Sensibilità Vestibolare vs. Senso Dell'Equilibrio (PDF)

SENSIBILITÀ VESTIBOLARE VS. SENSO DELL'EQUILIBRIO: UN'ANALISI APPROFONDITA Questa lezione si concentra sulla distinzione cruciale tra sensibilità vestibolare e senso dell'equilibrio, due concetti spesso confusi ma con ruoli distinti nel nostro sistema sensoriale. Sensibilità Vestibolare: Il Rilevat...

SENSIBILITÀ VESTIBOLARE VS. SENSO DELL'EQUILIBRIO: UN'ANALISI APPROFONDITA Questa lezione si concentra sulla distinzione cruciale tra sensibilità vestibolare e senso dell'equilibrio, due concetti spesso confusi ma con ruoli distinti nel nostro sistema sensoriale. Sensibilità Vestibolare: Il Rilevatore di Movimento della Testa La sensibilità vestibolare, derivante dal vestibolo (un accelerometro nell'osso temporale), è una componente essenziale ma non l'unica responsabile del mantenimento dell'equilibrio. Ecco le sue caratteristiche principali: Rileva l'Inclinazione e l'Accelerazione: Non rileva la posizione assoluta della testa nello spazio, ma il suo grado di inclinazione antero-posteriore e medio-laterale. Rileva anche l'accelerazione lungo sei gradi di libertà: tre assi di traslazione (antero-posteriore, superiore-inferiore, medio- laterale) e tre assi di rotazione. Localizzazione nella Testa: Il vestibolo è situato nella testa, quindi, percepisce i movimenti della testa e non del resto del corpo (se la testa rimane ferma, il vestibolo non si attiva). Informazioni Specifiche: Fornisce informazioni cruciali sulla cinematica della testa, ma deve essere integrata con altre fonti sensoriali per un'esperienza completa dell'equilibrio. Senso dell'Equilibrio: L'Integrazione di Diverse Fonti Sensoriali Il senso dell'equilibrio è il risultato di una complessa integrazione di diverse informazioni, tra cui: 1. Sensibilità Vestibolare: Informazioni sulla cinematica della testa. 2. Propriocezione: Informazioni dai fusi neuromuscolari, dagli organi tendinei del Golgi e dai recettori articolari, che informano sulla posizione e sul movimento del corpo. 3. Informazioni Visive: Informazioni sull'ambiente circostante e il nostro movimento rispetto ad esso. 4. Informazioni Discendenti: Controllo da corteccia, cervelletto e formazione reticolare. Queste informazioni vengono integrate per: Controllo Posturale: Mantenere la posizione eretta e bilanciata. Controllo dei Movimenti Oculari: Coordinare i movimenti degli occhi con quelli della testa e del corpo. Consapevolezza dell'Assetto Corporeo: Comprendere la posizione del corpo rispetto all'ambiente e alla gravità. Il senso dell'equilibrio è dunque un output di un sistema integrato, una percezione completa che dipende dall'interazione di molteplici input sensoriali. Evoluzione del Vestibolo: Dalla Pesce all'Uomo Il vestibolo ha subito un'evoluzione significativa nella scala filogenetica: Pesce: Protovestibolo con una macula comune e due ampolle. Rana: Tre canali semicircolari ortogonali, ciascuno con un'ampolla e cresta, sacculo e macula. Uccelli: Sacculo, utricolo e accenno alla coclea. Mammiferi: Forma definitiva con canali semicircolari, sacculo, utricolo e coclea. Struttura del Vestibolo: Anatomia e Funzionalità Labirinto Membranoso: Contenuto nel labirinto osseo dell'osso temporale. Orientamento: I due vestiboli sono orientati simmetricamente, non perfettamente orizzontali rispetto al piano in stazione eretta. Componente Cocleare e Vestibolare: Separate, ma il dotto reuniens mette in comunicazione sacculo e scala media della coclea. Canali Semicircolari, Ampolle e Macule Canali Semicircolari: Contengono endolinfa; sono circondati da perilinfa. Ampolle: Contengono la cupola gelatinosa, che include le ciglia delle cellule recettoriali. Macule: Contengono le cellule ciliate con i chinocigli e le stereociglia. Cristalli