Mecanisme Ale Rezistentei Plantelor La Factori De Mediu Cu Efect Stresant PDF

. MECANISME ALE REZISTENŢEI PLANTELOR LA FACTORI DE MEDIU CU EFECT STRESANT Răspândirea plantelor pe glob este determinată de cerințele lor față de condițiile de mediu. Factorii mediului extern prezintă oscilații care pot determina schimbări în...

. MECANISME ALE REZISTENŢEI PLANTELOR LA FACTORI DE MEDIU CU EFECT STRESANT Răspândirea plantelor pe glob este determinată de cerințele lor față de condițiile de mediu. Factorii mediului extern prezintă oscilații care pot determina schimbări în realizarea proceselor fiziologice. Condițiile de mediu nefavorabile pentru viața plantelor sunt reprezentate de: temperaturi ridicate sau scăzute; insuficiența apei din sol sau excesul de apă, concentrația ridicată de săruri în sol, unii agenții patogeni, prezența poluanților în mediu, etc. Aceste condiții reprezintă factori stresanți pentru plante.  Rezistența plantelor la condiții de mediu nefavorabile (stres) reprezintă capacitatea plantelor de a supraviețui acțiunii dăunătoare a mediului înconjurător, în condițiile desfășurării normale a proceselor vitale. 11.1 Rezistența plantelor la răcire și la ger Temperaturile joase pozitive (cuprinse între 0 - 100C) constituie zona de răcire. Temperaturile joase pozitive prezintă efecte negative asupra plantelor termofile (de origine tropicală și subtropicală). Acțiunea dăunătoare a temperaturilor scăzute pozitive se manifestă prin ofilire și apariția leziunilor de răcire. Ofilirea apare ca urmare a unui dezechilibru între absorbție radiculară a apei și transpirație. Se îndepărtează numai prin încălzirea solului. Ofilirea provoacă vătămări numite leziuni de răcire. Leziunile de răcire pot fi directe (apar când planta este răcită brusc; are loc mărirea pemeabilității protoplasmei și ieșirea din celule a substanțelor solubile) și indirecte (apar în cazul unei răciri lente; apar perturbări metabolice mai complexe). Exemple de leziuni de răcire: Pete necrotice ce apar pe fructe, pete ce se adâncesc, se decolorează (banane, castraveți) sau se brunifică (măr); Fenomenul de îndulcire la cartof; Hidroliza amidonului la glucide solubile (plante lemnoase). Dintre speciile de plante sensibile la răcire (specii de orgine sudică) enumerăm: porumb, orez, sorg, mei, tomate, fasole, castraveți, citrice, banane, ananas. Speciile de plante insensibile la răcire sunt orignare din zonele temperate (cereale de toamnă, cartof, etc). Rezistența la răcire este o însușire determinată genetic. Mecanismul rezistenței la temperaturi scăzute pozitive constă în creșterea conținutului de acizi grași nesaturați și acumularea de substanțe osmotic active. Temperaturile scăzute negative (valori: 0 - - 500C și condițiile de iernare: perioade de îngheț, dezgheț, polei, etc) au efecte negative asupra plantelor din zona temperată cultivate în câmp în timpul iernii. Adaptări ale plantelor la condițiile nefavorabile din timpul iernii Plantele anuale suportă iarna sub formă de semințe mature și uscate, rezistențe la ger. Majoritatea plantelor ierboase perene pierd organele aeriene și rezistă prin partea subterană (bulbi, tuberculi, rizomi) (în stare de repaos). Plantele lemnoase cu frunze sempervirente suportă acțiunea temperaturilor scăzute din timpul iernii în mod activ. Plantele lemnoase cu frunze căzătoare trec prin perioada de iarnă în mod pasiv (în stare de repaos).  Rezistența la ger a unor organe ale plantei este diferită. La plante ierboase este mai sensibilă partea aeriană iar la plantele lemnoasemugurii și vârfurile vegetative ale lăstarilor care nu au ajuns la maturitate fiziologică în toamnă. Acțiunea dăunătoare a temperaturilor scăzute negative asupra plantelor se manifestă prin: apariția unor leziuni de suprarăcire datorate congelării apei din celule. Congelarea intracelulară a apei se produce la o răcire bruscă (în celule are loc un “șoc rece”). Cristalele de gheață formate afectează ultrastructura și funcțiile protoplasmei, integritatea și permeabilitatea membranelor, determină denaturarea ireversibilă a proteinelor a lipidelor iar celula moare. La o răcire lentă, congelarea intracelulară este parțial evitată printr-o deshidratare treptată. Protoplasma suferă o denaturare reversibilă iar celula își poate păstra viabilitatea. Rezistența