Module 2 - Évolution, sélection naturelle et spéciation PDF

Module 2 – Évolution, sélection naturelle et spéciation 1. Contexte historique 2. Charles Darwin 2.1. Mise en contexte 2.2. Observations 2.2.1. Biogéographiques 2.2.2. Géologiques 2.2.3. Géospizes (les pinsons de Darwin) 2.3. Raisonnement 3. Preuves appuyant la...

Module 2 – Évolution, sélection naturelle et spéciation 1. Contexte historique 2. Charles Darwin 2.1. Mise en contexte 2.2. Observations 2.2.1. Biogéographiques 2.2.2. Géologiques 2.2.3. Géospizes (les pinsons de Darwin) 2.3. Raisonnement 3. Preuves appuyant la théorie de l’évolution 3.1. Observations directes 3.2. Homologie 3.3. Archives fossiles 3.4. Biogéographie 3.5. Juste une théorie ? 4. La sélection naturelle 4.1. Mise en contexte 4.1.1. Rappel du Darwinisme 4.1.2. Valeur d’adaptation 4.2. Trois modes de sélection naturelle 4.2.1. Directionnelle 4.2.2. Divergente 4.2.3. Stabilisante  Module 2 – Évolution, sélection naturelle et spéciation 1. Contexte historique 2. Charles Darwin 2.1. Mise en contexte 2.2. Observations 2.2.1. Biogéographiques 2.2.2. Géologiques 2.2.3. Géospizes (les pinsons de Darwin) 2.3. Raisonnement 3. Preuves appuyant la théorie de l’évolution 3.1. Observations directes 3.2. Homologie 3.3. Archives fossiles 3.4. Biogéographie 3.5. Juste une théorie ? 4. La sélection naturelle 4.1. Mise en contexte 4.1.1. Rappel du Darwinisme 4.1.2. Valeur d’adaptation 4.2. Trois modes de sélection naturelle 4.2.1. Directionnelle 4.2.2. Divergente 4.2.3. Stabilisante  Module 2 – Évolution, sélection naturelle et spéciation 1. Contexte historique 2. Charles Darwin 2.1. Mise en contexte 2.2. Observations 2.2.1. Biogéographiques 2.2.2. Géologiques 2.2.3. Géospizes (les pinsons de Darwin) 2.3. Raisonnement 3. Preuves appuyant la théorie de l’évolution 3.1. Observations directes 3.2. Homologie 3.3. Archives fossiles 3.4. Biogéographie 3.5. Juste une théorie ? 4. La sélection naturelle 4.1. Mise en contexte 4.1.1. Rappel du Darwinisme 4.1.2. Valeur d’adaptation 4.2. Trois modes de sélection naturelle 4.2.1. Directionnelle 4.2.2. Divergente 4.2.3. Stabilisante  4.3. Autres types de sélections 4.3.1. Sélection sexuelle 4.3.1.1. Sélection intrasexuelle 4.3.1.2. Sélection intersexuelle 4.3.2. Sélection équilibrée 4.3.2.1. Selon la fréquence 4.3.2.2. Avantage hétérozygote 5. Origine des espèces 5.1. Concept biologique de l’espèce 5.1.1. Isolement reproducteur 5.1.1.1. Barrières prézygotiques 5.1.1.2. Barrières postzygotiques 5.2. Spéciation 5.2.1. Spéciation allopatrique 5.2.2. Spéciation sympatrique 5.2.2.1. Polyploïdie 5.2.2.2. Différenciation des habitats 5.3. Zone hybride  Module 2 – Évolution, sélection naturelle et spéciation Objectifs d’apprentissage : Au terme de ce module, l’étudiant(e) sera en mesure : 1. de définir les termes utilisés dans ce module ; 2. de situer et de décrire les contributions des prédécesseurs de Darwin à la théorie de l’évolution ; 3. d’énumérer les faits sur lesquels Darwin s'appuie pour énoncer sa théorie ; 4. d’expliquer les deux volets de la théorie de Darwin ; 5. d’identifier et expliquer les faits appuyant la théorie de l’évolution ; 6. d’expliquer le principe de sélection naturelle ; 7. de nommer et d’expliquer les divers modes de sélection naturelle ; 8. de nommer et d’expliquer les autres types de sélections ayant un effet sur l’évolution d’une population ; 9. d’identifier et d’expliquer les divers modes d’isolement reproductif ; 10. de distinguer les deux modes de spéciation.  1. Contexte historique (Campbell p.512 à 515) Chronologie de la contribution scientifique à la théorie de l’évolution : Nom du scientifique Contribution scientifique Aristote (384-322 AEC) Les espèces ne changent pas, mais possèdent certaines ressemblances. Elles peuvent être classées selon une échelle de complexité croissante. Car von Linné (1707-1778) Classification importante des espèces semblables en catégories selon la nomenclature binominale (Homo sapiens pour l’humain). Georges Cuvier (1769-1832) Plus une couche rocheuse (strate) est profonde, plus elle est vieille, plus les fossiles sont différents des espèces actuelles. De plus, certaines espèces apparaissent et d’autres disparaissent (phénomènes d’extinction sont fréquents). James Hutton (1726-1797) Des mécanismes graduels expliquent la géologie de la Terre (gradualisme). Charles Lyell (1797-1875) Ces mécanismes graduels sont constants à travers le temps. Les processus actuels sont les mêmes que ceux du passé, ils sont donc très lents et continuels. Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) Ce gradualisme s’applique aux espèces et peut entraîner leur transformation dans le temps. Cela explique la présence d’archives fossiles et l’adaptation des organismes à leur environnement. Charles Darwin (1809-1882) L’évolution est un processus qui s’applique à l’échelle des populations par la survie ainsi que la reproduction différentielle de certains individus possédant des caractères mieux adaptés à leur environnement 2. Charles Darwin (Campbell p.515) 2.1. Mise en contexte ➔ Vie personnelle o Né et mort en Angleterre (1809-1882) o Passionné d’écologie depuis l’enfance ➔ Études o Médecine à Édimbourg (abandon) o Théologie à Cambridge (baccalauréat en 1831) ▪ Sous le mentorat du professeur de botanique ➔ Voyage du Beagle (1831 à 1836) o Est recommandé pour l’expédition du navire Beagle o Mission du Beagle : cartographier le littoral de l’Amérique du Sud o Objectif de Darwin : observer et collecter des végétaux et des animaux o Voir fig. 22.5 p.516  2.2. Observations (Campbell p.516) Durant son voyage, Darwin fait différentes observations qui alimenteront sa réflexion : 2.2.1. Biogéographiques ➔ Les espèces des régions tempérées de l’Amérique du Sud ressemblent plus aux de meme continent espèces des régions tropicales ________________________________ qu’à celles des régions tempérées d’Europe. ➔ Les fossiles sont différents des espèces actuelles, mais ressemblement aux especes actuelles de l’Amérique du Sud. ________________________________ 2.2.2. Géologiques ➔ Tremblement de terre au Chili o Il observe une élévation de la côte de plusieurs mètres ➔ Découverte de fossiles d’organismes marins dans les Andes o Il associe cela à une succession d’événements comme le séisme au Chili ➔ Conclusion Processus graduels o ______________________________ influencent et modifient la Terre o La Terre doit être beaucoup plus vieille que quelques milliers d’années 2.2.3. Géospizes (les pinsons de Darwin) ➔ Visite des îles Galapagos ➔ Observations des géospizes (pinsons) espèces de pinsons o Les ___________________________ sont différentes d’une île à l’autre opportunité alimentaires différentes (graines, o Les îles offrent des _______________________ insectes, fleurs, etc.) o Le bec et le comportement des espèces sont adaptés à leur île ______________________________________________. o Voir fig. 22.6 p.517 ➔ Réflexion de Darwin espèce ancestral commune o Ces espèces proviennent d’une ________________________________ o Cette espèce à probablement colonisé les îles à partir du continent o Avec le temps de nouvelles espèces sont apparues sur les différentes îles à partir de cette espèce ancestrale.  2.3. Raisonnement En compilant l’ensemble de ses données, Darwin résume ses recherches par 2 observstions _______________________ 2 inférences desquelles il conclut _______________________: Ce raisonnement l’amène à formuler la théorie de l’évolution par sélection naturelle qu’il publiera en 1859 dans De l’origine des espèces. En résumé, il y explique que les différents pressions environnements agissent comme des _______________________ sur les espèces qui s’y adaptent _______________________constamment par le processus de la selection naturelle _______________________. L’accumulation de ces adaptations engendre éventuellement nouvelles espece la création de _______________________. Cette théorie explique 3 observations fondamentales de l’écologie : l’unité du vivant, la diversité du vivant et les adaptations extrêmes de certaines espèces à leur environnement. Fait intéressant : En 1862, Darwin a prédit l’existence d’un insecte possédant une trompe de 35 cm en observant la forme particulière d’une nouvelle espèce