Apprendimento e Memoria: Fondamenti e Meccanismi PDF

APPRENDIMENTO E MEMORIA: FONDAMENTI E MECCANISMI Questa lezione introduce i concetti fondamentali di apprendimento e memoria, esplorando come interagiamo con l'ambiente, acquisiamo informazioni e le conserviamo per un uso futuro. L'Apprendimento: Un Processo di Acquisizione di Informazioni De...

APPRENDIMENTO E MEMORIA: FONDAMENTI E MECCANISMI Questa lezione introduce i concetti fondamentali di apprendimento e memoria, esplorando come interagiamo con l'ambiente, acquisiamo informazioni e le conserviamo per un uso futuro. L'Apprendimento: Un Processo di Acquisizione di Informazioni Definizione: L'apprendimento è il processo attraverso il quale interagiamo con l'ambiente esterno, acquisendo informazioni. Queste interazioni possono essere: Non Programmate: Esperienze casuali (es. sentire caldo). Guidate dal Ragionamento: Esperimenti pianificati (es. studiare lo scioglimento del ghiaccio). Dal Esperienza alla Sperimentazione: L'esperienza ci porta a sperimentare in modo organizzato per ottenere informazioni dall'ambiente. Apprendimento e Concetti: L'apprendimento porta a concetti (es. il calore è energia) e modelli interpretativi (es. grafici per le conduttanze ioniche), che consentono di fare previsioni. Codifica, Conservazione e Recupero: L'informazione acquisita deve essere codificata (tradotta in un formato specifico), conservata e poi recuperata per essere utile. Questa fase è la memoria. La Memoria: Codifica, Conservazione e Recupero dell'Informazione Codifica: Trasformazione dell'informazione in un formato memorizzabile (come la scrittura o la frequenza di scarica dei potenziali d'azione). Conservazione: Mantenimento dell'informazione nel tempo. Recupero: Accesso all'informazione memorizzata per utilizzarla. Tipi di Apprendimento: Implicito ed Esplicito 1. Apprendimento Implicito (Inconscio): Si verifica attraverso tentativi ed errori, senza una consapevolezza delle regole sottostanti (es. imparare a risolvere il cubo di Rubik provando a caso). Si basa su associazioni automatiche (es. imparare ad andare in bicicletta). Limiti: Difficile da generalizzare e applicare a problemi nuovi. 2. Apprendimento Esplicito (Consapevole): Si basa sulla comprensione delle regole e dei principi (es. imparare le mosse del cubo di Rubik attraverso la teoria dei gruppi). Richiede attenzione, ragionamento e creatività. Vantaggi: Permette di generalizzare l'apprendimento e risolvere nuovi problemi. Apprendimento e Sonno Sonno REM: Durante il sonno REM, il talamo è parzialmente aperto, ma l'attenzione è rivolta al  sogno. Questo rende difficile l'apprendimento. Fase di Addormentamento (Ipnoagogica): In questa fase, la creatività può emergere. Studi hanno dimostrato che risolvere un problema durante questa fase può portare a risultati migliori. Esperimento: Soggetti che hanno risolto problemi matematici difficili dopo essere stati svegliati durante la fase di atonia hanno avuto più successo. Esempio Storico: Kekulé e la scoperta della struttura del benzene. La Memoria: Localizzazione e Funzioni Diffusione e Localizzazione: La memoria è una funzione sia diffusa che localizzata nel cervello. Studi Classici: Broca (1850): Afasie da danno all'area di Broca, dimostrando una localizzazione per il linguaggio. Penfield: Stimolazione del lobo temporale evocava ricordi, ma questi risultati sono stati ottenuti da pazienti con epilessia, rendendo difficile un'interpretazione assoluta. Studio del Paziente H.M.: Un Caso Cruciale Brenda Milner: Ha studiato il paziente H.M., che aveva subito la rimozione di parte dei lobi temporali, amigdala e ippocampo, a causa dell'epilessia. Deficit di Memoria: H.M. non riusciva a consolidare la memoria a breve termine (es. ripetere numeri) e aveva una memoria a breve termine limitata, ma conservava i ricordi a lungo termine (es. infanzia). Apprendimento Implicito Intatto: H.M. era in grado di migliorare nel compito di disegnare dentro i bordi di una stella, dimostrando la conservazione della memoria implicita. Tipi di Memoria e Correlati Neurali 1. Memoria Implicita (Non Dichiarativa): Riguarda le modalità di esecuzione di un atto. Viene evocata in modo inconscio. Correlati Neurali: Abitudine e sensibilizzazione (modulazione vie riflesse). Condizionamento (cervelletto, amigdala). Abilità procedurali (striato). 