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Méiose Cours 1ere année Médecine I Z I H OUYAM Pr HAR D UPR Histologie Embryologie Cytogénétique Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 202...

Méiose Cours 1ere année Médecine I Z I H OUYAM Pr HAR D UPR Histologie Embryologie Cytogénétique Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 2024 / 2025  Méiose Pr H. HARDIZI [email protected] UPR Histologie Embryologie Cytogénétique 1 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Introduction Processus de division cellulaire propre à la lignée germinale. Lié à un mode de procréation sexuée (règne animal, végétal et fongique) 2 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose: caractéristiques La méiose est un phénomène qui intervient dans la formation des cellules sexuelles ou gamètes. ⇒Elle concerne la lignée des cellules germinales ,localisées dans les gonades. ⇒La mitose concerne les cellules somatiques qui restent diploïdes et forment les tissus et les organes. 4 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose: caractéristiques La méiose est un mécanisme particulier de division cellulaire. Elle implique une réduction du nombre de chromosomes: Elle permet d’obtenir 4 cellules filles haploïdes (n chromosomes) à partir d’une cellule mère diploïde (2n chromosomes). 5 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose: caractéristiques Les cellules filles ne sont pas identiques à la cellule mère. Elles sont également différentes les unes des autres: la méiose est créatrice de variations génétiques. La méiose est précédée par une seule phase de réplication suivie de deux divisions successives: 6 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose: caractéristiques La méiose est précédée par une seule phase de réplication suivie de deux divisions successives: -La méiose I, ou division réductionnelle: le nombre de chromosomes est réduit de moitié; -La méiose II, ou division équationnelle 7 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose: caractéristiques Plusieurs étapes de la méiose ressemblent à celles de la mitose. Le cycle de développement humain montre que les gamètes (ovocytes et spermatozoïdes) sont formés par méiose. Ce sont les seules cellules haploïdes de l’organisme (n=23 chromosomes) 8 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose: caractéristiques La fécondation est l’union de deux gamètes. Elle aboutit à la formation d’un zygote qui se divisera par mitoses successives pour aboutir à la formation d’un organisme pluricellulaire diploïde (n= 46 chromosomes). 9 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  10 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Variation de la quantité d’ADN au cours de la mitose 11 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Variation de la quantité d’ADN au cours de la méiose 12 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Variation de la quantité d’ADN au cours de la méiose Les chromosomes se dupliquent pendant la phase S, donc: En G1, il y a 2n chromosomes et 1 chromosome est formé d’une seule chromatide; En G2, il y a 2n chromosomes et 1 chromosomes est formé de 2 chromatides. Le centrosome se duplique également pendant la phase S. 12 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Les étapes de la méiose sont : - une phase S de réplication pré- méiotique - une prophase méiotique - une première division, dite réductionnelle - une 2ème division, dite équationnelle 14 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Finalité de la méiose Réduction de moitié du nombre de chromosomes. Brassage de l’information génétique 🡪 Ségrégation aléatoire des chromosomes: Ce mécanisme maintient constant le nombre de chromosomes d’une espèce. 23 paires de chromosomes homologues 2²³ soit 8,4 millions combinaisons dans les gamètes 2²³ x 2²³ combinaisons chromosomiques dans le zygote (64 milles milliards ) (Brassage interchromosomique) qui se prépare en métaphase 1 de méiose et s’effectue en anaphase 1 de méiose lorsque les paires d’homologues se séparent) 🡪 Recombinaisons génétiques (+/- 50 par méiose) entre chromosomes homologues, et mutations au sein de gènes. Transmission de l’information génétique 15 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Finalité de la méiose Chaque gamète est un produit unique de la méiose 16 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 La méiose peut être abordée sous 3 aspects différents mais étroitement liés : Aspect cytologique des différentes phases de la méiose Aspect chromosomique : ségrégation des chromosomes Aspect génétique : recombinaisons et mutations génétiques Sur le plan cytologique, la méiose se déroule dans les organe suivants : Sexe féminin : ovaires (follicules ovariens) Sexe masculin : testicules (tubes séminifères) La méiose intéresse les cellules suivantes : Sexe féminin : ovocyte I - ovotide Sexe masculin : spermatocyte I - spermatide 17 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Quelques définitions 18 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Chromosomes homologues? Un noyau diploïde contient deux versions très similaires de chaque chromosome. Pour chaque paire de chromosome autosomique (=non sexuel), l’un provient du parent mâle (chromosome paternel), l’autre du parent femelle (chromosome maternel). Ces deux versions, qui sont très similaires mais n’ont pas la même séquence d’ADN, sont appelées homologues. 