Listy (Fylom) PDF

List (fylom) RNDr. Michaela Zigová, PhD.  List Postranný orgán vyrastajúci zo stonky Do plochy rozšírený s morfologicky obmedzeným rastom rastie pozitívne fototropicky Funkcie: – fotosyntéza (trofofyl), – nositeľ rozmnožovacích orgánov (sporofyl so...

List (fylom) RNDr. Michaela Zigová, PhD.  List Postranný orgán vyrastajúci zo stonky Do plochy rozšírený s morfologicky obmedzeným rastom rastie pozitívne fototropicky Funkcie: – fotosyntéza (trofofyl), – nositeľ rozmnožovacích orgánov (sporofyl so spórangiami) ak plní obe funkcie naraz- trofosporofyl – zväčšovanie plochy rastliny – výdaj vody (transpirácia) – sekundárne funkcie (zásobná, ochranná)  Evolúcia vyvinuli sa ako bočné výrastky stonky, resp. sploštením a zrastením telómov (telómová teória) – úzko viazané na vývoj stonky – spolu tvoria výhonok 1. Mikrofyly (vychlípením pokožky) 2. Makrofyly- veľké ploché listy typické pre Plavúň väčšinu cievnatých ratslín – Rôzne formy a transformácie  Vznik a vývin listu a listových základov Základy listov v semene (základ klíčnych listov) – plastochron- časový rozdiel medzi založením dvoch po sebe nasledujúcich listových základov Vznikajú v určitej vzdialenosti od rastového vrcholu z meristematických bb. – 3 typy meristémov : apikálny, marginálny, bazálny Rast listov: – Najskôr sa uplatňuje rast vrcholový (apikálny), neskôr sa aktivuje marginálny meristém s marginálnymi a submarginálnymi iniciálami (okrajový rast- rast listovej čepele do plochy). Marginálne iniciály sa diferencujú na vrchnú a spodnú pokožku. Submarginálne iniciály vytvoria mezofyl. – Interkalárny meristém na báze listového základu zabezpečí rast do dĺžky  Púčiky Najmladšie vývinové štádiá výhonkov Nesú základy všetkých orgánov alebo len niektorých častí: – Listové púčiky – Zmiešané púčiky – Kvetné púčiky (púpä)  Vernácia zloženie čepele v púčikoch – ploská- listy sa v púčiku prikladajú lícnymi stranami (imelo) – zložená- listy prehnuté pozdĺž hlavnej žily a priložené lícnymi stranami (čerešňa) – riasnatá, nadvinutá, podvinutá, zvinutá, pohúžvaná, špirálovitá  Estivácia Rozostavenie a prekrývanie sa viacerých listov v púčiku – otvorená, chlopňovitá, stočená, škridlicovitá  Vnútorná stavba listu Mení sa s funkciou listu a pôsobením vonkajších činiteľov Asimilujúci list- prevažne mezofyl s cievnymi zväzkami kryté z oboch strán pokožkou 1. monofaciálny = ekvifaciálny-rub a líce sú zhodné 2. bifaciálny – líce a rub odlišné Stavba: 1. Krycie pletivá (pokožka, podpokožka) 2. Základné pletivá (mezofyl) 3. Vodivé pletivá (CZ)  Pokožka listov (epidermis) Funkcia: krycia, ochranná, lom svetelných lúčov jednovrstvová, priliehavé bb, bez chloroplastov Útvary pokožky: – kutikula – prieduchy – hydatódy – odenie listu – bb. inkrustované kyselinou kremičitou (prasličkovité, šachorovité, trávy) – ohýbacie bb (trávy) Listy, ktoré vydržia aj viac vegetačných období majú pod pokožkou aj vrstvu podpokožky (hypoderma)  Mezofyl vnútorné parenchymatické pletivo Palisádový parenchým – 1/viac vrstiev bb. – Bb s chloroplastami v radoch – Úzke interceluláry – F: fotosyntéza Hubový parenchým – bb rôzneho tvaru, intercelulárne priestory, menej chloroplastov – Funkcia: vyparovanie nadbytočnej vody cez interceluláry do prieduchov a vonk. prostredia; prestup vzduchu cez prieduchy do intercelulár na rozhraní uvedených parenchýmov sú cievne zväzky  Vodivé pletivá Vedú látky transpiračným a asimilačným prúdom CZ sú sprevádzané sklerenchymatickými bb. a sú obalené parenchymatickými pošvami – Funkcia: rozvádzanie roztokov a opora jemných pletív listovej čepele Kolaterálne uzavreté CZ (najčastejšie) Súbor CZ prebiehajúcich listovou čepeľou- listová žilnatina Typy žilnatiny: – otvorená žilnatina (nespojené) – uzavretá žilnatina (žily najvyšších stupňov sa navzájom spájajú) a vytvárajú polygonálne políčka vytvárajúce sieť- sieťová žilnatina  