2. Memoria Esplicita (Dichiarativa): Conoscenza cosciente di fatti ed eventi. Correlati Neurali: Lobo temporale mediale Episodica (eventi personali). Semantica (concetti e modelli). Memoria Operativa (di Lavoro) Funzione: Funziona come la RAM del computer: trattiene temporaneamente le informazioni necessarie per interagire con l'ambiente. Sistema Attenzionale: La corteccia prefrontale dirige l'attenzione, interpretando e indirizzando le informazioni. Sottosistemi: Sistemi linguistico e visuo-spaziale, che elaborano specifici tipi di informazioni. Meccanismo di Mantenimento: Entrambi i sottosistemi lavorano tramite ripetizione continua. Il Ruolo dei Suggerimenti nel Recupero della Memoria Esperimento: Soggetti richiamano più parole se viene loro fornito un suggerimento (prime 3 lettere). Effetto: I suggerimenti aiutano a recuperare informazioni non correttamente codificate. I suggerimenti interagiscono sia con la memoria di lavoro che con quella esplicita. Amnesia: L'effetto dei suggerimenti è maggiore in soggetti con amnesia. Oblio e Memoria a Lungo Termine Decadimento: La memoria, soprattutto quella inutile, tende a svanire. Esperimento con la Sigla dei Programmi TV: La memoria di eventi passati si riduce nel tempo, ma eventi lontani sono più resistenti all'oblio. Questo è stato studiato sia in soggetti normali, che in soggetti che hanno subito elettroshock. Spero che questa rielaborazione sia chiara e utile per lo studio! L'IPPOCAMPO E LA MEMORIA ESPLICITA: UNA RELAZIONE FONDAMENTALE L'ippocampo è una struttura cerebrale cruciale per la formazione della memoria esplicita. Esploreremo la sua architettura, le sue funzioni e il suo ruolo nell'apprendimento. Struttura e Circuiti dell'Ippocampo Localizzazione: L'ippocampo si trova nella parte inferiore e mediale del lobo temporale. Componenti Principali: 1. Giro Dentato: Riceve proiezioni dalla corteccia entorinale. 2. Cornu Ammonis 3 (CA3): Riceve proiezioni dal giro dentato. 3. Cornu Ammonis 1 (CA1): Riceve proiezioni da CA3. 4. Subicolo: Riceve proiezioni da CA1 e proietta alla corteccia entorinale. 5. Corteccia Entorinale: Riceve proiezioni da varie aree associative e proietta a tutte le sottostrutture ippocampali, in particolare al giro dentato (via perforante). È anche lo stadio di uscita dell’ippocampo. Connessioni: L'ippocampo riceve informazioni da molte aree associative della corteccia cerebrale (lobi frontale, temporale, parietale), attraverso la corteccia paraippocampale e peririnale. Funzioni dell'Ippocampo e Studi Sperimentali Memoria Spaziale: Studi di imaging (RM) hanno dimostrato l'attivazione dell'ippocampo durante compiti di apprendimento spaziale, come imparare la disposizione stradale. Studio sui Tassisti: I tassisti, che devono memorizzare una grande quantità di informazioni stradali, hanno un ippocampo destro più grande rispetto alla norma, dimostrando l'importanza di questa struttura nella memoria spaziale. L'ippocampo destro è attivo sia durante la memorizzazione di nuovi percorsi, che durante il recupero di questi percorsi. L’ippocampo sinistro è più coinvolto nella memoria verbale. Memoria a Lungo Termine: Un Sistema Distribuito  L'Ippocampo Non è l'Unica Sede: La memoria esplicita non risiede unicamente nell'ippocampo, ma è distribuita in diverse aree corticali. Ruolo dell'Ippocampo: L'ippocampo crea le tracce di memoria, che vengono poi consolidate e salvate in altre aree corticali. Studio del Recupero della Memoria: Studi di imaging cerebrale dimostrano che il recupero di nomi di animali e strumenti coinvolge aree corticali diverse, ma non l'ippocampo. Altre Aree Corticali Coinvolte nella Memoria Agnosie Associative: Lesioni della corteccia infratemporale compromettono l'identificazione visiva degli oggetti, ma non la capacità di riprodurli. Lesioni Prefrontali: Perdita della memoria episodica (eventi personali). Conservazione delle nozioni semantiche (nomi, caratteristiche), ma perdita dei contesti. Amnesia delle origini (incapacità di ricordare il contesto di apprendimento di una nozione). Processi Indispensabili per la Memoria a Lungo Termine 1. Codificazione: Concentrazione attiva e interpretazione personale di nuove informazioni. 