Lección 8.1: El Cloroplasto PDF

Fundamentos de Biología. 8.1 Orgánulos de doble membrana. Cloroplastos, estructura y función. https://www.docsity.com/es/biologia-5-2-organulos-de-doble-membrana/4315488/  Fundamentos de...

Fundamentos de Biología. 8.1 Orgánulos de doble membrana. Cloroplastos, estructura y función. https://www.docsity.com/es/biologia-5-2-organulos-de-doble-membrana/4315488/  Fundamentos de Biología. Lynn Margulis (marzo de 1938-noviembre 2011) fue una destacada bióloga estadounidense, considerada una de las principales figuras del evolucionismo. https://esoesciencia.wordpress.com/2011/11/29/muere-lynn-margulis/ https://es.wikipedia.org/wiki/Lynn_Margulis Teoría endosimbionte (1967): Se inicia una relación de simbiosis entre los organismos que dará lugar a un organismo integrado con capacidades metabólicas combinadas, con la capacidad fotosintética aportada por el organismos autótrofo fotosintético ( del tipo de las cianobacterias), y respiratoria ( a partir de una bacteria del tipo Ricketssia aeróbica englobada).  Fundamentos de Biología. Sucesos que supuestamente llevaron a la aparición de las mitocondrias y a los cloroplastos de las células eucariotas. Ocurrió mediante dos procesos independientes de endosimbiosis. Las células procariotas que se convirtieron en cloroplastos se cree que fueron similares a las cianobacterias actuales. PRIMERAS FORMAS DE VIDA EN LA TIERRA https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC45 71562/ LUCA (last universal common ancestor): 4250 m.a. LECA (last eukaryotic common ancestor): 1500 m.a. Luca, el primer ser vivo de La Tierra, era una bacteria: https://www.abc.es/ciencia/abci-luca-primer-vivo- tierra-bacteria- 202107071237_noticia.html?ref=https%3A%2F%2Fww https://mmegias.webs.uvigo.es/5-celulas/1-endosimbiosis.php w.google.com%2F  Fundamentos de Biología. En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis El desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz. Aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas del orgánulo. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila. Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos. Poseen pigmentos anaranjados o rojos. https://es.wikipedia.org/wiki/Plasto#/media/Archivo:Plastids_types_es.svg Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.  Fundamentos de Biología. Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos fotosintetizadores se ocupan de la fotosíntesis (del griego antiguo φωτο (foto) "luz" y σύνθεσις (síntesis) "unión“), proceso mediante el cual las plantas, algas y algunas bacterias captan y utilizan la energía de la luz para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica que utilizarán para su crecimiento y desarrollo. https://es.wikipedia.org/wiki/Plasto#/media/Archivo:Plastids_types_es.svg  Fundamentos de Biología. ADN cloroplástico Ribosomas ESTROMA Rubisco = enzima de la fase oscura (RuBisCO = ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa) Externa (60 A) CLOROPLASTO MEMBRANAS ENVOLVENTES espacio intermembranas Interna (100-120 A) MEMBRANAS T. DE LAS GRANAS  GRANAS = discos apilados TILACOIDES T. DEL ESTROMA = cavidades polimorfas (lamelas) Sacos aplanados intercomunicados http://biol1medio.blogspot.com/2010/03/cloroplasto.html  Fundamentos de Biología. http://www.iespando.com:81/web/departamentos/biogeo/web/departamento/2BCH/B3_ METABOLISMO/t32_FOTOSINTESIS/diapositivas/22_Diapositiva.JPG  Fundamentos de Biología. https://www.biovegetal.es/docencia-asignaturas-impartidas/biolog%C3%ADa-de-la-plantas/tema-1/  Fundamentos de Biología. Las membranas tilacoidales son las biomembranas fotosintéticas, ya que en ellas y en su entorno se ubica todo el aparato biomolecular necesario para llevar a cabo la primera fase de la fotosíntesis http://infobiologuia.blogspot.com/2014/10/la-celula-bajo-el-microscopio_7.html Estas membranas biológicas están formadas por una doble capa de lípidos anfipáticos, por eso se trata de