plantelor la ger se realizează prin procesul de călire, în cursul căruia se produc o serie de modificări biochimice și fiziologice la nivel celular: a) acumularea glucidelor solubile: glucidele solubile se acumulează în vacuole și au rol în mărirea rezistenței la ger prin: efect osmotic (măresc concentrația sucului vacuolar și coboară punctul de îngheț); efect metabolic (se metabolizează în protoplasmă și produc efecte protectoare importante). De asemenea, determină inactivarea auxinei și astfel se reduce creșterea inainte de venirea iernii. b) sinteza de acizi organici, în special a acidului ascorbic c) acumularea proteinelor: crește conținutul de proteine solubile, AA liberi (prolină, acid glutamic, tirozină); amide (asparagină, glutamină); se sintetizează proteine anti-ingheț (în frunze la conifere) d) intensificarea activității unor enzime precum proteaza, invertaza, catalaza, peroxidaza, etc Călirea plantelor se realizează astfel: a. la cereale de toamnă: înainte de căderea brumei (la o temperatură de 1-50C) și la începutul iernii (la o temperatură de 0- - 60C). b. la plantele lemnoase cu frunze căzătoare: începe toamna; are loc căderea frunzelor, transportul și depozitarea asimilatelor în ramuri, creșterea conținutului de glucide solubile din ramuri, intrarea mugurilor în repaos, trecere plantei în repaos profund (la temperaturi foarte scăzute). 11.2. Rezistența plantelor la secetă Se deosebesc două tipuri de secetă: a) Secetă atmosferică b) Seceta pedologică  Secetă atmosferică se caracterizează prin temperatură ridicată și umiditate relativ scăzută în atmosferă în timpul zilei. În timpul nopții, condițiile de temperatură și umiditate redevin normale, deficitul hidric se echilibrează, iar seceta atmosferică nu afectează solul. Vânturile uscate și fierbinți provoacă pagube plantelor precum uscarea frunzelor bazale și a organelor florale. Seceta atmosferică provoacă la plante fenomenul de ofilire temporară ce se manifestă prin vestejirea frunzelor și a tulpinilor (la plante ierboase). Ofilirea temporară provoacă închiderea stomatelor la amiază și diminuează intensitatea fotosintezei. Modificările sunt reversibile dacă deshidratarea nu se prelungește. Seceta atmosferică prelungită determină apariția secetei pedologice și uscarea solului. Seceta pedologică apare către sfârșitul verii ca o consecință a insuficienței precipitațiilor. Rezerva de apă din sol scade sub coeficientul de ofilire până la cantitatea de apă inaccesibilă plantelor. Bilanțul de apă al plantelor devine progresiv deficitar. Planta nu-și mai poate reface starea de turgescență în timpul nopții. Seceta pedologică provoacă la plante fenomenul de ofilire permanentă ce se caracterizează prin apariția unor leziuni ireversibile care determină moartea plantelor. Această ofilire se instalează mai întâi în frunzele bătrâne de la baza ramurilor/tulpinii și se extinde progresiv spre vârful plantei. Seceta solului cauzează o serie de modificări biochimice și fiziologice precum: deficit hidric; reducerea creșterii; predominarea reacțiilor de hidroliză, față de reacțiile de sinteză (degradarea proteinelor, hidroliza amidonului, etc); reducerea intensității fotosintezei și a transportului asimilatelor; reducerea producției agricole; leziuni la nivel celular (distrugerea structurii submicroscopice a protoplasmei, modificări ale vâscozității, ale permeabilității) și moartea celulelor. Plantele spontane rezistente la perioade lungi de secetă se numesc plante xerofile. Rezistența lor este asigurată de anumite însușiri de natură morfo-anatomică și fiziologică care constituie caractere de xeromorfism. ) Caracterele de xeromorfism - din punct de vedere morfologic sunt reprezentate de: o Dezvoltarea puternică a sistemului radicular o Reducerea organelor aeriene o La plantele de desert suprafața foliară se reduce; funcția asimilatoare este preluată de tulpini (cactuși) ) Caracterele de xeromorfism - din punct de vedere anatomic sunt reprezentate de: o Modificări secundare ale peretelui celular (cutinizare, cerificare) al celulelor epidermice din frunze o Prezența de stomate mici așezate în cripte o Prezența unui țesut acvifer (cu mare capacitate de reținere a apei) la unele specii ) Caracterele de xeromorfism - din punct de vedere fiziologic includ: Presiune osmotică ridicată în