Histología del sistema urinario y embriología del aparato genitourinario PDF

Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina LABORATORIO Nº 10 Histología del sistema urinario y embriología del aparato genitourinario Introducción. El sistema urinario está formado por los dos...

Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina LABORATORIO Nº 10 Histología del sistema urinario y embriología del aparato genitourinario Introducción. El sistema urinario está formado por los dos riñones, los uréteres, la vejiga urinaria y la uretra. La nefrona es la unidad estructural y funcional del riñón, que se comunica con un conducto colector por medio de un conducto conector. La nefrona está formada por el corpúsculo renal, el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, y el túbulo contorneado distal. Así, estas dos estructuras (la nefrona y el conducto colector) forman el túbulo urinífero. La formación de la orina es el resultado de filtración, reabsorción, secreción (producción de sustancias útiles al organismo), y excreción (eliminación de productos de desecho procedentes del metabolismo celular), que se realiza en este sistema. El objetivo de este sistema es mantener la homeostasis, por medio de: Excreción de urea, ácido úrico, creatinina, Regulación del equilibrio hídrico y electrolítico. Regulación de la osmolalidad del líquido corporal y concentración de electrólitos. Regulación de la presión arterial. Regulación del equilibrio acido básico. Regulación de la producción de eritrocitos. Secreción de hormonas. Gluconeogénesis. La función endocrina de los riñones consiste en secretar hormonas. Una de ellas es la renina, por medio de sus células yuxtaglomerulares, que funciona en la regulación de la presión arterial. Otra hormona es la eritropoyetina, producida por las células mesangiales extraglomerulares, su función es estimular la médula ósea para la producción de eritrocitos. En los pacientes con insuficiencia renal crónica, estas dos hormonas poco o nada se producen, existiendo así las manifestaciones clínicas de hipertensión arterial y anemia. Los riñones también participan en la activación de la vitamina Dᴣ (calcitriol). El sistema urinario forma por minuto, cerca de 125 ml de ultrafiltrado de plasma, de los cuales 124 ml se reabsorben en los túbulos renales y solo 1 ml se vierte a los cálices como orina; cada 24 horas se forman unos 1,500 ml de orina. Cada riñón humano contiene alrededor de 800.000 a 1.000.000 de nefronas, cada una de las cuales es capaz de formar orina. El riñón no puede regenerar nefronas nuevas. Por Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 117  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina tanto, en la lesión, la enfermedad o el envejecimiento renal normal, el número de nefronas se reduce gradualmente. La organización microscópica del riñón comprende: Un sistema de capilares fenestrados constituyendo un glomérulo para permitir la filtración. Un conjunto de conductos con especializaciones en su epitelio, para la realización de modificaciones químicas del filtrado glomerular, que al final es convertido en orina. Embriológicamente, la nefrona se origina del metanefros, y los conductos colectores de la yema ureteral del mesonefros. En la tercera semana de desarrollo, se inicia la diferenciación del mesodermo paraxial, intermedio y lateral. El mesodermo intermedio da origen a los sistemas urinario y genital. A partir de la cuarta semana, el sistema urinario pasa por dos etapas: una temporal conocida como pronefros (el cual carece de función); luego este es sustituido por un segundo sistema denominado mesonefros, el cual es también transitorio; y finalmente este mesodermo se organiza en el blastema metanéfrico de donde se diferencia el riñón definitivo (etapa definitiva). Es importante saber que el riñón definitivo comienza a producir orina en la semana 12 (aproximadamente en el día 84). Instrucciones - Para el componente de histología: previo a realizar el laboratorio desarrolle el tema N° 25 que corresponde a la histología del aparato urinario. Lea en su libro de texto el capítulo 20 “Aparato urinario”, donde se expone la morfología y funciones del sistema urinario. Revise los esquemas y las microfotografías correspondientes para un mejor desarrollo y comprensión de la práctica. - Para el componente de embriología: previo al laboratorio desarrolle los objetivos de la clase No. 24. Revise el capítulo 16 de su libro de embriología, donde se explica acerca del desarrollo embriológico del aparato urogenital. De igual forma, esto le ayudará a comprender los cambios morfológicos que experimenta el embrión para dar origen a los órganos definitivos. DESARROLLO DE LA PRÁCTICA Primera parte: Estructura del riñón. El riñón externamente está revestido por una cápsula de tejido conectivo denso; el borde cóncavo presenta el hilio renal que permite el paso de las estructuras del pedículo renal, como las arterias y venas renales, nervios y pelvis renal. La imagen MHM10-1, es un corte longitudinal del riñón. Identifique a la corteza renal como la zona pálida que se localiza externamente; y a la médula como una zona oscura localizada internamente, formada por el conjunto de pirámides. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 118  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina Observe que de la base de cada pirámide parten los rayos medulares que penetran en la corteza, estos están constituidos por los conductos colectores. Recuerde que el riñón humano adulto es multilobular (12 a 18 lóbulos). Cada lóbulo está constituido por una pirámide y el tejido cortical que recubre su base y sus lados. Cada lobulillo se compone de rayos medulares y su correspondiente área cortical delimitado por las arterias interlobulillares. En la pieza anatómica y fig. 20-1 (pág. 742), repare en la disposición de los cálices menores, cálices mayores y la pelvis renal; todas estas estructuras forman las vías urinarias intra renales y están localizadas en el seno renal. La papila renal es rodeada por cálices menores, y por la unión de estos se forman los calices mayores, para luego formar la pelvis renal y continuarse con el uréter. Recuerde que la corteza tiene apariencia granular porque contiene a los corpúsculos renales y a los túbulos contorneados; la médula es de apariencia estriada porque contiene a los túbulos colectores dispuestos de forma radial, y las asas de Henle. Revise las figs. 20-3 