, la mayoría de los movimientos parten de la corteza motora y el tronco encefálico hasta concluir en las motoneuronas alfa, esto es, las vías descendentes. Estas vías descendentes se clasiﬁcan en función de dónde se originan: pueden ser vías extrapiramidales (originadas en otros núcleos y ﬁlogenéticamente más antiguas) o vía cortico espinal o vía piramidal (que marcan su origen en esas áreas). Si nos centramos en esta última, las vías descendentes forman tractos de acciones agrupados de neuronas piramidales que forman: ▸ Vías directas: influyen sobre la actividad de la motoneurona de la médula espinal controlando los movimientos formados en zonas de la corteza. ▸ Vías indirectas: controlan patrones de actividad muscular formados en el tronco encefálico. Receptores sensoriales de los músculos. Propiocepción Hasta ahora hemos explicado cómo se produce el movimiento a nivel muscular, sin embargo, ese movimiento no podría llevarse a cabo con éxito, es decir, no podríamos ejecutar el movimiento de manera controlada, sin la información sobre la posición relativa de cada una de las partes de nuestro cuerpo, así como la posición de nuestro cuerpo en el espacio (del Abril Alonso, 2003). Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave Si bien el procesamiento de esta información se encuentra en otros niveles de los que posteriormente hablaremos, es necesario conocer qué órganos o sistemas son los encargados de obtener esta información en los músculos. Los músculos esqueléticos poseen una gran cantidad de receptores sensoriales para permitir una retroalimentación continua, estos receptores son (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013): ▸ Huso muscular: estos receptores sensoriales captan la información referente a los cambios de longitud del músculo. En aquellos músculos donde el movimiento sea más preciso habrá una mayor presencia de estos receptores. ▸ Órgano tendinoso de Golgi: estos receptores sensoriales captan el grado de tensión ejercida por el músculo. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave 5.3. Corteza motora Introducción a las áreas corticales que intervienen en el control motor El término áreas corticales motoras hace referencia a aquellas regiones corticales envueltas en la función del movimiento voluntario, que incluyen la planificación, control y ejecución del movimiento. Estas áreas abarcan la corteza motora primaria, la corteza premotora y la corteza suplementaria, entre otras también esenciales, como la corteza parietal inferior y posterior o la corteza somatosensorial primaria (Gazzaniga et al., 2014). Además, la corteza motora regula la actividad de las neuronas espinales de las vías directas e indirectas. Los tractos corticoespinales consisten en axones que salen de la corteza y se proyectan directamente hacia la médula espinal. Frecuentemente, se refieren a ellos como tractos piramidales (debido a que el conjunto de axones forma ﬁguras piramidales en su paso por la médula oblonga) y estos terminan en las alfa motoneuronas (Gazzaniga et al., 2014). Áreas corticales motoras Corteza motora primaria Localizado en la parte más posterior del lóbulo frontal, inmediatamente por delante del surco central, en el área 4 de Brodmann, nos encontramos con el área motora primaria (M1). Esta presenta una organización somatotópica contralateral que genera el homúnculo motor, el cual muestra las regiones del cuerpo de las que son responsables las distintas partes de la corteza motora primaria (del Abril Alonso, 2003; Carlson, 2014; Corr, 2008; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Aunque esta organización somatotópica nos puede hacer pensar que los músculos son controlados de manera independiente desde la corteza motora, en verdad el Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave patrón es mucho más complejo ya que todas estas áreas están interconectadas al igual que se conectan con otras áreas para incorporar información sensorial (Redolar Ripoll, 2013). Lo que muchos investigadores aﬁrman es que la corteza motora primaria se encuentra organizada en movimientos particulares de partes particulares del cuerpo, es decir, se encuentra subdividida funcionalmente en clusters (Carlson, 2014; Redolar Ripoll, 2013). Estos agrupamientos se dan gracias a la plasticidad que presenta la relación entre las áreas corticales motoras y los músculos (Corr, 2008). Esta área motora se activa durante la ejecución de los movimientos con el objetivo de monitorearlos y adaptarlos según la información sensorial que nos llegue. Esto se debe gracias a que recibe información de la corteza somatosensorial primaria que le proporciona retroalimentación sensorial (del Abril Alonso, 2003). Además, llega información también de la corteza asociativa frontal en el área complementaria motora de la corteza premotora (Carlson, 2014; Corr, 2008). Por lo tanto, podemos decir que la corteza primaria motora participa en las fases iniciales del movimiento en sí, además de codiﬁcar la fuerza ejercida y modiﬁcar el código temporal de estos según la información que le llega (del Abril Alonso, 2003). Esto hace que la mayoría de las conductas complejas se procesen en esta área (Corr, 2008). Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave Figura 2. Localización de las principales áreas corticales implicadas en el control motor: SMA (corteza suplementaria motora), PMC (corteza premotora), MI (corteza motora primaria) y S1 (corteza sensorial primaria). Fuente: Gazzaniga et al., 2014. Corteza motora secundaria Dentro de esta área nos encontramos con el área premotora, el área motora suplementaria y el área motora complementaria. ▸ Corteza premotora: está localizada en el área posterior a la corteza primaria, en el Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 16 Ideas clave área 6 de Brodmann (Carlson, 2014; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Es la que establece el plan de acción que secuencia los movimientos, es decir, interviene en la planificación y la programación motora. Por tanto, está relacionada con la función anticipatoria, para así servirle de guía a la corteza motora primaria en el inicio del movimiento. Esta área se suele activar cuando el movimiento es guiado por un estímulo externo, es decir, cuando se presenta una guía (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014). ▸ Área suplementaria: esta área está relacionada con la integración de la información sensoriomotora que intervendrá posteriormente en la programación y posterior coordinación de movimientos complejo, por lo que se va a activar segundos antes de ejecutar la tarea (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013). Además, tiene fuertes conexiones con el córtex frontal medial, por lo que parece estar también relacionada con la toma de decisiones motora (por ejemplo, decidir coger una Coca Cola o un café) y con la planificación de secuencias aprendidas (Gazzaniga et al., 2014).Aquí también encontramos el área presuplementaria, que se desencadena incluso antes que el área suplementaria y está implicada en los procesos más cognitivos del control motor (Redolar Ripoll, 2013). ▸ Área complementaria: parece preparar el sistema motor para la acción y tiene como función crucial la secuenciación de acciones (Carlson, 2014; Corr, 2008). Imaginemos que estamos jugando al pádel y de repente nos viene la pelota hacia nosotros: ¿qué áreas de la corteza utilizaremos? E l área motora primaria va a ser la primera en recibir la información sensorial, pero va a ser desde el área premotora donde vamos a empezar a generar un plan de acción para el movimiento, de esta manera secuenciaríamos movimientos que se llevarían a cabo para golpear la pelota (hay que agarrar la paleta, llevar el cuerpo y el brazo hacia atrás y moverlo ﬁnalmente hacia adelante al contacto con la pelota). Posterior a esto será el área suplementaria la que programe cómo vamos a llevar a Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 17 Ideas clave cabo esos movimientos, es decir, la programación de los órganos a utilizar, para que ﬁnalmente el área complementaria prepare al sistema para la acción. Es aquí donde el área motora primaria vuelve a tomar protagonismo localizando la acción en ese homúnculo y derivándola hacia los órganos efectores. Pero no acabará aquí la acción de la M1, ya que se mantendrá activa para monitorizar y adaptar la respuesta. Corteza motora de asociación parietal posterior y prefrontal dorsolateral Recibe una gran cantidad de información sobre la situación espacial de los objetos, los planes o programas motores, el estado motivacional del organismo y la posición del cuerpo. Esta señal se va a procesar en la corteza parietal posterior, que interviene aportando claves sensoriales y señales motivacionales, y se va a transmitir a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral, que genera una representación mental de los estímulos y los compara con estrategias pasadas seleccionando la más efectiva (del Abril Alonso, 2003; Carlson, 2014; Gazzaniga et al., 2014). Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 18 Ideas clave 5.4. Tronco encefálico y médula espinal Dentro del tronco encefálico encontramos varios núcleos motores que están relacionados estrechamente con muchas funciones vitales, como la presión arterial, la respiración o el funcionamiento gastrointestinal. Por supuesto, también está vinculado con el control motor, sobre todo con el control postural y el equilibrio. Una de las estructuras más importantes en cuanto a control motor del tronco encefálico, y una de las más antiguas del encéfalo, es la formación reticular que se extiende por todo tronco encefálico. Esta formación reticular está implicada en el control del movimiento ocular, expresión facial, masticación, además de modular los reﬂejos viscerales y medulares. También parece inﬂuir sobre los ajustes posturales necesarios para realizar una acción (Redolar Ripoll, 2013). En cuanto a la relación que tienen la médula espinal con el control motor, conocemos que los haces de sustancia blanca de la médula espinal se encuentran agrupados por la función, por lo que es posible diferenciar entre ﬁbras aferentes y eferentes. Muchos de los haces aferentes (información sensorial) que llegan a la médula espinal sirven como sistema de información sobre los músculos o sobre su ajuste, lo que permite ajustar rápidamente la contracción muscular y generar respuestas reflejas (Redolar Ripoll, 2013). Principales reﬂejos medulares Probablemente el reﬂejo medular es el más sencillo y mejor estudiado de los reflejos de extensión. Existen dos tipos (del Abril Alonso, 2003; Carlson, 2014; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013): ▸ Reflejos monosinápticos: son aquellos reflejos cuyas vías aferentes y eferentes están unidas por una única sinapsis. El único reflejo monosináptico existente en el Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 19 Ideas clave ser humano es el reflejo de extensión. En él las neuronas aferentes se conectan directamente con la motoneurona alfa que inerva el mismo músculo. Es decir, las neuronas sensoriales