di Idrossiapatite: Presenti nella membrana sopra le ciglia, aumentano la densità e la sensibilità al movimento. Endolinfa e Perilinfa Endolinfa: Ricca di potassio e povera di sodio, con potenziale vicino a 0 mV. Perilinfa: Composta di ioni a concentrazione differente rispetto all'endolinfa. Cresta Ampollare: Organizzazione e Funzione Chinocigli: Orientati nella stessa direzione in ogni cresta ampollare. Deflessione delle Ciglia: La deflessione delle ciglia verso il chinociglio causa depolarizzazione, mentre nella direzione opposta iperpolarizzazione. Tipi di Cellule Ciliate nelle Creste Ampollari Cellule di Tipo 1: Avvolte da sinapsi afferente; l'efferente inibisce il neurone. Cellule di Tipo 2: Sinapsi eccitatoria sui neuroni, con controllo efferente sul soma cellulare. Stimolazione dei Recettori Vestibolari Le cellule ciliate possono essere stimolate meccanicamente per studiare la loro risposta. Polarizzazione Morfologica delle Cellule Ciliate Cresta Ampollare: Le cellule sono orientate nella stessa direzione, rendendole sensori unidirezionali. Macula del Sacculo e dell'Utricolo: Le cellule sono orientate in due macroregioni opposte, con la striola come linea di demarcazione, rendendole sensori bidirezionali. Nel sacculo le cellule sono pettinate con i chinocigli che divergono rispetto alla striola, mentre nell'utricolo convergono verso  la striola. In sintesi, la sensibilità vestibolare è un tassello fondamentale ma non esaustivo per la percezione dell'equilibrio, un'esperienza complessa che richiede l'integrazione di numerose fonti di informazioni sensoriali. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio della lezione. TRASDUZIONE NELLE CELLULE VESTIBOLARI: ANALOGIE CON LA COCLEA Il meccanismo di trasduzione nelle cellule ciliate vestibolari è simile a quello delle cellule cocleari, sebbene con alcune differenze. 1. Depolarizzazione: Quando le ciglia si piegano verso il chinociglio, si aprono canali cationici aspecifici. L'endolinfa è ricca di potassio, e il gradiente di concentrazione e il potenziale di membrana (-60mV nella cellula) fanno entrare il potassio, depolarizzando la cellula. 2. Rilascio di Neurotrasmettitore: L'ingresso di calcio, in seguito alla depolarizzazione, induce il rilascio di neurotrasmettitore dal neurone afferente. 3. Ruolo del Chinociglio: Il chinociglio è fondamentale per trasmettere meccanicamente lo spostamento della cupola o della macula alle stereociglia, non è però elettricamente attivo. L'esperimento in cui il chinociglio viene piegato lateralmente, senza alterare la risposta elettrica della cellula alle stereociglia, lo dimostra. Adattamento nella Trasduzione Vestibolare L'adattamento è un fenomeno importante nella trasduzione vestibolare: 1. Probabilità di Apertura dei Canali: La deflessione delle ciglia provoca un'alta probabilità iniziale di apertura dei canali ionici, ma questa probabilità diminuisce nel tempo, anche se la deflessione continua. La probabilità di apertura non è binaria (o aperto o chiuso), ma è una funzione di probabilità: se si ripete più volte l'esperimento si vede che il canale non si apre sempre. 2. Chiusura dei Canali: Quando la deflessione cessa, i canali tendono a chiudersi. 3. Ruolo del Calcio: Il calcio che entra nel ciglio provoca una traslazione del sito del tip link, riducendo l'apertura del canale. 4. Shift della Curva di Probabilità: L'adattamento può essere descritto come uno spostamento a destra della curva di probabilità di apertura dei canali, che indica una diminuzione della risposta nel tempo ad uno stimolo costante. Questo implica che in presenza di una deflessione delle ciglia la probabilità di apertura sarà sì maggiore di quella a ciglia ferme, ma minore rispetto a quella massima possibile. 