Stress Physiology PDF

Stress Physiology M. Su’udi  Stress Physiology Chilling & Freezing Salinity stress Oxygen deficiency  CHILLING AND FREEZING Tanaman yang tumbuh pada suhu hang...

Stress Physiology M. Su’udi  Stress Physiology Chilling & Freezing Salinity stress Oxygen deficiency  CHILLING AND FREEZING Tanaman yang tumbuh pada suhu hangat (25 hingga 35°C) tiba-tiba didinginkan hingga 10 hingga 15°C, maka tanaman tersebut akan mengalami cedera dingin (chilling injury) sehingga pertumbuhan melambat, perubahan warna atau lesi pada daun dan dedaunan terlihat basah seolah-olah direndam dalam air dengan waktu yang lama. Jika akarnya dingin, tanaman bisa layu. Adaptasi genetik dapat terjadi terhadap suhu yang lebih dingin terkait ketinggian tempat tanaman tersebut (Gambar 25.13). Resistensi tanaman dapat meningkat jika pertama kali tanaman diaklimatisasi dipapar oleh suhu Gambar di atas menjelaskan bahwa dingin. Kerusakan tanaman akibat stres tanaman yang tumbuh di dataran tinggi dingin dapat diminimalkan dengan paparan lebih resisten dibandingkan tanaman yang secara lambat dan bertahap. Pemaparan tumbuh di dataran rendah ketika dipapar mendadak ke suhu mendekati 0°C disebut dengan dingin (suhu 0°C) cold shock yang dapat meningkatkan kemungkinan cedera.  CHILLING AND FREEZING 1. Membrane Properties Change in Response to Chilling Injury Tanaman memiliki membran sel, salah Tanaman sensitif dingin → proporsi satu komponen membran sel berupa lipid. lipid jenuh pada membran sel tinggi → Fungsi lipid pada membran: dipapar suhu 0°C → beku →  Mempengaruhi protein membran (H+ membran sel less fluid → komponen dan ATP ase) protein tidak berfungsi → aktivitas H+,  Sebagai pembawa dan pembentuk ATP ase, transport zat dan transduksi saluran protein yang meregulasi energi terhambat. pengikatan ion & zat terlarut lainnya  Transportasi enzim yang bergantung Tanaman tahan dingin → proporsi pada metabolisme lipid tak jenuh pada membran sel tinggi → dipapar suhu 0°C → aktifitas enzim desaturase dan proporsi lipid tak jenuh tinggi → suhu membran turun, lipid membran menjadi semikristalin dan memungkinkan membran tetap cair di suhu yang lebih rendah. Daun sensitif dingin dipapar oleh high Desaturasi asam lemak melindungi photon fluxes menyebabkan mesin membran dari kerusakan akibat fotosintesis rusak cekaman dingin  CHILLING AND FREEZING 2. Ice Crystal Formation and Protoplast Dehydration Kill Cells Tanaman yang terhidrasi dapat beradaptasi dengan cepat untuk menghindari pembentukan kristal es (frost) yang akan menusuk dan menghancurkan struktur subseluler. Proses pembentukan kristal es disebut dengan nukleasi es. Adapun komponen (polisakarida dan protein nukleasi es) yang memfasilitasi pembentukan frost disebut dengan nukleator es. Pembentukan frost tidak mematikan bagi tanaman yang kuat, dan jaringan akan pulih sepenuhnya jika kondisi lingkungan kembali hangat. Namun, ketika tanaman terpapar suhu beku untuk waktu yang lama, pembentukan frost ekstraseluler menghasilkan pergerakan cairan dari protoplas ke ekstraseluler yang menyebabkan dehidrasi berlebihan sehingga tanaman dapat mengalami kematian.  