Neurophysiologie sensorielle et motrice - L'olfaction PDF

Neurophysiologie sensorielle et motrice *L'olfaction* Sens qui nous permet de récupérer des informations externes (sens extéroceptif). Ce sens prend en compte des informations chimiques, comme la gustation, ici des molécules odorantes souvent volatiles. L'olfaction est utile pour le plaisir, le da...

Neurophysiologie sensorielle et motrice *L'olfaction* Sens qui nous permet de récupérer des informations externes (sens extéroceptif). Ce sens prend en compte des informations chimiques, comme la gustation, ici des molécules odorantes souvent volatiles. L'olfaction est utile pour le plaisir, le danger, la survie de l'espèce (phéromone). Les perceptions olfactives ; natures des molécules perçues ========================================================== Sens par lequel les animaux (dont le Hommes) peuvent percevoir les odeurs. Ce sens permet l'analyse des substances chimiques volatiles présentes dans l'air. La molécule est détectée dans le milieu environnant (l'air pour les Hommes, l'eau pour d'autre). L'Homme n'a pas une trop mauvaise capacité de détection (plusieurs dizaines de millier de molécule peuvent être détectée). Attention, l'odeur résulte du traitement (donc l'interprétation) de la sensation qui est « captation de la substance chimique ». La perception c'est l'odeur, la sensation c'est la molécule. Les molécules et le sens (pour former des odeurs) sont associés en rapport avec notre mémoire (« je connais cette odeur ») et nos émotions (« j'ai déjà rencontré cette odeur et ce n'était pas joyeux »). Parfois, des molécules ne sont pas reconnues (nous ne sommes pas capables de traiter cette molécule, ou bien nous ne la connaissons pas). Qu'elle soit consciente ou non, la perception entraîne une réaction comportementale. Ça veut dire que parfois, on capte la molécule, on la traite et on l'associe, mais sans être conscient de reconnaître la molécule, par contre, on va agir différemment ; c'est le cas des phéromones : nous ne sommes pas « conscients » d'être attiré par cette odeur, mais ça assure quand même la survie de l'espèce. Nomenclature ------------ Au 18^ème^ siècle, **Linné** propose une classification par analogie entre l'odeur et la substance physique : « cette odeur est l'odeur de la menthe », « cette odeur est l'odeur du cramé ». Puis, avec le temps, la science évolue, on devient capable d'identifier chimiquement les molécules. On révise la nomenclature et on associe désormais une molécule avec la perception olfactive : « cette molécule fait sentir cette odeur », mais du coup on fait toujours une analogie, c'est juste que maintenant, on relie une molécule avec la « matérialisation » de l'odeur : cette molécule fait sentir le cramé. Dans la plupart des cas, quand des molécules se ressemblent structurellement (c'est-à-dire dans leur composition chimique), elles donnent une perception odorante du même registre (cas du grillé), mais parfois, elles peuvent se ressembler tout en donnant une perception odorante différente, et à l'inverse, la structure peut être différent mais donner une perception similaire. Enfin, il suffit parfois d'un changement d'orientation d'un composant pour changer la perception : ça veut dire que la molécule est structurellement la même qu'une autre, mais l'une des « branches » est orienté à l'avant ou à l'arrière et du coup ça change l'odeur. → La système olfactif est donc plutôt bon ! Concentration ------------- La concentration de molécule dans une quantité d'air va gérer l'intensité de la perception odorante. En lien avec ça, il faut parler du seuil de détection : c'est aussi le seuil absolu, c'est le seuil minimal de concentration qu'il faut avoir pour percevoir l'odeur. On parle aussi d'un seuil différentiel : c'est la différence minimale qu'il doit y avoir entre deux perceptions pour les percevoir différentes. On fixe le seuil absolu chez l'homme à 50% (de détection et de non-détection). Cas : Le gaz n'a pas d'odeur. C'est problématique parce qu'il ne se voit pas non plus. Donc c'est dommage parce que ça pète. Du coup on a eu l'idée de mettre du Mercaptan de Méthyl dedans. Cette molécule n'est pas nocive (heureusement), et en plus, son seuil de détection est très bas chez l'humain (= on détecte à très faible concentration). Du coup, quand on sent le gaz, en fait on sent le mercaptan de méthyl, et en fait on sait que c'est « danger ! ». Quelques tests -------------- Il existe plusieurs tests pour évaluer les seuils des gens. Ils suivent à peu près tous le même modèle : des flacons à sentir. Si on s'intéresse au