5. Significato Fisiologico: Questo adattamento è importante per rilevare cambiamenti di accelerazione e minimizzare la risposta a stimoli statici prolungati. Stimolazione delle Cupole nei Canali Semicircolari I canali semicircolari sono responsabili della percezione delle accelerazioni angolari. 1. Cupola come Barriera: Per semplicità, consideriamo la cupola come una barriera che divide l'endolinfa a monte e a valle, sebbene non sia completamente vera questa assunzione. 2. Inerzia dell'Endolinfa: L'endolinfa, come tutte le masse sospese, tende a rimanere ferma quando la testa ruota. 3. Deflessione della Cupola: La rotazione della testa causa un movimento dell'endolinfa che deflette la cupola, attivando le cellule ciliate. In realtà, a causa delle forze in gioco, la deflessione della cupola è minima e l'endolinfa viene trascinata in rotazione. 4. Forze Agenti: Il movimento dell'endolinfa è governato da: Elasticità della Cupola: La cupola, essendo elastica, si oppone alla sua deflessione: Forza elastica=costante elastica della cupola x spostamento della cupola. Attrito Viscoso dell'Endolinfa: L'attrito viscoso dell'endolinfa contro le pareti del canale si  oppone al suo movimento: Forza viscosa= costante di attrito viscoso dell'endolinfa x velocità dell'endolinfa. 5. Equazione Fondamentale: La forza totale che agisce sull'endolinfa è descritta da: ks + μv = ma. k è la costante elastica della cupola, s è lo spostamento della cupola, μ è la costante di attrito viscoso, v è la velocità dell'endolinfa, m è la massa dell'endolinfa e a è l'accelerazione dell'endolinfa. 6. Semplificazioni: Si assume che la rotazione dell'endolinfa e quella della testa siano simili, nonostante qualche piccola differenza. Stimolo Adeguato per i Canali Semicircolari Lo stimolo adeguato per i canali semicircolari non è lo spostamento o la velocità, ma l'accelerazione angolare. Questo significa che i canali semicircolari sono sensibili ai cambiamenti di velocità di rotazione della testa. Quando si impone un profilo di accelerazione alla testa, inizialmente il sistema reagisce alla variazione di velocità, per poi adattarsi e cessare di registrare il mantenimento di una velocità costante. In conclusione, la trasduzione nelle cellule vestibolari è un processo simile a quello della coclea ma con adattamenti specifici per la percezione dei movimenti della testa. La stimolazione delle cupole nei canali semicircolari avviene grazie all'inerzia dell'endolinfa e alle forze di elasticità e viscosità, rendendo questo sistema particolarmente adatto a registrare le accelerazioni angolari. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio della lezione. SCARICA DEI NEURONI VESTIBOLARI: UNA PANORAMICA Le fibre afferenti del vestibolo non sono silenti, ma mantengono un'attività di scarica tonica anche a riposo. Questo aspetto è fondamentale per codificare sia gli aumenti che le diminuzioni dell'attività in risposta agli stimoli. 1. Frequenza di Scarica: La frequenza di scarica dei neuroni vestibolari aumenta durante le accelerazioni, diminuisce durante le decelerazioni e torna al valore di riposo durante le fasi di velocità costante. 2. Importanza della Scarica Tonica: Il mantenimento di una scarica basale permette al sistema di rilevare facilmente le variazioni in entrambe le direzioni, evitando una "zona morta" in cui i cambiamenti di accelerazione non verrebbero percepiti. Stimolazione con Accelerazione Angolare Costante Lo stimolo adeguato per il sistema vestibolare è l'accelerazione angolare, che si verifica quando la velocità di rotazione della testa cambia. 1. Definizione di Spostamento Angolare: L'angolo è il rapporto tra arco di cerchio e raggio, la velocità angolare è la derivata dell'angolo nel tempo e l'accelerazione angolare è la derivata seconda. 