Het Musculoskeletaal Systeem PDF

HOOFDSTUK 12 HET MUSCULOSKELETAAL SYSTEEM (Hoofdstuk 47 in het handboek) Voortbeweging is een proces waarbij verschillende stelsels gecoördineerd dienen samen te werken. Centraal staan uiteraard het skelet en de spieren, maar andere stelsels staan in voo...

HOOFDSTUK 12 HET MUSCULOSKELETAAL SYSTEEM (Hoofdstuk 47 in het handboek) Voortbeweging is een proces waarbij verschillende stelsels gecoördineerd dienen samen te werken. Centraal staan uiteraard het skelet en de spieren, maar andere stelsels staan in voor de aanvoer van onder meer energie, zuurstof en ionen. 1. Het skelet Bij dieren treffen we drie types skelet aan. 1.1. Het hydroskelet Bij meerdere ongewervelde dieren treffen we een hydroskelet aan. Het weke lichaam van deze dieren verkrijgt zijn stevigheid door de druk van de lichaamsvloeistoffen in de lichaamsholte. De voortbeweging wordt bij dit type van skelet vaak verzekerd door gecoördineerde bewegingen (opeenvolgende contractie en relaxatie) van een circulaire en een longitudinale spierlaag, die de lichaamsvloeistof doen bewegen en het lichaam van vorm doen veranderen. Dit is het geval bij bvb. gelede wormen. Aquatische invertebraten met een exoskelet, zoals kwallen en inktvissen, bewegen zich dan weer door vloeistofejecties of ‘jetting’. 1.2. Het exoskelet Een exoskelet is een stevig pantser dat het volledige lichaam omgeeft. We treffen het ondermeer aan bij meerdere Arthropoda, zoals insecten (Insecta) en schaaldieren (Crustacea). Een exoskelet biedt een optimale bescherming voor de inwendige organen en levert tegelijk aanhechtingspunten voor spieren. Een belangrijk nadeel is echter dat het de groei van het dier belemmert, zodat het dier periodisch moet vervellen. Op die momenten is het uiteraard uiterst kwetsbaar. Een tweede nadeel van een exoskelet is dat het relatief zwaar is, wat de maximale grootte van het dier beperkt. 135 1.3. Het endoskelet Bij Chordata (chordadieren) en bij Echinodermata (stekelhuidigen) treffen we een endoskelet aan. Dit zijn stevige inwendige structuren waaraan de spieren zich vasthechten. Bij vertebraten maken we onderscheid tussen het axiaal skelet, dat de as van het lichaam vormt en een deel van de inwendige organen, zoals het hart en de longen, beschermt, en het appendiculair skelet, dat bestaat uit de beenderen van de ledematen en de schouder- en bekkengordel waar die op vasthechten. Het skelet van stekelhuidigen is opgebouwd uit calciet (calciumcarbonaat) terwijl het endoskelet van vertebraten bestaat uit fibreus dens bindweefsel en been en/of kraakbeen. Beenweefsel is opgebouwd uit calciumfosfaat en sterker dan kraakbeenweefsel, maar minder flexibel. In tegenstelling tot chitine zijn been en kraakbeen levende weefsels en kunnen ze veranderen en remodeleren in antwoord op beschadiging of fysische stress (bvb. druk). 2. Structuur van been Been is een hard veerkrachtig bindweefsel en wordt ingedeeld volgens 2 fundamentele manieren van ontwikkeling, de intramembranaire ontwikkeling (rechtstreekse ontwikkeling als beenweefsel) die voorkomt bij uitwendige beenderen van schedel, en de endochondrale ontwikkeling (eerst wordt kraakbeen gevormd dat dan wordt vervangen door beenweefsel) die zich voordoet in alle diepe beenderen, zoals de pijpbeenderen. Het uiteinde van een pijpbeen wordt epifyse genoemd, het middelste stuk schacht of diafyse. Omwille van een sterke vermeerdering van de kraakbeencellen in de epifysaire groeischijven (kraakbeenschijven), gaat het pijpbeen groeien in lengte. De lengtegroei komt tot stilstand wanneer de groeischijven eveneens verbenen, dit gebeurt bij de mens op het einde van de adolescentie. Het beenvlies of periosteum, waarmee ieder bot is omgeven zorgt bij middel van intramembranaire beenvorming voor de diktegroei van beenderen. Deze kan het hele leven doorgaan. Bij de meeste zoogdieren, reptielen en amfibieën, bevatten beenderen osteocyten en inwendige bloedvaten. Ze worden daarom vasculaire cellulaire beenderen genoemd. Zulke beenderen kennen vaak een speciale interne organisatie, ze zijn namelijk georganiseerd in systemen van Haver. Vogels en vissen hebben avasculaire beenderen zonder osteocyten. 