CHILLING AND FREEZING 3. Limitation of Ice Formation Contributes to Freezing Tolerance menstabilkan protein dan membran selama dehidrasi yang disebabkan oleh suhu rendah. semakin besar konsentrasi gula, semakin besar toleransi pembekuan. Setiap jenis tanaman memiliki jenis gula yang berbeda namun memiliki fungsi yang sama. Misalnya pada tanaman gandum, jenis gula yang berperan dalam toleransi pembekuan yaitu Tanaman memiliki anti freeze protein sukrosa. yang dapat menghambat pembentukan frost ketika suhu dingin. Adanya anti freeze protein tersebut diinduksi oleh suhu dingin sehingga protein tersebut mengikat permukaan frost untuk mencegah dan menghambat pembentukan frost. Gula dan beberapa protein yang diinduksi oleh suhu dingin juga memiliki efek krioprotektif (cryo- = "dingin") mereka  CHILLING AND FREEZING 4. Some Woody Plants Can Acclimate to Very Low Temperatures Tanaman berkayu menyesuaikan diri dengan dingin dalam dua tahap berbeda: Pada tahap pertama, hardening diinduksi pada awal musim gugur dengan paparan suhu dingin yang tidak membekukan. Pada tahap ini tanaman berkayu menarik air dari pembuluh xilem, sehingga mencegah batang membelah sebagai respons terhadap pemuaian air selama pembekuan selanjutnya. Sel dalam tahap aklimatisasi pertama ini dapat bertahan hidup pada suhu di bawah 0° C, tetapi tidak sepenuhnya mengeras. Pada tahap kedua, paparan langsung suhu pada musim dingin (winter) merupakan stimulus yang menyebabkan terjadinya hardening, sehingga sel mengeras sepenuhnya dan dapat mentolerir paparan suhu –50 hingga –100°C.  CHILLING AND FREEZING 5. Resistance to Freezing Temperatures Involves Supercooling and Slow Dehydration dari antar ruang sel ke dinding yang berakibat pada hilangnya cairan dari protoplas ke es ekstraseluler. Hal tersebut tentu saja dapat menyebabkan tanaman dehidrasi. Banyak kuncup bunga (misalnya anggur, blueberry, persik, azalea, dan dogwood berbunga) bertahan hidup di musim dingin. Namun saat musim semi, toleransi kuncup bunga tersebut akan Sel dapat menjadi sangat dingin menurun dan apabila terbentuk sampai sekitar -40°C, yang mana suhu es frost secara ekstraseluler, sisik terbentuk secara spontan. Protoplas sel kuncup akan mengambil air dari menekan nukleasi es menjalani mekanisme meristem apikal, sehingga pucuk supercooling. Selain itu, dinding sel bekerja bunga mati karena dehidrasi sebagai pembatas baik untuk pertumbuhan es  CHILLING AND FREEZING 6. Some Bacteria That Live on Leaf Surfaces Increase Frost Damage Pembentukan frost di permukaan daun ketika daun didinginkan kisaran suhu –3 hingga –5°C dipercepat oleh bakteri tertentu yang secara alami menghuni permukaan daun, seperti Pseudomonas syringae dan Erwinia herbicola yang berperan sebagai nukleator es. Permukaan daun yang dihuni oleh bakteri tersebut akan membentuk frost lebih cepat pada suhu yang lebih hangat. Frost yang terbentuk nantinya akan cepat menyebar dan menyebabkan dehidrasi seluler. P. syringae menggunakan protein membran selnya dan energi getaran untuk menghilangkan panas di daerah sekitarnya, menyatukan molekul air menjadi es padat. Protein antibeku dalam membran sel nya melindungi bakteri tersebut dari kerusakan saat peristiwa tersebut terjadi.  CHILLING AND FREEZING 7. ABA and Protein Synthesis Are Involved in Acclimation to Freezing Beberapa protein disintesis karena diinduksi oleh dingin sama seperti ABA. Sintesis protein diperlukan untuk pengembangan toleransi pembekuan, dan beberapa protein berbeda terakumulasi selama aklimatisasi dingin, sebagai akibat dari perubahan ekspresi gen. Isolasi gen protein ini mengungkapkan bahwa beberapa protein yang diinduksi yaitu RAB / LEA / DHN. Fungsi mereka sedang diselidiki. ABA memiliki peran dalam mendorong toleransi pembekuan. Toleransi terhadap pembekuan ini dapat meningkatkan konsentrasi ABA endogen pada daun. Kebanyakan gen atau protein yang diekspresikan pada suhu rendah atau di bawah defisit air juga diinduksi oleh ABA dalam kondisi non-aklimat. Semua temuan ini mendukung peran ABA dalam toleransi terhadap pembekuan.  