envían la información de estiramiento del músculo hacia la motoneurona alfa, que desencadena una respuesta motora de contracción mediante el reflejo de extensión. Estos reflejos se llevan a cabo sin ayuda de la corteza. Figura 3. Reflejo de flexión. Fuente: Gazzaniga et al., 2014. ▸ Reflejos polisinápticos: la conexión entre las vías aferentes y eferentes requiere al menos una neurona más aparte de la neurona sensorial y las alfa motoneuronas. En este caso no se produce un movimiento único de contracción, sino que la activación de este circuito conlleva la inhibición de la motoneurona alfa (músculo antagonista). Los ejemplos más típicos de este tipo de reflejos son los reflejos ante estímulos dolorosos. En ellos, si bien el reflejo se produce a nivel local, al encéfalo llegan una serie de señales que le permiten procesar el movimiento a posteriori. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 20 Ideas clave Figura 4. Reflejo inhibitorio. Fuente: Carlson, 2014. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 21 Ideas clave En el siguiente vídeo, titulado El arco reﬂejo, veremos cómo funciona el arco reﬂejo de manera generalizada. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=0d671107-5d5642a4-aa78-b04d00c4e57e Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 22 Ideas clave 5.5. Sistemas moduladores: cerebelo y ganglios basales Los sistemas moduladores están conectados principalmente con los tractos extrapiramidales, estos tractos son la primera fuente de control indirecto espinal de la actividad moduladora de la postura, el tono muscular y la velocidad de movimiento muscular y reciben tanto inputs corticales como subcorticales (Gazzaniga et al., 2014). Cerebelo El cerebelo interactúa tanto con vías del tronco encefálico como con las de la corteza motora, para aportar precisión a los movimientos y corregir errores (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013). La principal función del cerebelo es la modulación, se cree que el cerebelo es capaz de integrar la información sensorial y motora sobre el movimiento en conjunto con la adecuación de estos a las circunstancias. Además, está estrechamente relacionada con el aprendizaje de movimientos, ya que compara su rendimiento con las metas establecidas a través de la retroalimentación (Corr, 2008; Redolar Ripoll, 2013). En un primer momento, se proyectan los inputs hacia la corteza cerebelosa, mientras que los outputs procedentes de los núcleos internos del cerebelo se proyectan hasta el tronco encefálico o la corteza cerebral en una organización ipsilateral. Dependiendo del patrón de proyecciones podemos dividirlo en tres funciones (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). ▸ Cerebro-cerebelo: implicado en el control de movimiento de alta precisión tanto espacial como temporal, permite una ejecución suave y precisa. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 23 Ideas clave ▸ Espino-cerebelo: permite controlar la postura de la locomoción a través de la integración de la información sensorial (principalmente visual y auditiva en conjunto con la propioceptiva). ▸ Vestíbulo-cerebelo: a través de la información vestibular le es posible regular la postura y el equilibrio. El cerebro procesa gran parte de esta información en los núcleos internos de sustancia gris, desde donde se van a proyectar estos inputs hacia la corteza cerebelosa. Normalmente, cuando se daña uno de los núcleos motores del cerebelo, se produce ataxia en el sujeto (del Abril Alonso, 2003; Carlson, 2014; Gazzaniga et al., 2014). Ganglios basales Dentro de los ganglios basales se denominan núcleos motores a el globo pálido, el putamen y el núcleo caudado (Carlson, 2014; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Los ganglios basales reciben información de gran parte de la corteza y de los núcleos de sustancia gris internos. Normalmente intervienen por bucles de retroalimentación que se procesan a través del tálamo. La modulación que ejercen los ganglios basales es fundamental para la planiﬁcación y la fase de inicio de los movimientos. El tálamo permite combinar los efectos moduladores tanto de los ganglios basales como de la corteza (del Abril Alonso, 2003; Corr, 2008; Redolar Ripoll, 2013). Cuando se evalúa el momento de activación de los ganglios basales por el movimiento, se observa que este no se activa hasta que no se da de manera simultánea la actividad muscular destinada a la acción. Esta activación puede darse por dos vías directas de tipo inhibitoria (la inhibición permite que se desencadene Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 24 Ideas clave la acción) y una vía indirecta (modula el grado de inhibición tónica ejercido por el globo pálido) (Redolar Ripoll, 2013). Una lesión en cualquiera de estos núcleos motores de los ganglios basales se asocia con alteraciones del movimiento, sobre todo relacionados con la información motivacional y de recompensa. Figura 5. Sistemas modulares de la conducta motora. Fuente: Gazzaniga et al., 2014. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 25 Ideas clave 5.6. Trastornos motores Ataxia Es una alteración neurológica en la que la coordinación de los movimientos musculares voluntarios se ve afectada. No se la clasiﬁca como enfermedad, sino como alteración y por tanto es necesario investigar la etiología subyacente. La causa de esta alteración proviene de una disfunción cerebelosa o un problema en las vías aferentes del cerebelo. Algunos de los síntomas que puede presentar son (Ashizawa y Xia, 2016): ▸ Postura alterada en ausencia de debilidad motora. ▸ Movimientos involuntarios gruesos. ▸ Inseguridad a la hora de andar, caminar con los pies separados (golpeándolos contra el suelo) intentando agarrarse a las paredes y objetos. ▸ Inestabilidad del tronco en forma de oscilación del cuerpo mientras está sentado o de pie. ▸ Falta de coordinación y temblor, torpeza para escribir, abotonarse la ropa o recoger objetos pequeños. ▸ Dismetría. ▸ Disartria. ▸ Nistagmo, entre otros. Distonía La distonía está caracterizada por ser un desorden del movimiento donde, de Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 26 Ideas clave manera intermitente o sostenida, aparece contracción muscular por causas anormales, normalmente repetitivas y con patrones de movimientos o posturas. En algunos casos es muy difícil diferenciarlo de los temblores (movimientos rítmicos de una zona en particular). Son dos desórdenes difíciles de diferenciar clínicamente, ya que en muchas ocasiones la distonía ocasiona tener movimientos parecidos al temblor (Shaikh et al., 2021). Los investigadores consideran que esto se produce debido a un fallo en el área del cerebro que controla la contracción muscular, y si bien no hay un tratamiento que revierta estos síntomas y sus causas, sí se pueden tratar a través de bótox para evitar la contracción del músculo (Shaikh et al., 2021). Parkinson Es el trastorno neurodegenerativo del movimiento más común. Y si bien desconocemos su etiología, sabemos que entre el 5 % y el 10 % de los casos tienen cierta causa genética. Esta enfermedad genera de manera progresiva una pérdida de las neuronas dopaminérgicas localizadas en la sustancia negra de la pars compacta (Balestrino y Schapira, 2020). Este trastorno presenta una sintomatología muy característica sobre todo motora, en la que encontramos temblor, rigidez, bradicinesia o inestabilidad postural (Balestrino y Schapira, 2020). Si bien no tan visible, también presenta síntomas psiquiátricos como depresión, ansiedad, apatía, psicosis en etapas más avanzadas, trastorno del control de los impulsos o síndrome de desregulación dopaminérgica (Weintraub et al., 2022). E l diagnóstico es principalmente clínico, aunque sí que se apoya sobre todo en pruebas de neuro imagen como la resonancia magnética o el PET, además de realizar un diagnóstico diferencial. Una vez ha sido diagnosticado, a los individuos Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 27 Ideas clave se los somete a un tratamiento, principalmente encaminado a elevar los niveles de dopamina en el organismo a través de la levodopa. Ante ese tratamiento solamente se reduce la sintomatología, pero no evita la progresión de la enfermedad (Balestrino y Schapira, 2020). En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre un nuevo tratamiento en Parkinson: cTBS ¿Una nueva forma de intervenir en Parkinson? Huntington Es un trastorno neurodegenerativo autosómico dominante. En muchas ocasiones el diagnóstico se puede dar en épocas muy tempranas cuando aún la enfermedad no se ha expresado. Esta suele empezar a mostrar los primeros síntomas entre los treinta y los cincuenta años. La media es que una vez que se han empezado a mostrar síntomas la vida se extiende unos quince años más hasta que la degeneración es tal que el individuo fallece (Nopoulos, 2022). La enfermedad de Huntington presenta daños en el circuito frontostriatal, lo que genera síntomas motores, cognitivos y/o psiquiátricos (Nopoulos, 2022): ▸ Síntomas motores: suelen ser progresivos. Al inicio de la enfermedad aparecen movimientos hipercinéticos con movimientos involuntarios de corea, inicialmente distales hasta avanzar a movimientos de corea axiales. Además, presentan distonía con movimientos oculares anormales. Al final de la enfermedad aparece disfagia, que suele ser una de las principales causas de muerte (ahogamiento). ▸ Síntomas cognitivos: en las primeras etapas los síntomas cognitivos se limitan a déficits en las funciones ejecutivas, cómo déficit en la toma de decisiones, organización, planificación o multitarea. En momentos más avanzados de la Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 28 Ideas clave enfermedad se acaba diagnosticando demencia, principalmente de tipo subcortical, aunque con menores fallos de memoria que otras demencias. ▸ Síntomas psiquiátricos: suelen estar relacionados con la disfunción del lóbulo frontal. Están asociados con la desinhibición frontal, mala atención, irritabilidad, impulsividad o mala regulación del estado de ánimo. Además, en esta enfermedad es muy común padecer depresión, aunque se desconoce si es una causa de la enfermedad o de los aspectos socioemocionales de esta. Enfermedad de Wilson Es un trastorno genético autosómico recesivo muy raro en el que el metabolismo del cobre es ineﬁciente. Si bien es una enfermedad incurable, existen tratamientos encaminados a eliminar el cobre que no se puede metabolizar, lo que permite reducir o rebajar la sintomatología a través de una terapia de por vida (Moini et al., 2021). Cuando la enfermedad no es tratada, el cobre se acumula en el sistema nervioso y genera un daño en el tejido que provoca la desmielinización y la disfunción de la barrera hematoencefálica, lo que afecta sobre todo al putamen. La sintomatología que presentan en el área neurológica es muy común y está relacionada con trastornos del movimiento como temblores, distonía, parkinsonismo, ataxia o corea (Dusek et al., 2019). En la sección A fondo encontrarás un recurso complementario muy interesante sobre otro trastorno: Enfermedad de la motoneurona. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 29 Ideas clave A continuación, en el vídeo titulado Alteraciones motoras, veremos algunos de estos trastornos en personas que los sufren o bien profesionales que imitan aquella sintomatología principal de la enfermedad. Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=b9ef3418-5f714c79-8f9a-b06e00caf7f8 Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 30 Ideas clave 5.7. Referencias bibliográficas Ashizawa, T. y Xia, G. (2016). Ataxia. Continuum: Lifelong Learning in Neurology, Movement 22(4 Disorders), 1208-1226. https://doi.org/10.1212/CON.0000000000000362 Balestrino, R. y Schapira, A. (2020). Parkinson disease. European Journal of Neurology, 27(1), 27-42. https://doi.org/10.1111/ene.14108 Carlson, N. R. (2014). Fisiología de la conducta (11.ᵃ ed. ed.). Pearson. Corr, P. J. (2008). Psicología biológica (1.ᵃ ed.). McGraw Hill. del Abril Alonso, Á. (2003). Fundamentos biológicos de la conducta (2.ᵃ ed. 1.ᵃ reimp. ed.). Sanz y Torres. Dusek, P., Litwin, T. y Członkowska, A. (2019). Neurologic impairment in wilson d i s e a s e . Annals of Translational Medicine, 7 (Supplement 2). https://doi.org/10.21037/atm.2019.02.43 Gazzaniga, M. S., Ivry, R. B. y Mangun, G. R. (2014). Cognitive neuroscience (4.ᵃ ed., international student ed. ed.). Norton. Moini, M., To, U. y Schilsky, M. L. (2021). Recent advances in wilson disease. Translational Gastroenterology and Hepatology, 6 . https://doi.org/10.21037/tgh-202002 Nopoulos, P. C. (2022). Huntington disease: A single-gene degenerative disorder of the striatum. Dialogues in Clinical Neuroscience, 18. https://doi.org/10.31887/DCNS.2016.18.1/pnopoulos Redolar Ripoll, D. (2013). Neurociencia cognitiva (1st ed.). Panamericana. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 31 Ideas clave Shaikh, A. G., Beylergil, S. B., Scorr, L., Kilic-Berkmen, G., Freeman, A., Klein, C., Junker, J., Loens, S., Brüggemann, N. y Münchau, A. (2021). Dystonia and tremor: A cross-sectional study of the dystonia coalition cohort. Neurology, 96(4), e563-e574. https://doi.org/10.1212/WNL.0000000000011049 Weintraub, D., Aarsland, D., Chaudhuri, K. R., Dobkin, R. D., Leentjens, A. F., Rodriguez-Violante, M. y Schrag, A. (2022). The neuropsychiatry of parkinson's disease: Advances and challenges. The Lancet Neurology, 21(1), 89-102. https://doi.org/10.1016/S1474-4422(21)00330-6 Neurociencia Cognitiva Tema 5. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 32 A fondo ¿Cómo surge el movimiento muscular? ¿por qué nos cansamos? Moro, C. (2019, abril). The surprising reason our muscles get tired [Video]. TED Talks. https://www.ted.com/talks/christian_moro_the_surprising_reason_our_muscles_get_ti red Con este vídeo TED podremos hacer un recorrido a través del proceso de contracción del músculo, que nos permitirá aﬁanzar el conocimiento adquirido en el tema al poder apoyarnos en elementos visuales. Además, el vídeo nos enseñará la razón por la que nuestros músculos cuando empiezan a estar cansados pierden fuerza. Neurociencia Cognitiva Tema 5. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 33 A fondo cTBS ¿Una nueva forma de intervenir en Parkinson? Sanna, A., Follesa, P., Puligheddu, M., Cannas, A., Serra, M., Pisu, M. G., Dagostino, S., Solla, P., Tacconi, P. y Marrosu, F. (2020). Cerebellar continuous theta burst stimulation reduces levodopa-induced dyskinesias and decreases serum BDNF l e v e l s . Neuroscience Letters, 716, 134653. https://doi.org/10.1016/j.neulet.2019.134653 En este artículo de revista podemos ver una de las nuevas técnicas que se están utilizando para el tratamiento del Parkinson. La cTBS es una técnica perteneciente a la estimulación magnética transcraneal (TMS) que pretende alcanzar áreas subcorticales con el objetivo de estimular tales áreas. En este caso el artículo muestra la eficacia parcial de esta técnica. Neurociencia Cognitiva Tema 5. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 34 A fondo Enfermedad de la motoneurona MND Association. (2022, junio). What is MND? https://www.mndassociation.org/about-mnd/what-is-mnd/ Desde la página de la asociación inglesa de la enfermedad de la motoneurona (MND) nos introducen otro trastorno motor, en ella nos explican los aspectos básicos de la MND, los tipos que existen y sus síntomas. Además, navegando por la web podemos llegar a el apartado de investigación, donde podremos conocer aún más sobre esta enfermedad. Neurociencia Cognitiva Tema 5. A fondo © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 35 Test 1. ¿A qué nos referimos cuando decimos que el sistema motor está jerárquicamente organizado? A. El sistema motor no está jerárquicamente organizado. B. A que es una estructura con múltiples niveles donde en el nivel más bajo se encuentran los receptores sensoriales de los músculos. C. A que está organizado en base a una jerarquía donde en el nivel más alto tenemos al cerebro el cual interviene en todos los movimientos. D. Se encuentra jerarquizado porque los movimientos ﬁnos son superiores, filogenéticamente hablado, que los movimientos gruesos. 2. ¿Qué es el músculo cardíaco? A. Músculo estriado. B. Músculo liso. C. Músculo multifibrilar. D. Músculo unifibrilar. 3. ¿Qué es una unidad motora? A. La unidad que en su conjunto realiza un movimiento complejo. B. La unidad de áreas de la corteza que se activan antes, durante o después de un movimiento específico. C. Es el nivel más básico del sistema motor, la motoneurona. D. Es la unidad que forman las motoneuronas alfa y las fibras musculares. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 36 Test 4. En cuanto al órgano tendinoso de Golgi. Señala la incorrecta: A. Sus receptores captan el grado de tensión. B. Forma parte del sistema de propiocepción. C. En los músculos donde el movimiento es preciso, se presenta una mayor cantidad de estos receptores. D. Este tipo de órgano nos permite una retroalimentación continua para poder ajustar nuestros movimientos y postura. 5. ¿En qué participa la corteza motora primaria? A. Participa en las fases iniciales del movimiento. B. Participa en la planificación del movimiento. C. Participa en la programación del movimiento. D. Compara la estrategia actual con las pasadas. 6. ¿En qué podemos dividir la corteza motora secundaria? A. En complementaria y terciaria. B. En asociativa y complementaria. C. En complementaria y suplementaria. D. En premotora y complementaria. 7. Señala la respuesta incorrecta sobre los reflejos monosinápticos: A. Son aquellos reflejos cuyas vías aferentes y eferentes están unidas por una única sinapsis. B. Estos reflejos se llevan a cabo sin ayuda de la corteza. C. La activación de este circuito conlleva la inhibición de la motoneurona alfa. D. El reflejo de flexión es uno de los reflejos monosinápticos más típicos. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 37 Test 8. En cuanto a la conexión espino-cerebelo: A. Está implicado en el control de movimiento de alta precisión tanto espacial como temporal, permite una ejecución suave y precisa. B. Permite controlar la postura de la locomoción a través de la integración de la información sensorial. C. A través de la información vestibular, le es posible regular la postura y el equilibrio. D. Todas son correctas. 9. ¿A qué edad suelen observarse los primeros síntomas en la enfermedad de Huntington? A. Entre los treinta y los cincuenta años. B. Entre los veinticinco y los treinta años. C. Entre los cincuenta y setenta años. D. Entre los dieciséis y los treinta años. 10. ¿Cuál de estos síntomas no es común en la ataxia? A. Corea. B. Disartria. C. Movimientos involuntarios gruesos. D. Falta de coordinación. Neurociencia Cognitiva Tema 5. Test © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 38 Tema 6 Neurociencia Cognitiva Tema 6. Atención Índice Esquema Ideas clave 6.1. Introducción y objetivos 6.2. La atención como forma de procesamiento 6.3. Redes funcionales de la atención 6.4. La red de control frontoparietal 6.5. Sistemas de atención ventral y dorsal 6.6. Referencias bibliográficas A fondo Los recursos de la atención son limitados La atención Test Esquema Neurociencia Cognitiva Tema 6. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 3 Ideas clave 6.1. Introducción y objetivos La atención es el proceso mediante el cual se selecciona cierta información para su posterior procesamiento mientras se descarta otra. El cerebro no puede procesar completamente toda la información que recibe y tampoco sería eﬁciente que lo hiciera. Por lo tanto, esta habilidad es necesaria para evitar la sobrecarga sensorial. Como tal, la atención a menudo se compara con un filtro en el procesamiento. A ﬁnes del siglo XIX, el psicólogo estadounidense William James deﬁnió la atención de la siguiente manera: «La toma de posesión por parte de la mente, en forma clara y vívida, de uno de los que parecen varios objetos o trenes de pensamiento simultáneamente posibles. La focalización, la concentración de la conciencia son su esencia. Implica ignorar algunas cosas para tratar con eﬁcacia otras, y es una condición cuyo verdadero opuesto es la confusión, el aturdimiento y atolondramiento» (James, 1890, pp. 403-404). Esta deﬁnición resulta especialmente perspicaz si se considera el escaso conocimiento de la época acerca de los mecanismos conductuales, computacionales o neuronales de la atención. Afortunadamente, a pesar de los vacíos que quedan todavía para desgranar por completo este dominio cognitivo, el conocimiento sobre la atención ha avanzado considerablemente. En este tema se repasan algunos de los aspectos fundamentales de la atención desde el punto de vista neurocognitivo, pero no se hará hincapié en las divisiones más tradicionales de la atención. El motivo de esto es que, estrictamente, no existen diferentes tipos de atención, sino que la atención puede adoptar diferentes características y modos de funcionar según los requerimientos del entorno y la tarea en que se requiera. Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 4 Ideas clave Figura 1. Esquema de clasificación de la atención según distintos criterios de interés. Fuente: Baghdadi et al., 2021. Al finalizar el tema se conseguirán los siguientes objetivos: ▸ Distinguir conceptual y experimentalmente la atención, la percepción y la consciencia. ▸ Comprender y conocer las principales redes atencionales, así como sus características y formas de interactuar. ▸ Conocer el papel de las diferentes rutas de control atencional, así como sus conexiones, características y función reguladora de la atención. Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 5 Ideas clave Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 6 Ideas clave 6.2. La atención como forma de procesamiento De acuerdo con las vías de procesamiento neuronal, la atención se puede dividir en dos categorías: de abajo hacia arriba (bottom-up) y de arriba hacia abajo (topdown). El procesamiento bottom-up comienza desde las áreas corticales primarias hasta las regiones superiores. Los procesos top-down comienzan desde las regiones superiores y vuelven a las áreas inferiores. Aunque englobados en la misma función, cada uno de estos tipos de procesamiento tiene como objeto diferentes aspectos del campo atencional. El término abajo-arriba y arriba-abajo es, en realidad, poco acertado. Hoy se sabe que la distinción entre áreas primarias, secundarias y terciarias se corresponde más con una asignación topográﬁca que con las características intrínsecas de las neuronas que pueblan estas áreas. En este sentido, sería más adecuado identiﬁcar el tipo de procesamiento acorde al flujo de información: de atrás a adelante (área sensorial → corteza prefrontal) y de adelante a atrás (corteza prefrontal → área sensorial). No obstante, para minimizar la confusión, a lo largo del tema se mantiene la nomenclatura tradicional. Como apunte, es importante señalar que no se debe confundir la denominación abajo-arriba/arriba-abajo en atención con la que se puede encontrar en otras dimensiones o procesos psicológicos que implican la comunicación entre las áreas corticales y subcorticales. Atención de abajo a arriba Las características llamativas de los estímulos ambientales (por ejemplo: sonidos intensos o luces brillantes) suelen atraer la atención de forma rápida e involuntaria. Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 7 Ideas clave Esta llamada involuntaria a la atención es lo que se describe como atención bottomup (Katsuki y Constantinidis, 2014). En la atención de abajo a arriba el procesamiento del estímulo comienza desde las regiones neuronales inferiores (las cortezas sensoriales) y los resultados del procesamiento se envían a las regiones neuronales en las áreas superiores del cerebro. Los aspectos con que trata el procesamiento abajo-arriba son la extracción, el análisis y la percepción de las características físicas de los estímulos, como el color, la intensidad, la orientación, la textura, etc. Por lo tanto, la atención de abajo hacia arriba también se conoce como guiada por estímulos, atención exógena o atención reflexiva. La dinámica del sistema de atención de abajo-arriba es rápida y se activa en los momentos iniciales de la recepción sensorial. Coherentemente, situaciones que alteran la sensibilidad sensorial pueden afectar al rendimiento de este procesamiento. Por ejemplo, cuando uno está full grogui y no se entera de que suena el microondas. Otro factor que inﬂuye en la respuesta abajo-arriba es la ejercida por los mecanismos de procesamiento top-down. En concreto, se ha observado que la actividad de un bucle de activación rápida entre la PFC y las áreas sensoriales inﬂuye en las primeras etapas de procesamiento abajo-arriba. Esto sugiere que el procesamiento bottom-up quizá no esté totalmente automatizado (Golubic et al., 2019). Atención arriba abajo La atención top-down o arriba-abajo es aquella atención que requiere acceder a la información de la memoria y que, por lo general, se dirige a los objetos y la información relacionada con los objetivos e intenciones propias (Katsuki y Constantinidis, 2014). Este tipo de atención en ocasiones se denomina atención Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 8 Ideas clave endógena o atención perceptiva, ya que se realiza en base a metas, expectativas o intenciones internas (Chica y Lupiáñez, 2009; Tanoue y Berryhill, 2012). Este tipo de procesamiento es necesariamente más lento, ya que requiere el acceso a la información gestionada por otros dominios, como la memoria o la toma de decisiones. Por lo tanto, el deterioro en estos procesos afecta al rendimiento en la atención de arriba-abajo, al interferir con el acceso a la información relacionada. Las metas, intenciones y motivaciones son diferentes entre las personas y en una misma persona en diferentes condiciones. Por lo tanto, la variabilidad, entre sujetos o dentro del sujeto, de los resultados de los experimentos de atención arriba-abajo puede ser mayor que la de las pruebas de atención de abajo-arriba. Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 9 Ideas clave 6.3. Redes funcionales de la atención El procesamiento de regiones de nivel superior da forma a la atención top-down. El lóbulo frontal es la parte central del cerebro de atención de arriba hacia abajo. Sin embargo, las regiones del cerebro involucradas en tareas que exigen atención están ampliamente distribuidas por todo el cerebro. De acuerdo con los roles de los procesadores bottom-up/top-down, Posner y Rothbart sugirieron varias redes cerebrales para ilustrar las interacciones entre las regiones involucradas en la atención (2007). Red de alerta La red de alerta mantiene al individuo vigilante para recibir estímulos entrantes. Por lo que depende directamente del arousal. El arousal, o activación, es el estado fisiológico y psicológico en el que puede ocurrir cierto grado de percepción. Implica el accionar del sistema de activación reticular ascendente (SARA), el SNA y el sistema endocrino. La combinación de estos sistemas proporciona una condición de alerta sensorial, movilidad y disposición para responder. El grado de arousal deﬁne, entre otras cosas, el estado de vigilia y es condición requerida para el resto de los procesos relacionados con la atención. Ley de Yerkes-Dodson La ley de Yerkes-Dodson establece que hay una relación entre el arousal y el rendimiento que se describe en forma de campana. Esto es, a mayor arousal, mayor rendimiento, hasta llegar a un punto en que más nivel de activación implica un deterioro en el desempeño de la tarea. Cuando no se está alerta, la probabilidad de percepción correcta y consciente de los Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 10 Ideas clave estímulos objetivo se reduce. Las conexiones entre el tálamo, el locus coeruleus, la corteza frontal y la corteza parietal derechas englobarían el sistema de red atencional de alerta. Figura 2. Áreas involucradas en la red de alerta. Fuente: Baghdadi et al., 2021. Red de orientación La actividad de la red de orientación permite dirigir la atención hacia múltiples estímulos tanto de manera cubierta como encubierta. También permite el movimiento ocular hacia la posición del objeto. Es dentro de la red de orientación donde toman forma los tipos de procesamiento top-down y bottom-up descritos en el apartado anterior. La red atencional de orientación involucra conexiones entre el núcleo pulvinar, el colículo superior, el lóbulo parietal superior, la unión temporoparietal (TPJ) y los campos oculares frontales (FEFs). Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 11 Ideas clave Figura 3. Áreas involucradas en la red de orientación. Fuente: Baghdadi et al., 2021. La red de orientación también se denomina, o se corresponde, con lo que se conoce como sistema atencional posterior. Este sistema se desarrolla en las primeras etapas de la vida y está asociado con el procesamiento automático de los estímulos sensoriales (atención abajo-arriba). También participa en la atención conjunta y en la atención espacial (Mundy y Newell, 2007). Red de control ejecutivo La red de control ejecutivo es el mecanismo propuesto como responsable del seguimiento, monitorización de la información y resolución de conflictos. Esta red estaría compuesta por las conexiones entre la corteza prefrontal ventrolateral (vlPFC), los ganglios basales y la corteza cingulada anterior (aCC). Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 12 Ideas clave Figura 4. Áreas implicadas en la red de control ejecutivo de la atención. Fuente: Baghdadi et al., 2021. De modo similar a la red de orientación, la red de control ejecutivo también se identiﬁca con otro sistema: el sistema atencional anterior. Este sistema incluye la aCC mediofrontal, el área motora suplementaria, el FEF, el PFC y el OFC. Su función, como la red de control ejecutivo, está relacionada con el procesamiento voluntario de estímulos, dirigido a objetivos y no automático (arriba-abajo) (Mundy y Newell, 2007). Algunas de las tareas en las que participa son la atención a las características semánticas de las palabras, el procesamiento de estímulos de alto nivel o el inicio de la atención conjunta. Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 13 Ideas clave Figura 5. Áreas implicadas en los sistemas atencionales anterior (azul) y posterior (amarillo). Fuente: Baghdadi et al., 2021. Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 14 Ideas clave 6.4. La red de control frontoparietal La red de control frontoparietal (FPCN) es una red estrechamente implicada en el control atencional. Juega un papel crucial en la dirección de la atención hacia los estímulos relevantes. Aparte, es crucial para el funcionamiento de la memoria de trabajo y la toma de decisiones. De manera neuroanatómica se han identiﬁcado tres regiones como partes integrales de la FPCN: la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC), la aCC y el lóbulo parietal inferior (IPL). Aunque de manera consistente se observa en diversos estudios que las tareas atencionales implican la coactivación de toda la FPN, parecen existir diferencias en la especialización de cada componente. L a dlPFC juega un papel crucial en el control atencional. Participa en el mantenimiento de la información relevante para la tarea en la memoria de trabajo y en la selección e implementación de las respuestas apropiadas al estímulo (es decir, en la toma de decisiones). Los datos muestran que la dlPFC se muestra especialmente activa durante tareas que requieren un alto control atencional, como las tareas de Stroop o flanker. En este sentido, lesiones o alteraciones en la dlPFC pueden resultar en déﬁcits en el control de la atención, como distracción y diﬁcultad para mantener el enfoque. PFC y TDAH Una de las características del trastorno por déﬁcit de atención e hiperactividad (TDAH) es la disfunción de la neurotransmisión dopaminérgica y noradrenérgica en la corteza prefrontal. La alteración en el funcionamiento de esta región, especialmente la porción dorsolateral, parece especialmente responsable de varios síntomas atencionales en este trastorno. Por ese motivo, el tratamiento de elección, tanto Neurociencia Cognitiva Tema 6. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) 15 Ideas clave farmacológico como conductual, se centra en recuperar y potenciar el funcionamiento de esta área. Por su parte, la aCC está estrechamente relacionada con la monitorización de errores e información incompatible. Los datos sugieren que la activación de esta región es consistente durante las tareas que requieren la resolución de conﬂictos. Aparte, la aCC estaría también implicada en el control de la atención mediante la distribución de recursos atencionales acorde a las demandas y la retroalimentación de la tarea. Trabajos centrados en la lesión de esta región sugieren que la alteración en la aCC puede provocar diﬁcultad para inhibir estímulos irrelevantes y ajustar el control atencional en función de las demandas de la tarea. En el apartado A fondo hay disponible un recurso que ilustra de forma interesante las limitaciones de los recursos atencionales. En cuanto al IPL, los datos sugieren una p

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