d’orchidée du Madagascar. L’insecte, un papillon de nuit (Xanthopan morganii praedicta), fut observé pour la première fois en 1903, soit 21 ans après la mort de Darwin. Cette histoire est résumée dans la bande-dessinée suivante : L'orchidée de Darwin - La folle histoire des plantes 3. Preuves appuyant la théorie de l’évolution (Campbell p.520 à 529) 3.1. Observations directes Sélections artificielle ➔ _______________________ (1) o Les humains peuvent modifier les espèces en croisant, au fil des générations, les individus possédant les caractères souhaités. o Ex : Moutarde sauvage (Brassica oleracea) fig. 22.9 p.519 ex: choisir les loup gentil et les reproduire = chien ➔ Herbivores face aux nouvelles espèces végétales (2) o Les insectes herbivores peuvent s’adapter, sur plusieurs générations, afin de se nourrir d’une espèce végétale nouvellement introduite. o Ex : Punaise à épaules rouges (Jadera haematoloma) fig. 22.13 p.522  ➔ Bactéries résistantes aux antibiotiques (3) o La résistance bactérienne aux antibiotiques se développe plus rapidement _______________________ que la création de nouveaux antibiotiques. o Ex : Staphylococcus aureus résistant à la méthicilline (SARM) Réflexions : (1) Quelle est la différence entre un organisme qui a été modifié par sélection artificielle et un organisme qui a été génétiquement modifié (OGM) ? OGM est toujours contre la selection naturel et la selections artificiel avec. artificiel = on choisi ce qu’on veut, ogm = ajout de ce qui n’existe pas (2) Pourquoi est-il plus facile d’observer directement l’évolution adaptative sur des insectes que sur des mammifères ? plus long a se reproduire (3) Est-ce l’antibiotique qui cause la modification génétique nécessaire à l’adaptation des bactéries ? oui car il faut un evenement pour eu de se developper. 3.2. Homologie (Campbell p.523) ➔ Définitions o Homologie : Caractéristique similaire entre deux espèces reliées par une ascendance commune. o Structure homologue : Homologie anatomique présente chez l’ancêtre commun, mais qui peut avoir une fonction modifiée dans les espèces de la descendance. (Fig. 22.15 p.524) (meme structure avec une utilité differente) ➔ Autres exemples de structures homologues Embryologie comparative o ______________________________________________ ▪ Comparer les 1ers stades de développement chez divers animaux. ▪ Ex : queue postnatale des vertébrés. (Fig. 22.16 p.524) Organes vestigiaux o ______________________________________________ ▪ Trace d’une structure très ancienne qui a perdu son utilité. ▪ Ex : Dents de sagesse (troisièmes molaires)  Arbre phylogénetique ➔ ______________________________________________ o Schématisation des ancêtres communs à partir des homologies entre divers groupes d’organismes (arbre d’évolution) o Voir fig. 22.17 p.525 tio ➔ Évolution convergente (fausse homologie) de façons indépendant o Processus qui mène, _______________________________________, à l’apparition de caractères similaires chez des lignées différentes. On parle alors de caractéristiques analogues (pas homologues). o Ex : Ailes d’un papillon et d’une chauve-souris. 3.3. Archives fossiles ➔ Les fossiles témoignent des changements évolutifs chez plusieurs groupes d’organismes. o Ex : cétacés (fig. 22.20 p.527) 3.4. Biogéographie distributions géographiques ➔ Étude des ____________________________________________ des espèces. o Est influencée par plusieurs facteurs. Sur une échelle de temps très grande, on peut considérer la dérive des continents comme facteur. o La théorie de l’évolution est donc constamment validée par la contexte géologique découverte de nouveaux fossiles dans un ________________________. o Ex : Genre Equus (chevaux actuels) ▪ Apparition en Amérique du Nord il y a 5 millions d’années. ▪ À cette époque, aucun lien terrestre entre l’Amérique du Nord et du Sud. ▪ Les plus vieux fossiles sont en Amérique du Nord.  3.5. Juste une théorie ? Il ne faut pas confondre une théorie scientifique avec le terme « théorie » utilisé dans le langage courant qui veut habituellement dire « hypothèse ». Une théorie scientifique n’en résiste a de nombreuse