barreras semipermeables. Junto a los lípidos, los tilacoides contienen los complejos protéicos fotosintéticos. http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbasees/Biology/etcyc.html  Fundamentos de Biología. FOTOSÍNTESIS La vida en la Tierra continúa dependiendo de la fotosíntesis. En la fotosíntesis, la energía lumínica se convierte en energía química y el carbono se fija en compuestos orgánicos. La ecuación generalizada para este proceso es: Esto no es más que una simplificación de un proceso muy complejo, en el cuál la etapa clave es la rotura de una molécula de agua por la luz solar, liberándose oxígeno gaseoso, y obteniéndose iones hidrógeno y electrones. Estos últimos servirán para reducir el CO2 (ganando electrones) hasta glucosa en las etapas siguientes de la fotosíntesis: https://ar.pinterest.com/pin/60235713752505455/  Fundamentos de Biología. Fase luminosa. (dependiente de la luz) Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en forma de ATP, y poder reductor, en forma de NADPH. Fase oscura.(no dependiente de la luz) Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energía del ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas. https://centroderecursos.educarchile.cl/handle/20.500.12246/37607  Fundamentos de Biología. Proceso dependiente de la luz = ETAPA LUMINOSA Conversión de energía luminosa en energía química Luz clorofila e- cadena de oxidación de la membrana tilacoidal Este proceso es empleado para bombear H+ y la fuerza protomotriz resultante impulsa la síntesis de ATP A la vez, el proceso libera e- de alta energía que NADP+ NADPH ETAPAS H2O 2e-, 2H+, O2 Proceso independiente de la luz = ETAPA OSCURA Conversión del C inorgánico en moléculas orgánicas El ATP y NADPH se utilizan como fuente de energía y poder reductor para CO2 (CH2O)  Fundamentos de Biología. PRIMERA FASE DE LA FOTOSÍNTESIS La primera fase de la fotosíntesis es una fase de conversión de energía, que consta de una cadena redox de transferencia de electrones y generación de un gradiente de protones. Esta conversión se lleva a cabo a través de los complejos proteínicos presentes en los tilacoides, y que por su complejidad estructural y funcional, así como por su tamaño molecular, se denominan macrocomplejos. Los complejos proteínicos son cuatro: tres de ellos implicados en la transferencia electrónica a lo largo de la membrana y en la transferencia protónica a través de la membrana. El cuarto utiliza el gradiente de protones que los otros complejos han formado a través del tilacoide. http://docentes.educacion.navarra.es/metayosa/1bach/1nutriplanta3.html  Fundamentos de Biología. http://www.californialightworks.com.ar/espectro-de-luz-y-crecimiento-de-plantas_4_22582_2327_1.html En las plantas, la luz que impulsa todo este proceso fotosintético es absorbida por dos tipos de pigmentos: clorofilas y carotenoides, llamadas de forma general pigmentos fotosintéticos Los distintos pigmentos absorben energía luminosa en diferente longitud de onda. Estos pigmentos están unidos a las proteínas fotosintéticas formando los complejos pigmento-proteína ESPECTRO DE ABSORCIÓN Patrón de absorción de un pigmento https://inecolfomento.wordpress.com/2016/11/25/los-pigmentos-fotosinteticos-por-que-las-plantas- son-verdes/  Fundamentos de Biología. bacterioclorofila bacterias Esenciales CLOROFILA a plantas (cianobacterias, a) b c algas pardas d algas rojas PIGMENTOS FOTOSINTETIZADORES CAROTENOS (centros de reacción) CAROTENOIDES XANTOFILAS (en las antenas) accesorios FICOERITRINAS FICOBILINAS Algas rojas y verdeazules FICOCIANINAS https://natureduca.com/ecologia-general-fotosintesis-08.php  Fundamentos de Biología. La clorofila es el pigmento fotosintético más importante. Es la biomolécula cromatófora que interviene de forma más directa en el proceso de absorción y conversión de la energía luminosa. Existen varios tipos de clorofilas, pero todas tienen una estructura común. Clorofila - fitol = clorofilina