136 Beenderen worden ook ingedeeld op basis van hun densiteit. In een pijpbeen spreken we van: - Compact been: buitenste dense laag - Medullair been: omlijnt de interne holtes en bevat beenmerg bij vertebraten - Sponsachtig been: vormt de epifyses binnen een dik omhulsel van compact been (honingraat-structuur) 3. Gewrichten en beweging van het skelet via spieren Opdat een gewerveld dier zich zou kunnen bewegen, zijn er spieren en gewrichten nodig. Gewrichten zijn de plaatsen waar beenderen samenkomen. Niet alle gewrichten in het lichaam zijn even beweeglijk. We onderscheiden: - Onbeweeglijke gewrichten: hechten beenderen (bvb. naden tussen schedelbeenderen) - Beperkt-beweegbare gewrichten: bevatten fibreus bindweefsel of kraakbeen (bvb. tussen de wervels) - Vrij beweegbare gewrichten: synoviale gewrichten, bevatten een olieachtige vloeistof (bvb. kniegewricht) De verschillende delen van het skelet bewegen via contractie van skeletspieren. Deze produceren beweging van het skelet als ze samentrekken. Ze kunnen aan de beenderen zijn vastgehecht op 2 manieren: - direct op het beenvlies - via een sterke fibreuze structuur, een pees De pezen aan de twee uiteinden van een skeletspier zitten in principe vast op twee verschillende beenderen. Bij contractie blijft het ene uiteinde van de spier relatief stationair (= de oorsprong van de spier), terwijl het andere uiteinde naar het eerste toe beweegt en zo het been meetrekt waarop het vastzit (= de insertie van de spier). Bij het bewegen van een gewricht zijn steeds twee antagonistische spieren of spiergroepen betrokken, de flexor- en de extensorspieren. Bij het plooien van het gewricht zullen de flexorspieren contraheren en de extensorspieren relaxeren. Bij strekken van het gewricht contraheren de extensorspieren en relaxeren de flexorspieren. Verder wordt nog onderscheid gemaakt tussen een isotonische contractie waarbij de samentrekkingskracht constant blijft terwijl de spier korter wordt in lengte, en een 137 isometrische contractie waarbij de lengte van de spier niet verandert wanneer spierkracht wordt ontwikkeld. 4. Mechanisme van de spiercontractie Het korter en terug langer worden van skeletspieren berust op het verschuiven van twee soorten filamenten ten opzichte van elkaar. Om dit te begrijpen, is het noodzakelijk de opbouw van een spier gedetailleerd te beschrijven. 4.1. Opbouw van een skeletspier Een skeletspier bevat een groot aantal parallel gerangschikte spierbundels. Elke spierbundel bevat een aantal spiervezels of spiercellen (in feite meerkernige syncytia, zie beschrijving skeletspierweefsel). Binnen elke vezel lopen een aantal parallelle myofibrillen. Binnen elke myofibril zitten tenslotte de myofilamenten. Men onderscheidt de dikke en de dunne myofilamenten, respectievelijk de myosine en de actine filamenten. Deze zijn op zulk een manier gerangschikt, dat ze een specifiek bandenpatroon veroorzaken dat we microscopisch kunnen waarnemen en dat verantwoordelijk is voor de naam “dwarsgestreept spierweefsel” (Fig. 12.1). In de myofibrillen zijn dus twee soorten eiwitten aanwezig. Het myosine maakt 35% uit van het spiereiwit en vormt de A-banden. Het actine, dat veel dunner