CHILLING AND FREEZING 8. Numerous Genes Are Induced during Cold Acclimation Gen terekspresi ketika ada yang menginduksi, beberapa protein yang toleran terhadap stres dingin di sintesis tanpa adanya stres dingin terlebih dahulu. Adapun protein yang disintesis ketika tanaman mengalami stres dingin yaitu antifreeze protein. Antifreeze protein berperan dalam menghambat atau mencegah pembentukan frost pada tanaman yang dapat merusak tanaman, selain itu protein ini juga berfungsi melindungi tanaman dari serangan patogen.  CHILLING AND FREEZING 9. A Transcription Factor Regulates Cold-Induced Gene Expression Gen yang diinduksi oleh stres dingin diaktifkan oleh transcriptional activators yang disebut dengan C-repeat binding factors (CBF1, CBF2, CBF3; also called DREB1b, DREB1c, and DREB1a). CBF/DREB1 terlibat dalam berbagai stres dingin dan osmotik, sedangkan CBF1/DREB1b bersifat spesifik yang diinduksi karena adanya stres dingin. Ekspresi CBF1 / DREB1b dikendalikan oleh faktor transkripsi terpisah, yang disebut ICE (Inducer of CBF Expression). Faktor transkripsi ICE tidak diinduksi oleh dingin dan diasumsikan bahwa ICE atau protein terkait diaktifkan secara posttranscriptionally.  SALINITY STRESS 1. Salt Accumulation in Soils Impairs Plant Function and Soil Structure Konsentrasi Na+ yang tinggi pada tanah dapat melukai tanaman secara langsung serta merusak struktur tanah, menurunkan porositas dan permeabilitas air. Salinitas air tanah atau air irigasi diukur dari konduktivitas listriknya atau dalam hal potensial osmotik. Semakin tinggi konsentrasi garam dalam air, semakin besar konduktivitas listriknya dan semakin rendah potensial Sodisitas: Konsentrasi Na+ yang tinggi osmotiknya (semakin tinggi Salinitas: Konsentrasi total garam yang tinggi tekanan osmotik) (Tabel 25.6) Ca2+, Mg2+, dan SO24–, serta NaCl, dapat berkontribusi secara substansial terhadap salinitas.  SALINITY STRESS 2. Salinity Depresses Growth and Photosynthesis in Sensitive Species Halofit: tanaman yang toleran dengan garam Glikofit (nonhalofit): tanaman yang tidak toleran dengan garam Masing-masing tanaman memiliki ambang batas toleran terhadap garam. Apabila kadar garam diatas ambang tanaman, maka tanaman tersebut akan mengalami pertumbuhan yang terhambat, perubahan warna daun dan penurunan berat kering. Sedangkan tanaman yang toleran garam justru dengan kadar garam yang tinggi akan menstimulasi pertumbuhan tanaman (Gambar 25.14)  SALINITY STRESS 3. Salt Injury Involves Both Osmotic Effects and Specific Ion Effects Tanaman dapat menyesuaikan secara osmotik saat tumbuh di tanah bergaram. Penyesuaian semacam itu mencegah hilangnya turgor yang akan memperlambat pertumbuhan sel sekaligus menghasilkan potensi air yang lebih rendah. Rasio Na+ terhadap K+ yang tinggi dan konsentrasi garam total yang tinggi akan menonaktifkan enzim dan menghambat sintesis protein. Pada konsentrasi tinggi, Na+ dapat menggantikan Ca2+ dari membran plasma rambut akar, yang mengakibatkan perubahan permeabilitas membran plasma yang dapat dideteksi sebagai kebocoran K+ dari sel. Fotosintesis dihambat ketika konsentrasi tinggi Na+ dan / atau Cl– terakumulasi dalam kloroplas. Karena transpor elektron fotosintetik tampak relatif tidak sensitif terhadap garam, baik metabolisme karbon atau fotofosforilasi dapat terpengaruh.  