Libro Base - Fisiología Animal - PDF

UNIDAD IV. SISTEMA NERVIOSO INTRODUCCIÓN El sistema nervioso y el sistema endocrino se integran para regular las funciones corporales junto con el sistema reproductor. Este úl mo garan za la perpetua- ción de la especie dando lugar a un nuevo individuo con una herencia biparen- tal. Desde el punt...

UNIDAD IV. SISTEMA NERVIOSO INTRODUCCIÓN El sistema nervioso y el sistema endocrino se integran para regular las funciones corporales junto con el sistema reproductor. Este úl mo garan za la perpetua- ción de la especie dando lugar a un nuevo individuo con una herencia biparen- tal. Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso difiere del endocrino en que ene la capacidad para dar respuestas rápidas. El impulso nervioso solo requiere de milisegundos para recorrer el organismo, mientras que la respuesta de las hormonas demora algo más en aparecer pero prevalece por un empo mayor. De esta forma, se prolonga en el empo la respuesta inicial del sistema nervioso. Como producto de esta armonía funcional neuroendocrina, el orga- nismo animal dispone de múl ples vías alterna vas para modular como un todo una respuesta con el obje vo de sa sfacer sus necesidades en interacción con el medio ambiente. Con este fin, el sistema nervioso recibe e integra una gran can dad de información procedente de todo el cuerpo. Entre las funciones generales del sistema nervioso se encuentran la percepción de los es mulos del medio ambiente para desarrollar funciones vitales como la alimentación, la defensa y la reproducción, la regulación integral de las funcio- nes corporales y la vida de relación, la capacidad para el aprendizaje y la ejecu- ción de los reflejos condicionados, la respuesta adapta va expresada a través del comportamiento animal innato y aprendido y el almacenamiento de la in- formación. Para ello, el sistema nervioso presenta un elevado nivel de compleji- dad. La neurona, su unidad funcional carece de capacidad para la mitosis y esta- blece numerosas redes que forman los haces o fascículos de tejido nervioso que transmiten el impulso nervioso a través de la descarga de neurotransmisores. En los vertebrados superiores el sistema nervioso está formado por un largo ta- llo y una masa abultada de tejido nervioso rodeado por las meninges y protegi- Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 45 do respec vamente por las estructuras óseas que forman el conducto raquídeo y los huesos del cráneo. La capa más externa y resistente de las meninges es la duramadre, la aracnoides se encuentra por debajo de la anterior y entre ambas se localiza el espacio subdural. Por úl mo, la piamadre es la hoja más interna y está ín mamente adherida al sistema nervioso central el cual recubre. Entre la aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo, que con ene líqui- do cefalorraquídeo. El líquido cefalorraquídeo (LCR) se origina a par r de los plexos coroideos, su circulación es con nua a través de los ventrículos, el epéndimo y el espacio subaracnoideo. Es un líquido transparente e incoloro que sirve de protección al sistema nervioso y transporta oxígeno, glucosa y muchas otras sustancias nece- sarias para su metabolismo del sistema nervioso. El sistema nervioso (SN) está compuesto por el sistema nervioso central (SNC), el sistema nervioso entérico (SNE) y el sistema nervioso vegeta vo (SNV). ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO LA NEURONA La neurona cons tuye la unidad funcional del sistema nervioso que sirve de eslabón para la comunicación entre receptores y efectores a través de las fibras nerviosas. La neurona consta del cuerpo o soma (compuesto por el núcleo, el citoplasma y el nucléolo), las dendritas que son las terminaciones nerviosas y el axón, terminación larga que puede alcanzar una longitud variable. El axón suele tener múl ples terminaciones llamadas botones terminales que se encuentran en proximidad con las dendritas o en el cuerpo de otra neurona. La separación entre el axón de una neurona y las dendritas o el cuerpo de otra, es del orden de 0,02 micras. Las neuronas son células de elevada complejidad estructural y funcional. Se en- cuentran en solución de con güidad y enen la capacidad de generar, propagar, codificar y conducir el impulso nervioso. Como parte de su función, sinte zan neurotransmisores a expensas de un alto gasto de energía metabólica. Desde Fisiología Animal II 46 el punto de vista microscópico, la neurona presenta un núcleo grande y rico en croma na, el citoplasma posee un sistema de cisternas paralelas entre las cua- les hay abundantes ribosomas, mitocondrias y lisosomas. El aparato de Golgi se encuentra alrededor del núcleo y da origen a vesículas membranosas que con enen sustancias químicas que se desplazan hacia las dendritas o hacia el axón y presenta Las dendritas cons tuyen la parte de la neurona especializada en recibir el es- mulo mientras que el axón ene