19 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  20 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Appariement ? Les 2 homologues de chaque paire chromosomique vont s’aligner selon les séquences similaires et s’apparier en utilisant la complémentarité de séquence. NB: L’appariement des chromosomes homologues est un phénomène unique à la méiose 21 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Recombinaison méiotique ? Evénement clé de la prophase I Se produit entre les chromosomes homologues, non entre les chromatides sœurs. Aboutit à l’échange physique de séquences ou de fragments de chromosomes entre chromatides des 2 homologues. Les premiers stades commencent au cours de l’appariement et le processus se termine après la synapsis 22 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Synapsis ? Association intime des chromosomes homologues. Assuré par la mise en place du complexe synaptonémal 22 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Aspects morphologiques de la méiose MEIOSE MITOSE Appariement spécifique de la méiose. Les 2 homologues pat. et Les chromatides sœurs se comportent comme mat. sont dupliqués une seule et même unité. (phase S) et les 2 copies En métaphase I, les chromosome restent associées sous homologues s’alignent sur le fuseau. Les forme de chromatides- kinétochores de leurs chromatides sœurs ont sœurs. fusionnés et sont orientés vers le même pôle. A l’anaphase I, les 2 homologues sont Les chromatides-sœurs distribués chacun à un pôle opposé, toujours s’alignent sur le fuseau formés des chromatides-sœurs associées. avec leurs kinétochores Chaque cellule-fille hérite donc de 2 orientés vers les pôles exemplaires de l’un des 2 chromosomes homologues. opposés. En métaphase II, les 2 chromatides sœurs sont maintenus ensemble au niveau de A l’anaphase, les leurs centromères. chromatides sœurs se A l’anaphase II, le relâchement de la séparent et chaque cohésion centromèrique permet aux cellules fille hérite d’une chromatides-sœurs de ségréger vers les copie de chaque pôles opposés du fuseau. chromosome homologue. 24 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Aspects morphologiques de la méiose MEIOSE MITOSE Gonades Tous les tissus Cellules germinales (23 chr.) Cellules somatiques (46 chr.) (Spermatozoïdes, ovocytes) 2 divisions nucléaires pour 1 1 division nucléaire pour 1 réplication réplication ADN ADN Réduction du nombre de Nombre constant de chromosomes chromosomes 2n -> n + n + n + n 2n🡪2n + 2n Appariement des homologues Pas d’appariement des homologues Crossing over (≥ 1) Pas de crossing over Prophase longue et complexe Prophase courte Gamètes génétiquement différents Cellules filles identiques 25 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Aspects morphologiques de la méiose La première division méiotique (réductionnelle) Réplication de l’ADN Prophase I – leptotène – zygotène – pachytène – diplotène – diacinèse Métaphase I Anaphase I Télophase I 26 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle I/ Prophase I: Cette étape peut occuper 90% ou plus de la durée totale de la méiose. La prophase I est plus complexe que la prophase de la mitose. La prophase I est subdivisée en 5 sous-phases: 27 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: La prophase I est subdivisée en 5 sous-phases: -Leptotène (lepto: du grec leptos, mince, -tène : du grec tenôn, teinô (ten-yo), tendon, tendre, étirer) -Zygotène (zygo : du grec zugon [zyg(o)-], joug, paire ; en anatomie, se rapporte à l’arcade zygomatique (pommette) ou désigne la notion de paire) -Pachytène (pachy : du grec pakhus [pachy-], épais, gros) -Diplotène (du grec diploos [dipl(o)-], double) -Diacinèse (dia : du préfixe grec dia- signifiant ici séparation, distinction, , cinèse : du grec kinêsis, 28 Méiose division I: réductionnelle 29 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: A/ Leptotène: leptos = mince) Chromosomes apparaissent très fins, flexueux et longs. ME: Les chromosomes sont bien dupliqués (la phase S a déjà eu lieu) Chaque chromosome est fait de 2 chromatides sœurs étroitement accolées. Début de condensation des chromosomes (les deux chromatides de chaque chromosome ne sont pas encore visibles). Les chromatides sont attachées à l’enveloppe nucléaire. 