seuil absolu, c'est des flacons à concentration graduelle, et il suffit de voir « à partir de quand » le sujet sent. Il y a par exemple le Test Olfactif Clinique (TOC) et l'European Olfactory Test (EOT). Ils permettent aussi de mettre en évidence des pathologie (genre « je sens pas »). Evolution des espèces et odorat =============================== L'évolution est relative aux espèces et à l'environnement qu'elles rencontrent. Certains sens se développent particulièrement en adéquation avec l'environnement. Les oiseaux, par exemple, n'ont pas un organe développé pour l'olfaction (en réalité, c'est seulement les oiseaux domestiques ; les libres sont encore autant capable de sentir qu'avant). Pareil, on pensait chez l'humain qu'on n'était pas capable de percevoir les phéromones parce qu'en évoluant, la société a fait qu'on n'avait plus besoin de « chasser la femelle ». Bah en fait, on a découvert qu'il existait encore dans la cavité nasale l'organe voméro-nasal (dont fait partie l'organe de Jacobson) et qui perçoit ça. Faculté pas perdue chez l'humain. Des réactions peuvent émerger d'une perception non-consciente. Différentes inter espèces des structures et capacités olfactives ================================================================ On distingue deux types d'animaux : - Les macrosmatique : ils ont un fort odorat, genre les chiens, les cochons - Et les microsmatiques, genre l'humain Ces différences proviennent de causes anatomiques (les chiens ont une cavité nasale plus grande, donc ils ont plus d'espace, donc ils ont plus de récepteurs) mais aussi de cause génétique (types ou variétés des récepteurs codés selon le bagage génétique ; les chiens ont plus de gènes fonctionnels, donc plus à coder). Chez l'homme, il y a environ 1000 gènes pour l'olfaction, mais seuls 400 sont fonctionnels et codent des récepteurs olfactifs, les autres sont pseudogènes. Il y a donc une variété de récepteur s'étendant sur +/- 400 récepteurs. On le verra plus tard, mais ici, les récepteurs sont joints à la membrane d'un neurone bipolaire (ce n'est donc pas une cellule réceptrice, plutôt une cellule portant des récepteurs, mais on nomme pareil. Juste que les cellules réceptrices sont réceptrices en elles-mêmes ; pas très important t'façon). Il y a environ 5 000 000 de récepteurs chez l'homme, ils se trouvent sur des cils qui se trouvent dans l'épithélium. L'épithélium tapisse le haut de la cavité nasale. En faisant des combinaisons, le cerveau est capable de reconnaître les odeurs (un peu comme pour la vision, il fait des combinaisons de différents récepteurs dont l'activation est variable selon la substance chimique et ça signifie une odeur en fonction de l'activation relative de chaque). Les serpents, par exemple, sortent leur langue, capte les molécules odorantes et les ramène jusqu'à l'organe de Jacobson, dans sa bouche, où les molécules sont analysées et transmises au cerveau. Il « sent » avec sa langue. Anatomie fonctionnelle de l'odorat ; muqueuse olfactive =======================================================  Le bulbe olfactif est une zone de prétraitement de l'information, située sous le lobe frontal. Elle reçoit les axones des neurones qui portent les cils qui portent les récepteurs et qui se trouvent dans l'épithélium. Les axones traversent un os qui s'appelle lame criblée (et puisqu'elle est criblée, ça permet le passage des axones !).  Le mucus est un film aqueux qui protège les cellules de la sècheresse (puisque dans la cavité nasale, il y a de l'air, et l'air, ça sèche). C'est sur la membrane basale qu'est accroché l'épithélium. Dans l'épithélium il y a des cellules variées (voir schéma suivant) : - En vert, ce sont les neurones bipolaires, leur axone transmettent le message jusqu'au bulbe olfactif, leur dendrite porte les cils qui portent les récepteurs. Ils détectent donc les substances chimiques, la transductent et la transmettent. - En jaune, ce sont les cellules de soutien, elles soutiennent la forme du neurone bipolaire. Sont la plus grosse part de l'épithélium. - En blanc, ce sont les cellules basales, aussi appelées cellules souches. Elles sont à l'état indifférencié (c'est-à-dire qu'elles n'ont pas leur forme « fixe ») et peuvent donc se diviser et permettre à ce que l'une des cellules filles (issues de la division) puisse de différencier en cellule de soutien ou neurone bipolaire (= se transformer en). Cela permet le renouvellement. On observe aussi, en bleu plus large, le chorion. Il s'agit d'un milieu aqueux, interface entre l'épithélium et la lame criblée (= l'os par lequel passe les axones des neurones bipolaires). Il contient : - Des canaux qui laissent le passage aux axones - Des cellules de Schwann aux abords des canaux pour protéger les axones (car pas myélinisés) - Des vaisseaux sanguins qui irriguent tout le bazar et donne de quoi fonctionner - Les glandes de Bowman (c'est les espèces de cercles, mais en fait, sur le schéma suivant, on voit qu'il s'agit plutôt d'une boule qui a des prolongements jusque dans le mucus, et pour cause, il en est à l'origine) : glande exocrine (vers l'extérieur) qui sécrète le mucus. → Mucus, épithélium et chorion (jusqu'à la fin du chorion) forment la muqueuse.  