Gracias a esta estructura molecular, las clorofilas pueden absorber la radiación luminosa en la zona del azul y del rojo: por ello son de color verde, y dan al reino vegetal ese color característico Su principal función es la absorción de luz dentro del complejo pigmento-proteína http://almez.pntic.mec.es/~jrem0000/dpbg/Fotosintesis/clorofila_y_pigmentos_accesorios.html  Fundamentos de Biología. Los carotenoides tienen como función principal proteger el aparato fotosensible mediante mecanismos de disipación y extinción de energía. Los carotenoides con algún grupo oxigenado se denominan xantofilas, mientras que los hidrocarburos sin oxígeno son los carotenos También actúan absorbiendo luz en la zona del espectro comprendida entre 450 y 500nm (luz azul-verde), por ello son de color amarillo y anaranjado http://universobotanico.blogspot.com/2013/08/las-plantas-y-sus-pigmentos.html  Fundamentos de Biología. Hay que tener en cuenta dos cosas: 1.- Cuando un pigmento absorbe luz  e- pasa a un nivel energético mas alto y es posible que la energía: * se disipe en forma de CALOR *se emita inmediatamente como energía luminosa de longitud de onda mas larga = FLUORESCENCIA *ocasione una REACCIÓN QUÍMICA, como sucede con la FOTOSÍNTESIS La clorofila transforma la energía luminosa en energía química cuando está asociada con ciertas proteínas e incluida en membranas especiales. https://www.ehu.eus/es/-/la-fluorescencia-de-la-clorofila Enlace al artículo científico https://www.nature.com/articles/s41477-021-00980-4  Fundamentos de Biología. Complejo de proteínas 1 CENTRO DE REACCIÓN O REACTIVO FOTOSISTEMAS Par especial (2 moléculas de clorofila a) complejos proteína-clorofila 1 COMPLEJO DE ANTENA (moléculas de pigmentos) Cada complejo antena contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que tienen por finalidad captar la luz como una antena. Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y transferirla por resonancia al centro de reacción. Al recibir esta energía, la clorofila del centro de reacción pierde un electrón, que es transferido a una serie de transportadores de electrones. Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y por tanto reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y http://almez.pntic.mec.es/~jrem0000/dpbg/Fotosin por tanto oxidándolo) a la siguiente molécula. tesis/clorofila_y_pigmentos_accesorios.html Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones, pero sólo el par especial de clorofila a puede participar directamente en la conversión de energía fotoquímica en energía electroquímica.  Fundamentos de Biología. http://www.euita.upv.es/  Fundamentos de Biología. Los fotosistemas se localizan en los tilacoides Complejo multiproteico de membrana. PSI (P700) Mas abundante en las lamelas del estroma El par especial de cl. a, máxima absorción a 700nm FOTOSISTEMAS Complejo multiproteico de membrana PSII (P 680) La mayoría en las lamelas de las granas El par especial de cl. a máxima absorción a 680nm Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los Disposición dentro de la membrana tilacoidal de los componentes principales del fotosistema II y de la cadena de componentes principales del fotosistema I y de la ATP sintasa. transporte de electrones. http://pandoxo61.blogspot.com/2013/12/fotosistema-fotosistema-i-los-procesos.html  Fundamentos de Biología. PRIMER COMPLEJO: FOTOSISTEMA II (PSII) También se denomina agua-plastoquinona oxidorreductasa, ya que cataliza la oxidación del agua y la reducción de la plastoquinona (molécula que participa en la cadena de transporte de electrones en la fase luminosa de la fotosíntesis). En él tienen lugar dos procesos de máxima relevancia: -La primera separación de carga (transformación de flujo fotónico en flujo eletrónico, iniciándose el transporte de electrones) -La hidrólisis del agua, que da electrones y protones y produce oxígeno molecular liberado a la atmósfera como producto residual de la reacción. Complejo