30 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Rapprochement des 2 chromosomes homologues de toutes les paires. Constitution d’une structure de liaison des chromosomes: le complexe synaptonémal. Complexe synaptonémal= structure protéique composée d’éléments parallèles, visibles en MET et unissant les chromatides des deux chromosomes homologues intimement appariées. 31 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 32  Structure et formation des complexes synaptonémaux 33 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: B/ Zygotène: La synapsis progresse le long des chromosomes homologues à la manière d'une fermeture éclair jusqu'à appariement total (sauf pour les chromosomes X et Y ). Achèvement de la formation du complexe synaptonémal. Les chromosomes homologues s’apparient. 34  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: B/ Zygotène: Les chromatides des deux chromosomes homologues intimement appariées. Regroupement des télomères (bouquet) favorisant l’appariement et la recombinaison 35 Méiose I: division réductionnelle 36  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: C/ Pachytène: Les chromosomes homologues s’apparient sur toute la longueur grâce au complexe synaptonémal. Répartition des télomères sur toute l’enveloppe nucléaire 37  Prophase I: C/ Pachytène: Raccourcissement et épaississement maximal des chromosomes. Les chromosomes homologues sont appariés sur toute leur longueur. On décrit: - Bivalent: accolement de 2 chromosomes homologues. - Tétrade: accolement des 4 chromatides de la paire. - Apparition des nodules de recombinaison sur les complexes synaptonémaux. - Chromosomes courts et épais: brassage intra-chromosomique. 38 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: C/ Pachytène: Les chromosomes homologues forment une structureappelée bivalent ou tétrade (car elle contient 4 chromatides). 39 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: C/ Pachytène: L’appariement permet la recombinaison génétique (ou crossing- over): Un fragment de chromatide maternelle peut être échangé avec le fragment correspondant de chromatide paternelle homologue. On parle de brassage intra-chromosomique. (brassage des allèles contenus dans une même paire de chromosomes: on dit que les gènes sont liés. Il dépend des crossing-over qui ont lieu entre deux chromatides des 4 chromatides constitutives d'une paire de chromosomes homologues lors de la prophase 1. Ces crossing-over permettent l'échange de portions de chromatides au sein d'une même paire d'homologues). 40 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: C/ Pachytène: Au niveau de chaque crossing-over, les deux homologues sont physiquement connectés en certains points spécifiques (visibles au microscope électronique) appelés chiasmas. 41 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Brassage intrachromosomique La création des nodules de recombinaisons au niveau du complexe synaptonémal entraine: Cassure et ressoudure au niveau des chromatides non sœurs et échanges de fragments (sans ajout ni retrait de nucléotides) Le nombre de crossing over augmente en fonction de la longueur des chromosomes. 42 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Méiose I: division réductionnelle Prophase I: D/ Diplotène: Le complexe synaptonémal se dissocie et permet la visualisation des chromatides individualisées et des chiasmas. 43 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Méiose I: division réductionnelle Prophase I: D/ Diplotène: diplos= double Cette dissociation commence au niveau du centromère. Les chromatides restent liées par des points d’accolement et d’enjambements désignés sous le terme de chiasma (croisement) qui représentent les Crossing over. NB: Dissociation du complexe synaptonémal à partir des centromères (chromatides liées par les chiasmas) 44 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: D/ Diacinèse: Ressemble à une prométaphase de mitose: les chromosomes subissent un phénomène de condensation supplémentaire et se détachent de l’enveloppe nucléaire. Rappel de mitose 45 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: D/ Diacinèse: Le compactage des chromosomes est au maximum. Dissociation de l’enveloppe nucléaire. A ce stade on observe des images de croisement: en anneaux, en boucles ou en croix. Les chromatides sœurs sont unies par des centromères Les chromatides homologues sont unies par les chiasmas (crossing over). 46 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: La prophase I est subdivisée en 5 sous-phases: -Leptotène (lepto: du grec leptos, mince, -tène : du grec tenôn, teinô (ten-yo), tendon, tendre, étirer) -Zygotène (zygo : du grec zugon [zyg(o)-], joug, paire ; en anatomie, se rapporte à l’arcade zygomatique (pommette) ou désigne la notion de paire) -Pachytène (pachy : du grec pakhus [pachy-], épais, gros) -Diplotène (du grec diploos [dipl(o)-], double) -Diacinèse (dia : du préfixe grec dia- signifiant ici séparation, distinction, , cinèse : du grec kinêsis, mouvement) 47 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle Prophase I: D/ Diacinèse: L’enveloppe nucléaire se fragmente. Le fuseau se forme et les microtubules s’accrochent aux kinétochores des chromosomes. Les chromosomes homologues sont attachés entre eux seulement par leur chiasmas. 