Les axones des cellules réceptrices (donc les neurones bipolaires portant les cils portant les récepteurs) font synapse dans le bulbe olfactif au niveau des glomérules. Ces glomérules tapissent tout le contour du cylindre qu'est le bulbe olfactif et se compose de plusieurs couches où chacun contient des cellules/neurones différentes qui font synapses. La conduction permet d'amplifier les odeurs ou de bloquer certaines non-pertinentes. Les cellules réceptrices : natures et fonctions =============================================== Le chorion, fait de tissu conjonctif, contient : - des filets nerveux amyéliniques constitués par les axones des cellules réceptrices neurosensorielles groupés par paquets dans des invaginations de la membrane des cellules de Schwann qui les accompagnent. Ces filets nerveux gagnent la région profonde du chorion et traversent la lame criblée de l'ethmoïde pour rejoindre le bulbe olfactif (constituant alors collectivement le « nerf olfactif »), - des terminaisons nerveuses sensitives du nerf nasal interne, branche du trijumeau, - de nombreux vaisseaux sanguins, - de volumineuses glandes exocrines, tubulo-acineuses, muqueuses : les glandes de Bowman, petites glandes muqueuses dont les sécrétions constituent un film de mucus recouvrant l\'épithélium sensoriel. Ce mucus piège les substances odorantes. Ce mucus contient de l\'eau, de mucopolysaccharides (sucres à longue chaîne), des anticorps (protégeant l\'épithélium et sa voie directe vers le cerveau) et surtout des protéines qui se lient aux substances odorantes. Anticorps produits par les cellules de Bowman de sorte à lutter contre les éventuelles infections entre le moment où l'axone sort de la muqueuse et le moment où il rejoint le bulbe olfactif.  Transduction du message et signalisation intracellulaire dans les cellules réceptrices ======================================================================================  Le 2^ème^ signal un peu hybride, il y a des PA mais aussi une espèce de flux semblant être le PR, de loin. Dans l'axone, les PA sont regénérés, la fréquence des PA servira à coder l'intensité : plus il y a de PA, plus l'intensité est grande. **Signalisation cellulaire** : ensemble de réaction qui permette de passer du phénomène au PR. Il y a plusieurs récepteurs, dont un métabotropique, il est couplé à une protéine G, d'où le nom du récepteur : RCPG. Le protéine G est collée au récepteur, quand ce dernier est activé, il va changer de forme, ça veut dire changer de conformation. Ce changement active donc évidemment la protéine G qui déclenche d'autres réactions, ce qui permet la transduction (= le passage de l'information même sans entrée de la molécule). La protéine G va activer de l'adényl cyclase, qui transforme l'ATP (adénosine triphosphate) en AMPc (adénosine monophosphate cyclique) qui agit comme messager secondaire (il porte le message après le récepteur). Cet AMPc va activer des canaux ioniques qui vont donc s'ouvrir : - Des Na+ et des Ca+ vont entrer. - Puis, les Ca+ vont ouvrir des canaux Cl-, des Cl- vont donc sortir - → dépolarisation par ces 2 canaux Les protéines G sont toutes transmembranaires (ça veut dire qu'elles passent à travers la membrane et sont tantôt intra-cellulaire et tantôt extra-cellulaire) :  Chez les insectes ----------------- Même fonctionnement presque, sauf que la protéine G active un phospholipase C qui va dégrader dans la membrane (qui est composée de phospholipides) de l'IP3 et du DAG (diacylglycérol). L'IP3 va ouvrir les canaux Ca+ qui vont ouvrir le canaux Na+ et K+ : Désensibilisation ----------------- Quand on perçoit une odeur forte, à force, on s'y habitue, et on ne la perçoit plus. Ce phénomène s'appelle la désensibilisation (on perd de la sensibilité).  