Introducere în Neuropsihologie (Psihopedagogie Specială, Anul I) PDF

Summary

This document provides an introduction to the field of neuropsychology. It discusses the relationship between the central nervous system and the human mind. The approaches and methods within neuropsychology are also discussed. The document also touches upon the historical significance of the study, along with other related topics.

Full Transcript

INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE1 (psihopedagogie specială, anul I) „If the human brain were so simple that we could understand it, w...

INTRODUCERE ÎN NEUROPSIHOLOGIE1 (psihopedagogie specială, anul I) „If the human brain were so simple that we could understand it, we would be so simple that we couldn’t” (Emerson M. Pugh, 1977) Introducere Obiectul neuropsihologiei îl reprezintă studiul relaţiei dintre sistemul nervos central (substratul somatofiziologic) şi psihism (activitatea psihică). Cu siguranţă, cu excepţia unor studii de sinteză şi a unor eseuri prospective, o cercetare atât de ambiţioasă nu poate fi întreprinsă în mod realistic, cel puţin la nivelul actual de dezvoltare al ştiinţei. De altfel, o asemenea abordare nu oferă, la acest moment, beneficii nici de natură epistemică, nici de natură practic-aplicativă. Cercetarea în neuropsihologie se focalizează pe identificarea rolului anumitor structuri corticale şi subcorticale în realizarea unor funcţii şi activităţi psihice (gândire, afectivitate, limbaj, memorie etc.). În realizarea acestui demers, metodele variază în funcţie de strategia adoptată: observaţie structurată, probe şi teste psihologice, înregistrări ale activităţii electrice a creierului (EEG), radiografii şi tomografii, RMN (imagistică prin rezonanţă magnetică nucleară) ca metode noninvazive; administrarea de compuşi chimici, stimularea electrică directă a ţesutului nervos, lezarea locală şi ablaţia (extirparea) unor segmente sau regiuni aparţinând sistemului nervos central ca metode invazive; studiul post- mortem al creierului unor persoane care au decedat în urma unor afecţiuni cerebrale sau care au avut anumite afectări ale unor funcţii (cum ar fi limbajul, motricitatea) înainte de moarte. Ca strategie, cercetările pot fi de natură observaţională (colectare de date), corelaţională (sesizarea unor legături între anumite caracteristici ale unor structuri cerebrale şi variaţii ale unor reacţii, comportamente, stări, activităţi psihice), experimentală (crearea unor condiţii noi de manifestare a unui anumit comportament, administrarea unor stimuli şi studierea efectului acestora asupra activităţii electrice a anumitor zone corticale şi subcorticale etc.). Doar cercetările de tip experimental pot oferi un anume grad de certitudine cu privire la existenţa unor relaţii de cauzalitate între activarea sau inactivarea unei structuri a sistemului nervos central (SNC) şi un comportament manifestat. Alte cercetări se pot realiza asupra unui corpus de studii acumulat într-o perioadă de timp pentru a identifica, prin meta- analiză, informaţii suplimentare privind un interes de cunoaştere anume, eventuale discrepanţe apărute între diverşi cercetători, diferenţe metodologice sau chiar erori de investigaţie şi montaj experimental care ar putea invalida concluziile studiului respectiv. De interes istoric continuă să fie problema raportului dintre minte şi corp (preocupare perenă a filosofiei, moralei ori religiei) şi, o dată cu identificarea creierului ca sediu al intelectului, a relaţiei dintre minte şi creier. Ulterior, o dată cu acumularea de cunoştinţe de anatomie şi fiziologie a sistemului nervos central ca şi cu perfecţionarea metodelor şi instrumentelor de investigaţie, o nouă 1 acest suport de curs conţine extrase din cursul de neuropsihologie al lui Andrei Chiriţă (2008) şi cel al lui Kolb şi Whishaw (2021). temă a devenit centrală, la mijlocul secolului al XIX-lea: identificarea precisă a regiunilor cerebrale responsabile de o anumită funcţie, reacţie, comportament sau chiar trăsătură psihică. Disputa dintre „localizaţionişti” şi „echipotenţialişti” (cei care considerau că activităţile psihice sunt generate de creier, ca întreg) a fost tranşată în favoarea celor dintâi