como función conducir el es mulo desde la zona dendrí ca. Las dendritas son prolongaciones numerosas y ramificadas que se originan desde el cuerpo celular. El axón es de forma cilíndrica y su principal función es la conducción del impulso nervioso, se ramifica extensamente sólo en su región terminal o telodendrón la que actúa como la porción efectora de la neurona. El sistema nervioso ene como elementos celulares de sostén las células de la neuroglia, el tejido conjun vo y un árbol vascular bien desarrollado. Propor- cionar soporte al encéfalo y a la médula. Este tejido de sostén ene como fun- ciones bordear los vasos sanguíneos formando una barrera impenetrable a las toxinas, suministrar a las neuronas sustancias químicas vitales, fagocitar el teji- do muerto y aislar los axones a través de la mielina. Desde el punto de vista histológico la neurona consta de una porción central denominada cuerpo celular que con ene el núcleo y una o más estructuras de- nominadas axones y dendritas. Las dendritas son extensiones cortas del cuerpo neuronal que par cipan en la recepción de los es mulos. El axón suele ser una prolongación única y alargada muy importante en la transmisión de los impulsos desde la región del cuerpo neuronal hacia otras neuronas. La neurona ene la propiedad de ser excitable y de conducir el impulso ner- vioso. De acuerdo con el número de prolongaciones las neuronas pueden ser monopolares, bipolares y mul polares, mientras que de acuerdo a su función pueden ser sensi vas, motoras o interneuronas. Las neuronas sensoriales con- Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 47 ducen la información de la periferia a un centro nervioso. Las neuronas motoras son efectoras, conducen la información desde un centro nervioso hacia los ór- ganos efectores y las interneuronas establecen una relación funcional entre dos o a mas neuronas. * Neuronas monopolares: enen una sola prolongación de doble sen do, que actúa a la vez como dendrita y como axón (entrada y salida). * Neuronas bipolares: Tienen dos prolongaciones, una de entrada que actúa como dendrita y una de salida que actúa como axón. * Neuronas mulƟpolares: Son las más picas y abundantes. Poseen un gran nú- mero de prolongaciones pequeñas de entrada, dendritas, y una sola de salida, el axón. Figura 1. Representación esquemá ca de neuronas monopolares y bipolares LA SINAPSIS Son puntos de unión funcional entre una neurona y otra para enviar ell impul- so nervioso desde un axón hasta las dendritas o el cuerpo de otra neurona. La conducción del impulso nervioso es el desplazamiento de un potencial de ac- ción generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo a nivel de la membrana del axón. En las fibras nerviosas amielínicas el impulso se conduce como una onda con- nua de inversión de voltaje hasta los botones terminales de los axones a una velocidad que es proporcional al diámetro del axón y varía de uno a cien metros Fisiología Animal II 48 por segundo. En las fibras nerviosas mielínicas el axón está cubierto por una vaina de mielina formada por la superposición o enrollamiento de una serie de capas de la membrana celular que actúa como un aislante eléctrico del axón. La transmisión sináp ca se caracteriza por:  La conducción de los impulsos nerviosos se efectúa en un solo sen do del axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la otra neurona sináp ca.  El impulso nervioso se propaga a través de mediadores químicos, como la ace lcolina y la noradrenalina que son liberados por las terminaciones axónicas de la primera neurona y son recibidos por la siguiente donde es mulan la pro- ducción de un nuevo impulso.  Las sinapsis pueden ser excitadoras e inhibidoras dependiendo de la acción del mediador químico liberado.  La velocidad de conducción del impulso nervioso a través de una fibra nervio- sa se produce a gran velocidad (1 a 100 m/s).  La transmisión de la señal nerviosa de una neurona a otra sufre un retraso esencial aproximado de 5 milisegundos.  La es mulación sostenida o con frecuencia elevada de los impulsos nerviosos ocasiona fa ga sináp ca. Figura 2. Representación esquemá ca de la transmisión del impulso nervioso a nivel de la sinapsis interneuronal y neuromuscular Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 49 A nivel de la sinapsis, el botón pre y postsináp co permiten el flujo información el espacio o hendidura sináp ca donde se descarga la sustancia transmisora por las vesículas de la membrana del soma al recibir el impulso nervioso. El neurotransmisor actúa a con nuación sobre un receptor que es una molécula proteica de la membrana de la otra neurona excitándola o inhibiéndola según el transmisor liberado al espacio sináp co. La sinapsis excitatoria es aquella en la que los cambios de la zona postsináp ca conducen a una es mulación. La potencia es constante en la zona presináp ca, pero hay cambios en la zona postsináp ca, cuando las células se