2. Accelerazione Costante: Se si impone un'accelerazione costante, la velocità angolare aumenta linearmente nel tempo. 3. Risposta della Cupola: Inizialmente, la cupola si sposta per un certo intervallo di tempo, ma raggiunge rapidamente un limite massimo, e smette di muoversi. La sua velocità di spostamento crolla a zero. La scarica dei nervi è proporzionale all'accelerazione della testa. Analisi della Risposta con Accelerazioni Transitorie La risposta della cupola alla accelerazioni non è identica per tutto il tempo, ma si differenzia tra l'inizio del transiente e la fase finale: 1. Inizio del Transiente: Nel primo decimo di secondo, la distanza percorsa dalla cupola è minima, mentre la velocità è elevata; qui l'attrito viscoso ha il ruolo preponderante (μv=ma), e lo spostamento della cupola è proporzionale alla velocità della testa. 2. Fine del Transiente: Una volta che la cupola ha raggiunto il suo massimo spostamento, l'attrito viscoso viene trascurato, e l'elasticità della cupola è determinante (ks=ma). Organizzazione 3D dei Canali Semicircolari I sei canali semicircolari sono organizzati in coppie complanari, che lavorano in modo complementare: 1. Coppie Complari: I due canali orizzontali sono complanari e paralleli, così come il canale anteriore di un lato è complanare al posteriore dell'altro. 2. Orientamento: Nell'uomo, il canale orizzontale è inclinato di circa 30 gradi rispetto al piano orizzontale, mentre gli altri due canali hanno orientamenti specifici (45° e -45° rispetto al piano sagittale). 3. Direzione di Pettinatura: I chinocigli delle cellule ciliate nelle creste ampollari di canali complanari hanno direzioni opposte. 4. Stimolazione: Le coppie di canali lavorano in opposizione: una rotazione della testa eccita un canale e inibisce quello complanare dal lato opposto. 5. Stimoli Specifici: Anteriore: Un colpo di testa verso l'alto e verso un lato. Posteriore: Un colpo di testa verso il basso e verso un lato. Orizzontale: Movimenti orizzontali di rotazione. Vantaggi della Configurazione dei Canali Semicircolari La configurazione dei canali semicircolari garantisce: 1. Aumento del Guadagno: La presenza di una scarica tonica di base e l'organizzazione dei canali in coppie complementari permettono di avere una risposta più sensibile e rapida ai movimenti della testa. 2. Assenza di Zone Morte: Il confronto tra le risposte dei due lati elimina le zone morte in cui piccoli cambiamenti non verrebbero percepiti. Implicazioni Cliniche: Patologie Vestibolari e Riflesso Vestibolo-Oculare I disturbi del sistema vestibolare possono causare: 1. Vertigini: Se un canale semicircolare è irritato o danneggiato, lo sbilanciamento tra i due lati può provocare una sensazione di movimento o rotazione anche quando non c'è un movimento effettivo. 2. Manovre Diagnostiche: Il riflesso vestibolo-oculare (VOR) è utile nella diagnosi di disfunzioni vestibolari. Le accelerazioni percepite dal vestibolo si riflettono nei movimenti involontari degli occhi (nistagmo), utili a mantenere lo sguardo fisso su un oggetto durante i movimenti della testa. In sintesi, la scarica dei neuroni vestibolari, l'organizzazione 3D dei canali semicircolari e l'interazione tra i due lati sono fondamentali per la percezione dell'equilibrio e del movimento, e la disfunzione di questo sistema può portare a sintomi come le vertigini. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio. SACCULO E UTRICOLO: RIVELATORI DI ACCELERAZIONE LINEARE Oltre ai canali semicircolari, che rilevano le accelerazioni angolari, il sistema vestibolare comprende anche il sacculo e l'utricolo, responsabili della percezione delle accelerazioni lineari, inclusa quella di gravità. 