o dată cu identificarea ariilor motorii (Broca), respectiv senzoriale (Wernicke) ale limbajului. Actualmente, interesul major al neuropsihologiei este axat pe emularea (simularea) activităţii nervoase superioare în reţele neurale artificiale ca prim pas în crearea unei inteligenţe artificiale reale. Dincolo de preocupările vizând înţelegerea cât mai nuanţată a modului în care creierul şi celelalte structuri ale SNC funcţionează şi generează viaţa psihică umană, neuropsihologia, datorită caracterului său inerent interdisciplinar, colaborează cu alte domenii (ştiinţele educaţiei, marketing, consiliere şi psihoterapie etc.) în scopul creării unor produse şi aplicaţii practice care, în unele cazuri, extrapolează în mod neştiinţific rezultatele unor cercetări de referinţă. În ciuda proliferării diverselor metode, tehnici ori echipamente comerciale care conţin sintagma „neuro” în denumire, validitatea lor reală, din punct de vedere strict neuropsihologic, rămâne cel mai adesea incertă. Sistemul nervos Structura generală a sistemului nervos cuprinde trei componente principale: 1) componenta senzorială (aferentă); 2) componenta motorie (eferentă); 3) componenta asociativ-integrativă (arii de asociaţie corticale şi structuri subcorticale). Topologic, sunt delimitate trei niveluri ale sistemului nervos central (SNC): 1. Nivelul medular (măduva spinării, protejată de coloana vertebrală); 2. Nivelul subcortical (trunchi cerebral, cerebel, ganglioni bazali, nuclei cerebrali); 3. Nivelul cortical (scoarţa cerebrală). Unitatea fundamentală a sistemului nervos este neuronul, celulă specializată care declanşează, modulează, primeşte şi transmite semnale electrice generate electrochimic la nivelul membranei sale sub forma unui potenţial de acţiune (undă de depolarizare electrică ce se deplasează unidirecţional). Acest influx nervos ajunge fie la alt neuron, fie la fibre musculare, fie la ţesut glandular. Influxurile nervoase (semnalele electrice) aferente ajung la structuri ale SNC, furnizând informaţii senzoriale sau de altă natură; cele eferente pornesc de la structuri ale SNC transmiţând comenzi către unităţi efectoare. După funcţia generală îndeplinită, neuronii sunt: a) senzoriali (senzitivi): primesc impulsuri nervoase de la receptori (sau sunt excitaţi în mod direct atunci când nu există structuri receptoare specializate) şi le transmit către structuri de selecţie, prelucrare şi comandă din cadrul SNC; b) motori: transmit comenzi către organele efectoare; c) intercalari (de asociaţie): se interpun între neuroni senzoriali şi alte tipuri de neuroni, cu rol de diseminare a impulsurilor nervoase către alte structuri ale SNC. Deși variază considerabil ca formă și dimensiune, au caracteristici comune. Un neuron tipic este alcătuit din corpul celular (soma) şi procesele protoplasmatice (dendrite şi axon). Corpul celular este centrul metabolic al neuronului şi conţine nucleul şi citoplasma. Nucleul este cel mai important element al neuronului, dar, după completa dezvoltare a sistemului nervos, acesta nu se poate reproduce prin diviziune celulară. Nucleul conţine nucleoplasma, un pigment numit cromatină, un nucleol proeminent şi, doar la sexul feminin, un satelit nucleolar. Citoplasma conţine organitele celulare obişnuite: mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul endoplasmatic, corpusculi Nissl. Dendritele sunt scurte şi transportă impulsul nervos către corpul celular. Axonii nu conţin corpusculi Nissl, variază în lungime de la micrometri la metri şi transportă impulsuri nervoase de la soma către periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai în SNP. În interiorul unui axon sunt prezente două tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice): fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) şi fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie către soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru creşterea axonului în cursul dezvoltării, pentru menţinerea structurii axonale şi pentru sinteza şi eliberarea neurotransmiţătorilor. Transportul axoplasmic retrograd are importanţă clinică, fiind calea pe care intră toxinele şi virusurile în SNC. La capătul unui axon se găsesc nişte