is, maakt 14% van het spiereiwit uit en vormt de I-banden. De I-banden zijn verdeeld in 2 helften door een eiwitschijf, de Z-lijn. Twee Z-lijnen bakenen een sarcomeer af, dit is de kleinste functionele eenheid van de spiercontractie. Bij contractie verandert de lengte van de A-band niet, doch de H-zone (centum van de A-banden) wordt smaller, terwijl de I-band versmalt en bij volledige contractie zelfs helemaal verdwijnt. Een spier contraheert en verkort omdat de myofibrillen samentrekken en verkorten. Echter de myofilamenten zelf verkorten niet, de dikke en dunne filamenten verschuiven t.o.v. elkaar. Dit wordt het ‘sliding filament’ mechanisme (zie slides in powerpoint presentatie). Dit mechanisme wordt bewerkstelligd door een serie van gebeurtenissen die we de ‘cross- bridge’ cyclus noemen. Er gebeurt achtereenvolgens: - ATP bindt aan het myosinehoofdje - hydrolyse van ATP tot ADP en Pi activeert het myosinehoofdje = hoofdje wordt opgespannen (cfr. muizenval) 138  - ADP en Pi blijven gebonden aan het hoofdje dat nu actine kan binden = vorming van een ‘cross-bridge’ - Door binding aan actine gaat Pi vrijkomen en gebeurt er weer een conformatieverandering van het myosinehoofdje, dit trekt hierdoor het dun filament naar de H zone toe en zet daarbij ADP vrij = de krachtslag - myosine krijgt terug zijn originale vorm, bindt weer aan ATP komt daardoor los van actine = ontspanning Deze cyclus herhaalt zich zolang de spier gestimuleerd wordt tot contractie. Bij een spier in rust kunnen de myosinehoofdjes niet binden aan actine omdat de bindingsplaatsen geblokkeerd zijn door tropomyosine, een onderdeel van de actinefilamenten. Opdat een spier kan samentrekken moet tropomyosine verplaatst worden. Dit gebeurt door troponine, een ander eiwit dat ook aanwezig is op de actinefilamenten. Hiervoor is ook Ca2+ nodig. Deze Ca2+ wordt vrijgesteld uit het sarcoplasmatisch reticulum van de spiercel wanneer een zenuwprikkel aankomt op een spiercel. Dit Ca2+ bindt op het troponine, dat hierdoor het tropomyosine verplaatst en zo de bindingsplaatsen voor de myosinekopjes op de actinefilamenten vrijmaakt. De myosinekopjes binden dan aan de nabijgelegen bindingsplaatsen op actine en ontspannen zich, zodat de filamenten iets verschuiven ten opzichte van elkaar. Wanneer er energie onder vorm van ATP beschikbaar is, kunnen de myosinekopjes dit ATP binden, waardoor ze loslaten van hun bindingsplaats en terug opgespannen worden. Vervolgens kunnen ze opnieuw binden op een bindingsplaats een beetje verder, zodat de filamenten binnen elk sarcomeer stap voor stap tussen elkaar schuiven en de totale spier korter wordt. De spiercontractie eindigt wanneer de Ca2+ terug geresorbeerd wordt in het sarcoplasmatisch reticulum en de bindingsplaatsen niet langer toegankelijk zijn. Tropomyosine neemt terug zijn oorspronkelijke positie in. Rigor mortis of lijkstijfheid komt voor omdat er geen ATP vorming in dode cellen optreedt. Daardoor kan het myosinehoofd niet loskomen van actine (de cross-bridge blijft) en de spiercontractie blijft aanhouden. Een spiervezel wordt gestimuleerd tot contractie door motorneuronen. Deze zetten acetylcholine (Ach) vrij ter hoogte van de neuromusculaire junctie, een neuromusculaire binding tussen het uiteinde van een motorneuron, de motorische eindplaat, en de spiervezel. De neurotransmitter acetylcholine is verantwoordelijk voor de depolarisatie van de sarcolemma. Deze depolarisatie gebeurd via Na+ influx en wordt voortgezet naar de transversale tubuli (T-systeem, invaginatie van sarcolemma). De depolarisatie van de T- 139 Fig. 12.1. Structuur van dwarsgestreept spierweefsel bij vertebraten. tubuli leidt tot vrijzetting van Ca2+ vanuit sarcoplasmatisch reticulum (SR) dat aanwezig is in elke spierfibril. Dit SR fungeert in rusttoestand als een Ca2+ reservoir. Depolarisatie van de sarcolemma en de T-tubuli heeft het openen van Ca+2 kanalen van het SR tot gevolg en dit Ca2+ is verantwoordelijk voor de contractie van de myofibril. 