SALINITY STRESS 4. Plants Use Different Strategies to Avoid Salt Injury  Mengeluarkan Na+ secara aktif kembali ke larutan luar menggunakan energi  Mengangkut ion garam menuju kelenjar garam yang terletak di permukaan daun, nantinya garam akan mengkristal dan tidak berbahaya lagi  Melakukan penyesuaian osmotik untuk memperoleh air dari lingkungan eksternal yang berpotensi air rendah Tanaman yang berbeda memiliki strategi  Menyesuaikan potensi air (Yw) yang berbeda juga dalam mencegah sebagai respons terhadap cekaman terjadinya salt injury akibat stres garam. osmotik dengan menurunkan potensi Berikut beberapa strategi tanaman dalam zat terlarut (Ys) mencegah salt injury:  Mengurangi luas daun dan atau  Mengeluarkan garam dari meristem, menjatuhkan daun melalui absisi daun terutama di pucuk, dan dari daun yang seperti selama episode stres osmotik secara aktif mengembang dan berfotosintesis.  SALINITY STRESS 5. Ion Exclusion Is Critical for Acclimation and Adaptation to Salinity Stress enzim di sitosol, sehingga ion harus terakumulasi dalam vakuola untuk meminimalkan konsentrasi toksik di dalam sitosol. Karena NaCl garam paling melimpah yang ditemukan di tanaman di bawah tekanan salinitas, sistem transportasi yang memfasilitasi kompartmentasi Na+ ke dalam vakuola sangat penting. Pada konsentrasi tinggi Na+, penyerapan K+ melalui transporter K+, Na+ berafinitas tinggi, HKT1, dihambat, dan transporter beroperasi sebagai sistem pengambilan Na+ (Gambar 25.15). Kalsium, di sisi lain, meningkatkan Penggunaan ion untuk menyeimbangkan potensi air selektivitas K+ / Na+ dan dengan jaringan dalam lingkungan garam jelas membutuhkan demikian meningkatkan toleransi energi yang lebih rendah untuk tanaman. Di sisi lain, garam. konsentrasi ion yang tinggi bersifat toksik bagi banyak  SALINITY STRESS 6. Sodium Is Transported across the Plasma Membrane and the Tonoplast Aktivitas pompa H+ diperlukan untuk pengangkutan ion berlebih terkait dengan respons tanaman terhadap stres salinitas. Transpor Na+ dari sitosol sel tanaman dimediasi oleh produk dari gen SOS1 (Salt Overly Sensitive 1). Gen SOS1 berfungsi sebagai antiporter Na+, H+ (Gambar 25.16). Antiporter SOS1 diatur oleh produk gen dari setidaknya dua gen lain, yang disebut sebagai SOS2 dan SOS3. SOS2 adalah serin / treonin kinase yang diaktifkan oleh kalsium melalui fungsi SOS3, suatu protein fosfatase yang diatur oleh kalsium.  OXYGEN DEFICIENCY lebih tinggi (lebih dari 20°C), konsumsi oksigen oleh akar tanaman dan fauna tanah serta mikroorganisme, bisa secara total menguras oksigen dari sebagian besar air tanah hanya dalam 24 jam. Tanaman yang sensitif terhadap banjir akan rusak parah apabila 24 jam tanpa oksigen. Hal Tanah yang banjir karena hujan tersebut dapat terjadi karena atau drainase yang buruk akan mengisi pertumbuhan dan kelangsungan pori-pori dan memblokir difusi O2 dalam hidup tanaman tertekan pada fase gas. Oksigen terlarut berdifusi dengan kondisi seperti itu. Bahkan jika sangat lambat dalam genangan air tanaman tersebut tergolong crop sehingga hanya beberapa sentimeter tanah plant hasil panenya akan di dekat permukaan yang tetap mengalami penurunan. teroksigenasi. Ketika suhu rendah, kadar oksigen sangat rendah dan konsekuensinya relatif tidak berbahaya. Namun, saat suhu  OXYGEN DEFICIENCY 1. Anaerobic Microorganisms Are Active in Water-Saturated Soils organik yang melimpah, metabolit bakteri seperti asam asetat dan asam butirat dilepaskan ke dalam air tanah, maka asam ini bersama dengan senyawa sulfur yang menyebabkan bau tidak sedap dari tanah akan tergenang di air. Semua Fungsi mikroba tanah menjadi penting untuk zat yang dibuat oleh kehidupan dan pertumbuhan tanaman ketika O2 tanah mikroorganisme dalam habis. Misalnya proses denitrifikasi, mikrob membantu kondisi anaerob ini reduksi nitrat menjadi nitrit. Saat kondisi O2 semakin beracun bagi tanaman berkurang, mikrob anaerob mereduksi Fe3+ menjadi Fe2+. dalam konsentrasi tinggi. Kelarutan Fe2+ tinggi, sehingga tanah menjadi beracun ketika mengalami peristiwa anaerobik selama beberapa