y 20-6 de las págs. 743 y 745 para estudiar las partes que forman las nefronas. La imagen MHM10-2, es un corte histológico transversal de riñón a mediano aumento para observar la corteza, los rayos medulares, y la pirámide. Indague en los corpúsculos renales localizados en la corteza; y ubique a los rayos medulares formados por los conductos colectores en la pirámide. Observe como la pirámide es rodeada por los cálices menores, para luego formar los cálices mayores. Localice el área cribosa en la papila renal, presentando los conductos de Bellini. Localice los vasos sanguíneos interlobulares. La imagen MHM10-3, es un corte histológico a poco aumento de la cápsula renal y parte de la corteza, con la técnica de tinción Mallory-Azan 180X (pág. 742). Observe que la cápsula está conformada por dos capas: - La capa externa está constituida por tejido conectivo denso irregular con escasos fibroblastos; identifique los núcleos de estos por su forma alargada, delgados y rojizos; note la orientación de las fibras de colágena y teñidas de color azul. - La capa interna de la cápsula está constituida por miofibroblastos, note los núcleos de estos de color rojizo, redondeados. La contractilidad de los miofibroblastos contribuye a resistir las variaciones de volumen y presión que pueden darse en la función renal. Las imágenes MHM10-4, y MHM10-5, presentan cortes de la zona yuxtamedular (zona de transición entre la corteza y la médula). Observe que la médula se proyecta hacia la corteza formando rayos medulares, los cuales están constituidos por túbulos colectores que demarcan el centro de un lobulillo renal. Recuerde que la periferia de un lobulillo renal está Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 119  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina demarcada por las arterias interlobulillares. Además, en esta imagen reconozca los corpúsculos renales y los túbulos del laberinto cortical. Correlacione con la fig. 20-5 y 20-6 de su libro de texto. Irrigación y drenaje del riñón. Cada riñón recibe sangre por una arteria renal (figs. 20-1 y 20-24) que, antes de penetrar en el órgano, por lo general se divide en dos ramas: una anterior (ventral) y otra posterior (dorsal). En el hilio esas ramas originan las arterias interlobulares, localizadas entre las pirámides. A la altura de la unión corticomedular, las interlobulares dan origen a las arqueadas, que siguen un trayecto entre la base de la pirámide y la corteza. De las arqueadas se originan las arterias interlobulillares de curso perpendicular a la cápsula del riñón, estas se sitúan entre los rayos medulares; de las arterias interlobulillares se originan las arteriolas aferentes de los glomérulos que llevan sangre hacia los capilares fenestrados glomerulares. Estos capilares luego se continúan con el nombre de arteriola eferente cuando sale del glomérulo. Estas arteriolas eferentes se ramifican para formar la red capilar peritubular responsable de la nutrición y la oxigenación de la corteza y de la eliminación de los residuos metabólicos; de las arteriolas eferentes se originan los vasos rectos. Los capilares de la parte superficial de la corteza se reúnen para formar las venas estrelladas, estas venas desembocan en las venas interlobulillares y estas van a formar las venas arqueadas, que dan origen a las venas interlobulares, estas convergen para formar la vena renal, por la que la sangre sale de cada uno de los riñones. Las imágenes MHM10-6 y MHM10-7, son cortes histológicos de riñón para identificar la irrigación y drenaje renal. En la imagen MHM10-6 localice la arteria y vena arqueada. En la imagen MHM10-7, identifique a las arterias interlobulillares y a las arteriolas aferentes. Observe que entre las arterias interlobulillares se localizan los rayos medulares constituidos por los túbulos colectores y sus acompañantes la red capilar peritubular. Corpúsculo renal La imagen MHM10-8, presenta un corpúsculo renal a poco aumento. Note que contiene un glomérulo (red contorneada de vasos capilares tipo fenestrados) constituyendo la parte inicial de la nefrona. Observe las figs. 20-6 y 20-7 de su texto de histología. Observe sus dos polos: el vascular, constituido por las arteriolas aferente y eferente; y en polo urinario, el inicio del túbulo contorneado proximal. El corpúsculo renal mide 200 µm de diámetro. La arteriola aferente, al penetrar en el corpúsculo renal, se divide en varios capilares que Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 120  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina constituyen asas. La arteriola eferente, que contiene mayor cantidad de músculo liso que la aferente, regula la presión hidrostática de la sangre arterial que circula en los capilares glomerulares. Identifique la capa parietal de la cápsula de Bowman, constituida por epitelio plano simple, su membrana basal y capa de fibras reticulares. Repare en el núcleo y el delgado citoplasma de las células epiteliales. La imagen MHM10-9, es un corte histológico de un corpúsculo renal (se ha retirado una parte de la capa parietal de la cápsula de Bowman) para observar su contenido. Observe la capa parietal de la cápsula de Bowman, constituida por epitelio plano simple, lámina propia, y fibras reticulares; y advierta que la capa visceral de la cápsula de Bowman se pone en estrecha relación con los capilares del glomérulo. Note que queda un estrecho espacio entre estas dos capas: el espacio de Bowman (espacio urinario). Constate que se observan varios núcleos que pertenecen a las células del epitelio visceral (o podocitos) y los del endotelio del capilar del glomérulo. Vale mencionar que en este espacio de Bowman no es orina su contenido, sino más bien un ultrafiltrado de plasma (Na⁺, Clˉ, glucosa, aminoácidos, H₂O, mínima cantidad de albúmina) La proliferación (presencia abundante) de células epiteliales parietales en orina, es una característica diagnóstica típica en ciertos tipos de glomerulonefritis. Note que el corpúsculo está siendo rodeado por los túbulos contorneados proximal y distal, que se proyectan en varias direcciones por estar enrollados. En el corpúsculo renal ubique el polo vascular y el polo urinario. Recuerde que el polo urinario es el punto donde se origina el túbulo contorneado proximal, como continuación de la capa parietal de la cápsula de Bowman. Distinga los túbulos contorneados proximales por presentar un epitelio cúbico simple, son los más numerosos, de forma