terminaţii, numite butoni terminali, prin intermediul cărora se realizează sinapsa (conexiunea) cu următorul neuron, cu un muşchi sau cu o glandă. Un nerv este un fascicul format din axoni lungi care aparţin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv poate conţine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât şi axoni ai neuronilor motori. Mielina este o substanţă grasă, de culoare albă care acoperă axonii unor anumiţi neuroni pe care îi izolează electric, crescând astfel viteza de transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispusă de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi. Nu este un produs al celulelor nervoase, ci al unor celule de susţinere (oligodendrocite în SNC şi celule Schwann în SNP). În funcţie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi: a) unipolari: au doar axon, fără dendrite, şi se găsesc aproape numai în ganglionii spinali şi pe post de receptori în piele; b) bipolari: prezintă axon şi o dendrită şi sunt dispuşi numai la nivelul căilor auditive, vestibulare şi vizuale; c) multipolari: toate celelalte celule din sistemul nervos sunt multipolare şi prezintă de la una la douăzeci de dendrite (fiecare putând avea mai multe ramuri) şi un axon. Sinapsa reprezintă joncţiunea (legătura) dintre un buton terminal şi un alt neuron (la nivelul corpului celular, al dendritelor sau al altui axon), celulă musculară sau glandulară. Un fapt important este că între butonul terminal şi următoarea celulă nervoasă există un mic spaţiu numit fantă sinaptică. Când un impuls nervos trece prin axon şi ajunge la butonii terminali, acesta declanşează secreţia unui neurotransmiţător, o substanţă chimică eliberată în fanta sinaptică cu rolul de a stimula sau inhiba următorul neuron. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face prin intermediul neurotransmiţătorilor) sau electrice (cu ajutorul unor canale deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care face ca direcţia impulsului să fie întotdeauna de la axon către următorul neuron. Fiecare impuls poate fi blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat alături de impulsurile provenite de la alţi neuroni. O mare parte din celulele sistemului nervos nu sunt neuroni, ci celule care asigură protecţia sau hrănirea (trofia) neuronilor. Celulele (neuro)gliale înconjoară neuronii şi se află în raport de 10 până la 50 de ori mare faţă de neuronii din SNC. Astrocitele sunt celule cu formă de stea, fiind cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele formează un înveliş acoperitor numit membrană limitantă externă sau membrană glială. Procesele lor au terminaţii vasculare care înconjoară capilarele, formând bariera hemato-encefalică, ce permite trecerea selectivă a substanţelor din sângele circulant în SNC. Ţesutul nervos este izolat fizic şi biochimic de circulaţia general a corpului, deoarece hormonii sau alte substanţe chimice pot altera funcţionalitatea neuronului. Oligodendrocitele sunt celule gliale a căror funcţie principală este formarea şi menţinerea mielinei la nivelul SNC. Teaca de mielină se formează cu ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în jurul axonilor, formând o spirală strânsă. Oligodendrocitele pot înveli, de asemenea, şi corpii neuronali dar, în acest caz, nu formează mielină. Se presupune că oligodendrocitele au şi rol de hrănire, ajutând creşterea nervoasă ce poate promova creşterea axonilor afectaţi din SNC. Celulele Schwann sunt corespondentele oligodendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de oligodendrocite, celulele Schwann înconjoară doar parţial axonul mielinizat. Între celulele Schwann, teaca de mielină este întreruptă, formând ariile numite nodurile lui Ranvier. Celulele Schwann au şi rol de regenerare a axonilor distruşi (numai cei din SNP având această capacitate). În cadrul unei sinapse sunt implicate două membrane: membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptică şi membrana celulei nervoase, care devine membrana postsinaptică. Între cele două suprafeţe (exterioară şi interioară) ale membranelor tuturor celulelor din organism există potenţiale electrice. Neuronii sunt capabili să genereze, la nivelul membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variază rapid, acestea fiind esenţiale pentru transmiterea semnalelor de-a lungul suprafeţelor celulare. Căile de acces de pe suprafaţa membranei se numesc canale ionice şi sunt nişte molecule proteice care formează pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permiţând unui singur tip de ion să treacă prin el când este deschis. Datorită distribuţiei inegale a diferiţilor ioni în mediul intra- şi extracelular, se produce polarizarea electrică a membranei (un pol negativ în interior şi unul pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferenţă de potenţial, care poartă denumirea de potenţial de repaus. O stimulare (mecanică, chimică sau electrică) suficient de puternică determină creşterea locală a permeabilităţii membranei, ceea ce are ca efect un transfer de ioni dintr-o parte în alta. Ca urmare a creşterii permeabilităţii, diferenţa de potenţial dintre interiorul şi exteriorul celulei se reduce, generând o depolarizare electrică. Ca urmare, neuronul se descarcă, dând naştere unui potenţial de acţiune. Potenţialul de acţiune este un impuls electrochimic (denumit impuls nervos) care pleacă din corpul celulei şi se propagă până la terminaţiile axonului (butonii terminali). Potenţialul de acţiune este crucial pentru transmiterea la distanţă, fiecare neuron acţionând ca un nou amplificator al acestui semnal, care îşi diminuează intensitatea o dată cu creşterea distanţei. Viteza potenţialului de acţiune este de la 3 la 320 de km/h, în funcţie de diametrul axonului (axonii mai mari au, în general, viteză de propagare mai mare). Un singur neuron generează un potenţial de acţiune când excitaţia care ajunge la el prin multiple sinapse depăşeşte un anumit prag. Dacă nu se atinge acest prag minim, atunci neuronul nu generează un potenţial de acţiune. Această caracteristică a neuronului se numeşte principiul tot-sau-nimic. Când un potenţial de acţiune se deplasează de-a lungul axonului şi ajunge la butonii terminali, acesta stimulează veziculele sinaptice. Veziculele sinaptice sunt mici structuri sferice care conţin neurotransmiţători, pe care îi eliberează în fanta sinaptică la primirea impulsului nervos. Neurotransmiţătorii se cuplează cu receptorii, nişte proteine localizate în membrana postsinaptică. Această cuplare declanşează o schimbare directă în permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor. Atunci când primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul postsinaptic, iar alţii de a-l inhiba. În sistemul nervos sunt produse numeroase substanţe neurotransmiţătoare, fiecare neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost descoperiţi în jur de şaptezeci de neurotransmiţători, a căror acţiune se cunoaşte şi aproximativ două sute a căror acţiune nu se cunoaşte încă. Unii neurotransmiţători au efect excitator pentru anumiţi receptori şi inhibitor pentru alţii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. Cei mai cunoscuţi neurotransmiţători sunt: acetilcolina, dopamina, adrenalina (epinefrina), noradrenalina (norepinefrina), serotonina, histamina, GABA (acidul gama-aminobutiric). Topografic, sistemul nervos este compus din sistemul nervos central (SNC) şi cel periferic (SNP). Primul include măduva spinării, trunchiul cerebral, cerebelul, diencefalul şi telencefalul; cel de-al doilea este compus din sistemul nervos somatic (care transmite mesaje la şi de la receptori ai organelor de simţ, precum şi receptori de la nivelul muşchilor şi piele, respectiv din sistemul nervos vegetativ (simpatic şi parasimpatic), care gestionează funcţionarea normală a organelor interne şi a glandelor. În SNC, un grup format din mai multe corpuri celulare se numeşte nucleu, iar în SNP (sistemul nervos periferic) ganglion. SNC este susţinut şi protejat de meninge, format din trei membrane de ţesut conjunctiv situate între creier şi oasele cutiei craniene, respectiv între măduva spinării şi coloana vertebrală. La exterior se află dura mater (o membrană fibroasă şi rezistentă, având două straturi), la mijloc arahnoida (o membrană subţire, cu aspect de pânză de păianjen), iar la interior pia mater (o membrană fină ce aderă la ţesutul nervos, fiind bogat vascularizată). Spaţiul