SENSIBILITÀ OLFATTIVA: PDF

SENSIBILITÀ OLFATTIVA: UN VIAGGIO NEL MONDO DEGLI ODORI Questa lezione si concentra sulla complessa fisiologia dell'olfatto, dai meccanismi di trasduzione agli intricati circuiti neuronali. Inizieremo con una panoramica sui disturbi dell'olfatto, per poi approfondire le strutture coinvolte e il proc...

SENSIBILITÀ OLFATTIVA: UN VIAGGIO NEL MONDO DEGLI ODORI Questa lezione si concentra sulla complessa fisiologia dell'olfatto, dai meccanismi di trasduzione agli intricati circuiti neuronali. Inizieremo con una panoramica sui disturbi dell'olfatto, per poi approfondire le strutture coinvolte e il processo di codifica degli odori. Disturbi dell'Olfatto: Una Panoramica Nonostante la loro rilevanza clinica, i disturbi dell'olfatto spesso non hanno terapie efficaci. Ecco i principali termini: Anosmia: Perdita completa dell'olfatto. Iposmia: Perdita parziale dell'olfatto. Iperosmia: Aumento della sensibilità olfattiva (comune in gravidanza a causa di stimoli ormonali). Disosmia: Alterazione della percezione olfattiva, che include: Parosmia: Percezione alterata di uno stimolo esterno. Fantosmia: Percezione di un odore in assenza di uno stimolo esterno. Principi Generali dell'Olfatto Epitelio Olfattivo: Si trova nella parte superiore della cavità nasale, sopra i turbinati. Qui vengono captati gli odoranti:  Ortonasali: Attraverso le narici. Retronasali: Attraverso la nasofaringe (dalle sostanze ingerite). Sensibilità non Olfattiva: Il naso ha anche sensibilità termica e tattile, raccolte da neuroni non olfattivi. Sensibilità Trigeminale: Raccoglie informazioni da varie branche nervose, reagendo a sostanze irritanti o pungenti. Strutture Fondamentali dell'Olfatto 1. Cellule Olfattive: Sono neuroni veri e propri con: Corpo Cellulare: Nell'epitelio olfattivo. Dendriti: Si estendono verso il margine inferiore dell'epitelio formando le ciglia olfattive. Ciglia Olfattive: Su cui si trovano i recettori per gli odoranti. Assoni: Attraversano la lamina cribrosa dell'etmoide per raggiungere il bulbo olfattivo. 2. Cellule Basali: Permettono la rigenerazione dei neuroni olfattivi (vita media di 2-3 mesi). 3. Cellule Mitrali e a Pennacchio: Nel bulbo olfattivo, ricevono le afferenze dai neuroni olfattivi. I loro assoni formano il tratto olfattivo che porta alla corteccia olfattiva. 4. Cellule di Sostegno: Nell'epitelio olfattivo, insieme alle ghiandole olfattive. 5. Ghiandole Olfattive: Secernono muco per le ciglia olfattive. Il Muco Olfattivo Il muco, fondamentale per il funzionamento dell'olfatto, è composto da: 95% di acqua. 2.5% di glicoproteine (mucina e OBP – odorant binding protein). L'OBP lega gli odoranti e li presenta ai recettori.  1-2% di elettroliti. Lisozima (battericida). Lattoferrina, complemento e frazioni lipidiche. Meccanismo di Trasduzione 1. Legame con il Recettore: La molecola odorante si lega al recettore specifico sulla ciglia olfattiva. 2. Attivazione della Proteina G: Il recettore attiva una proteina G. 3. Attivazione dell'Adenilato Ciclasi: La proteina G attiva l'adenilato ciclasi. 4. Produzione di cAMP: L'adenilato ciclasi converte l'ATP in cAMP. 5. Apertura Canali Ionici: Il cAMP (o cGMP) apre canali cationici. 6. Ingresso di Cationi: L'ingresso di cationi (compreso il calcio) depolarizza la cellula, generando un potenziale d'azione. 7. Rilascio di NO: L'ingresso di calcio stimola il rilascio di NO, che stimola i canali delle cellule vicine. 