celule  Prezența de mucilagii ce au mare capacitatea de reținere a apei Creșterea cantității de apă legată Transpirație redusă La plantele de desert: utilizarea apei din parenchimul acvifer; tip fotosintetic CAM La plantele cultivate rezistența la secetă se realizează prin mai multe modalități: 1. acumularea acidului abscisic (AAB) - hormon de creștere cu rol inhibitor. Cercetările au arătat că acest hormon controlează închiderea și deschiderea stomatelor, biosinteza unor proteine sau alte substanțe specifice cu rol în rezistența la secetă/stres; menține echilibrul hidric în plante, etc 2. aplicarea de tratamente cu retardanți, substanțe care protejează punctele de creștere și stimulează sinteza AAB. 3. aplicare de tratamente cu îngrășăminte minerale (B, Zn, Cu, Mo, Mn) care determină creșterea conținutului de coloizi plasmatici hidrofili și a gradului de hidratare a acestora mărirea vâscozității protoplasmei și a conținutului de apă legată. Dintre plantele cultivate rezistente la seceta enumeram: lupinul, floarea soarelui, etc. Din grupa plantelor cu rezistență mică la secetă enumeram: rapița de toamnă, fasolea, etc. Majoritatea plantelor de cultură nu prezintă adaptări speciale care să le confere rezistență la secetă însă printr-o serie de cercetări s-au creat prin ameliorare soiuri rezistente la secetă și productive. Una dintre cele mai importante măsuri de combatere a secetei este aplicarea de irigații. Pentru a stabili limitele de irigare a plantelor este necesară cunoașterea unor indici fiziologici care au legătură cu regimul hidric (nivelul de saturație a frunzelor cu apă, presiunea osmotică a frunzelor, valoare forței de sucțiune, etc). 11.3 Rezistența plantelor la sărăturare Solurile ce prezintă concentrații mari de săruri se numesc soluri salinizate iar cele care au concentrații mari de sodiu se numesc soluri sodice. Excesul de săruri din sol are numeroase efecte negative dintre care enumerăm: se mărește concentrația soluției solului; se reduce absorbția apei; se reduce/inhibă germinația, procesul de creștere a sistemului radicular, procesele de sinteză; acțiune toxică asupra protoplasmei, etc După rezistența la salinitate plantele se clasifică în: Plante care nu rezistă pe soluri sărăturate numite glicofite. Plante rezistente care se numesc halofite; au adaptări ca le ajută să reziste la concentrații ridicate de săruri în sol. Plantele halofite se clasifică după gradul de rezistență în următoarele grupe: Euhalofite: au rezistență mare la salinitate; acumulează săruri minerale și au concentrație foarte mare a sucului vacuolar. Exemple: Sueda sp, Salicornia sp. (specii suculente).  Crinohalofite: au rezistență mare la salinitate asigurată de eliminarea sărurilor minerale prin frunze. Exemple: Limonium gmelini, Tamarix gallica Glicohalofite: au rezistență mare la salinitate asigurată de o presiune osmotică datorată acumulării glucidelor solubile și acizilor organici. Exemple: Artemisia salina și A. maritima. La plantele cultivate rezistența la săruri variază: unele specii sunt sensibile (porumb, mazăre, fasole, cartof, etc), alte specii sunt rezistente la săruri (vinete, dovleac, pepene verde, etc). Pentru mărirea rezistenței la săruri în cazul plantelor cultivate se pot aplica diverse procedee: controlul salinității substratului; aplicare de îngrășăminte organice; administrare de microelemente (Cu, Zn, B, Mn) pentru a modifica permeabilitatea membranelor plasmatice ale celulelor absorbante; tratarea semințelor înainte de semănat cu săruri. 11.4. Rezistența la boli parazitare Bolile parazitare sunt cauzate de agenți biologici precum: virusuri, bacterii, ciuperci fitopatogene, antofite parazite. După natura agentului patogen bolile parazitare se clasifică în: viroze - boli cauzate de virusuri fitopatogene; bacterioze - boli cauzate de bacterii fitopatogene; micoze - boli cauzate de fungi fitpatogeni; antofitoze – boli produse de antofite parazite. Dintre virusurile fitopatogene enumerăm: virusul mozaic al tutunului - poate infecta plante alimentare (castraveti, salată, ardei, tomate etc), plante ornamentale precum și buruieni; virusul mozaic al tomatelor poate infecta tomatele, ardeii, cartoful, mărul și buruieni; virusul piticirii galbene a cepei; virusul mozaicul mărului. Dintre bacteriile fitopatogene enumerăm: Agrobacterium tumefaciens – cancerul bacterian al pomilor fructiferi și a viței de vie; Erwinia carotovara - putregaiul umed al tubercului de cartof insă bacteria poate ataca și ceapa, prazul, usturoiul, țelina, morcovul etc; Erwinia amylovora - arsura (focul) bacterian al merilor și perilor; Xantomonas phaseoli - arsura comună a fasolei;. Dintre speciile de ciuperci fitopatogene se enumeră: Monilinia fructigena - putregaiul merelor; Plasmopara viticola – mana viței de vie; Peronospora destructor – mana la ceapă; Puccinia graminis – rugina neagră a grâului; Phytium debarianum – putrezirea răsadurilor la tomate, vinete, ardei, cartofi, etc; Polystigma rubrum (pătarea roșie a frunzelor de prun); Venturia pyrina - pătarea cafenie a frunzelor și a fructelor și rapănul ramurilor la păr; Fusarium sp. – ofilirea tomatelor; Taphrina pruni – hurlupii prunelor. Acțiunea dăunătoare a agenților patogeni se datorează unor substanțe specifice secretate în contact cu planta gazdă (enzime, toxine). Sub acțiunea agenților patogeni, în planta gazdă se produc modificari morfologice, anatomice, biochimice și fiziologice care în final pot determina moartea plantei. Dintre modificările produse de agenții patogeni enumerăm:  o Dereglarea regimului de apă: reducerea absorbției apei prin rădăcini, deshidratare, intensificare transpirației, blocarea circulației sevei brute, reducerea intensității transpirației în cazuri de reducere a suprafeței foliare (apariție a necrozelor foliare) etc. o Dereglarea fotosintezei/respirației: reducerea fotosintezei prin micșorarea suprafeței foliare, degradarea pigmenților asimilatori, blocarea schimbului de gaze datorită astupării ostiolelor cu miceliul ciupercii (în cazul atacului cauzat de ciuperci fitopatogene); intensificarea respirației. o Dereglarea biosintezei și transportului substanțelor (se reduce sinteza și se intensifică hidroliza substanțelor organice): reducerea conținutului de glucide și proteine complexe și creșterea conținutului de glucide și proteine simple. o Afectarea proceselor de creștere și dezvoltare datorită modificărilor citologice, anatomice și morfologice: modificări ale peretelui celular (descompunerea peretelui celular sau a lamelei mediane, dezorganizarea țesuturilor și formarea de putregaiuri), reducerea cantității de citoplasmă în celulele atacate ca urmarea absorbției substanțelor nutritive prin haustori; fragmentare/ reducerea condriozomilor, a vacuolelor, fragmentarea cloroplastelor fapt ce determină îngălbenirea sau cloroza organelor atacate etc. o Deformarea organelor atacate: răsucirea fructelor la cartof produsă de Solanum virus; încrețirea frunzelor de fasole produsă de Phaseolus virus; deformarea fructelor de păr produsă de Venturia pirina, la prun produsă de Taphrina pruni etc. Rezistența plantelor la boli reprezintă capacitatea acestora de a preveni sau a diminua atacul patogen. Rezistența plantelor la boli este o însușire de natură genetică. Mecanismele de rezistență la boli pot fi clasificate în două grupe: ) preexistente ) inductibile (reacții de apărare) Dintre mecanismele de rezistență preexistente enumerăm: ✓ Integritatea țesutului protector epidermic: este un factor limitativ al bolilor produse de agenții patogeni care pătrund numai prin răni ✓ Modificări secundare ale peretelui celular: cutinizare, suberificare, mineralizare, lignificare care oferă rezistență plantei față de enzimele produse de patogeni ✓ Perozitatea organelor: este un factor limitativ al infecțiilor deoarece împiedică contactul dintre agentul patogen și suprafața organelor ✓ Secreția de substanțe (fitoncide) cu acțiune fungistatică, fungicidă, bactericidă (fenoli, terpene, saponine, etc) Mecanismele de rezistență inductibile (structuri și substanțe neoformate) se referă la: - biosinteza și acumulare de substanțe cu rol adaptativ, metabolic și structural: sinteza de proteine cu rol antistres; creșterea conținutului de compuși fenolici; intensificarea activității enzimelor cu rol antioxidant; sinteza de fitoalexine (phyton= plantă, alexin= compus protector), substanțe toxice pentru agenții patogeni reprezentate de izoflavonoide la leguminoase, sesquiterpenoide la solanaceae, polietilene la asteraceae, diterpene la graminee. - izolarea țesuturilor atacate de paraziți, prin biosinteza suberinei.