situat între pia mater şi arahnoidă conţine un lichid numit lichidul cerebrospinal (sau cefalorahidian). Creierul este foarte fragil şi moale, având o masă de circa 1400 grame. Este susţinut de un număr de ligamente în interiorul cutiei craniene şi protejat atât de membrane, cât şi de lichidul cerebrospinal. Acest lichid este produs de către un ţesut special (plexul coroid) situat în cel de-al treilea ventricul şi se află într-o relaţie dinamică cu fluidul sanguin, din care provine şi în care se varsă. Ventriculii cerebrali sunt nişte cavităţi interconectate în interiorul creierului ce conţin lichid cerebrospinal. Doi ventriculi sunt simetrici, fiind situaţi fiecare în câte o emisferă cerebrală, şi sunt separaţi de adeziunea intertalamică (masă de ţesut nervos care uneşte cei doi corpi talamici). Aceşti doi ventriculi comunică cu cel de-al treilea, situat inferior şi central, de unde coboară apeductul cerebral (Sylvius) către cel de-al patrulea ventricul. Măduva spinării este protejată de coloana vertebrală (formată din 33 sau 34 de vertebre). Are forma unui cilindru uşor turtit şi se întinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra atlas (prima vertebră cervicală) până la a doua vertebră lombară (L2), terminându-se printr-un con (conul medular). În partea superioară, măduva spinării se continuă cu trunchiul cerebral şi este înconjurată de cele trei meninge. În partea de jos, dura mater formează sacul dural, locul unde se fac puncţiile lombare. Măduva spinării este compusă din 31 de segmente, iar fiecare segment dă naştere la câte o pereche de nervi spinali, care conectează diferite părţi ale corpului cu SNC (făcând parte din SNP). La interior conţine substanţa cenuşie (alcătuită din milioane de corpuri celulare neuronale), care este înconjurată de substanţa albă (alcătuită din milioane de axoni mielinizaţi). Substanţa cenuşie este dispusă în forma literei H sau are aspect de fluture. Topologic, se compune din coarnele posterioare (dorsale), cele anterioare (ventrale), zonele intermediare şi coarnele laterale. Coarnele posterioare conţin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la rădăcinile posterioare ale nervilor, ceea ce înseamnă că reprezintă componenta senzorială a substanţei cenuşii spinale. Coarnele anterioare conţin grupuri de neuroni ce au rol în mişcările voluntare, iar axonii lor părăsesc măduva prin rădăcinile anterioare. Zonele intermediare sunt situate între coarnele anterioare şi cele posterioare şi sunt alcătuite din neuroni de asociaţie, motiv pentru care zona intermediară devine componenta de asociaţie a măduvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu părăsesc măduva, iar câţiva trimit proiecţii spre creier. Coarnele laterale sunt nişte mici extensii, de formă triunghiulară, ale zonelor intermediare. Conţin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV). Neuronii substanţei cenuşii sunt dispuşi laminar (în straturi paralele). Substanţa albă este dispusă sub formă de cordoane, în trei regiuni, de jur împrejurul substanţei cenuşii. Aceste cordoane sunt anterioare, posterioare şi laterale. Cordoanele anterioare conţin fibre nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri motorii. Cordoanele posterioare dispun de două tipuri de tracturi (mănunchiuri de nervi) – ascendente (Goll şi Burdach) şi descendente – care conduc impulsuri senzoriale. Cordoanele laterale, situate între coarnele anterioare şi cele posterioare, conţin tracturi descendente asociate sistemului nervos vegetativ simpatic. Cu excepţia primului şi ultimului, nervii spinali se ataşează de măduva spinării prin rădăcinile anterioare (ventrale) şi cele posterioare (dorsale). Rădăcina anterioară are originea reală în neuronii motori (care fac sinapsă cu muşchii scheletici sau netezi prin axonii din nerv) din cornul anterior, iar rădăcina posterioară în ganglionul spinal. Rădăcinile anterioare şi cele posterioare se unesc imediat după ganglionul spinal, formând nervii spinali, care apoi se ramifică, luând calea diferitelor zone din corp. Există două mari căi senzoriale ce trec prin măduva spinării şi ajung la creier: 1) sensibilitatea cutanată (receptorii senzoriali din piele transmit, prin nervi, semnalele