2. Consolidamento: Rafforzamento delle tracce di memoria per renderle stabili. 3. Conservazione: Meccanismi e siti che mantengono le memorie nel tempo. 4. Recupero: Richiamo delle informazioni conservate. Fattori che Influenzano la Memoria Esplicita 1. Contributo Attivo e Creatività: L'impegno attivo nel processo di apprendimento migliora la memorizzazione. Esempio: Ricordare meglio una parte di un testo in cui si è dovuto ricostruire attivamente una incongruenza. 2. Associazione di Idee: La memorizzazione è influenzata dalla creazione di associazioni. Esempio: Più facile ricordare parole associate in una lista (la parola “sweet” in una lista di parole associate al concetto di sapore), anche se non è stata presentata. 3. Sintesi e Dettaglio: La memoria tende a sintetizzare le informazioni, ma la sintesi può confliggere con il dettaglio. Esempio: I dettagli dei penny nella figura. 4. Esperienza Specifica: La conoscenza pregressa influenza la memorizzazione. Esempio: I giocatori di scacchi memorizzano meglio le scacchiere con schemi di gioco. 5. Motivazione: L'incentivo o il desiderio di apprendere gioca un ruolo importante. Esempio: Un gioco con premi in denaro che richiedeva di memorizzare i passaggi attraverso le stanze, si è osservato che i pazienti affetti da Parkinson senza la somministrazione di L- DOPA hanno maggiori difficoltà ad apprendere rispetto ai soggetti sani o a soggetti con Parkinson con somministrazione di L-DOPA. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio! MEMORIA IMPLICITA: UN SISTEMA DI APPRENDIMENTO INCONSCIO La memoria implicita, a differenza di quella esplicita, opera a livello inconscio e riguarda l'acquisizione di abilità e risposte automatiche. La memoria implicita si divide in: 1. Memoria Implicita Non Associativa: Regola l'entità delle risposte a stimoli ripetuti, senza associazioni con altri stimoli. Meccanismi principali: Abituazione: La risposta a uno stimolo inatteso e innocuo diminuisce con la ripetizione (es. il rumore di una impalcatura). Sensibilizzazione: La risposta a uno stimolo nocicettivo aumenta con la ripetizione (es. scottarsi con un calorifero). Disabitudine: Il recupero della risposta a uno stimolo innocuo dopo uno stimolo nocivo (es. tornare a fare attenzione al contatto con l'erba dopo essere stati punti da un'ortica). Base Neuronale: Modifiche sinaptiche del rilascio di neurotrasmettitori nei terminali sinaptici delle vie sensoriali. 2. Memoria Implicita Associativa: Condiziona le risposte in base a stimoli che precedono o accompagnano lo stimolo che normalmente provoca la risposta. Condizionamento Classico (Pavloviano): Riflesso Incondizionato: Risposta naturale a uno stimolo (es. salivazione alla vista del  cibo). Stimolo Condizionante: Inizialmente neutro (es. suono di un campanello), ma diventa predittivo dello stimolo incondizionato. Riflesso Condizionato: Risposta allo stimolo condizionato (es. salivazione al suono del campanello). Importanza della Predittività: Il condizionamento funziona solo se lo stimolo condizionante è predittivo dello stimolo incondizionato. Se dopo lo stimolo condizionante (es. bip) c'è sempre uno stimolo incondizionato (es. scossa elettrica) si sviluppa una risposta di paura; se lo stimolo incondizionato viene presentato raramente, si svilupperà lo stesso una risposta di paura, poiché il bip è predittivo di una possibile scossa. Se si presenta un numero sempre maggiore di stimoli incondizionati non associati allo stimolo condizionato, il valore predittivo del bip si riduce fino all'estinzione del condizionamento. Cervelletto: Fondamentale per il condizionamento, soprattutto per la temporizzazione della risposta (es. riflesso corneale con puff d’aria). Lesioni ai nuclei cerebellari compromettono la risposta condizionata, mentre le lesioni emisferiche influenzano la sua temporizzazione. Riflesso Vestibolo-Oculare (VOR): Un altro esempio di riflesso condizionabile, che si adatta a cambiamenti percettivi, come le lenti divergenti. Condizionamento Operante (Skinneriano): L'animale associa un'azione alle sue conseguenze (rinforzo o