vérifications expérimentales devient une que si elle ______________________________________________________ ainsi qu’à une multitude d’observations. Une théorie scientifique ne prétend pas être un l’état actuel des connaissances savoir absolu, elle représente __________________________________________, jusqu’à preuve du contraire, et elle est d’ailleurs bonifiée par chaque tentative de l’invalider. La théorie de l’évolution est probablement la théorie scientifique la plus unificatrice et la mieux fondée dans l’histoire de la science. Theodosius Dobzhansky, un généticien et évolutionniste moderne, a fameusement écrit : « Rien n’a de sens en biologie, si ce n’est à la lumière de l’évolution. » 4. La sélection naturelle (Campbell p.543) 4.1. Mise en contexte 4.1.1. Rappel du Darwinisme ➔ Résumé de la sélection naturelle o C’est un processus par lequel les individus dotés de caractères survivre favorables ont plus de chances de ____________et de produire une plus descendance grande _____________que d’autres individus au sein d’une population.  adaptations o Au fil du temps, elle améliore l’______________________des environnement populations à leur _______________________. o Si un environnement change ou si des individus d’une espèce donnée se déplacent vers un nouvel environnement, elle peut permettre l’adaptation et même la spéciation après plusieurs générations. ➔ Quelques précisions #1 Les______________________n’évoluent individus pas, ce sont les populations _______________________qui évoluent. Toutefois, c’est l’individu et indirectement son génotype qui sont soumis à la sélection. #2 La sélection naturelle ne peut amplifier ou atténuer que les caractères qui existent déjà dans la population. #3 La sélection naturelle est toujours à l’œuvre, mais les caractères favorables changeant _______________________selon l’environnement et le contexte. 4.1.2. Valeur d’adaptation ➔ C’est la contribution d’un individu au patrimoine génétique de la génération suivante par rapport aux autres individus de cette même population. grande o Plus la descendance d’un individu est ____________________, plus sa élevée valeur d’adaptation est considérée comme _______________________. o Les caractères permettant un bon succès reproducteur diffèrent d’un environnement à l’autre.  4.2. Trois modes de sélection naturelle (Campbell p. 544) 4.2.1. Directionnelle phénotype extreme ➔ Les conditions favorisent les individus avec un _________________________. o Ex : Phalène du bouleau (Biston betularia) et la révolution industrielle. Source image : https://planet-vie.ens.fr/sites/default/files/pages/mig/Figure%201%20-%20Ph%C3%A9notype%20phal%C3%A8nes.png Fait intéressant : Au 19e siècle, la pollution engendrée par la révolution industrielle a sali les bâtiments et favorisé les papillons de phénotype plus sombre (une mutation) qui pouvaient éviter la prédation des oiseaux plus facilement. Presque l’entièreté de la population est devenue noire par sélection naturelle. Voir La mutation à l'origine du mélanisme industriel de la phalène du bouleau | Planet-Vie. 4.2.2. Divergente ➔ Les conditions favorisent les phénotypes extrêmes plutôt que ceux intermédiaires. o Ex : Pyrénestes ponceau (Pyrenestes ostrinus) ▪ Oiseau granivore ▪ Individus à petits becs → graines molles ▪ Individus à gros becs → graines dures ▪ Individus à moyens becs → difficultés à se nourrir 4.2.3. Stabilisante ➔ Les conditions éliminent les phénotypes extrêmes et favorisent ceux intermédiaires _______________________. o Ex : La grosseur des bébés humains à la naissance. ▪ La majorité se situe entre 3 et 4 kg ▪ Bébé plus gros → complications pour l’accouchement ▪ Bébé trop petit → difficulté à survivre  4.3. Autres types de sélections seul processus La sélection naturelle est le _______________________ qui engendre l’adaptation de l’individu à son environnement (évolution adaptative). Cependant, il existe d’autres types de sélection qui peuvent avoir un effet sur l’évolution d’une population et d’une espèce. 