minggu. Ketika mikrob anaerob memiliki pasokan substrat  OXYGEN DEFICIENCY 2. Roots Are Damaged in Anoxic Environments menjadi laktat, melalui laktat dehidrogenase (LDH) (Gambar 25.17). Pada ujung akar jagung, fermentasi laktat bersifat sementara karena penurunan pH intraseluler yang menyebabkan peralihan dari fermentasi laktat ke fermentasi etanol. Pergeseran tersebut terjadi karena perbedaan pH optimal dari enzim sitosol yang terlibat. Pada pH asam, LDH dihambat dan dekarboksilase piruvat diaktifkan. Hasil bersih ATP dalam fermentasi hanya 2 mol ATP per mol gula heksosa respirasi (dibandingkan dengan 36 mol ATP per Tidak adanya O2, transpor elektron dan mol heksosa respirasi dalam respirasi fosforilasi oksidatif dalam mitokondria berhenti, aerobik). Dengan demikian, kerusakan siklus asam trikarboksilat tidak dapat beroperasi, metabolisme akar karena defisiensi O2 dan ATP hanya dapat diproduksi melalui sebagian berasal dari kurangnya ATP fermentasi. Jadi ketika suplai O2 tidak mencukupi untuk mendorong proses penting untuk respirasi aerobik, akar mula-mula mulai metabolisme. memfermentasi piruvat (dibentuk dalam glikolisis)  OXYGEN DEFICIENCY 3. Damaged O2-Deficient Roots Injure Shoots  Akar hipoksia: penyerapan ion dan nutrisi terhambat, daun lebih cepat menua karena realokasi unsur-unsur yang bergerak di floem (N, P, K) ke daun daun yang lebih muda. Permeabilitas akar yang lebih rendah terhadap air sering kali menyebabkan penurunan potensi air daun dan layu. Penurunan ini bersifat sementara jika stomata menutup untuk mencegah kehilangan air lebih lanjut dengan transpirasi.  Hipoksia: mempercepat produksi prekursor etilena ACC (asam 1-aminosiklopropana-1- karboksilat) di akar  Hipoksia: menstimulasi produksi asam absisat (ABA) dan pergerakan ABA ke daun. Namun, penutupan stomata dalam kondisi ini bisa terjadi sebagian besar dikaitkan dengan produksi tambahan ABA oleh daun yang lebih tua dan lebih rendah. Daun-daun ini layu, dan mereka ekspor ABA mereka ke daun yang lebih muda, mengarah ke penutupan stomata.  OXYGEN DEFICIENCY 4. Submerged Organs Can Acquire O2 through Specialized Structures Saat hipoksia, tanaman akan membentuk struktur khusus berupa saluran berisi gas yang saling berhubungan secara longitudinal yang menyediakan jalur resistansi rendah untuk pergerakan oksigen. Beberapa tanaman juga membentuk ruang berisi gas yang menonjol, yang membentuk jaringan yang disebut aerenkim untuk pergerakan oksigen.  OXYGEN DEFICIENCY 5. Most Plant Tissues Cannot Tolerate Anaerobic Conditions Sebagian besar jaringan tumbuhan tingkat tinggi tidak dapat bertahan dalam kondisi anaerobik yang berkepanjangan. Ujung akar jagung misalnya, bertahan hanya 20 sampai 24 jam jika tiba-tiba O2 tidak ada. Di bawah anoksia, beberapa ATP dihasilkan perlahan melalui fermentasi, tetapi status energi sel secara bertahap menurun selama asidosis sitosol. Kombinasi yang tepat dari karakteristik biokimia yang memungkinkan beberapa sel untuk mentolerir anoksia dalam waktu lama masih belum sepenuhnya dipahami. Ujung akar jagung dan serealia lainnya menunjukkan tingkat aklimatisasi sedang jika pertama kali dibuat hipoksia, sehingga dapat bertahan hingga 4 hari anoksia.  OXYGEN DEFICIENCY 6. Acclimation to O2 Deficit Involves Synthesis of Anaerobic Stress Proteins Penurunan kadar O2 meningkatkan Ca2+ intraseluler. Bukti menunjukkan bahwa sinyal kalsium ini terlibat transduksi sinyal anoksia. Dalam beberapa menit setelah onset anoksia, peningkatan konsentrasi Ca2+ di sitosol sebagai sinyal yang mengarah ke peningkatan kadar mRNA alkohol dehydrogenase (ADH) dan sukrosa sintase dalam kultur sel jagung. Terima Kasih