papraďorasty- papraďová žilnatina- vidlicovitá, sperená nahosemenné rastliny- jednožilová, dvojžilová, pteridofytná 2KL- uzavretá: – perovitá (hlavná žila, žily 2. stupňa a odbočujúce žilky, ktoré sa navzájom spájajú- čerešňa, lipa) – dlaňovitá (väčšie množstvo žíl 1. stupňa, ktoré sa lúčovito rozbiehajú a rozkonárujú, javor) – odnožená (hlavná žila sa rozkonáruje na báze sympodiálne na vonkajšiu stranu) 1KL- polootvorená, väčší počet hlavných žíl, v čepeli sa nespájajú- v žilách posledného stupňa je žilnatina uzavretá- rovnobežná (kukurica), oblúkovitá (konvalinka)  Vonkajšia stavba listu Časti listu: Listová čepeľ (lamina) L. stopka (petiolus) L. pošva (vagina) – pripojenie listu- báza stopky, čepele alebo pošvy – Miesto pripojenia- listová inzercia  Listová pošva Vznik nadmerným vývinom bázy listu u 1KL a niektoré 2KL (iskerníkovité, aralkovité, mrkvovité) Môže vytvárať špecifické útvary (ušká a jazýček u tráv) Funkcie: – obrastá stonku vo výške listovej inzercie – chráni pazušné púčiky – pri trávach chráni zónu interkalárneho meristému  Prilístky Zriedkavé útvary často s krátkou životnosťou Funkcie: – ochrana púčika (prchavé prilístky- buk), – ochrana rozvíjajúceho sa listu (opadavé- čerešňa vtáčia) Typy: 1. voľné (vŕba) 2. prirastené (ďatelina, ruža) 3. rúrka (stavikrv) Podľa trvania: 1. Trváce 2. Prchavé 3. Opadavé  Listová stopka zúžená časť listu, s charakteristickým tvarom a vnútornou stavbou spája listovú čepeľ so stonkou Rôzny tvar a dĺžka Funkcie: 1. mechanická - nesie listovú čepeľ, udržiava ju v polohe priaznivej pre fotosyntézu a transpiráciu, 2. pohybová- čepeľ umiestňuje do výhodnej polohy k svetlu, 3. prevzdušňovanie (aerenchým s veľkými intercelulárami- vodné rastliny), 4. hydrostatická- u plávajúcich rastlín (kotvica), 5. úponky (plamienok plotný), 6. fylódiá (funkcia abortovanej čepele)  Delenie listov podľa stopky A. stopkaté (výrazne vyvinutá) B. bezstopkaté (priame pripojenie bázou čepele): – sediaci list - pripojený k stonke len úzkou bázou čepele – objímavý list - na báze srdcovito vykrojený, voľnými časťami bázy objíma stonku – prerastený - listová báza zrastie a stonka prerastá cez list – zrastené listy - 2 protistojné bezstopkaté listy svojimi bázami zrastajú  Listová čepeľ hlavná časť listu vznik z akroplastu listového primodria, rozmanitý tvar Členenie listov podľa listovej čepele: 1. jednoduché A. Celistvé listy B. Delené listy 2. zložené –čepeľ rozdelená na samostatné navzájom nesúvisiace časti- lístky (foliola) s krátkou stopôčkou (petiolulus). Na báze stopôčok sa vytvára tenký pruh parenchymatického pletiva- oddeľovacia vrstvička zabezpečujúca oddeľovanie lístkov od zloženého listu nezávisle na ňom 1. Typy jednoduchých listov A. celistvé listy množstvo prechodných tvarov medzi hlavnými tvarmi a) celistvookrajový - nedelená čepeľ b) pílkovitý (ostré zuby, horná strana kratšia ako bočná) dvojite pílkovitý (bočná strana je ešte naviac rozdelená na zuby) c) zúbkatý (zárezy sú tupé, zaokrúhlené a zuby ostré) dvojite zúbkatý- zúbkaté zuby d) vrúbkovaný- výčnelky tupé, zaokrúhlené a zárezy ostré e) vykrajovaný- tupé zaokrúhlené výčnelky aj zárezy  Celistvé listy podľa tvaru podlhovastý list, elipsovitý list, okrúhly list, kopijovitý list, vajcovitý list, obrátene kopijovitý, obrátene vajcovitý, štetinovitý, ihlicovitý, obličkovitý, lopatkovitý, srdcovitý, obrátene srdcovitý, šípovitý, oštepovitý, čiarkovitý, kosoštvorcový, trojuholníkovitý 1 ihlicovitý, 2 čiarkovitý, 3 okrúhly, 4 elipsovit, 5 vajcovitý, 6 obrátene vajcovitý, 7 podlhovastý, 8 kopijovitý, 9 lopatkovitý, 10 trojuholníkovitý,11 kosoštvorcový, 12 srdcovitý, 13 obličkovitý, 14,15 šípovitý, 16 štítovitý, 17 lýrovitý  B. Delené listy jednoduché listy s čepeľou delenou plytkými/hlbšími výkrojkami. Podľa hĺbky výkrojkov: – laločnatý- výkrojky siahajú max. do 1/3 šírky čepele Výčnelok: lalok – zárezový: výkrojky od 1/3 do 1/2 šírky čepele Výčnelok: úkroj – dielny- výkrojky od 1/2 do 2/3 šírky čepele Výčnelok: diel – strihaný- výkrojky siahajúce k strednej žile Výčnelok: segment Poznáme aj viacnásobne delené listy (mrkvovité): dvojite perovito delený, trojite perovito delený, dvojite a trojite perovito strihaný,...  