8. Adattamento Olfattivo: L'accumulo di calcio riduce la trasformazione di GTP in cGMP, inibendo il canale cationico. Potenziale Recettoriale e d'Azione Potenziale Recettoriale: Nasce nelle ciglia olfattive quando uno stimolo odoroso induce una corrente entrante (depolarizzazione). Specializzazione Cellulare: Le ciglia olfattive recepiscono l'odore, mentre il soma traduce il segnale in potenziale d'azione. Risposta Cellulare Specifiche: La cellula olfattiva risponde ad una molecola odorosa solo a livello delle ciglia. Codifica degli Odori Non Esistono Odori Primari: Diversamente dai gusti (dove sono stati identificati 5/6 gusti fondamentali), non ci sono odori "primari". Riconoscimento delle Caratteristiche Strutturali: I recettori olfattivi riconoscono caratteristiche strutturali comuni a più molecole. Codifica Combinatoria: Ogni neurone olfattivo risponde a più odoranti, e l'odore è codificato dal pattern di attivazione di diversi neuroni. Recettori Specializzati: Ogni cellula recettoriale esprime un solo tipo di recettore per una specifica caratteristica strutturale. Bulbo Olfattivo: Il Centro di Elaborazione Glomeruli: Ogni glomerulo nel bulbo olfattivo riceve afferenze da neuroni olfattivi che esprimono lo stesso recettore. Organizzazione Funzionale: Neuroni con lo stesso recettore proiettano sullo stesso glomerulo. Inibizione Laterale: Le cellule periglomerulari mediano l'inibizione laterale, affinando la discriminazione tra odori simili. Interazioni Inibitorie: Le cellule dei granuli sono eccitate dalle cellule mitrali e a loro volta le inibiscono tramite il rilascio di GABA, modificando la trasmissione del segnale. Influenze dai Centri Superiori: Proiezioni discendenti (es: noradrenergiche dal locus coeruleus) modulano l'attività sinaptica nel bulbo olfattivo, influenzando il rilascio di GABA dalle cellule dei granuli e quindi l'attività del circuito. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per il tuo studio. Fammi sapere se hai bisogno di approfondimenti! PROFILI DI ATTIVAZIONE SPAZIALE E PROIEZIONI CENTRALI DELL'OLFATTO In questa lezione, approfondiremo come diverse sostanze odorose attivano specifiche regioni dell'epitelio e del bulbo olfattivo, le proiezioni di queste regioni al cervello e come la soglia olfattiva varia tra individui. Esamineremo inoltre l'organo vomeronasale e il suo ruolo nella percezione dei feromoni. Profili di Attivazione Spaziale Attivazione Diffusa: Diversi odori non attivano punti singoli, ma aree distribuite nell'epitelio e nel bulbo olfattivo. Ogni area risponde a diverse caratteristiche olfattive. Aumento di Concentrazione: L'aumento della concentrazione di uno stimolo porta ad un aumento dell'attività nelle stesse aree. Soglia Percettiva: La soglia percettiva varia a seconda della sostanza e della sua concentrazione. Proiezioni Centrali dell'Olfatto 1. Epitelio Olfattivo → Bulbo Olfattivo: I recettori olfattivi proiettano nel bulbo olfattivo. 2. Bulbo Olfattivo → Corteccia Piriforme: Dal bulbo, le informazioni raggiungono la corteccia piriforme. 3. Corteccia Piriforme → Aree Cerebrali: La corteccia piriforme proietta a: Ippocampo (attraverso la corteccia entorinale). Corteccia Frontale. Strutture Sottocorticali: Nucleo mediale dorsale del talamo, ipotalamo e gangli della base, che a loro volta raggiungono la corteccia orbitofrontale e prefrontale. Nuclei del Rafe e Locus Coeruleus.  4. Via Talamica Alternativa: Il tubercolo olfattivo, bypassando la corteccia piriforme, invia proiezioni al talamo. 5. Corteccia Piriforme: Si trova lateralmente al tubercolo olfattivo, al confine tra il lobo frontale e la porzione mediale del lobo temporale. Attivazione Cerebrale in Risposta a Odori Gradevoli e Sgradevoli Odori Gradevoli: Attivano la corteccia orbitofrontale mediale e il cingolo anteriore. Odori Sgradevoli: Attivano il cingolo anteriore e la corteccia orbitofrontale laterale. Soglia Olfattiva Variabilità Individuale: La soglia olfattiva varia tra individui. Volatilità della Sostanza: La soglia dipende dalla volatilità della sostanza (sostanze volatili come l'alcol richiedono concentrazioni mM, mentre altre sostanze sono percepibili a concentrazioni nM). Calo con l'Età: La sensibilità olfattiva tende a diminuire con l'età. Distribuzione della Soglia: Le soglie olfattive variano a seconda della persona, con alcune persone particolarmente sensibili e altre meno. Organo Vomero-Nasale: Un "Proto-Naso" per i Feromoni Posizione: Si trova sulla superficie inferiore della cavità nasale, appoggiato all'osso mascellare. Struttura: Piccolo organo vascolarizzato circondato da cellule recettoriali.  