variada, y presentan microvellosidades grandes que obstruyen parcialmente la luz del tubo, dándole aspecto irregular. El túbulo contorneado distal se reconoce por presentar su luz más clara y amplia. Células contenidas en el glomérulo renal. Las imágenes MHM10-10 y MHM10-11, son cortes histológicos de corpúsculos renales, para observar su contenido: el glomérulo renal. Identifique a los podocitos, por ser las células que sobresalen a la luz del espacio urinario. La imagen MHM10-12, es de un corpúsculo renal. Reconozca las células endoteliales que constituyen los capilares tipo fenestrados (epitelio plano simple), los podocitos, y las células Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 121  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina mesangiales intraglomerulares. Recuerde que: las células mesangiales intraglomerulares, que se encuentra principalmente en el centro del glomérulo, realizan la función primaria de mantener la estructura y la función de la barrera glomerular. También realizan las siguientes funciones: - Fagocitosis: eliminar residuos atrapados y proteínas en la membrana basal glomerular. - Endocitosis: incorpora en su citoplasma proteínas y complejos inmunitarios. - Sostén. - Secreción: interleucina 1, PGE2, factor de crecimiento derivado de plaquetas. - Receptores para la hormona natriurética atrial, y angiotensina II. - Modulación de la distensión glomerular Aparato de filtración del riñón Barrera de filtración glomerular El corpúsculo renal contiene el aparato de filtración del riñón, que está compuesto por: el endotelio glomerular (capilar tipo fenestrado), la membrana basal glomerular subyacente, y la capa visceral de la cápsula de Bowman (podocitos). Identifíquelos en la imagen MHM10- 13. Los capilares. Las fenestraciones (poros) de los capilares son entre 0,07 – 0,1 µm de diámetro. Presentan una gran cantidad de acuaporina – 1 (canales transmembrana), proteínas que forman poros en las membranas biológicas por los que transportan principalmente agua. Estas células endoteliales secretan óxido nítrico (NO) y prostaglandinas (PGE2); importantes en la patogénesis de varias glomerulopatías. Membrana basal. Es una lámina basal gruesa (0,1 µm), está conformada por dos capas finas, la lámina rara interna y la lámina rara externa; y una capa central gruesa, la lámina densa. Esta membrana basal está compuesta por: - Fibras de colágena tipo IV - Glucoproteínas no colágenas (laminina, entactina) - Proteoglucanos (perlecano agrina) - Glucosaminoglicanos (heparán-sulfato) La membrana basal glomerular funcionalmente impide el paso de macromoléculas en forma mecánica y eléctrica, esta última se evidencia ante moléculas de carga negativa como la albúmina (diámetro 0,007 µm). Sin embargo, aun así pasa una mínima parte, que es luego reabsorbida en el túbulo contorneado proximal. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 122  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina Capa visceral de la cápsula de Bowman Conformada por células especializadas llamadas podocitos (células epiteliales viscerales). Estas células presentan pedicelos primarios, y de estos surgen los pedicelos secundarios, que limitan el espacio físico de filtración. Entre los pedicelos que cubren la superficie externa de la membrana basal glomerular existen hendiduras de 25 a 60 nm que están cruzadas por una membrana delgada llamada diafragma de hendidura o diafragma de filtración. Esta fina estructura es la responsable principal de impedir el paso de moléculas como la albúmina. La imagen MHM10-14, es una fotomicroscopía electrónica de transmisión a mayor aumento, 1,600X, para observar las estructuras que constituyen la membrana basal glomerular. Entre los pedicelos secundarios identifique el diafragma de hendidura, estructura importante en la dinámica de la filtración glomerular. Fig. 20-13 La albuminuria o la hematuria, indican lesión física o funcional de la membrana basal glomerular, como en los casos de nefropatía diabética. La imagen MHM10-15, es un corte histológico de riñón de ratón, haciendo uso de la técnica de tinción de reacción PAS (ácido peryódico de Schiff, o leucofucsina), permitiendo la tinción de componentes celulares que contienen hidratos de carbono, glicógeno, glicoproteína, o proteoglicano, como en este caso que se tiñen las membranas celulares, la lámina basal, las fibras reticulares, y el tejido conjuntivo. Esta técnica oxida a los grupos oxhidrilo (–OH) de dos carbonos cercanos, formando de esta manera grupos aldehídos compuestos por carbono, oxígeno e hidrógeno. Así la leucofucsina puede reaccionar con estos y dejar una tinción rojiza. Esto hace posible ver la membrana basal gruesa en el microscopio óptico como una capa de material amorfo parecida a un fieltro que se encuentra entre los procesos podocitarios y el endotelio capilar. Debido a que hay muchos carbohidratos en su composición química, se tiñe fuertemente con el PAS. Aparato yuxtaglomerular Las imágenes MHM10-16, MHM10-17, y MHM10-18 son para identificar las estructuras del aparato yuxtaglomerular: la mácula densa, las células yuxtaglomerulares (YG), y las células mesangiales extraglomerulares. El aparato yuxtaglomerular regula la presión arterial mediante la activación del sistema renina-angiotensina-aldosterona. Las imágenes MHM10-16, y MHM10-17, presentan cortes a mediano aumento de la mácula densa y la arteriola aferente, con tinción de H-E, 600X (pág. 777). Repare de nuevo en las características de las células de la mácula densa, y observe las células yuxtaglomerulares Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 123  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina las cuales sintetizan, almacenan y secretan la enzima renina hacia la sangre, que cataliza la conversión del angiotensinógeno (sintetizado por los hepatocitos) en angiotensina I; la enzima convertidora de angiotensina (ECA), presente en las células endoteliales de los capilares pulmonares, convierte la angiotensina I en angiotensina II, que es la forma activa de la hormona. Esta hormona, la angiotensina II, afecta la fisiología renal de tres formas: - En la arteriola aferente produce vasoconstricción, disminuyendo la tasa de filtración glomerular. - En el túbulo contorneado proximal estimula los cotransportadores de Na⁺Cl¯ (acuaporina-1), promoviendo la reabsorción de Na⁺, Cl¯, y agua. - En la glándula suprarrenal, a nivel de la zona glomerular, produce la hormona