de atingere, temperatură, durere la emisfera controlaterală); 2) sensibilitatea proprioceptivă (semnalele ajung la emisfera cerebrală controlaterală şi la emisfera cerebeloasă ipsilaterală). Căile motorii transmit impulsuri de la creier sau chiar din măduvă (situaţie în care avem de-a face cu reflexe) către muşchi sau organele efectoare. Mişcările provocate pot fi voluntare (semnalele provin din structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de la structurile subcorticale sau măduva spinării). Tracturile motorii de la creier la muşchi sunt de două feluri: 1) tractul piramidal (corticospinal); 2) extrapiramidal (tracturi provenite de la alte structuri cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau talamusul). Mişcările involuntare ţin de activitatea musculară în legătură cu poziţia corpului şi echilibrul, coordonarea mişcărilor şi a tonusului muscular. La nivelul măduvei se poate constata şi o anumită autonomie motorie (adică mişcări ce nu sunt generate de structurile cerebrale) care constă în reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente: 1) neuronii senzitivi; 2) neuronii asociativi (interneuronii) din măduva spinării; 3) neuronii motori. Un act reflex este un răspuns imediat la un stimul. Informaţia senzorială pătrunde prin coarnele posterioare, de unde este preluată de neuronii asociativi şi transmisă neuronilor motori din coarnele anterioare, care generează o mişcare. Leziunile nervilor periferici (spinali) dau naştere la tulburări motorii, tulburări senzoriale sau la ambele. Trunchiul cerebral constituie segmentul inferior al creierului, aflându-se în continuarea măduvei spinării şi este acoperit, în partea posterioară, de către cerebel, cu care este conectat prin tracturi de fibre nervoase ce formează trei perechi de pedunculi cerebeloşi. În partea superioară a trunchiului cerebral se află diencefalul, de care este despărţit printr-o comisură (zonă plină de fibre nervoase, prin intermediul căreia comunică emisferele cerebrale). Structura internă a trunchiului cerebral este asemănătoare cu cea a măduvei spinării, prezentând substanţă cenuşie la interior, înconjurată de substanţă albă. Pe suprafaţa trunchiului cerebral se găseşte originea aparentă a ultimelor zece perechi de nervi cranieni (III-XII). Trunchiul cerebral este alcătuit din bulbul rahidian (sau medulla oblongata), puntea lui Varolio (pons) şi mezencefalul. În centrul trunchiului cerebral se află formaţiunea sau substanţa reticulată, care se întinde de la bulbul rahidian până la partea superioară a mezencefalului. Bulbul rahidian reprezintă o prelungire şi dilatare a măduvei spinării. În partea superioară, ajunge până la punte, de care este separat prin şanţul bulbopontin (dispus transversal). Are forma unui trunchi de con, orientat cu baza către punte. Bulbul rahidian are o lungime de aproximativ 3 cm. Pe faţa anterioară se găsesc piramidele bulbare, componente ale tractului piramidal (corticospinal), prin care circulă impulsuri nervoase descendente (motorii). Neuronii motori, care pleacă din regiuni superioare, se încrucişează la nivelul bulbului, trecând dintr-o parte în cealaltă (în proporţie de 80%), formând astfel decusaţia piramidală. Aceasta face ca emisfera dreaptă să controleze mişcările din partea stângă a corpului, iar emisfera stângă pe cele din partea dreaptă. De asemenea, şi unele tracturi ascendente (senzoriale) se încrucişează la nivelul bulbului (altele încrucişându-se în măduva spinării). Pe feţele laterale se află olivele bulbare, care conţin un nucleu de substanţă cenuşie. Faţa posterioară prezintă o structură diferită în porţiunea superioară faţă de cea inferioară. În partea inferioară, structura este asemănătoare cu cea a cordoanelor posterioare din măduva spinării. În partea superioară, fasciculele Goll şi Burdach (tracturi ascendente, senzoriale) se separă, tractul Burdach (cuneatus) prelungindu-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll (gracilis) devenind piramida bulbară posterioară. Structura internă a bulbului rahidian este asemănătoare cu cea a măduvei spinării, îndeosebi în ceea ce priveşte dispunerea substanţei cenuşii la interior şi a celei albe la exterior. Datorită decusaţiei