Funzione: Sensibile ai feromoni (sostanze odorose legate alla comunicazione sociale e all'accoppiamento). Sviluppo Nell'Uomo: Poco sviluppato, è stato studiato principalmente nei ratti. Organizzazione del Sistema Olfattivo nel Ratto 1. Epitelio Olfattivo Principale: Organizzazione topologica: diverse regioni dell'epitelio proiettano a glomeruli specifici nel bulbo olfattivo. Recettori: codificano per una singola caratteristica dell'odorante, e tutti i neuroni con lo stesso recettore proiettano nello stesso glomerulo. 2. Organo Vomero-Nasale: Recettori: Esprimono solo pochi tipi di recettori. Rimescolamento delle Informazioni: I neuroni con lo stesso recettore non vanno allo stesso glomerulo, ma si verifica un rimescolamento dell'informazione. Disorganizzazione spaziale: diviso in due zone, anteriore e posteriore, che proiettano a due diverse regioni del tubercolo olfattivo. Proiezioni Centrali dell'Organo Vomero-Nasale Proiezioni del Bulbo Olfattivo Principale: Raggiungono la corteccia olfattiva primaria e la corteccia frontale. Proiezioni del Bulbo Accessorio (Vomero-Nasale): Raggiungono principalmente i nuclei sottocorticali (amigdala, ipotalamo), con una forte influenza sui centri di regolazione endocrini e sui comportamenti legati alla riproduzione. Trasduzione del Segnale nell'Organo Vomero-Nasale Processo Complesso: Più complesso rispetto all'epitelio olfattivo principale, che coinvolge diverse proteine G, fosfolipasi, diacilglicerasi, inositolo trifosfato e canali metabotropi. Spero che questo riassunto dettagliato ti sia utile nello studio. Se hai altre domande, non esitare a chiedere! STRUTTURE CORTICALI, AREE DI BRODMANN E INTRODUZIONE AL MOVIMENTO VOLONTARIO Questa lezione si concentra sull'organizzazione della corteccia cerebrale, le sue diverse aree funzionali, e introduce i meccanismi del movimento volontario. Esamineremo anche la citoarchitettura corticale e le tipologie di neuroni che la compongono. Strutture Corticali e Aree di Brodmann Emisferi Cerebrali: La corteccia è divisa in due emisferi, con circonvoluzioni di diversa profondità e il solco centrale come punto di riferimento. Aree di Brodmann: Suddivisioni della corteccia basate sull'analisi citoarchitettonica, che ha identificato circa 50 aree funzionalmente distinte. Materia Bianca: Occupa un volume maggiore rispetto alla corteccia e svolge la funzione di connettere le diverse aree cerebrali ipsi e controlaterali, principalmente attraverso il corpo calloso. Principali Aree Corticali Corteccia Somatosensoriale: Primaria: Riceve informazioni omolaterali. Secondaria: Riceve informazioni da entrambi i lati. Aree Corticali e Sottocorticali del Dolore: Comprendono ipotalamo, amigdala, corteccia parietale, corteccia del cingolo anteriore e talamo. Corteccia Visiva: Con organizzazione retinotopica. Corteccia Uditiva: Con organizzazione tonotopica. Corteccia Gustativa e Olfattiva. Corteccia Motoria Primaria: Si trova anteriormente al solco centrale. Stimolazione: La stimolazione di diverse porzioni evoca contrazioni di gruppi muscolari distinti (organizzazione somatotopica, rappresentata dall’homunculus motorio). Aree Motorie Accessorie: Corteccia premotoria e area motrice supplementare, che contribuiscono al movimento volontario. La loro somatotopia è simile alla corteccia somatosensoriale e ricevono afferenze dalla sensitiva primaria. Sistema Limbico: Comprende il giro del cingolo, porzione anteriore del talamo, ippocampo, paraippocampo e amigdala (archicorteccia). Nuclei della Base. Struttura Citologica della Corteccia Spessore: La corteccia ha uno spessore di 2-4 mm ed è organizzata in strati. Colorazioni Istologiche: Evidenziano alberi dendritici e fibre mieliniche. Strati Corticali: Strato II: Cellule piccole piramidali. Strato III: Cellule medie piramidali.  