encuentran en reposo las vesículas liberan una pequeña can dad de neurotransmisores. El potencial de membrana sufre pequeñas despolarizaciones que van a depen- der de las uniones de las moléculas con los neurotransmisores y se producen cambios para la permeabilidad del sodio. En la sinapsis inhibitoria se producen cambios en la zona presináp ca o postsi- náp ca que llevan a la hiperpolarización. El potencial de equilibrio para el cloro ene un valor muy cercano al potencial de membrana de la neurona que impide que la membrana se excite. Algunos neurotransmisores como ace lcolina, la glicina, el glutamato, el aspar- tato y el ácido gamma-amino bu rico (GABA), enen una ac vidad biológica directa aumentando la conductancia a ciertos iones por adherencia a canales ió- nicos ac vados en la membrana postsináp ca. Otros neurotransmisores, como la noradrenalina, la dopamina y la serotonina no enen ac vidad directa pero si indirecta por la vía de los sistemas del segundo mensajero para causar la res- puesta postsináp ca. En estos sistemas par cipan el adenosin monofosfato cí- clico (AMPc), el guanidín monofosfato cíclico y las prostaglandinas. Fisiología Animal II 50 NEUROTRANSMISORES Adrenalina y noradrenalina Cons tuyen el grupo principal de neurotransmisores del sistema nervioso (SN). La caracterís ca diferencial de estas sustancias es la presencia de un grupo ami- no (NH ) por lo que se denominan monoaminas o aminas biógenas. Las catecolaminas comprenden la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina. Aunque la adrenalina funciona como neurotransmisor, su papel en el funciona- miento del SNC queda en realidad completamente relegado por la acción de la noradrenalina, aunque u lizamos generalmente el termino adrenérgico. Esta paradoja se debe a que la potente producción de adrenalina desde la médula de las glándulas suprarrenales, como consecuencia de la ac vación simpá ca, ene unas consecuencias generalizadas e iguales que las de la acción de la no- radrenalina liberada por la neurona postsináp ca de una vía autónoma. La noradrenalina es la catecolamina que se u liza básicamente como neuro- transmisor del sistema nervioso central (SNC). ACETILCOLINA La ace lcolina es el neurotransmisor específico en las sinapsis del sistema ner- vioso somá co (SNS) y en las sinapsis ganglionares del sistema nervioso ve- geta vo (SNV), así como en los órganos diana de la división parasimpá co. La ace lcolina se encuentra ampliamente distribuida en el encéfalo y es un neu- rotransmisor clave en la regulación de numerosos procesos vegeta vos y en el funcionamiento de grandes áreas de asociación del sistema nervioso. La ace lcolina es un neurotransmisor ampliamente difundido en el SNC y su sig- nificación es diversa y mul facé ca. En el tronco cerebral responden a la acción colinérgica entre otros, los núcleos cocleares; el centro respiratorio; muchos de los pares craneales aferentes; la formación re cular y las estructuras subtalámi- cas colinérgicas Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 51 El papel de la ace lcolina también es importante en el diencéfalo. En el hipotá- lamo, la ac vación colinérgica puede provocar hipotermia. También parece ser responsabilidad de la acción colinérgica la liberación de hormonas como la an- diuré ca y la oxitocina. En el tálamo, parece prioritaria la ac vidad colinérgica en el funcionamiento del sistema talámico difuso y, consecuentemente, en la regulación del nivel de vigilia de la corteza cerebral. RECEPTORES NERVIOSOS El receptor es la estructura encargada de captar el es mulo del medio, interno o externo, y transformarlo en impulso nervioso, para luego entregar el impul- so nervioso a la vía aferente. Los receptores están cons tuidos por células o grupos de células que se encuentran en los órganos, o en la piel; otras veces integran órganos complejos, como los órganos sensoriales. En los receptores existen neuronas que están especializadas según los dis ntos es mulos. Existen receptores de gran complejidad para captar los es mulos visuales, audi vos, odoríferos, gusta vos y del sen do de tacto que incluye el tacto propiamente dicho, el dolor y la sensación de presión. De acuerdo con el origen del es mulo, los receptores pueden ser exterorreceptores e intrarreceptores. Los exterorre- ceptores se encuentran en la piel, las mucosas y los órganos de los sen dos. Los intrarreceptores captan es mulos mecánicos, químicos, eléctricos y propiocep- vos que provienen del interior del cuerpo animal.  Mecanorreceptores Son sensibles a es mulos como el tacto, la presión, el es ramiento, el sonido u otros pos de movimiento. Tienen una amplia localización en la dermis.  Quimiorreceptores En los vertebrados los receptores del gusto se localizan en la cavidad bucal y especialmente en la lengua. El sen do del olfato es más complicado. Las ter- minaciones olfa vas se sitúan en un epitelio especial situado en el fondo de la cavidad nasal. Fisiología Animal II 52  Fotorreceptores Son receptores de muy elevada complejidad, situados en la úl ma capa de célu- las de la re na que son sensibles a es mulos luminosos.  