aldosterona, que actúa sobre las células principales de los túbulos colectores para reabsorber Na⁺, Cl¯, y secretar K⁺. La consecuencia osmótica de aumentar la reabsorción de Na⁺ y Cl¯ es aumentar la reabsorción de agua, lo que a su vez incrementa la volemia y la tensión arterial. Las funciones de la mácula densa son: responder a concentraciones de Na⁺ en el líquido del túbulo contorneado distal, regular la velocidad de filtración glomerular, y regular la secreción de la enzima renina contenida en las células YG (granulares). Revise la fig. 20- 7 y lea la pág. 753 de su libro de texto, para comprender la composición y función del aparato yuxtaglomerular. Observe las arteriolas de gran tamaño continuándose con los capilares de un mechón glomerular. Las células grandes que forman la pared de esta arteriola se modifican a células musculares lisas, llamándose células yuxtaglomerulares (YG - granulares); son células endocrinas que secretan renina, y junto con la mácula densa y las células mesangiales extraglomerulares, forman el aparato yuxtaglomerular. Identifique los núcleos endoteliales de los capilares, podocitos y células de la capa parietal, el espacio de Bowman y los túbulos renales que lo rodean. La imagen MHM10-18, es una fotomicrografía electrónica del aparato yuxtaglomerular. Identifique los componentes del aparato yuxtaglomerular: 1. La mácula densa del túbulo distal 2. Las células yuxtaglomerulares de la arteriola glomerular aferente 3. Las células mesangiales extraglomerulares (o células de Lacis). Función tubular Túbulo contorneado proximal (TCP). Este tubo recibe el ultrafiltrado procedente del espacio urinario de la cápsula de Bowman. Las células del TCP reabsorben los solutos por procesos activos o pasivos; entre estos Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 124  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina solutos están la glucosa, los aminoácidos, la urea, y ciertos iones como el Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl¯, el HCOз¯, y el HPO₄²¯; y entre las sustancias que se excretan está la creatinina. Estos mecanismos pueden ser a través de las células por vía transcelular o paracelular (entre las células). El sodio es un electrolito que se desplaza por las dos vías. El TCP tiene una elevada capacidad de reabsorción activa y pasiva. En la imagen MHM10-19, observe la transición del epitelio plano simple de la capa parietal de la cápsula de Bowman, al epitelio cúbico simple del TCP. Es de recordar que estas células cúbicas tienen una superficie luminal con microvellosidades (en cepillo) que multiplica aproximadamente por 20 la superficie celular; una basal y cuatro laterales. La imagen MHM10-20, es una microscopia electrónica de transmisión a gran aumento, para observar las superficies de las células cúbicas del TCP, indague en sus características y en la abundancia de mitocondrias alargadas en la región basolateral, como característica del proceso activo celular; note el núcleo de gran tamaño, redondo, centrado y eucromático. Observe el gran tamaño de las microvellosidades en el borde luminal. Borde luminal del TCP Presentan vesículas pinocíticas (endocitosis) que es un mecanismo de transporte activo para reabsorber aminoácidos y proteínas (albúmina); esta porción de la membrana se invagina hacia el interior de la célula hasta que forma una vesícula que contiene la proteína, para ser degradados por los lisosomas y transformarlos en aminoácidos, para ser devueltos a la circulación. Bordes basolaterales del TCP Se localizan: - Los transportadores activos primarios (que utilizan energía) como la ATPasa Na⁺/K⁺ (bomba de sodio), la ATPasa H⁺, la ATPasa H⁺/K⁺ y la ATPasa Ca⁺; siendo la bomba ATPasa Na⁺/K⁺ el principal medio para la reabsorción del sodio, el cloro y el agua a través de la membrana. - Los cotransportadores de glucosa y sodio (SGLT2 y SGLT1), donde aproximadamente el 90% de la glucosa filtrada es reabsorbida por SGLT2 en la primera parte del túbulo proximal (segmento S1) y el 10% residual es transportado por SGLT1 en los segmentos posteriores del túbulo proximal. - La urea se reabsorbe por transportadores específicos de forma pasiva en el TCP. La creatinina, es una molécula aún mayor que la urea y prácticamente no atraviesa la membrana tubular. Por tanto, la mayor parte de la creatinina filtrada en el glomérulo se excreta en la orina y tan solo una mínima cantidad se reabsorbe. La reabsorción en el TCP En condiciones normales, la glucosa, los aminoácidos, el ácido láctico, las vitaminas Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 125  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina hidrosolubles y otros nutrientes filtrados no se pierden con la orina, sino que se reabsorben casi por completo. La imagen MHM10-21, es para observar el organito intracitoplasmático más abundante en estas células cúbicas del TCP, como reflejo del alto metabolismo que desempeñan; indague en las estructuras puntiformes de color rojo que constituyen las mitocondrias, y observe que se localizan principalmente en la región basolateral, como característica de las células que transportan iones. La elevada capacidad de las células del TCP para la reabsorción se debe a sus características histológicas especiales, como: - Estriaciones basales, constituido por el gran número de mitocondrias de forma alargada, para apoyar los potentes procesos de transporte activo. - Borde en cepillo extenso. En el lado luminal (apical) de la membrana, compuesto por microvellosidades, así también presentando moléculas transportadoras proteicas. - Un laberinto extenso de canales intercelulares, basales, y luminales para un transporte rápido de los iones sodio y de otras sustancias. - Pliegues laterales. No se precisa un límite entre los bordes laterales, porque se interdigitan entre célula y célula. - En el borde luminal presenta bastantes vesículas endocíticas. - Un complejo de unión hermético (zónula occludens). - Evaginaciones basales. Recuerde que estas células del TCP son bastantes permeables al agua porque poseen bastantes moléculas de acuaporina-1, siendo las proteínas integrales de la membrana plasmática en un canal de agua que incrementa significativamente la velocidad del movimiento de agua a través de las membranas apical y basolateral. Entonces, son dos proteínas principales las que tienen a su cargo la reabsorción de líquidos en el TCP: - La ATPasa de Na⁺/K⁺ (transporte activo – transmembrana) - La acuaporina-1 (transporte pasivo – transmembrana) Como también ocurre en los eritrocitos la enzima anhidrasa carbónica cataliza la reacción del CO₂ con agua (H₂O) para formar ácido carbónico (H₂CO₃), que luego se disocia en H⁺ y HCO₃ˉ. La mayor parte del HCO₃ˉ filtrado se reabsorbe en las células del TCP, lo que permite mantener una concentración constante de un amortiguador importante para la homeostasis. Excreción en el TCP Es un lugar importante para la secreción de ácidos y bases orgánicas como las sales biliares, el oxalato, la urea y las catecolaminas. Muchas de estas sustancias son productos finales del metabolismo y deben eliminarse rápidamente del organismo. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 126  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina Además de los productos de desecho del metabolismo, los riñones excretan muchos fármacos (p. ej. penicilina), también excreta iones H⁺, y amonio (NH₄⁺). Como producto de estos mecanismos de reabsorción, secreción de electrolitos, y elementos bioquímicos, la presión osmótica en la luz del TCP es isoosmótica con respecto al plasma sanguíneo (300 mOsm). La imagen MHM10-22, es para que observe las características histológicas del túbulo contorneado proximal, y las compare con las del túbulo contorneado distal. Túbulo medio (Asa de Henle). El asa de Henle consta de tres segmentos con funciones diferentes: el segmento descendente delgado, el segmento ascendente delgado y el segmento ascendente grueso. Los primeros dos segmentos están compuestos por epitelio plano simple con pocas mitocondrias y niveles mínimos de actividad metabólica. El asa de Henle presenta cuatro tipos celulares epiteliales que se enumeran del I al IV, con características en sus orgánulos que las diferencian. La funcionabilidad de los cuatro tipos celulares epiteliales es crear un sistema intercambiador de contracorriente que actúa en la concentración del líquido tubular, que hace cambiar el ultrafiltrado de plasma de la rama descendente que es isoosmótico a hipoosmótico que es en la rama ascendente del asa. La parte descendente del segmento delgado del asa de Henle. Es bastante permeable al agua y moderadamente permeable a la mayoría de los solutos, pero tiene pocas mitocondrias y poca o ninguna reabsorción activa. La función de este segmento de la nefrona es sobre todo permitir la difusión simple de las sustancias a través de sus paredes. Alrededor del 20% del agua filtrada se reabsorbe en esta porción. La rama ascendente gruesa del asa de Henle. Reabsorbe alrededor del 25% de las cargas filtradas de Na⁺, Clˉ y K⁺, así como grandes cantidades de Ca⁺², H⁺COзˉ y Mg⁺². Este segmento también secreta iones H⁺ hacia la luz tubular. La rama ascendente, incluidas las porciones delgada y gruesa, es casi impermeable al agua, una característica importante para concentrar la orina. El segmento grueso del asa de Henle, que comienza en la mitad de la rama ascendente, presenta células cúbicas con una elevada actividad metabólica y son capaces de una reabsorción activa de Na⁺, Clˉ, K⁺, Ca⁺², H⁺COзˉ y Mg⁺²; función realizada por la bomba ATPasa Na⁺/K⁺ en las membranas basolaterales de la célula epitelial; este segmento grueso del asa ascendente de Henle es casi impermeable al agua. Este segmento produce una proteína denominada uromodulina, que influye en la reabsorción de Na⁺Clˉ y en la Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 127  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina capacidad de concentración urinaria, también modula la adhesión celular, la interacción con citosinas e inhibe la aglomeración de cristales de oxalato de calcio. Recuerde que la rama ascendente gruesa del asa de Henle es el lugar de acción de los poderosos diuréticos de «asa» como la furosemida, ácido etacrínico y bumetanida, todos los cuales inhiben la acción del cotransportador Na⁺K⁺2Cl. La imagen MHM10-23, es para observar porciones del asa de Henle a nivel de la parte alta de la médula renal, con técnica de tinción Ácido Peryódico de Schiff (PAS). Las ramas gruesas del asa de Henle tienen un aspecto similar al túbulo contorneado proximal, con bordes apicales en forma de cepillo. Reconozca las porciones delgada y gruesa del asa de Henle. Las delgadas son las que presentan el epitelio cúbico bajo, su luz más amplia y clara. La porción gruesa es la que presenta un epitelio cúbico alto, y su luz irregular. Reconozca los túbulos colectores. Distinga los capilares sanguíneos y recuerde la importancia de estos en el proceso de absorción de los túbulos. La imagen MHM10-24, es un corte histológico de la parte baja de la médula renal, que muestra secciones del asa de Henle, con tinción de H&E, 500X. Observe las porciones gruesas y delgadas, reparando en el epitelio que las conforma; indague en algunos conductos colectores más grandes y con epitelio cilíndrico simple. Una de las funciones principales del asa de Henle es crear una hiperosmolaridad (1200 mOsm) en su contenido en la parte más baja, como mecanismo fisiológico para mantener la homeostasis, y que luego en la parte gruesa ascendente se vuelve hipoosmótica (100 mOsm). Túbulo contorneado distal (TCD). La porción inicial del túbulo distal conforma la mácula densa, un grupo de células epiteliales densamente empaquetadas que es parte del aparato yuxtaglomerular que proporciona un control de retroalimentación de la filtración glomerular y del flujo sanguíneo en esta misma nefrona. Reabsorbe con avidez la mayoría de los iones, incluidos Na⁺, K⁺ y el Clˉ, pero es casi totalmente impermeable al H₂O y a la urea. El TCD es el sitio primario para la reabsorción del Ca²⁺, regulado por la hormona paratiroidea. El cotransportador Na⁺/Cl- mueve el cloruro de sodio desde la luz tubular hasta el interior de la célula, siendo esta bomba la que inhiben los diuréticos tiazídicos, que se usan ampliamente para tratar trastornos como la hipertensión y la insuficiencia cardíaca. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 128  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina La imagen MHM10-25, es para observar y diferenciar los túbulos contorneados proximales y distales. Observe que los TCP presentan mayor coloración de su citoplasma debido a la cantidad de mitocondrias, también sus células tienen núcleo central, aunque la diferencia principal es la luz del conducto: el TCP presenta irregularidad por presentar abundantes microvellosidades, no así el TCD. Funciones del TCD: - Reabsorción de Na⁺, H⁺CO₃ˉ, Clˉ - Secreción de H⁺, K⁺, y amonio. La reabsorción de H⁺CO₃ˉ y secreción de H⁺, es importante en la acidificación de la orina. Conducto colector (CC) Estos conductos determinan la osmolaridad final de la orina (hiperosmótica 1,200 mOsm) mediante la reabsorción de agua, es decir, producen orina concentrada. Está compuesto por dos tipos especiales de células: - Principales (claras): son las más abundantes, con características de ser células de tinción pálida, presentar repliegues basales, y presentan un solo cilio primario, con pocas microvellosidades cortas, mitocondrias esferoidales pequeñas, y abundantes conductos acuosos en su membrana celular (acuaporina 2). Son reguladas por la hormona antidiurética, dado que son los responsables de la permeabilidad al agua de los conductos colectores. Estas células presentan abundantes receptores citoplasmáticos mineralocorticoides donde actúa la aldosterona; como resultado de la acción de esta, aumenta la reabsorción de Na⁺ y la secreción de K⁺ de las células principales, por tanto, incrementa la concentración de Na⁺, arrastrando H₂O aumentando la volemia y presión arterial. - Intercaladas (oscuras) del tipo A (α) y B (β). Las α secretan H⁺, las β secretan H⁺CO₃ˉ, según la necesidad del riñón de excretar ácidos o álcalis. Vale mencionar que la orina normalmente es ácida (potencial de hidrógeno [pH] de 5). Estos conductos varían en su trayecto de cortical a medular en epitelio cúbico simple a cilíndrico simple, a medida que aumentan de tamaño. Las imágenes MHM10-26 y MHM10-27, son para que reconozca las células principales e intercaladas de los túbulos colectores: - Las principales, reabsorben Na⁺ y H₂O de la luz y secretan iones K⁺ a la luz, por actividad de la bomba ATPasa Na⁺/K⁺ presente en la membrana basolateral de la célula. - Las intercaladas secretan o reabsorben iones H⁺, H⁺CO₃ˉ y K⁺; desempeñan un papel importante en la regulación acido-básica, para mantener la homeostasis. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 129  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina La reabsorción de H₂O desde este segmento tubular está controlada por la concentración de hormona antidiurética (ADH) que actúa sobre las células principales; es en estas células el lugar de acción de los diuréticos ahorradores de K⁺, como la espironolactona, la eplerenona, la amilorida y el triamtereno. La espironolactona y la eplerenona son antagonistas de los receptores de mineralocorticoide que compiten con la aldosterona por sus receptores en las células principales y, por tanto, inhiben los efectos estimuladores de esta hormona sobre la reabsorción de Na⁺ y la secreción de K⁺. Las características funcionales del conducto colector pueden resumirse como sigue: - Las membranas tubulares de los dos segmentos son casi completamente impermeables a la urea, de forma similar al segmento diluyente de la primera parte del túbulo distal; luego casi toda la urea que entra en estos segmentos atraviesa el conducto colector para su excreción en la orina, aunque se produce una cierta reabsorción de urea en los conductos colectores medulares. - Reabsorben iones sodio y su intensidad está controlada por hormonas, en especial por la aldosterona. - Al mismo tiempo, estos segmentos secretan iones potasio desde la sangre capilar peritubular hacia la luz tubular, un proceso que también está controlado por la aldosterona y otros factores como la concentración de iones potasio en los líquidos corporales. - La permeabilidad al agua está controlada por la concentración de ADH (vasopresina). Es un importante mecanismo de control del grado de dilución o concentración de la orina. Intersticio renal El tejido conectivo del parénquima renal, constituye el intersticio renal, y rodea a las nefronas, los conductos, vasos sanguíneos y linfáticos. Los dos tipos celulares que se encuentran en el intersticio renal son: - Fibroblastos, situados en la membrana basal de los túbulos y capilares peritubulares; que responden a mitógenos conduciendo a trastornos en la función renal (insuficiencia renal), manifestándose como fibrosis renal, o nefritis intersticial. - Macrófagos. La imagen MHM10-28, es para observar el intersticio renal y localizar los fibroblastos en relación a la membrana basal de los túbulos colectores. Reconózcalos por su forma alargada o fusiforme. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 130  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina Segunda parte: Histología de las vías urinarias. La imagen MHM10-29, es un corte de médula de riñón teñida con tricrómico de Masson. 150X; se observa la punta de una pirámide al lado de un cáliz (espacio). Este campo muestra varios conductos papilares a una corta distancia de la punta de la papila. El epitelio que cubre la punta de la pirámide, compuesta de dos capas de células, es del tipo de transición. En el lado opuesto de la cavidad del cáliz el epitelio también es de transición, pero se compone de varias capas de células epiteliales. Las vías excretoras intra renales están formadas por los cálices renales, y la pelvis renal. En la imagen MHM10-30, una imagen histológica de uréter, observe la mucosa que reviste la luz del conducto, constituida por epitelio transicional; e identifique la lámina propia (tejido conectivo denso irregular y fibroblástico). Luego sigue la capa de musculo liso, y una tercera capa externamente constituida de tejido fibroso. En la imagen MHM10-31, revise nuevamente las características del epitelio transicional y recuerde que este tipo de epitelio se localiza en los cálices mayores, cálices menores, pelvis renal, vejiga urinaria, y parte inicial de la uretra. Lea las págs. 768 y 769, que presentan una descripción microscópica de la vejiga y del uréter, de manera que le permita establecer la similitud de las características histológicas: mucosa con epitelio de transición y lámina propia de tejido conectivo muy vascularizado. Observe una capa gruesa de músculo liso orientada generalmente en fibras longitudinales internas, circulares medias y longitudinales externas; en el caso de la vejiga urinaria, esta capa muscular recibe el nombre de músculo Detrusor. La imagen MHM10-32, es una imagen histológica de la uretra, parte distal, que muestra un epitelio plano estratificado no queratinizado. La uretra femenina presenta epitelio transicional cerca de la vejiga urinaria, y epitelio plano estratificado no queratinizado en la totalidad de su longitud restante; pueden encontrarse múltiples glándulas de Littré que secretan moco claro. La uretra masculina presenta diferentes epitelios, según sus porciones: - Preprostática y prostática, presentan epitelio transicional. - Membranosa, presenta epitelio cilíndrico estratificado, y cilíndrico pseudoestratificado. - Esponjosa, presenta epitelio cilíndrico estratificado, cilíndrico pseudoestratificado, y plano estratificado no queratinizado. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 131  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina En la uretra pueden encontrase múltiples glándulas de Littré que secretan moco claro, para el recubrimiento epitelial. La imagen MHM10-33, es una imagen histológica de glándulas uretrales (Littré) o periuretrales, que pueden ser también intraepiteliales. Estas glándulas se desprenden de la pared de la uretra de los mamíferos macho, y son responsables de producir moco que se incorpora en el semen. Suelen ser más numerosas en la parte de la uretra esponjosa. Histológicamente, ambas uretras masculina y femenina presentan diferencias regionales en cuanto al tipo de epitelio que reviste la capa mucosa. Por ejemplo, existen regiones que presentan epitelio plano estratificado no queratinizado, otras cilíndrico estratificado y otro epitelio transicional. Lea la pág. 769, donde se describe la uretra masculina y la femenina. Tercera parte: Embriología del aparato genitourinario. Etapas tempranas del desarrollo del aparato urogenital. Aproximadamente entre 28 a 33 días. En las fig. 16-1 y 16-2 del texto de embriología constate como los plegamientos céfalo- caudal y lateral del embrión, van dando forma al cuerpo humano. Indague en la ubicación del mesodermo intermedio, y cómo se están formando las primeras estructuras del aparato renal: los glomérulos y el túbulo nefrítico, y los nefrotomas (es el tejido primordial del sistema urogenital y da origen al cordón nefrógeno). Verifique la posición longitudinal en el embrión de los sistemas (fases) pronefros, mesonefros, y el metanefros. La imagen MHM10-34, presenta un corte de embrión humano de 28 días. Localice las tres porciones del mesodermo: paraxial, intermedio (origen del sistema urinario), y el lateral. En el intermedio observe el cordón nefrogénico. Los cordones nefrogénicos son condensaciones bilaterales del mesodermo intermedio. Los cordones se extienden desde los segmentos cervicales hasta los segmentos sacros del embrión. Estos cordones se encuentran en la pared posterior del embrión, que es donde se encuentran los riñones. Los cordones nefrogénicos pasan por tres fases de desarrollo que se superponen en cierta medida, tanto en el espacio como en el tiempo. La imagen MHM10-35, presenta un corte de embrión humano de 32 días. Ubique el mesodermo intermedio, y en este la formación del sistema urinario. Localice el conducto mesonéfrico (conducto de Wolff / conducto colector longitudinal) y verifique en la fig. 16-2 su desembocadura en la cloaca; ubique los túbulos mesonéfricos (unidades excretoras mesonéfricas). Localice la vena cardinal posterior y la aorta. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 132  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina La imagen MHM10-36, presenta un corte de embrión humano de aproximadamente 33 días. Observe el desarrollo alcanzado por el corpúsculo renal constituido por el glomérulo renal y su cápsula, ubique el espacio de Bowman, formando el sistema excretor (nefrona), complementándose con el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle, y el túbulo contorneado distal. Auxíliese de la fig. 16-4 del texto, para comprender que de la yema ureteral se origina el conducto colector (recuerde que no pertenece a la nefrona) y su relación con el conducto mesonéfrico, así indagando como este desemboca en la cloaca, y su referencia con la alantoides. Localice la aorta dorsal, la vena cardinal posterior y la alantoides. Entonces, en sumatoria, el riñón se desarrolla a partir de dos fuentes: del mesodermo metanéfrico (constituyendo el sistema excretor - nefrona), y la yema ureteral que origina al sistema colector. La imagen MHM10-37, es un corte a nivel de la unión del intestino medio y posterior (ganglio torácico 4). Localice la cresta gonadal con su epitelio gonadal, ventromedial a los túbulos y vesículas mesonéfricas, razón por la cual se le denomina cresta urogenital, y observe su disposición con respecto al mesenterio dorsal del intestino posterior. Ubique la cavidad peritoneal delimitada lateralmente por la pared abdominal (mesodermo somático). Observe la fig. 16-18 del texto, para comprender que las células germinales primordiales han surgido en el epiblasto, migran por la línea primitiva, luego se localizan en la pared del saco vitelino hasta llegar a las crestas gonadales. Las células llevan consigo la información genética que va a determinar el sexo del embrión, siendo el gen sex-determining region on Y (SRY) – un Factor de determinación testicular. Cuando está presente, se determina el desarrollo masculino, y ante su ausencia se determina el desarrollo femenino. En la parte inferior de la imagen, observe que el corte está pasando a nivel del ganglio lumbar 5, indague en la formación de las extremidades inferiores. Localice los conductos mesonéfricos, los divertículos metanéfricos y su respectiva cápsula. La imagen MHM10-38, es un corte inferior a la anterior. Observe que las vesículas – túbulos mesonéfricos desembocan en el conducto mesonéfrico; en el varón, de este conducto se originarán las vesículas seminales y el conducto deferente, permitiendo la formación del sistema genital. En la mujer desaparecerán. Localice la cavidad peritoneal, las venas cardinales posteriores y la aorta. Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 133  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina Etapas avanzadas en el desarrollo del aparato urogenital. La imagen MHM10-39, es de un embrión entre 45 y 47 días; el corte transversal está pasando a nivel del disco intervertebral entre L1 y L2. Observe que se está verificando el proceso de herniación del intestino medio. El aparato urinario en su desarrollo se encuentra entre la fase de degeneración del mesonefros y formación del metanefros (riñón definitivo). Localice los conductos mesonéfricos, los mesonefros en degeneración, y ventral a estos las gónadas, y el metanefros con su respectivo cáliz mayor. Recuerde que las unidades excretoras del sistema renal se originan del mesodermo metanéfrico. El conducto mesonéfrico da origen a la yema ureteral cerca de la cloaca; de la yema ureteral se originan las siguientes estructuras: pelvis renal, los cálices mayores, cálices menores, túbulos colectores y los uréteres, que en su conjunto forman el sistema colector. Ubique la aorta y la vena cava inferior. Recuerde sobre la anastomosis de las venas subcardinales, situadas entre ambos mesonefros. Consulte la pág. 214 y vea la fig. 13-49 para determinar cómo se forma el segmento renal de la vena cava inferior. La imagen MHM10-40, presenta un embrión de 41 días, para que identifique las siguientes estructuras: blastema (conjunto de células embrionarias cuya proliferación conduce a la formación de un órgano determinado) metanéfrico, reconozca que hay un derecho y un izquierdo; el conducto metanéfrico (uréter); en la línea media e inferiormente el canal vesico-uretral (vejiga urinaria) observe la desembocadura de los conductos mesonéfricos en cada uno de los cuernos de la vejiga urinaria. Ubique el intestino posterior y la cavidad peritoneal. Indague en la formación del tubérculo genital y los labios escrotales. La imagen MHM10-41, de un embrión humano de 33 días aproximadamente, es para que identifique el tubérculo genital, la membrana cloacal y la cloaca. Las imágenes MHM10-42, son una secuencia de tres imágenes sucesivas en cortes transversales de rostral a caudal, y descripción en el orden acostumbrado. Estúdiela con ayuda de las figs. 16-2 A y B, y 16-4. En las tres imágenes localice la cloaca y su comunicación con diferentes estructuras. Verifique en a) cómo posteriormente existe comunicación con el intestino posterior; en b) la comunicación ventralmente con la alantoides; y en c) con la desembocadura de los conductos mesonéfricos. Observe como la vena umbilical derecha esta involucionando (desapareciendo), y la izquierda se encuentra permeable. Auxíliese de la fig. 16-5 del texto, y verifique que del extremo distal de los conductos mesonéfricos se origina una pequeña evaginación para formar la yema uretérica. Note que la yema uretérica se pondrá en contacto con el mesénquima (blastema) metanéfrico, y por Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 134  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina inducción embrionaria este metanefros se diferencia en el riñón definitivo. Estudie los derivados de la yema uretérica: túbulos colectores (intrarrenales), cálices menores, pelvis renal y uréter. Localice las arterias umbilicales derecha e izquierda. La imagen MHM10-43, es un corte que pasa oblicuo cortando el extremo caudal del embrión, parte del cordón umbilical, la alantoides, y las asas intestinales (figs. 16-12 y 16- 13). En el extremo caudal ubique el tubérculo anal, la membrana cloacal, y la cloaca. Luego reconozca, en el cordón umbilical, las venas umbilicales, compare el diámetro entre ellas, y su diferencia, deduciendo su razón. Ubique las dos arterias umbilicales, y entre estas arterias ubique una pequeña porción de la alantoides. Reconozca la cavidad peritoneal y su comunicación con la cavidad del cordón umbilical; identifique el asa intestinal, situada en la línea media y suspendida en la pared posterior por el mesenterio (propio) dorsal. En relación al asa intestinal ubique los vasos mesentéricos (arteria y vena mesentérica superior) y recuerde que estos vasos se forman a partir de los vasos vitelinos (arterias y venas onfalomesentéricos), compare con la figs. 13-46 y 15-24, y advierta que el asa intestinal hace herniación, en una extensión del celoma extraembrionario dentro del cordón umbilical (Figs. 15-25 y 15-26). Recuerde que de la porción proximal (cefálica) del asa, se derivan el duodeno distal, el yeyuno y el íleon proximal; de la porción distal (caudal) del asa se derivan: el íleon distal, ciego, apéndice, colon ascendente y colon transverso. Observe la fig. 15-27, para determinar que el asa herniada regresa a la cavidad abdominal a partir de la décima semana de desarrollo rotando 270 grados alrededor de la arteria mesentérica superior. La imagen MHM10-44, es de un embrión de 39 días. En la imagen localice el extremo caudal del embrión, y con la ayuda de la fig. 16-4 constate la formación del tabique urorrectal, que va a dividir la cloaca en seno urogenital, anteriormente y conducto anal, posteriormente. Localice los conductos mesonéfricos y su desembocadura en el seno urogenital (recuerde antes de su tabicación era la cloaca). La imagen MHM10-45, es de un embrión de 41 días; el corte está pasando a nivel de T10. Localice el surco del paramesonefros que está en proceso de formación; lateral y ventralmente localice el conducto mesonéfrico. Estudie los derivados del conducto mesonéfrico (conducto de Wolf): epidídimo, conducto deferente, vesícula seminal y conducto eyaculador. También haga uso de las figs. 16-19, 16-24 y 16-27 y repare en la posición del conducto paramesonéfrico (conducto de Müller), anotando la posición de sus derivados: tuba uterina, útero y cúpula vaginal. Localice el glomérulo y la cresta gonadal. La imagen MHM10-46, es de un embrión de aproximadamente entre 49 y 52 días (semana Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 135  Universidad Evangélica de El Salvador Facultad de Medicina Doctorado en Medicina 8, edad gestacional semana 10). Observe la organización alcanzada del riñón (metanefros), localice ventralmente al mesonefros (en degeneración), y a la vejiga urinaria. Identifique al conducto paramesonefros, el ovario y su gubernaculum. La imagen MHM10-47, es de un embrión de aproximadamente entre 52 y 55 días (semana 8, edad gestacional semana 10); el corte está pasando a nivel de L1. Observe el nivel alcanzado por los metanefros. Localice los testículos: el izquierdo entre el cuerpo del páncreas y la glándula suprarrenal izquierda; y el derecho posterior al hígado. Localice la notocorda. La imagen MHM10-48, es de un embrión de aproximadamente 56 días (semana 8, edad gestacional semana 10 - último día de etapa embrionaria). Localice la vejiga urinaria, y posterior a ella los conductos paremesonéfricos; indague que ellos están acercándose a la línea media, y que en determinado momento se fusionan. Ubique los uréteres cerca del espacio vesicorrectal, y el recto (fig. 16-27). Departamento de Ciencias Morfológicas Manual de prácticas de laboratorio Microanatomía Humana 136