multiproteico de membrana PSII (P 680) La mayoría en las lamelas de las granas El par especial de clorofila a máxima absorción a 680nm  Fundamentos de Biología. SEGUNDO COMPLEJO: FOTOSISTEMA I (PSI) Por su función enzimática puede denominarse plastocianina-ferredoxina oxidorreductasa, ya que interviene en la parte final de la transferencia electrónica fotosintética, tomando los electrones de la proteína del lumen plastocianina y cediéndolos a la proteína del estroma ferredoxina. También se conoce como fotosistema P700, es más abundante en las lamelas del estroma, y el par especial de clorofila a presenta su máxima absorción a 700nm  Fundamentos de Biología. TERCER COMPLEJO: CITOCROMO b6f Su función es hacer de puente entre los dos fotosistemas y regular su interconexión, mediante la oxidación del plastoquinol (PQH2) producido en el fotosistema II y la reducción de la plastocianina (Pc), que se oxidará en el fotosistema I. Es análogo a la ubiquinol-citocromo c reductasa de la membrana respiratoria de mitocondrias y bacterias. https://slideplayer.es/slide/2938487/  Fundamentos de Biología. CUARTO COMPLEJO: ATP sintasa Se encarga de catalizar la síntesis fotoinducida de ATP tras el flujo redox fotosintético, gracias al gradiente de protones transversal generado por el flujo electrónico en el tilacoide. Posee un dominio extrínseco (CF1) ubicado en el estroma, y otro intrínseco inserto en la membrana tilacoidal (CF0), por el cual entran los protones. https://www.pngwing.com/es/free-png-kzjaa  Fundamentos de Biología. Visión global de la primera fase de la fotosíntesis http://biologiaicp2013.blogspot.com/2013/05/tema-5-fotosintesis.html  Fundamentos de Biología. Localización de los fotosistemas I y II, del complejo de citocromos bf y de la ATP sintetasa en las lamelas tilacoidales. www. euita.upv.es  Fundamentos de Biología.. Todos los elementos que se oxidan y reducen alternativamente, presentes en los dos fotosistemas y en el complejo citocromo b6f, así como los conectores redox (PQ, Pc, Fd, FNR) constituyen la cadena de transporte electrónico fotosintético. Fórmula global: 2 H2O + 2NADP+ O2 + 2NADPH + 2H+ Cada uno de los elementos redox tiene un determinado potencial redox, que representado gráficamente da lugar al esquema en Z. También se denomina transporte de electrones no cíclico o fotofosforilación no cíclica. Se trata de un flujo lineal de electrones, desde el agua hasta el NADP+. http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/Fisiologia_celular/contenidos9.htm  Fundamentos de Biología. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_11.htm  Fundamentos de Biología. Pero en determinadas ocasiones, el flujo electrónico puede seguir las llamadas vías cíclicas, transporte cíclico de electrones, o fotofosforilación cíclica. En este caso los electrones no fluyen hasta el NADP+, sino que se mueven de forma cíclica en torno al fotosistema I generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cíclica es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. *Se postula la existencia de un flujo cíclico en torno al fotosistema II, relacionado con procesos de Esquema de la vía fotosintética cíclica fotoprotección y fotoinhibición http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_11.htm  Fundamentos de Biología. Con respecto a la relación protones/electrones generados en el flujo de la cadena fotosintética, se ha calculado que a través del flujo lineal (no cíclico), hay una translocación de 4 H+ por cada 2 e- transferidos desde H2O hasta NADP+. En cambio, con el flujo cíclico, se desplazan seis protones por cada dos electrones transferidos, sin que se genere poder reductor. *Teniendo en cuenta que se necesitan tres protones para sintetizar una molécula de ATP: Flujo lineal 1ATP cada dos electrones Flujo cíclico 2 ATP cada dos electrones Teniendo en cuenta que para la fijación de CO2 se necesitan 3 moléculas de ATP, el flujo lineal por sí solo genera una falta de ATP, de ahí la importancia del flujo cíclico para aumentar la producción de ATP.  