punizione). Esempio: Toccare una leva per ottenere cibo o ricevere una scossa elettrica. Applicazioni: Modulazione di funzioni normalmente non controllabili, come il riflesso da stiramento. Biofeedback: Utilizzato per il trattamento di spasmi muscolari, ad esempio, il soggetto può imparare a controllare un riflesso con l'aiuto di un feedback visivo. Cervelletto: Importante per l'esecuzione di movimenti appresi, che richiedono feedback visivo, uditivo o propriocettivo. Fattori Facilitanti/Inibenti: La contiguità temporale tra stimolo e risposta è cruciale per il condizionamento: se la conseguenza arriva a distanza di tempo o addirittura prima della azione, non si crea associazione. Specificità Stimolo-Risposta nel Condizionamento Non Tutti gli Stimoli Possono Condizionare Tutte le Risposte: Esiste una categorizzazione innata delle associazioni stimolo-risposta. Esempio: È difficile associare uno stimolo uditivo o visivo alla nausea, perché la natura degli stimoli è diversa. Al contrario, è facile associare una sostanza ingerita alla nausea. Ruolo dell'Apprendimento Implicito: Testare implicitamente i rapporti causa-effetto. Emozioni e Apprendimento Implicito Ruolo delle Emozioni: Sono considerate come effetti di rinforzi positivi o negativi. Aree Encefale Coinvolte: Corteccia orbitofrontale e prefrontale orbito-mediale. Amigdala: Attivata da emozioni negative e paura. Ipotalamo. Nucleo accumbens: Attivato da emozioni positive. Cingolo anteriore. Amigdala e Condizionamento alla Paura: Meccanismo: Le associazioni suono-scossa elettrica si basano sulla Long Term Potentiation (LTP) nei circuiti amigdalici. Il blocco dei recettori NMDA inibisce il condizionamento. Nuclei Amigdalici: Laterale (ingresso), basolaterale (elaborazione) e centrale (uscita). Ruolo della Corteccia: Le lesioni alla corteccia non cancellano la risposta condizionata, dimostrando che l'associazione viene "memorizzata" in modo implicito. Empatia: L'amigdala si attiva anche in risposta alle emozioni altrui, soprattutto la paura. Misurazione dell'Attenzione e Ruolo dell'Amigdala Movimenti Oculari: La direzione e il tempo di fissazione degli occhi rivelano il focus attentivo. Soggetti Sani: Tendono a focalizzarsi su occhi e bocca durante l'osservazione di espressioni facciali. Lesioni Amigdaliche: Causano una ripartizione dell'attenzione più uniforme e una incapacità di elaborare le espressioni emotive. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio! MECCANISMI CELLULARI DELLA MEMORIA: DALLA SINAPSI AL COMPORTAMENTO Questa lezione esplora i meccanismi sinaptici alla base della memoria, sia implicita che esplicita, focalizzandosi su come le modifiche dell'efficacia sinaptica si traducono in cambiamenti comportamentali. Memoria Implicita Non Associativa: Abitudine e Sensibilizzazione a Livello Sinaptico Modello della Lumaca di Mare (Aplysia): Un modello semplice per studiare i meccanismi sinaptici dell'apprendimento non associativo. Abituazione: La stimolazione ripetuta del sifone porta alla riduzione della retrazione della  branchia, a causa della progressiva deplezione di neurotrasmettitore nel neurone sensitivo. Il potenziale del neurone sensitivo non cambia, ma il rilascio di neurotrasmettitore diminuisce. Sensibilizzazione: La combinazione di uno stimolo innocuo (solletico al sifone) e uno nocicettivo (scossa alla coda) potenzia la risposta, il solletico diventa predittivo della scossa. Il neurone sensitivo rilascia più neurotrasmettitore, poiché gli interneuroni facilitanti agiscono sia sul neurone sensitivo (aumento della coda di calcio) che sul motoneurone (aumento dell’EPSP). I neuroni facilitanti potenziano la sinapsi tramite due vie biochimiche, entrambe legate a recettori serotoninergici metabotropici: 1. Via dell'AMP ciclico: La serotonina attiva l'adenilato ciclasi, che aumenta l'AMP ciclico, a sua volta attiva la PKA. Questa tende a chiudere i canali del potassio (K+) calcio dipendenti, favorendo la depolarizzazione sinaptica e quindi il rilascio di neurotrasmettitore. 