Pour continuer à percevoir, il faudrait augmenter la dose, sinon, vu que le seuil augmente avec la désensibilisation, si la concentration ne change pas, alors on ne sent plus. Concernant la re-sensibilisation, on remarque qu'au début ça revient vite, et après pour retrouver l'état optimal, il faut du temps. Ces phénomènes s'expliquent : Le GRK met du phosphate sur la partie intracellulaire de la protéine G (donc côté « cellule) ce qui attire l'arrestine. Elle va alors ouvrir la voie à la clathrine qui se fixe tout autour du récepteur et lance un processus d'invagination du récepteur. De la diamine fait ensuite la jonction entre les 2 bouts distants de membranes, puis elle se recolle. Pour resensibiliser, c'est le phénomène inverse : il faut refaire des récepteurs, donc on traduit, on code, et on refait. Codage de l'information : potentiels d'action et combinatoire =============================================================  Il y a différent récepteur, donc les molécules ne les activent pas tous de la même façon, ni n'active tous les récepteurs, c'est ce qui permet d'avoir des variations de PR (puis de PA, donc). Puis il y a plein de PR, puis de PA, c'est combiné (phénomène combinatoire) et ça donne un profil odorant. Le cerveau connait le profil des odeurs et donc d'après le profil odorant est capable d'attribuer la bonne odeur perçue selon le code. Olfaction au cours du développement et du vieillissement ======================================================== Système olfactif déjà fonctionnel très tôt, le fœtus est même capable de sentir les odeurs dans le ventre de la mère. A la naissance, il sait reconnaître l'odeur de sa mère, surtout vers l'aréole des seins (zone très chargée en phéromone). Il sait aussi reconnaître l'odeur du lait de sa mère. En vieillissant, le sens se dégrade, le pourcentage de réponse juste dans une expérience a chuté de 40% en 50 ans. Les capacités diminuent donc avec l'âge (dû entre autres à la sénescence des cellules : elles meurent mais ne sont pas remplacées). Pathologie de l'olfaction ========================= Anosmie : perte d\'odorat Hyperosmie : sensibilité exacerbée de l\'odorat Dysosmie c'est tous les troubles de l'odorat. Il y a 2 groupes : - Les dysosmies quantitatives : perte d'odorat en termes de quantité d'odeur détectable - Ex : hyposmie - Ex : anosmie - Les dysosmies qualitatives : perte d'odorat en termes de reconnaissance de l'odeur. - Ex : cacosmie (perception d'une mauvaise odeur mais qui existe) - Parosmie : perception d'une odeur désagréable sur une molécule qui normalement donne une odeur agréable (dû à dégradation des axones, du coup ça change le profil odorant) - Phantosmie : hallucination olfactive pour cause neurologique (tumeurs qui appuient) ou psychologique (schizophrène) **L\'anosmie** est un trouble de l\'odorat qui se traduit par une perte ou une diminution forte de la sensibilité aux odeurs. Altération fréquente du nerf olfactif situé sous le lobe olfactif qui se trouve au-dessus de la racine du nez mais peut aussi survenir en cas d\'atteinte. C\'est une lésion fréquente dans les traumatismes crâniens où le choc est antérieur: les filets du nerf olfactif qui traversent la lame criblée de l\'ethmoïde, sont déchirés à ce niveau. L\'anosmie est habituellement totale mais peut être unilatérale. Elle est aussi responsable d\'une perturbation du sens du goût voire d\'une perte totale de la sensibilité aux flaveurs des aliments. L\'anosmie acquise peut mener à la dépression, et à une perte de la libido. Du fait de leur position profonde il y a peu d\'images montrant des anomalies bulbaires relatives à des neuropathies. Pourtant certaines pathologies décrivent une diminution de taille du bulbe, voir son absence : - la maladie de Kalman (syndrome adiposogénital) dans laquelle l\'altération du gène KAL1 qui produit une protéine, l\'anosmine, impliquée dans la formation du système olfactif peut induire une agenèse du bulbe. - l\'holoproencéphalie, problème de séparation des hémisphères cérébraux, selon son degré de sévérité et la microcéphalie et la septodysplasie, une forme moins sévère d\'holoproencéphalie, sont souvent accompagnées de l\'absence de bulbe olfactif. - la dégénérescence bulbaire : elle est décrite dans diverses maladies neurodégénératives telle Alzheimer, Parkinson, mais aussi dans divers troubles neuropsychiatriques dans lesquels certaines analyses montrent une régression bulbaire. Il apparaît en particulier que des troubles olfactifs chroniques, des hallucinations olfactives peuvent être associés à des altérations neurologiques aussi variées que l\'épilepsie ou la maladie de Parkinson. Voies nerveuses, cortex et traitement de l'information (TD) ===========================================================  Le bulbe olfactif est en fait composé de 2 branches !