140 Wanneer een spiervezel éénmalig gestimuleerd wordt, zal hij snel een beetje samentrekken en terug relaxeren. Zo’n enkelvoudige respons, waarbij elk sarcomeer maar een beetje korter wordt, wordt een “twitch” genoemd. Wanneer een tweede stimulus toegediend wordt onmiddellijk volgend op de eerste, dan krijgt de spiervezel niet de kans volledig te relaxeren en zal de tweede twitch gedeeltelijk cumuleren met de vorige. Wanneer continu signalen of impulsen worden toegediend, zal de spiervezel steeds verder contraheren, tot een maximale contractie is bereikt. Bij frequente depolarisaties treedt er dus sommatie op van de prikkel en dit leidt tot een maximale contractie of tetanus (niet te verwarren met de ziekte tetanus, ook wel kaakklem genoemd). Een motorneuron innerveert meer dan een spiervezel en vormt samen met al de spiervezels die het innerveert, een motoreenheid. Alle vezels binnen een motoreenheid trekken samen wanneer het motorneuron impulsen produceert. Spieren, zoals bvb de oogspieren die een zeer precieze controle nodig hebben, bestaan uit kleinere motoreenheden. Spieren die minder gecontroleerd zijn maar meer kracht genereren, zoals bvb. de beenspieren, bezitten grote motoreenheden. Recrutering is de cumulatieve verhoging van het aantal (grote) motoreenheden, die leidt tot een sterkere contractie. De totale kracht van een skeletspier is dus afhankelijk van de contracties van al zijn motoreenheden. 4.1. Types van spiervezels Sommige spiervezels contraheren traag maar kunnen de contractie betrekkelijk lang aanhouden zonder vermoeidheid. Dergelijke vezels worden “slow-twitch” vezels of type I vezels genoemd. Ze hebben een hoge capaciteit voor aërobe werking. Dit houdt in dat ze een uitgebreid netwerk aan bloedcapillairen bevatten, vele mitochondria en aërobe ademhalingsenzymen en een hoog gehalte aan myoglobine, een zuurstofbindend eiwit. Omwille van de rode kleur van dit zuurstofbindend proteïne worden deze vezels ook wel rode vezels genoemd. Een tweede type vezels contraheert snel, maar is veel rapper vermoeid. Men spreekt van “fast-twitch” vezels of type II vezels. Deze vezels worden minder van bloed voorzien en hebben minder mitochondria en myoglobine, vandaar dat ze ook witte vezels genoemd worden. Ze zijn hoofdzakelijk aangepast aan anaërobe werking en hebben veel glycolytische enzymen voor de snelle afbraak van de glycogeenvoorraad binnen de vezels aanwezig. 141 Type I vezels komen voornamelijk voor in spieren die op efficiëntie gericht zijn en gedurende lange tijd moeten kunnen samentrekken, zoals de spieren die ons helpen rechtop te blijven staan. Type II vezels zijn gericht op kracht en komen voor in spieren die snel maar niet vaak of niet lang moeten contraheren. Zo bestaan de vliegspieren van een kip (de “kippenborst”) hoofdzakelijk uit type II vezels. Een aantal diersoorten heeft daarnaast ook nog een intermediair type spiervezels, dat wel fast-twitch is, maar ook een hoge oxidatieve capaciteit heeft en dus redelijk resistent tegen vermoeidheid. Bij de eenden en de meeste andere vogels die lange afstanden vliegen, bestaan de vliegspieren hoofdzakelijk uit intermediaire vezels. Veelvuldig trainen op lange afstand lopen zal bij de mens dit type van vezels doen toenemen in de benen. Krachttrainingen daarentegen leiden tot vergroting van de spiermassa door vergroting van de type II vezels (hypertrofie). 142