2. Via della Fosfolipasi C (PLC): La serotonina attiva la fosfolipasi C, che aumenta la PKC, e a sua volta aumenta il rilascio di neurotrasmettitore, spostando le vescicole dal pool di riserva a quello di rilascio. Effetti a Lungo Termine: La PKA può migrare nel nucleo, attivando la trascrizione genica, che porta ad una attivazione persistente di PKA e alla formazione di nuove sinapsi. La sensibilizzazione a lungo termine prevede un aumento del rilascio di neurotrasmettitore e la formazione di nuove sinapsi. L'abituazione a lungo termine riduce i bottoni sinaptici. Memoria Esplicita e Potenziamento a Lungo Termine (LTP) LTP Associativo Postsinaptico: Fondamentale per la memoria esplicita, richiede la cooperazione tra terminali pre- e post-sinaptici. Recettori AMPA e NMDA: Il terminale postsinaptico ha recettori AMPA (per il sodio) e NMDA (bloccati dal magnesio in condizioni di riposo). Depolarizzazione e Ingresso di Calcio: La depolarizzazione causata dal glutammato sui  recettori AMPA, rimuove il blocco di magnesio dai recettori NMDA. L'entrata di calcio innesca una cascata biochimica con calcio/calmodulina chinasi, tirosin-chinasi, protein chinasi C (PKC) e ossido nitrico sintasi. Segnale Retrogrado (NO): Queste chinasi producono un segnale retrogrado, probabilmente ossido nitrico (NO), che aumenta il rilascio di neurotrasmettitore. Fosforilazione dei Recettori AMPA: La calcio/calmodulina chinasi fosforila i recettori AMPA, aumentando la loro conduttanza e quindi l'ingresso di sodio. Formazione di Nuove Sinapsi: L’attivazione del nucleo porta all’espressione di nuovi recettori AMPA ed alla formazione di nuove sinapsi. Fasi della LTP: Fase precoce e fase tardiva (con formazione di nuove sinapsi). LTP nell'Ippocampo: Un Esempio di Plastictà Sinaptica Circuito Ippocampale: La corteccia entorinale stimola il giro dentato tramite la via perforante. Il giro dentato proietta al CA3 tramite fibre muscoidi. Il CA3 proietta al CA1 tramite il collaterale di Schaffer. Il CA1 proietta al subicolo e poi alla fimbria. I due ippocampi si parlano tramite la via commessurale. Tipi di LTP: LTP Presinaptica (Non Associativa): Si verifica tra fibre muscoidi e CA3; il potenziamento si basa su un maggiore rilascio di neurotrasmettitore. LTP Postsinaptica (Associativa): Si verifica tra: Via perforante e cellule granulari del giro dentato. Collaterale di Schaffer e CA1. CA1 controlaterale e ipsilaterale tramite la via commessurale. Richiede un’azione combinata dei terminali pre e post-sinaptici per rimuovere il blocco del magnesio dai recettori NMDA. Studi Sperimentali sull'Ippocampo e la LTP Potenziamento delle Fibre Muscoidi: La stimolazione ad alta frequenza delle fibre muscoidi induce un potenziamento presinaptico, bloccabile da un inibitore della PKA, ma non dal bloccante dei recettori NMDA (APV). Potenziamento del Collaterale di Shaffer: La stimolazione ad alta frequenza del collaterale di Shaffer induce un potenziamento postsinaptico, bloccabile da APV, che indica il ruolo dei recettori NMDA. LTP Associativo: La stimolazione simultanea di più vie che convergono sullo stesso dendrita, può portare ad un potenziamento grazie alla rimozione del blocco di magnesio. Significato Fisiologico della LTP Studi sull'Attività Neurale: La registrazione dell'attività dei neuroni ippocampali in topi che esplorano un ambiente rivela "place cells" che scaricano in specifiche posizioni. Mutazione della Calcio/Calmodulina Chinasi: Topi con una mutazione che causa una costante attivazione della calcio/calmodulina chinasi, mostrano: Anomalie della Scarica delle Place Cells: Le place cells non mostrano schemi ripetitivi di scarica. Deficit nell'Apprendimento Spaziale: Difficoltà a memorizzare la posizione dell'uscita in labirinti come quello di Barres e di Morris. La somministrazione di doxiciclina (inibitore della trascrizione della calcio/calmodulina chinasi) ripristina il comportamento normale. Ruolo dei Recettori NMDA: L'ablazione dei recettori NMDA in topi knock-out porta a deficit di apprendimento spaziale, confermando il loro ruolo nella LTP. Apprendimento e Rimodellamento Corticale: L'allenamento in compiti sensoriali o motori può portare a modifiche della rappresentazione corticale delle aree utilizzate, che può essere vista come una forma di consolidamento della memoria. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per il tuo studio!