Fundamentos de Biología.. SEGUNDA FASE DE LA FOTOSINTESIS https://datosagropecuarios.jimdofree.com/agronomia/la-fotosintesis-i/  Fundamentos de Biología. La reducción del carbono tiene lugar en el estroma, en una serie cíclica de reacciones que toma el nombre de su descubridor, Melvin Calvin. Se necesitan tres moléculas de CO2 para que el carbono pueda avanzar hacia la síntesis de hidratos de carbono y se produzca la regeneración de RuBP. La incorporación del CO2 a la RuBP (carboxilación) está catalizado por una enzima denominada ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa, conocida como RuBisCo, que también interviene en la fotorrespiración. La última enzima implicada en la última fase de regeneración deRuBP, la fosforribuloquinasa, es exclusiva de los cloropastos. http://fhs-bio-wiki.pbworks.com/w/page/12145795/Photosynthesis%20-%20light%20independent%20reaction  Fundamentos de Biología. BIOSÍNTESIS DE ASIMILADOS Las triosas fosfato que se originan en el CFRC se utilizan para la síntesis de sacarosa y almidón, considerados los principales productos finales o terminales de la fotosíntesis. La síntesis de sacarosa y otros productos que son transportados por el floema se realiza en el citosol Es necesario que las triosas fosfato sintetizadas en el cloroplasto se exporten hasta el citosol, mediante un transportador que se localiza en la membrana interna del cloroplasto, que a su vez facilita la entrada de fósforo inorgánico (Pi) al cloroplasto: traslocador de fosfato. Azcón –Bieto. Fundamentos de Biología vegetal.  Fundamentos de Biología. Intercambio de la triosa fosfato procedente del estroma con el Pi del citosol mediante el traslocador de fosfato de la membrana interna del cloroplasto.  Fundamentos de Biología. El exceso de triosa fosfato que no se utiliza en la síntesis de sacarosa se convierte en almidón, que actúa como reserva de carbono (función análoga al glucógeno en los animales). Se acumula en el cloroplasto durante el día, y se moviliza durante la noche. Así los cloroplastos pueden proporcionar carbono reducido al resto de la planta, tanto de día como de noche. El carbono fijado en la fotosíntesis también se utiliza para la síntesis de compuestos no glucídicos en el cloroplasto: -Aminoácidos esenciales (leucina, valina, lisina) -Los ácidos grasos que se encuentran en los vegetales -Los isoprenoides o terpenos , como los carotenos, xantofilas. También algunos compuestos con funciones hormonales (ácido abcísico, giberelinas) http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_11.htm#Las%20reacciones%20independientes%20de%20la%20luz  Fundamentos de Biología. En las algas verdes y plantas superiores, la rubisco se localiza en el estroma del cloroplasto, una parte de su estructura es sintetizada a partir del genoma cloroplástico, y otra a partir de genes nucleares. Posee ocho subunidades grandes (L) y ocho subunidades pequeñas (S). Además de su papel fundamental en la fijación del CO2 atmosférico en las moléculas orgánicas de RuBP, la rubisco presenta una ineficiencia catalítica: su actividad carboxilasa es reducida por la acción competitiva con el O2 (como consecuencia de que posee también actividad oxigenasa para llevar a cabo la primera reacción de la vía fotorrespiratoria) Estructura de la rubisco de eucariotas mostrando la organización de las cadenas grandes (blanco y gris) y pequeñas (azul y naranja) https://es.wikipedia.org/wiki/RuBisCO#/media/Archivo:Rubisco.png  Fundamentos de Biología. La actividad carboxilasa de la rubisco implica la formación de 3-PGA (ácido fosfoglicérico). Sin embargo, el O2 también puede reaccionar con la rubisco, y producir ácido fosfoglicólico El O2 y el CO2 compiten por los sitios activos de la rubisco, el O2 es un inhibidor competitivo del CO2, y viceversa. Para concentraciones similares de CO2 y O2, la carboxilación es unas 80 veces más rápida que la oxigenación. En las condiciones atmosféricas actuales la rubisco actúa como oxigenasa entre un 25 y un 30% de las veces. Esta actividad oxigenasa recibe el http://plantphys.info/plant_physiology/photoresp.shtml nombre de fotorrespiración (ciclo C2 o ciclo La fotorrespiración es un proceso que ocurre en el fotorrespiratorio) mesófilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la concentración de O2 es alta.  