4.3.1. Sélection sexuelle ➔ Définition o Processus selon lequel des individus possédant certaines caractéristiques ont plus de chances de trouver des partenaires ___________________sans nécessairement augmenter leur chance de survie __________________________________. ➔ Dimorphisme sexuel o Ce type de sélection peut entraîner d’importantes différentes entre les entre le mâle et la femelle caractères sexuels secondaires ________________________________ (taille, couleur, ornementation, comportement, etc.) o Parfois le caractère amplifié peut même être nuisible _______________________à l’individu face à la prédation, mais toute de même favoriser par la sélection sexuelle. ▪ Dans certains cas, il est pensé que les femelles le perçoivent comme un gage de qualité génétique. o Ex : Paon bleu (Pavo cristatus) fig. 23.15 p.545 ➔ Il y a deux sous-catégories de sélection sexuelle : 4.3.1.1. Sélection intrasexuelle de même sexe ➔ Concurrence directe qui a lieu entre les individus _______________________ pour gagner les partenaires de sexe opposé. o Par exemple, les paons mâles se disputent un territoire où se trouvent des femelles. 4.3.1.2. Sélection intersexuelle ➔ Tendance qu’a ____________________________ l’un des 2 sexes (habituellement les femelles) à choisir les individus de sexe opposé avec les traits les plus éclatants ou le comportement le plus impressionnant. o Par exemple, les paonnes choisissent le mâle avec le plumage le plus éclatant. 4.3.2. Sélection équilibrée ➔ Définition préserver la variation o Sélection qui tend à ________________________________________ à certains locus en maintenant deux formes ou plus d’un phénotype dans une population. En voici deux exemples : 4.3.2.1. Selon la fréquence ➔ La valeur d’adaptation des individus ayant un phénotype particulier peut trop répendu diminuer si ce dernier est _______________________ dans la population. o Ex : Poissons mangeurs d’écailles (Perissodus microlepis) o Les proies de ces poissons protègent toujours le côté le plus fréquemment attaqué. o Il y a donc un avantage à avoir la bouche orientée dans la direction la moins commune de la population. o La fréquence allélique respective des deux côtés de bouche oscille donc toujours autour du 50%. (Fig. 23.17 p.547)  4.3.2.2. Avantage hétérozygote hétérozygotes ➔ C’est lorsque les individus _______________________pour un locus donné d’adaptation supérieure ont une valeur ______________________________________________ à celle des deux types d’homozygotes. Le phénotype de l’homozygote dominant est évidemment différent de celui de l’hétérozygote dans ce type de situation. ➔ Ex : Anémie à hématies falciformes (drépanocytose) et malaria (paludisme) o Voir fig. 23.18 p.549 o Drépanocytose ▪ Maladie résésive _______________________causée par une _______________________qui modifie la forme des globules rouges qui peuvent alors bloquer les petits vaisseaux sanguins (capillaires).  ▪ L’homozygote récessif (aa) est très atteint, l’hétérozygote l’est moins et l’homozygote dominant (AA) ne l’est pas du tout. ▪ Au Québec → 0,05% de la population est atteinte ▪ Certaines régions d’Afrique → plus de 15% de la population o Malaria ▪ parasite Maladie causée par un _______________________qui se loge dans les globules rouges. ▪ Transmis par un moustique présent dans certaines régions d’Afrique. o Schématisation Homozygote Hétérozygote (Aa) Homozygote récessif (aa) dominant (AA) Intensité de la Élevée Moyenne Nulle drépanocytose Intensité de la Nulle Moyenne Élevée malaria Taux de survie Faible Moyen Faible Réflexion : La sélection naturelle agit-elle encore sur l’être humain ? Si oui, pouvez-vous identifier les conditions nécessaires pour que la sélection naturelle s’opère dans l’exemple précédent sur la drépanocytose et la malaria ? 5. Origine des espèces (Campbell p.554) 5.1. Concept biologique de l’espèce ➔ Définition o Une ou plusieurs populations d’individus qui peuvent se reproduire ______________________________________________ entre eux (dans la nature) et produire une descendance viable et féconde ______________________________________________. o Les espèces sont donc isolées du point de vue reproducteur les unes avec les autres. 