PropiocepƟvos Huso muscular y aparato tendinoso de Golgi Las fibras están colocadas en paralelo dentro de las fibras musculares esquelé- cas. Las fibras intrafusales se encuentran dentro del huso y paralelo a éstas, están las fibras extrafusales de los músculos El es mulo del huso muscular son cambios de longitud muscular. La frecuencia por la vía aferente dinámica y está ca es analizada. Cuando aumenta la longitud muscular en la fibra está ca, la frecuencia aumenta y, cuando disminuye la lon- gitud, se vuelve a la frecuencia inicial. Cuando aumenta la longitud muscular, se incrementa la frecuencia de los impulsos nerviosos. El huso muscular sirve para formar parte del mecanismo feed back nega vo con la finalidad de controlar la longitud muscular que permite la adecuada postura corporal en el sostén del cuerpo contra la gravedad. Su función permite con- trolar la longitud del flexor y del extensor. Para controlar la fuerza muscular es necesario el órgano tendinoso de Golgi. Figura 3. Representación esquemá ca de receptores nerviosos de la piel Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 53 ACTO Y ARCO REFLEJO El reflejo o acto reflejo cons tuye la respuesta involuntaria que se produce en un organismo animal frente a un es mulo y representa la ac vidad básica fun- cional del sistema nervioso. En su forma más simple consiste en la es mulación de un receptor que convierte el es mulo en impulso nervioso que viaja por un nervio sensi vo o aferente hasta un centro nervioso que elabora la respuesta que envía por nervio motor o eferente hasta un órgano efector. El resultado de este proceso es la respuesta al es mulo por un músculo o una glándula que recibe el nombre de efector. Sin embargo, en la mayoría de la respuesta refleja, el es mulo pasa a través de una o más neuronas intermedias que modifican y dirigen su acción, a veces hasta el punto de producir la ac vidad muscular de todo el organismo. Por ejemplo, un es mulo doloroso aplicado en una mano produce la re rada refleja de la mano, la cual implica la contracción del grupo de músculos que cierran el ángulo de la ar culación por los músculos flexores y la relajación del grupo muscular opuesto. Si el es mulo es fuerte, las neuronas que lo coordinan lo transmiten a los músculos del brazo, a los músculos del tron- co y de las piernas. El resultado es un salto para re rar del es mulo doloroso de todo el cuerpo. Cuando sólo intervienen en este proceso dos neuronas, la sensi va y la motora, el arco reflejo será simple. Si, en cambio, hay otras neuronas en este proceso, el arco reflejo será complejo. Las neuronas con localización intermedia entre las anteriores se denominan intercalares o interneuronas. El centro nervioso es la estructura encargada de elaborar la respuesta adecuada según la intensidad del impulso nervioso que llegó a través de la vía aferente. La médula espinal, el nivel encefálico bajo y el cerebro son centros que reci- ben, codifican y dan respuesta a los es mulos que provienen del exterior o del medio interno del organismo. El arco reflejo es el conjunto de estructuras y el acto reflejo es la respuesta involuntaria que caracteriza la ac vidad del sistema nervioso. Los reflejos son muy importantes ya que cons tuyen unos de los principales mecanismos de defensa de los seres vivos que permite desarrollar una serie de Fisiología Animal II 54 ac vidades involuntarias y vitales para el buen funcionamiento del organismo. Muchos reflejos sirven de defensa al organismo como la tos, el estornudo, la variación del diámetro de la pupila, la vasomo lidad arterial y el parpadeo.                  Figura 4. Arco reflejo simple          LOS REFLEJOS INCONDICIONADOS Y CONDICIONADOS Muchas de las ac vidades complejas desarrolladas de forma co diana en la vida animal forman parte de lo reflejo. La conducta del recién nacido depende en gran parte de sus reflejos innatos o incondicionados como el acto de succio- nar la leche del pezón de la glándula mamaria. Estos reflejos incondicionados se encuentran presentes en todos los animales de la misma especie y pueden aparecer o desaparecer con la edad como sucede con la rumia o los reflejos sexuales cuando el animal alcanza la pubertad. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso (SN) se divide en sistema nervioso somá co y sistema ner- vioso vegeta vo. El sistema nervioso somá co se divide para su estudio en nive- les de organización y envía información principalmente al músculo esquelé co. Los reflejos más simples se integran en la médula espinal mientras que los más complejos, como el control de la postura, la regulación de la función cardiaca y respiratoria se integran en el tallo cerebral. Por ul mo, la ac vidad de un eleva- do nivel de complejidad como el almacenamiento de la información, la capaci- Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 55 dad de aprendizaje, los reflejos condicionados y la ac vidad motora complejas se integran en el nivel encefálico alto o cor cal. Los nervios son fascículos, haces formados por conjuntos de axones que siguen un mismo recorrido a excepción de los nervios sensoriales que están formados por dendritas funcionales de cierta longitud que viajan desde los receptores hasta el asta dorsal de la médula espinal. Del sistema nervioso emergen los nervios craneales y raquídeos que permiten la transmisión del impulso nervioso hasta los órganos efectores. Existen doce pares de nervios craneales que se originan a nivel del cuarto ven- trículo por encima del bulbo en el tronco cerebral que poseen fibras sensi vas y motoras. Por su parte, los nervios raquídeos están formados por las fibras nerviosas sensi vas y motoras que emergen de la médula espinal. Por otra parte, el sistema nervioso vegeta vo (SNV) envía es mulos al músculo liso, el músculo cardíaco, las glándulas y los órganos. Este úl mo a su vez se subdivide según su ac vidad funcional en dos sistemas antagónicos que son el sistema nervioso vegeta vo simpá co (SNVS) y el sistema nervioso vegeta vo parasimpá co (SNVPS). El SNVS esta diseñado para las situaciones de estrés o alarma del animal y ene acción catabólica, mientras que el SNVPS juega un papel decisivo en el proceso diges vo y posee acción anabólica. NIVELES DE ORGANIZACIÓN El sistema nervioso (SN) está cons tuido por los niveles de organización que forman la médula espinal (NM), el nivel encefálico bajo (NEB), el nivel encefálico alto (NEA) y los nervios que transmiten el impulso entre estas estructuras.  Figura 5. Representación esquemá ca     de los niveles de organización    del sistema nervioso    Fisiología Animal II 56 NIVEL MEDULAR (NM) La médula espinal es una masa cilíndrica de tejido nervioso que ocupa el con- ducto vertebral y se ex ende desde el agujero occipital, donde se con núa con el bulbo hasta la región lumbar. Está protegida por las membranas meníngeas: piamadre, aracnoides y duramadre y por el líquido cefalorraquídeo. Los nervios espinales se encargan de enviar información sensorial del tacto, el dolor y la temperatura del tronco y las extremidades, de la posición y el estado de la musculatura y las ar culaciones del tronco y las extremidades hacia el sis- tema nervioso central y desde este reciben impulsos motores para el control de la musculatura esquelé ca que viajan por la médula espinal. La médula está compuesta por una sustancia gris formada por cuerpos neuro- nales, y por la sustancia blanca formada por fibras mielinizadas ascendentes y descendentes. La sustancia gris presenta las astas dorsales o posteriores y ven- trales o anteriores según la posición cuadrúpeda o bípeda. La sustancia gris se localiza por dentro y se dispone según la forma de una de una letra H de ramas arqueadas a las que se llaman astas anteriores y poste- riores. Las fibras ascendentes cons tuyen los haces ascendentes que son sensi vos y conducen los impulsos que reciben de la piel, los músculos y las ar culaciones a las dis ntas zonas del cerebro. Las fibras descendentes cons tuyen los haces descendentes que son motores y conducen los impulsos que provienen de los centros superiores del cerebro a otros que radican en la médula o bien a los músculos y las glándulas. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 57  Figura 6. Corte transversal de la medula espinal Las astas son el lugar de origen de los nervios raquídeos que emergen de la médula a o largo de la columna vertebral. Las raíces posteriores de los nervios raquídeos están formadas por los axones de las neuronas situadas en el gan- glio espinal, estas neuronas recogen las impresiones periféricas sensi vas y las transmiten a las de las astas anteriores de la sustancia gris de la médula o a las vías ascendentes hacia los centros superiores, tálamo y corteza cerebral. El NM desempeña funciones muy semejantes a las del bulbo raquídeo, ene función conductora de la sensibilidad y la motricidad (sustancia blanca) y refleja (sustancia gris). Los nervios raquídeos son nervios mixtos por llevar fibras sensi vas y motoras al mismo empo, la raíz dorsal de cada nervio consta de vías sensoriales que van a la médula espinal, y la raíz ventral consta de vías motoras que vienen de la médula espinal y van a los músculos. Función conductora de la medula  Vías ascendentes o sensiƟvas y sus funciones Fisiología Animal II 58 Haz de Goll y Burdach Está des nado a la transmisión de es mulos finos, de la discriminación tác l, los cambios estrechos de la temperatura y la localización de sensaciones do- lorosas y térmicas. Otro po de sensibilidad que u liza esta vía nerviosa es la sensibilidad interna o visceral cuyos es mulos se originan en la superficie de las vísceras, función que comparte con fibras vegeta vas simpá cas a par r de la presencia de los intrarreceptores. Fascículo espinotalámico lateral y ventral. Transmite la sensibilidad protopá ca que comprende las sensaciones tác les groseras del tacto propiamente dicho y las sensaciones térmicas y dolorosas de mediana intensidad. El Tracto espinocerebeloso dorsal y ventral. Por esta vía discurre la sensibilidad profunda inconsciente que se origina en los es mulos provenientes de los receptores propiocep vos, el huso muscular y el aparato tendinoso de Golgi relacionados con el tono muscular, el mantenimien- to del equilibrio y la coordinación motora.  