căilor piramidale descendente şi a decusaţiei unor căi ascendente (senzoriale), substanţa cenuşie are caracter fragmentat, dând naştere unor mici insule sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin fragmentarea coloanelor posterioare se formează nucleii senzoriali, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formează nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale nucleii vegetativi. În afară de aceştia, bulbul are şi nuclei proprii. Nucleii proprii sunt cei la care se opresc tracturile Goll şi Burdach, fiind implicaţi în procesarea sensibilităţii proprioceptive. Oliva bulbară este un nucleu ce are conexiuni importante cu cerebelul, nucleul roşu (din mezencefal), corpii striaţi, cerebrum şi măduva spinării. Este un nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal şi participă la realizarea mişcărilor involuntare. Formaţiunea reticulată este o structură alcătuită din peste nouăzeci de nuclei, ai căror neuroni sunt difuzi şi interconectaţi, formând o reţea complexă. Ocupă centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza bulbului rahidian şi ajungând până la limita superioară a mezencefalului. Primeşte numeroase informaţii senzoriale şi proiectează axoni către scoarţa cerebrală, talamus şi măduva spinării. Deţine un rol important în reglarea somnului, a trezirii (reacţia de orientare a atenţiei), a tonusului muscular şi a diverselor reflexe vitale. Principalele funcţii ale bulbului rahidian sunt reflexă (controlul unor centri vitali precum cei respirator, cardiac, vasomotor, al deglutiţiei, suptului, salivaţiei), de conducere (prin intermediul tracturilor ascendente şi descendente) şi de reglare a tonusului muscular (prin intermediul formaţiunii reticulate). Puntea este poziţionată anterior faţă de cerebel, deasupra bulbului rahidian şi sub mezencefal. Lateral, se întinde de la o emisferă cerebeloasă la alta. În partea superioară, puntea este delimitată de mezencefal prin şanţul pontopeduncular, iar în partea inferioară este separată de bulb prin şanţul bulbopontin. Structura internă are aceeaşi organizare ca măduva spinării şi bulbul rahidian (substanţa albă înconjurând substanţa cenuşie). Substanţa cenuşie este fragmentată în nuclei, iar substanţa albă este predominantă la acest nivel al trunchiului cerebral. Nucleii pontini sunt implicaţi în realizarea mai multor reflexe: lacrimal, salivar, masticator, corneean, audiooculocefalogir (întoarcerea capului către direcţia prezumată a sursei unui sunet). Mezencefalul este situat între diencefal şi punte şi înconjoară apeductul cerebral (Sylvius). Pedunculii cerebrali conţin substanţă albă şi cenuşie. Printre acestea se extinde formaţiunea reticulată. Substanţa neagră este cel mai mare nucleu al mezencefalului, are o structură compactă şi formă de semilună. Are rol important în integrarea senzorială şi în reglarea mişcărilor fine. Nucleul roşu este situat deasupra substanţei negre, are o formă ovală şi are o culoare aparte datorită impregnării corpilor celulari cu oxizi de fier şi prezenţei numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu structurile superioare, cât şi cu cele inferioare. Este un element important al tracturilor extrapiramidale, având rolul de a inhiba centri bulbari şi medulari, însă sub controlul scoarţei cerebrale. Atât nucleul roşu, cât şi substanţa neagră controlează tonusul muscular. Nervii cranieni Aceştia sunt în număr de douăsprezece perechi şi au funcţii senzoriale sau motorii, senzoriale şi motorii, respectiv vegetative. Succint, pot fi caracterizaţi după cum urmează: I Olfactiv: nerv senzorial alcătuit din axonii nemielinizaţi ai neuronilor bipolari din mucoasa nazală (epiteliul olfactiv) şi singura cale senzorială care nu face sinapsă precorticală în talamus. II Optic: Nerv senzorial care mediază vederea şi reflexele pupilare la expunerea la lumină. III Oculomotor: Nerv motor ce mobilizează globul ocular, strânge pleoapele, acomodează structurile oculare pentru vedere optimă. IV Trohlear: Nerv motor care controlează o parte a mişcărilor oculare. V Trigemen: Nerv mixt, având atât o componentă senzorială (la nivelul feţei, mucoaselor cavităţii bucale şi nazale, sinusului frontal şi structurilor profunde