5.1.1. Isolement reproducteur (Campbell p.555) ➔ Définition o Incompatibilité reproductive causée par un ou plusieurs facteurs biologiques qui empêchent deux espèces différentes de produire des descendants (hybrides) viables et féconds. o Ces facteurs (barrières) biologiques sont classés en deux catégories selon s’ils agissent avant (prézygotique) _________________________________ ou après (postzygotique) __________________________________ la fécondation.  5.1.1.1. Barrières prézygotiques Barrières prézygotiques (Fig. 24.3 p.556) Type Description Écologique Deux espèces d’une même région qui n’exploitent pas le même habitat ont moins (ou pas) de chance de se rencontrer. Temporel Les espèces n’ont pas la même période de reproduction. Éthologique Les comportements d’accouplement ne sont pas les mêmes. Mécanique Incapacité de s’accoupler pour des raisons morphologiques. Gamétique Les gamètes ne sont pas compatibles. 5.1.1.2. Barrières postzygotiques Barrières postzygotiques (Fig. 24.3 p.557) Type Description Viabilité réduite des hybrides L’hybride ne peut se développer ou survivre dans son environnement. Fécondité réduite des hybrides Les hybrides sont stériles. Déchéance des hybrides La progéniture des hybrides est non viable ou stérile. 5.2. Spéciation (Campbell p.558) ➔ Définition o Processus par lequel une nouvelle espèce se forme à partir d’une espèce existante. ➔ Deux types principaux selon si les espèces sont séparées géographiquement (allopatrique) ou non (sympatrique). o Fig. 24.5 p.558 5.2.1. Spéciation allopatrique ➔ Définition o Une sous-population est séparée de la population mère à la suite d’un isolement géographique ______________________________________. Cette sous-population évolue de façon indépendante jusqu’à devenir une nouvelle espèce. o Ex : Géospizes des Galapagos (pinsons de Darwin) 5.2.2. Spéciation sympatrique ➔ Définition o Type de spéciation qui se fait entre 2 populations d’une même espèce même zone géographique qui partagent une _________________________________________. ▪ Moins fréquente que la spéciation allopatrique ▪ Voici deux situations qui peuvent entraîner ce type de spéciation : 5.2.2.1. Polyploïdie ➔ Se produit lorsqu’un zygote hybride subit une erreur durant la division cellulaire qui amène à la création d’une copie supplémentaire de chaque chromosomes ______________________________________________________________. o Résultat : une cellule capable de se diviser normalement qui possède plus de chromosomes que les espèces parentales. o Beaucoup plus commun chez les végétaux que chez les animaux o Fig. 24.10 p.562  5.2.2.2. Différenciation des habitats ➔ Peut arriver lorsqu’une sous-population exploite une nouvelle resource _______________________ ou un _______________________ nouvel habitat qui n’est pas exploité par la population mère. Les deux populations perdent contact l’une avec l’autre. o Ex : Mouche de la pomme (Rhagoletis pomonella) ▪ Les aubépines indigènes sont la source de nourriture habituelle ▪ Introduction des pommiers par les Européens  ▪ Une sous-population se nourrit maintenant de la pomme ▪ Les pommiers fleurissent plus vite, un développement larvaire rapide est sélectionné pour cette sous-population. ▪ Les populations évoluent indépendamment. Réflexion : Quel(s) type(s) d’isolement reproducteur y a-t-il entre ces deux populations ? 5.3. Zone hybride ➔ Définition o Zone où les barrières reproductrices sont incomplètes en 2 espèces ______________________________________________ différentes qui se rencontrent, s’accouplent et peuvent s’hybrider. o Fig. 24.13 p.565 Fait intéressant : Selon une étude réalisée sur 84 groupes d’animaux et de végétaux, le temps moyen de spéciation était de 6,5 millions d’années et était rarement en dessous de 500 000 ans. Le temps le plus court pour une espèce de l’étude était de 4000 ans et le plus long de 40 millions d’années. Exercices proposés : Campbell – Chapitres 22, 23 et 24 (réponses à l’appendice A) : Chapitre 22 p.515 #1 et 2 p.520 #3 p.529 #2 Chapitre 23 p.550 #1 à 3 Chapitre 24 p.555 #2 p.564 #1 à 3 p.568 #1 et 2 p.571 #3 p.572 #1, 2, 4 et 5 Forms : https://forms.office.com/r/3pKLASjjUz