Vías ascendentes o motoras y sus funciones Vía piramidal (motricidad voluntaria) Fascículo cor coespinal Inerva los músculos del cuello, el tronco y las extremidades. Fascículo cor coponto Transmite información dirigida cerebelo. Fascículo cor cobulbo Permite ciertos movimientos de la cara. Vía extrapiramidal (motricidad involuntaria) Fascículo rubroespinal Fascículo tectoespinal Transmisión de impulsos relacionados con los reflejos visuoespinales y audioes- pinales. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 59 Fascículo ves buloespinal Transmisión de impulsos relacionados con los movimientos reflejos para la co- rrección del equilibrio tanto está co y dinámico.  Función refleja medular Los reflejos medulares de la vida de relación se clasifican en directos, indirec- tos, de postura y locomoción y los provocados por espasmos o contracciones musculares. Los reflejos directos se originan en el huso muscular y el aparato tendinoso de Golgi. Los reflejos indirectos provienen de los impulsos originados en los receptores del tacto, el dolor y las sensaciones de presión. Entre los prin- cipales reflejos directos se encuentran los reflejos miotá co, rotuliano y tendi- noso de Golgi. Los reflejos indirectos enen una mayor importancia en medicina veterinaria. Entre ellos se describen, el reflejo de la cruz, del rascado, el reflejo escrotal, el reflejo cremastérico, el reflejo mamario, el reflejo plantar y el reflejo anal. Los reflejos de postura y locomoción son aquellos que se derivan de la interac- ción entre el animal y el suelo durante las marchas o desplazamientos. Entre ellos se encuentran el reflejo flexor y el reflejo de la reacción posi va de sostén. Por úl mo, los reflejos relacionados con los espasmos o calambres se produ- cen como una respuesta de la médula espinal frente a es mulos locales que producen irritación o dolor como los calambres musculares, las contracciones espás cas de la musculatura abdominal en la apendici s o la peritoni s o en los casos de fracturas óseas. Por otra parte, los reflejos de la vida vegeta va responden a la necesidad de sa- sfacer regulaciones subconscientes del cuerpo animal como el control reflejo de la ac vidad cardiorrespiratoria, el espasmo vascular de la primera fase de la hemostasia, el control reflejo de la micción y la defecación, la erección y la eyaculación. Fisiología Animal II 60 NIVEL ENCEFÁLICO BAJO (NEB) El nivel encefálico bajo se localiza y está formado por el bulbo, la protuberan- cia, el mesencéfalo, el diencéfalo y el cerebelo. Este nivel de organización ene función conductora y refleja con un nivel de complejidad mayor que la medula espinal. El NEB cons tuye la vía mas importante de intercambio de comunica- ción entre el cerebro anterior, la médula espinal y los nervios periféricos. Por otra parte controla importantes funciones vegeta vas como la respiración, la regulación del ritmo cardíaco y el tono vasomotor. La protuberancia está situada inmediatamente por encima del bulbo y por esta zona discurren fascículos sensi vos y motores. Figura 7. Representación esquemá ca de algunas estructuras del nivel encefálico bajo BULBO Y PROTUBERANCIA Representa la porción terminal del tallo encefálico, ene forma cónica y actúa como vía de conexión entre la médula y el resto de los órganos del encéfalo. Limita por la cara anterior con la protuberancia anular y por debajo se con núa con la médula espinal, está formado por sustancia blanca localizada por fuera y sustancia gris en su interior agrupada en fascículos. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 61 Por el bulbo discurren los fascículos ascendentes o sensi vos y los descenden- tes o motores que ponen en comunicación el nivel medular (NM) con el nivel encefálico alto (NEA). Por otra parte, en el segmento bulboprotuberancial exis- ten numerosos núcleos o centros nerviosos automá cos y no automá cos. A este nivel se controlan mediante estos centros nerviosos importantes funciones relacionadas con el proceso diges vo como la mas cación, la insalivación, la deglución, el vomito, la succión, el ciclo motor de los preestómagos y el esto- mago de los rumiantes y la rumia. También este segmento controla importantes reflejos defensivos como la tos y el estornudo. En la protuberancia se localizan los núcleos del quinto, sexto, sép mo y octavo par