Fundamentos de Biología. FOTORRESPIRACION El CLOROPLASTO absorbe O2, que es catalizado junto con la ribulosa- 1,5-bisfosfato (RuBP) por la enzima RuBisCO; transformándola así en ácido fosfoglicólico, el cual es rápidamente hidrolizado a ácido glicólico. El ácido glicólico es traspasado al PEROXISOMA, donde es oxidado (con consumo de O2) a glioxilato, mediante la glicolato oxidasa, y el agua oxigenada que se genera se convierte en agua y 2C oxígeno por acción de las catalasas, abundantes en el orgánulo. El glioxilato, incorpora nitrógeno por transaminación y forma el aminoácido glicina. 2C La glicina entra en la MITOCONDRIA donde el complejo enzimático glicina descarboxilasa descompone la molécula de glicina a amoniaco y CO2, dejando libre el otro carbono de la glicina que se emplea para la síntesis de serina 3C La serina regresa al PEROXISOMA en donde es reducida a glicerato, éste es llevado al cloroplasto en dónde, mediante el gasto http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/t de una molécula de ATP, es fosforilado y se reintegra al ciclo de ema_11.htm#Las%20reacciones%20independient es%20de%20la%20luz Calvin como ácido 3 fosfoglicérico (3-PGA).  Fundamentos de Biología. En este proceso se consume O2 (en el primer paso a nivel de la rubisco y en el peroxisoma), y se ha liberado CO2 (en la transformación de dos glicinas a serina), por lo que tiene características de proceso respiratorio. Sin embargo, a diferencia de la respiración mitocondrial, la fotorrespiración es dependiente de la luz. Además, el metabolismo fotorrespiratorio es estimulado por concentraciones crecientes de O2, sin saturarse ni siquiera con niveles del 100% de O2, mientras que la respiración mitocondrial se satura al 1- 2% de O2. La fotorrespiración, por tanto, es un proceso distinto de la respiración mitocondrial. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_11.htm#Las%20reacciones%20independientes%20de%20la%20luz  Fundamentos de Biología. La fotorrespiración disminuye la eficacia de la fotosíntesis, pero puede proteger a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO2 en el interior de la hoja ¿Por qué se mantiene en la planta un proceso aparentemente sin beneficio y que reduce notablemente la eficiencia de la fotosíntesis? ¿Por qué la selección natural no ha eliminado este proceso? 1- La oxigenación resulta inevitable para el locus activo de la rubisco, quizá por la similitud de ambas moléculas (CO2 y O2). 2- Sin embargo es posible minimizar la fotorrespiración aumentando la concentración de CO2 o reduciendo la de O2 cerca de la enzima. Plantas propias de ambientes cálidos y áridos han desarrollado mecanismos para aumentar la concentración del CO2 en torno al centro activo de la rubisco, consiguiendo minimizar así los efectos de la fotorrespiración. 3- En condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de CO2 en el interior de la hoja (p.e. por cierre estomático en respuesta a sequía o salinidad), la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de energía y poder reductor generado en los tilacoides y por tanto disipar el exceso de energía, impidiendo fenómenos de fotoinhibición.  