1. Struttura: Sacculo e utricolo sono cavità contenenti endolinfa, all'interno delle quali si trovano le macule. Le macule sono composte da cellule ciliate con ciglia, sormontate da uno strato gelatinoso e dagli otoliti (cristalli di carbonato di calcio). 2. Otoliti: Gli otoliti sono più pesanti dell'endolinfa e della cupola, per cui la forza di gravità e le accelerazioni lineari causano lo spostamento degli otoliti e conseguentemente la deflessione delle ciglia sottostanti. 3. Orientamento: L'utricolo giace su un piano orizzontale, mentre il sacculo su un piano verticale (sagittale). Funzione Specifica di Sacculo e Utricolo Sacculo: È sensibile alle accelerazioni lineari verticali (rostro-caudali), con una minima sensibilità anche alle accelerazioni orizzontali. Utricolo: È sensibile alle accelerazioni lineari orizzontali, sia latero-mediali che antero-posteriori. Organizzazione delle Cellule Ciliate: Striola e Polarità Striola: Sia il sacculo che l'utricolo presentano una striola, una linea immaginaria che indica la distribuzione e la polarità delle cellule ciliate. Polarità nel Sacculo: La polarità è striolifuga: le cellule sopra la striola sono dirette verso l'alto, mentre quelle sotto la striola sono dirette caudalmente.  Polarità nell'Utricolo: La polarità è striolipeta: le cellule più laterali si depolarizzano per movimenti verso la linea mediana e viceversa. Risposta a Inclinazione della Testa Quando si inclina la testa in avanti, le cellule dell'utricolo aumentano la frequenza di scarica, segnalando questa variazione di posizione. Quando si raddrizza la testa, la frequenza di scarica torna al valore di riposo. Inclinando la testa all'indietro si provoca invece un'iperpolarizzazione. Risposta di Cellule Ciliate del Sacculo e dell'Utricolo a Stimoli Diversi Grafico A (Sacculo): A riposo (testa dritta), la cellula del sacculo ha una frequenza di scarica minima perché il peso degli otoliti spinge il chinociglio verso le stereociglia. Ruotando la testa in avanti o indietro, la cellula si avvicina al valore di riposo, e a testa completamente in giù, la scarica è massima. Grafico C (Utricolo): Inclinando la testa verso destra, il peso degli otoliti fa flettere le stereociglia, aumentando la frequenza di scarica; inclinando la testa verso il basso il peso schiaccia le ciglia, provocando una iperpolarizzazione. Grafici B e D: In entrambi i casi, mettendo in relazione la componente della gravità che agisce sulle ciglia e la frequenza di scarica, si osserva una relazione lineare (o quasi), dimostrando che sacculo e utricolo funzionano come accelerometri di gravità. La difficoltà sta nel distinguere tra accelerazione e tilt. Risposta del Sacculo a Diversi Tipi di Accelerazione 1. Forza di Gravità: In condizioni normali, le ciglia del sacculo vengono deflesse per sorreggere il peso degli otoliti. La frequenza di scarica comunica la presenza di accelerazione di gravità in direzione caudale. 2. Caduta Libera: In caduta libera, l'inerzia e la forza peso si annullano reciprocamente; le ciglia non vengono deflesse, e il sacculo non scarica. 3. Spinta verso l'Alto (Ascensore): In una spinta dal basso, si sperimenta una forza maggiore della forza peso, che causa una deflessione delle ciglia verso l'alto e un'aumentata frequenza di scarica. Ruolo dell'Utricolo in Queste Condizioni In questi casi, l'utricolo rimane inattivo, non risentendo di queste variazioni. L'utricolo è sensibile alle accelerazioni orizzontali, non a quelle verticali. In conclusione, sacculo e utricolo sono recettori fondamentali per la percezione delle accelerazioni lineari, della forza di gravità e della posizione della testa. La loro organizzazione, la presenza degli otoliti, e l'orientamento delle cellule ciliate permettono al sistema di rilevare i movimenti del corpo nello spazio. Spero che questa rielaborazione sia utile per lo studio.