de nervios craneales. MESENCÉFALO Está dividido por la sustancia negra o locus niger en dos partes, el cuerpo o calota con función refleja y conductora y los pies con función conductora. En la calota se encentra el núcleo rojo que da origen al fascículo rubroespinal, los núcleos de origen del III par de nervios craneales o motor ocular común que juega un papel importante sobre el control voluntario e involuntario del mo- vimiento de los ojos y los tubérculos cuadrigeminos. Estos forman dos pares, los tu¬bérculos cuadrigeminos anteriores (TCA) y los tubérculos cuadrigeminos posteriores (TCP) que par cipan en los reflejos visuoespinales y audioespinales que permiten respec vamente la rotación de los ojos, la cabeza y el cuello para la localización del es mulo visual o el movimiento del pabellón auricular y el movimiento de la cabeza y el cuello para la ubicación del es mulo audi vo. Los TCA también par cipan en el reflejo pupilar para acomodar la re na según la intensidad luminosa del entorno. El papel conductor de la calota está dado por los fascículos que hacen recambio en esta zona. DIENCÉFALO Se localiza entre el tronco del encéfalo y el cerebro, consta de dos partes princi- pales que son el tálamo y el hipotálamo. Fisiología Animal II 62 El tálamo es una masa ovoidea de tejido nervioso formada principalmente por sustancia gris situada en el centro del cerebro que actúa como estación de re- cambio sensorial. En el tálamo hacen sinapsis todas las vías aferentes que van hacia el cerebro, incluyendo la de los órganos de los sen dos, excepto la vía olfatoria. A este nivel es que se hacen conscientes los es mulos dolorosos. El tálamo ene una función importante en el control de las emociones, la con- ducta y la memoria. En la parte superior de la región talámica se localiza la glándula pineal que ene una influencia decisiva sobre los relojes y los ritmos biológicos del organismo animal a través de la hormona melatonina. Por otra parte, el hipotálamo se ex ende desde el cuerpo mamilar hasta el quiasma óp co, se encuentra localizado en posición ventral con relación al tá- lamo, por encima de la hipófisis, está formado por el suelo y la pared lateral del tercer ventrículo. El hipotálamo es uno de los principales reguladores de la ho- meostasis debido a que es el elemento rector del SNV y del sistema endocrino. Este órgano controla la inges ón del agua y los alimentos, la conducta sexual, los cambios del estado de ánimo asociados con la ira, el terror, el placer y el control de la temperatura corporal. El hipotálamo además regula el funciona- miento del sistema endocrino a través de la síntesis y descarga de los factores de liberación o de inhibición que actúan sobre la hipófisis. FORMACIÓN RETICULAR La formación re cular (FR) es un re culo tridimensional de neuronas difusas formado por columnas irregulares de células y fibras nerviosas que se ex ende a todo lo largo del segmento bulboprotuberancial. La FR atraviesa el tronco ce- rebral, el tálamo y el hipotálamo hasta el cerebro, recibe impulsos de la mayor parte de los sistemas sensi vos y emite fibras eferentes que envían impulsos nerviosos a otras partes del SNC. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 63 La FR y el hipotálamo son necesarios para el inicio y mantenimiento del estado de vigilia y conciencia, es una estructura compleja por la que transitan las fibras aferentes y eferentes desde y hacia la medula espinal que establecen conexio- nes a diferentes niveles con las neuronas de la formación re cular y con otros núcleos del tallo facilitando la ejecución de reflejos. Las numerosas vías nerviosas entre la FR y los niveles de organización del SNC es la causa de las variadas funciones que desarrolla esta estructura. En este sen - do, el sistema ac vador re cular ascendente (SARA) formado por un conjunto de fibras ascendentes con origen en la formación re cular conducen la informa- ción sensi va hacia los centros superiores en el diencéfalo y el cerebro. La es mulación eléctrica de zonas de la FR ac va un sistema de retroalimenta- ción posi va entre la FR y la corteza que desencadena el transito de la fase de sueño a la vigilia. De esta forma, la FR a través del SARA ac va la corteza cere- bral, es mula la vigilia e incrementa la mayor recep vidad para los es mulos aferentes que ingresan al SNC. CEREBELO El cerebelo está localizado en la parte posterior del cuarto ventrículo unido al tronco encefálico por tres pares de pedúnculos. Está formado por una masa ner- viosa de volumen variable según la especie, ene forma ovoide, es ligeramente aplanado y presenta una escotadura central. En la línea media se observa una eminencia longitudinal denominada vermis y a cada lado de este se encuentran los hemisferios cerebelosos. La sustancia gris se encuentra distribuida por fuera y la blanca por dentro del órgano. Este órgano conoció durante mucho empo como el área silenciosa del encé- falo, principalmente