Fundamentos de Biología. MECANISMO FOTOSINTÉTICO C4 https://mma.gob.cl/wp-content/uploads/2018/08/Guia-para-Docentes-Sobre-Calidad-del-Aire-003.pdf La concentración del CO2 en el mesófilo de las plantas es baja, ya que lo es en la atmósfera y existen unas barreras que limitan el flujo del CO2 hacia la rubisco (la resistencia estomática, resistencia del mesófilo). Además, mantener los estomas abiertos supone pérdidas elevadas de agua por transpiración, lo que perjudica seriamente a las plantas de regiones cálidas y semiáridas. Estas plantas son capaces de fijar directamente el CO2 en forma de ácido málico o de ácido aspártico, para posteriormente liberar y acumular este gas en el entorno de la rubisco mediante una descarboxilación Como los primeros productos de la fijación del CO2 tienen cuatro átomos de carbono, estas plantas se conocen como plantas C4 (entre ellas, el maíz, la caña de azúcar, malas hierbas que crecen en verano) https://www.interempresas.net/Grandes-cultivos/Articulos/305942-Campana-maiz.html https://www.cocinadelirante.com/tips/beneficios-de-la-cana-de-azucar-en-la-salud  Fundamentos de Biología. El mecanismo fotosintético C4 presenta importantes diferencias anatómicas y bioquímicas respecto al de el resto de las plantas, llamadas C3. Este modelo anatómico foliar es denominado anatomía Kranz: 1- Especialización estructural de dos tipos de células fotosintéticas (células del mesófilo y células de la vaina), que presentan cloroplastos diferentes 2- Configuración espacial de los tejidos foliares que maximiza el contacto entre estos dos tipos celulares 3- Características que limitan el escape de CO2 desde las células de la vaina En las plantas C4, las células del mesófilo en vez de formar un parénquima en empalizada y lagunar se agrupan alrededor de los haces vasculares formando una corona espesa de células fotosintéticas grandes con paredes gruesas. Entre las células del mesófilo y los haces vasculares aparecen otro tipo de células fotosintéticas más pequeñas que envuelven el tejido vascular (células de la vaina o células del haz). Ambos tipos de células están comunicadas por numerosos plasmodesmos, lo que asegura una difusión de metabolitos en ambas direcciones.  Fundamentos de Biología. Diferencias anatómicas foliares entre las plantas C3 y C4 https://slideplayer.es/slide/134901/  Fundamentos de Biología. Corte transversal de hoja de planta C4 https://es.wikipedia.org/wiki/Mesofilo_(bot%C3%A1nic a)#/media/Archivo:Leaf_anatomy_es.svg Corte transversal de hoja de planta C3 https://es.wikipedia.org/wiki/Mesofilo_(bot%C3%A1nica)#/media/Archivo:Leaf_anatomy_es.svg  Fundamentos de Biología.. La anatomía de las plantas C4 también facilita el contacto entre las células del mesófilo con el floema, e incluso un contacto más directo en el caso de las células de la vaina. Los cloroplastos de las células de la vaina son más grandes y menos numerosos que los de las células del mesófilo, suelen presentar pocos apilamientos de grana y acumulan almidón. Los cloroplastos de las células del mesófilo son más numerosos, de tamaño similar a los de las plantas C3, tienen abundantes apilamientos de grana y no acumulan almidón. La pared celular en la zona de los plasmodesmos posee mayor cantidad de suberina, impermeable al CO2. Esto dificulta que el CO2 pueda escapar de las células de la vaina, y junto con la disposición de las células fotosintéticas contribuye a canalizar el flujo de carbono.  Fundamentos de Biología. El ciclo C4 o VÍA DE HATCH-SLACK comprende cuatro fases o etapas: 1- Asimilación del CO2, por carboxilación del fosfoenolpiruvato (mediante la enzima fosfoenol piruvato carboxilasa, PEPC, en las células del mesófilo, para formar ácidos C4. 2- Transporte de estos ácidos C4 a las células de la vaina 3- Descarboxilación de los ácidos C4 en el interior de las células de la vaina para acumular CO2, el cual es fijado por la rubisco y reducido a través del Ciclo de Calvin (CFRC) 4- Regreso a las células del mesófilo del compuesto C3 (piruvato, alanina o fosfoenolpiruvato), resultante de la descarboxilación de los ácidos C4 y regeneración del aceptor de CO2 (fosfoenolpiruvato) A partir de estas etapas, se consigue elevar la concentración de CO2 en torno a la rubisco, aumentando su actividad carboxilasa, por lo que la fotorrespiración queda casi anulada; esto implica que el rendimiento fotosintético es superior en las plantas C4 en comparación con las C3.  