2. Typy zložených listov A. perovito zložené listy- rozčlenenie listovej čepele listov s perovitou žilnatinou, hlavná žila je pokračovaním stopky= kostrnka (rachis), na ktorú sú pripojené jednotlivé lístky striedavo (fazuľa), protistojne (hrach). Jeden pár lístkov tvorí jarmo. – nepárno perovitý list- kostrnka ukončená 1 koncovým lístkom (agát) – párno perovitý list- ukončený krátkym hrotom (hrachor) alebo koncový lístok metamorfuje na úponok (vika) – striedavo jarmové listy- jarmá menších a väčších listov na kostrnke (repík, zemiak) B.+C. dlaňovito zložené a odnožené listy- rozdelením čepele s dlaňovitou alebo odnoženou žilnatinou. Podľa počtu lístkov na vrchole stopky-trojpočetný, päťpočetný, mnohopočetný list pri niektorých druhoch sa vytvárajú viacnásobne zložené listy- dvojite, trojite  Kategórie listov 5 kategórií  1. Klíčne listy vznik už na embryu rastlín, rôzny počet (nahosemenné, 1KL, 2KL) – Nadzemné klíčenie- KL sú zelené, fotosyntetická asimilácia – Podzemné klíčenie- hrubé, vypĺňajú celé semeno, rastlina do nich ukladá zásobné látky – Trávy- KL metamorfovaný na štítok, ktorým je embryo pripojené na výživné pletivo zrna. Štítok plní funkciu absorpčného orgánu. Oproti nemu je šupinovitý výrastok-epiblast (rudiment 2. KL)  2. Podlistene = šupiny najnižšie listy na výhonku, nedokonale vyvinuté šupinovité alebo listovité – funkcia- ochrana obnovovacích púčikov  3. Lupeňovité listy hlavné orgány fotosyntézy a transpirácie, 1. listy majú iný tvar ako listy založené neskôr Môžu sa vyznačovať heterofýliou/ anizofýliou  4. Nadlistene v hornej časti stonkových orgánov jednoduchý tvar – patria sem listene, listene v pazuchách ktorých vyrastajú napr. kvetné stopky, listence (pripojené ku kvetnej stopke),...  5. Kvetné fylómy metamorfované fylómy, ktoré vytvorili kvet  Postavenie listov na stonke Nie je náhodné- súbor pravidiel= fylotaxia 1. Striedavé listy- najrozšírenejšie- v uzle vždy len jeden list, opisuje okolo stonky závitnicu (genetická závitnica)  Genetická závitnica P alebo Ľ točivá pozostáva z cyklov pravidelne sa opakujúcich po celej dĺžke stonky ohraničených listami, ktoré stoja nad sebou. – ortostichy – parastichy 2. Protistojné listy- po bokoch vegetačného vrcholu sa zakladajú naraz dva listové základy proti sebe – Na uzle vyrastajú 2 listy – Alternatíva sú krížne protistojné listy (pŕhľava) 3. Praslenovité listy- na boku vegetačného vrcholu stonky vznikajú naraz najmenej tri základy listov – Na jednom uzle vyrastajú z jednej roviny viaceré listy a vytvárajú troj a viac početné prasleny Pravý praslen- skrátením internódií vyrastajú z jedného uzla a jednej roviny Zdanlivý praslen- internódia sa neskrátia úplne do jednej roviny (kokorík praslenatý) Nepravý praslen- zväčšením prilístkov do veľkosti a tvaru normálnych asimilačných listov (lipkavec)  Polymorfizmus listov Heterofýlia- rôzny tvar listov na jednej rastline (brečtan) Anizofýlia- rôzna veľkosť listov ale rovnaký tvar (javor)  Trvanie a opadávanie listov Opadavé listy/ neopadávé listy Opadavé- dreviny, ktoré v zime nemôžu čerpať toľko vody, koľko potrebujú k stálej transpirácii Opadávanie umožňuje špeciálna oddeľovacia vrstvička na báze listovej stopky alebo báze čepele a báze listových stopôčiek Biochemické zmeny v listoch- rozpad chloroplastov a chlorofylu, farebné zmeny, výživné látky prechádzajú do stonky Po opadnutí sa rana zacelí- jazva  Metamorfózy listov Listové korene (papraď salvínia plávajúca) Listy mäsožravých rastlín Cibule (sukňovitá, šupinatá, plná, zložená ) Listové tŕne Listové úponky Ďakujem za pozornosť!