porque la excitación eléctrica de esta estructura no provo- caba ninguna excitación evidente. Sin embargo, su ablación conduce a que se produzca una incoordinación motora caracterizada por una fase inicial de exal- tación dinámica, seguida por un agotamiento muscular y la muerte. Fisiología Animal II 64 El cerebelo recibe con nuamente información de la periferia del organismo para comparar el grado de distensión muscular a cada instante, la posición y el ritmo de los movimientos del cuerpo animal y ene especial importancia para controlar las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas durante los cambios rápidos de posición del cuerpo captado por el aparato ves bular. Contribuye al control de los movimientos voluntarios e involuntarios para lo- grar precisión y coordinación de la ac vidad motora del músculo esquelé co, controla los impulsos nerviosos requeridos para llevar a cabo cada movimiento, su velocidad de ejecución en el empo preciso, predice las posiciones de las extremidades y juega un papel regulador para el mantenimiento de la postura y el sostén del cuerpo contra la gravedad para mantener el equilibrio a par r de la información propiocep va y del aparato ves bular. NIVEL ENCEFÁLICO ALTO El NEA esta protegido por los huesos del cráneo y las meninges. Está integrado por dos hemisferios delimitados por la cisura y unidos por una base callosa de sustancia blanca presenta una superficie ligeramente replegada que forma las circunvoluciones. En los animales no se observan lóbulos bien delimitados como en el hombre, sino zonas o regiones que se denominan respec vamente frontal, temporal, parietal y occipital. La corteza cerebral, está formada por seis capas de células de sustancia gris donde las neuronas de asociación permiten que los impulsos cuando llegan a este nivel se ex endan a un gran número de neuronas. En este nivel se proyectan los impulsos nerviosos que provienen de los órganos de los sen dos y se generan los potenciales de acción en los órganos efectores, las glándulas o los músculos. La corteza cerebral presenta áreas con caracterís cas propias según la compo- sición de las capas de células, su grosor y la can dad de fibras aferentes y efe- rentes. Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 65 El área motora se halla situada delante del surco central posee células gigantes de las que nacen las vías cor coespinal y cor cobulbar con axones que trans- miten impulsos a la musculatura esquelé ca del organismo animal. Aquí se ge- neran los impulsos que permiten el movimiento de grandes masas musculares, así como también otros movimientos de la cabeza y el cuello, la mas cación y la deglución Las áreas sensi vas o somestésicas I y II reciben a través del tálamo la informa- ción sensi va de todo el cuerpo, la discriminación espacial, la discriminación tác l y los cambios de la temperatura ambiente. La zona frontal par cipa en la respuesta comportamental, la memoria y la experiencia acumulada como con- ducta aprendida. Las estructuras del encéfalo que mayor repercusión enen sobre las bases fisiológicas de la conducta animal son: El área de asociación: La información que proviene de diversas partes de la cor- teza se integra en las áreas de asociación y estas son los si os básicos de proce- sos relacionados con la conducta aprendida. El área occipital está ubicada en la parte posterior de los hemisferios cerebrales, recibe y procesa la información visual, la percepción de la forma, el color y el movimiento según el desarrollo de los conos y los bastones. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la mácula o central para la periferia de la re- na y para las mitades superior de la esta. El área temporal desempeña un papel importante en la ac vidad visual com- pleja, es el centro primario del olfato, recibe y procesa la información audi va y contribuye a regular diferentes emociones como la ansiedad, el placer y la ira. El área parietal recibe información sensorial de todas las partes del cuerpo, de los receptores sensoriales de la piel, los músculos y las ar culaciones. Fisiología Animal II 66 Figura 8. Zonas del nivel encefálico alto Los 12 pares de nervios craneales envían la información sensi va procedente del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central de donde se envían im- pulsos motores para el control de la musculatura esquelé ca de estas zonas de cuerpo. - Pares de nervios craneales - III Motor ocular común - IV Motor ocular interno - V Trigémino - VI Motor ocular externo - VII Facial - VIII Ves bular - IX Glosofaríngeo - X Vago - XI Accesorio - XII Hipogloso ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS El desarrollo de los órganos de los sen dos depende del hábitat, el po de ali- mentación y la capacidad adapta va de los animales domés cos. Por regla ge- neral el mayor desarrollo de uno de ellos se produce a expensas de una menor Dr. MV Héctor Pérez Esteban PhD. 67