Strato V: Cellule grandi piramidali (connessioni potenti). Strato VI: Cellule fusiformi (proiettano al talamo). Organizzazione Dendritica: I dendriti delle cellule piramidali sono paralleli e ortogonali rispetto alla superficie. Connessioni Assonali: Organizzate in modo tangenziale e radiale. Variabilità Regionale: Le proporzioni degli strati variano tra le diverse aree corticali (es: lo strato IV nella corteccia visiva è molto importante; la corteccia motoria è agranulare; l'archicorteccia dell’ippocampo si ferma allo strato IV). Tipi Cellulari della Corteccia Diversi tipi cellulari con funzioni specifiche: Neuroni a Porticato (Arcade). Neuroni a Doppio Bouquet. Neuroni a Piccolo Canestro. Neuroni a Candeliere. Neuroni a Ciuffo. Neuroni Non Piramidali Spinose. Cellule della Microglia. Neuroni a Grande Canestro. Classificazione dei Neuroni in Base al Neurotrasmettitore Neuroni Glutammatergici: Piramidali e non piramidali spinosi (sinapsi eccitatorie). Le sinapsi eccitatorie hanno una minore densità presinaptica rispetto alla densità postsinaptica.  Neuroni GABAergici: Azione inibitoria (sinapsi simmetriche) con possibili peptidi associati. Le sinapsi inibitorie hanno una densità presinaptica uguale alla densità postsinaptica. Connessioni Corticali Strato IV: Riceve le afferenze dal talamo e origina gli interneuroni spinosi. Strati I, II, IV, V: Ricevono proiezioni da altre aree corticali. Tutti Gli Strati: Ricevono proiezioni dai sistemi attivanti. Strati I e II: Proiezioni ipsilaterali. Strato III: Proiezioni controlaterali (attraverso il corpo calloso). Strato V: Proiezioni a strutture sottocorticali. Strato VI: Proiezioni al talamo (cellule fusiformi). Spero che questo riassunto ti sia utile per lo studio! SISTEMI ATTIVANTI E MATURAZIONE DELLA CORTECCIA CEREBRALE Questa lezione esplora i sistemi cerebrali che mantengono attivo il cervello durante la veglia e il processo di maturazione della corteccia cerebrale, con particolare attenzione all'organizzazione delle colonne corticali e ai cambiamenti sinaptici durante lo sviluppo. I Sistemi Attivanti del Cervello I sistemi attivanti sono fondamentali per mantenere lo stato di veglia e l'attività cerebrale. Sono sei i principali sistemi, che proiettano su tutto l'encefalo: 1. Locus Coeruleus: Proietta noradrenalina (norepinefrina) in tutto l'encefalo. 2. Sostanza Nera: Proietta dopamina ai gangli della base e alla corteccia prefrontale. 3. Sistema Colinergico: Origina dai nuclei pontini e proietta acetilcolina. 4. Sistema Serotoninergico: Origina dal rafe mesencefalico-pontino-bulbare e proietta serotonina. 5. Sistema Istaminergico: Origina dai corpi mammillari dell'ipotalamo e proietta istamina. 6. Sistema Reticolare Attivante (RAS): Parte della formazione reticolare, proietta su aree estese dell'encefalo. Modulo Computazionale e Maturazione della Corteccia Organizzazione Colonne: La corteccia è organizzata in moduli computazionali verticali chiamati "colonne". I neuroni in una stessa colonna hanno proprietà simili (es: risposta allo stesso orientamento di uno stimolo visivo). Evoluzione della Corteccia: L'evoluzione avviene attraverso un aumento del numero di colonne. Maturazione della Corteccia: La maturazione della corteccia è un processo dinamico che coinvolge: 1. Aumento dei Neuroni: Tra i 2 e i 5 anni, il numero di neuroni aumenta esponenzialmente. 2. Synaptic Pruning: Tra i 6 e i 20 anni avviene la "potatura sinaptica", un processo di eliminazione delle sinapsi non necessarie. Sinaptogenesi e Potatura Sinaptica Aumento delle Sinapsi: Nei primi anni di vita, si verifica un continuo aumento delle sinapsi, quasi raddoppiando il numero iniziale. Regolazione della Crescita: Fase Guidata dall'Espressione Genica: Le aree corticali si sviluppano inizialmente sotto l'influenza dei geni. Fase di Funzionamento Cellulare: Fattori come l'esperienza e l'attività guidano la crescita e la plasticità. Selezione delle Connessioni: Le connessioni utili vengono potenziate ("lo uso, lo potenzio"), mentre quelle non utili vengono eliminate ("non lo uso, lo lascio andare"). Risultato Finale: Si riduce il numero di sinapsi ma si ottiene una rete neurale più efficace e specializzata. Spero che questo riassunto ti sia utile per lo studio!