48 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  49 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle 50 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle II/ Métaphase I: La condensation des chromosomes est maximale. Les paires d’homologues s’alignent sur la plaque équatoriale. 51 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle II/ Métaphase I: Plaque équatoriale: 23 tétrades chez l’homme. Chiasma et non les centromères, disposés en plaques équatoriale. Pas de clivage des centromères à ce stade. Ségrégation aléatoire: 2²³ possibilités (Brassage interchromosomique) 52 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle III/ Anaphase I: Les paires de chromosomes homologues se séparent et chaque homologue se déplacent vers un pôle différent. 53 Méiose I: division réductionnelle III/ Anaphase I: Remarques: Les deux chromatides sœurs d’un même chromosome sont maintenues ensemble par la cohésine. Les chromatides sœurs de chaque chromosome restent donc liées et se dirigent vers le même pôle: ce sont les paires de chromosomes qui se séparent, et non les chromatides sœurs! 54 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle III/ Anaphase I: Remarques: En fin d’anaphase, un chromosome est donc encore composé de deux chromatides. 55 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle IV/ Télophase I et cytocinèse: Les chromosomes atteignent les pôles pour former deux lots haploïdes de chromosomes. La cytocinèse est la division des cytoplasmes des deux cellules filles. Elle s’effectue grâce à l’anneau contractile, comme dans le cas de la mitose. 56 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose I: division réductionnelle De la métaphase I à la télophase I : Anaphase I : rupture de la cohésion au niveau des chiasmas. Les chromatides sœurs restent associées; les centromères de chaque bivalent se séparent et les bivalents migrent, tractés par les fibres du fuseau, vers les pôles opposés de la cellule. Les centromères ne se dupliquent pas et ne se divisent pas (différence mitose). Télophase I : les deux lots de chromosomes haploïdes atteignent les pôles opposés et le cytoplasme se divise. Production de deux cellules avec 23 chromosomes, chaque chromosome étant formé de deux chromatides sœurs. Intercinèse très courte : pas de phase S, pas de réplication de l’ADN 5 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 7  Méiose II: division équationnelle Cette division, dans son principe, se rapproche d’une mitose. Remarque: Il n’y a jamais de réplication d’ADN entre la méiose I et la méiose II. 58 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  59 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose II: division équationnelle I/ Prophase II: L’enveloppe nucléaire se fragmente, Un nouveau fuseau se reforme, Les microtubules s’accrochent aux kinétochores. 60 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose II: division équationnelle II/ Métaphase II: Les chromosomes s’alignent sur la plaque équatoriale. 61  Méiose II: division équationnelle III/ Anaphase II: Les chromatides sœurs de chaque chromosome se séparent et se dirigent vers les pôles opposés. En fin d’anaphase II, un chromosome est donc composé d’une seule chromatide. 62 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  Méiose II: division équationnelle III/ Télophase II et cytocinèse: Les chromosomes atteignent les pôles pour former deux lots haploïdes de chromosomes autour desquels l’enveloppe nucléaire se reforme. Les chromosomes commencent à se décondenser. La cytocinèse permet l’obtention de quatre cellules filles haploïdes. 63 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Prophase II : très courte. Condensation des 23 chromosomes (formés de 2 chromatides sœurs) et formation des fibres du fuseau. Métaphase II : alignement des 23 chromosomes sur la plaque équatoriale du fuseau. Anaphase II : les centromères se scindent et les chromatides sœurs migrent vers les pôles opposés de la cellule. Télophase II : les 23 chromatides atteignent les pôles opposés et commencent à se décondenser. Cytocinèse : formation de 2 cellules avec chacune 1 noyau avec 23 chromosomes monobrins (haploïde). 6 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 4  Méiose II: division équationnelle Bilan de la méiose: Une cellule diploïde (2n) a permis l’obtention de 4 cellules filles haploïdes (n). 65 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654  66 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654 Comparaison mitose/ méiose FIN 67 Imp. Souissi, Rabat 10100 http://fmp.um5.ac.ma/ +212 666566654