Fundamentos de Biología. En primer lugar el CO2 se convierte en bicarbonato mediante la anhidrasa carbónica, siendo este el sustrato de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. Se forma oxalacetato, que rápidamente se convierte en compuestos C4 más estables (malato, aspartato) En las fases siguientes los ácidos C4 difunden hacia las células de la vaina, donde son descarboxilados para liberar el CO2. La reacción de descarboxilación puede ser llevada a cabo por tres enzimas diferentes https://es.wikipedia.org/wiki/Mesofilo_(bot%C3%A1nica)#/media/Archivo:Leaf_anatomy_es.svg  Fundamentos de Biología. Alanina Aspártico Oxalacético ATP CO2 ADP PEP http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_11.htm  Fundamentos de Biología. Azcón Bieto, J., Talón, M. Fundamentos de Fisiología vegetal. 2008  Fundamentos de Biología. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema11/figura11_36.jpg  Fundamentos de Biología. METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS (CAM) El término “metabolismo ácido” hace referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que poseen este mecanismo de fijación del carbono. La fotosíntesis CAM va asociada con órganos fotosintéticos (hojas, tallos) de anatomía suculenta, diseñados para almacenar agua, especialmente en las grandes vacuolas celulares. En la vía CAM, la separación de las dos carboxilaciones no es espacial (mesófilo y vaina), sino temporal, en un único tipo de célula fotosintética (células del mesófilo) http://fisiolvegetal.blogspot.com/2012/11/fotosintesis-cam.html  Fundamentos de Biología. La carboxilación C4 (llevada a cabo también por la PEP carboxilasa) se produce de noche en las células del mesófilo. El oxalato formado pasa a malato, forma en la que se acumula el carbono durante la noche. Esta transformación implica gasto de poder reductor, y la cataliza la enzima malato deshidrogenasa dependiente de NAD+ El malato o málico se almacena en las vacuolas , que son de gran tamaño en las plantas CAM, y confiere a las hojas cierto sabor ácido. Durante el día, el ácido málico se libera y es descarboxilado a piruvato, liberándose CO2 en las células del mesófilo, y aumentado por tanto la concentración de dicho gas en el entorno de la rubisco, en detrimento de la fotorrespiración. El piruvato se transforma en almidón durante el día, y durante la noche siguiente ese almidón se degrada a glucosa, la cual origina moléculas de PEP que serán carboxiladas, cerrándose así el ciclo. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/temas/tema_11.htm  Fundamentos de Biología. http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema11/figura11_37.jpg  Fundamentos de Biología. En muchas plantas el metabolismo CAM es inducible por condiciones ambientales (ej: Mesembryanthemum crystalinum, frecuente en zonas costeras mediterráneas. El estrés salino e hídrico induce un cambio en su metabolismo de C3 a CAM. EVOLUCIÓN DE LAS DIFERENTES VÍAS DE ASIMILACIÓN DEL CARBONO Casi todas las plantas C4 son angiospermas, lo que parece indicar un origen reciente de este tipo metabólico (hace 10 o 20 millones de años).Está presente en unas 18 familias de plantas. El carácter CAM sin embargo se observa en los grupos vegetales más primitivos, lo que sugiere un origen más antiguo. Está presente en unas 33 familias de plantas. El hecho de encontrar un amplio gradiente continuo entra plantas C3 y CAM parece confirmar que el conjunto de genes que confieren este carácter está presente en la mayoría de las especies C3, por lo que este metabolismo CAM se puede considerar como una adaptación a condiciones de aridez periódica, pero no permanente.  Fundamentos de Biología. Ejemplos de especies C4 y CAM http://www.euita.upv.es/varios/biologia/images/Figuras_tema11/figura11_41.jpg Características diferenciales de las diferentes vías de asimilación del carbono