ale capului), cât şi una motorie (ce priveşte muşchii masticatori). VI Abducens: Nerv motor răspunzător de anumite mişcări oculare. VII Facial: Nerv complex, cu componente senzoriale, motorii şi viscerale la nivelul feţei, urechilor, faringelui, limbii, glandelor lacrimale, submandibulare şi sublinguale. VIII Vestibulocohlear: Nerv senzorial cu două subdiviziuni: un nerv vestibular (cu rol în menţinerea echilibrului şi balansului) şi un nerv cohlear (răspunzător de medierea auzului). IX Glosofaringian: Nerv complex, cu componente senzoriale, motorii şi vegetative (la nivelul urechii externe, al mucoasei cavităţii bucale, faringelui, glandei parotide). X Vag: Nerv complex, cu ramificaţii multiple la nivelul organelor interne (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, stomac, abdomen), dar şi la nivelul urechii (membranei timpanice) şi al cavităţii bucale. XI Accesoriu: Nerv motor (mediază mişcările capului şi umerilor, controlează muşchii laringeali). XII Hipoglos: Nerv motor (mediază mişcarea limbii). Cerebelul este situat în partea posterioară a trunchiului cerebral, puţin deasupra bulbului rahidian şi acoperit de lobii occipitali. Asemănările dintre cerebel şi cerebrum constau în lipsa emergenţelor nervilor cranieni, divizarea suprafeţei în şanţuri şi circumvoluţii, tipul de structura internă, existenţa fibrelor de proiecţie, conexiuni cortico-subcorticale şi altele. Diferenţele se referă la îngustimea circumvoluţiilor, la dispunerea mai ordonată a acestora pe cortexul cerebelar şi la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. În vreme ce în cortexul motor cerebral se află neuronii piramidali Betz, în cortexul cerebelar predomină celulele nervoase multipolare Purkinje. Cerebelul are două emisfere, împărţite în trei lobi: 1. lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul cerebral); 2. lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel anterior prin fisura primară); 3. lobul flocculonodular (cel mai mic, aşezat caudal şi separat de lobul posterior prin fisura posterolaterală). Vermisul este o structură ce prezintă circumvoluţii transverse inelate (de unde şi numele de atribuit de Galen) situată între cele două emisfere cerebeloase. Pe suprafaţa vermisului şi pe cea a emisferelor cerebelare se pot distinge lobuli (mici lobi). Cerebelul conţine substanţa cenuşie dispusă la exterior pentru a forma scoarţa cerebelară, dar şi în profunzime, sub forma unor nuclei (nucleii cerebeloşi profunzi), înconjuraţi de substanţă albă (nucleii fastigial, dentat etc.). Cortexul cerebelar prezintă o organizare neuronală formată din trei straturi şi conţine cinci tipuri de neuroni. Substanţa albă a cerebelului este alcătuită din fibre mielinizate, care din punct de vedere funcţional se împart în : a) Fibre de proiecţie (cele mai lungi, asigurând comunicarea cerebelului cu celelalte componente ale SNC); b) Fibre comisurale (relativ scurte, asigurând comunicarea între zonele simetric opuse ale celor două emisfere cerebelare, motiv pentru care se mai numesc şi inter-emisferice); c) Fibre de asociaţie (foarte scurte, asigurând comunicarea intra-emisferică între două structuri din aceeaşi emisferă sau dintre scoarţa cerebelară şi nucleii cerebeloşi profunzi). Legăturile cerebelului cu restul SNC se fac prin intermediul celor trei perechi de mănunchiuri nervoase mari numite pedunculi cerebeloşi superiori (care fac legătura între cerebel şi mezencefal), mijlocii (care leagă cerebelul de punte) şi inferiori (care trimit fibre către bulbul rahidian şi măduva spinării). Funcţiile cerebelului privesc cu precădere activitatea motorie (coordonarea acesteia, controlul tonusului muscular, menţinerea şi controlul echilibrului). Cerebelul are rol determinant în executarea mişcărilor fine, precise şi voluntare (prehensiune şi manipulare a obiectelor) ca structură reglatorie şi integrativă. Este posibil ca să aibă rol de suport şi în învăţarea motorie (formarea deprinderilor). Efectul modulator al participării cerebelului în ajustarea activităţilor motorii se exercită prin mecanism de feedback (conexiune inversă), cerebelul fiind conectat prin fibre aferente cu toate regiunile SNC care participă la efectuarea de mişcări. Talamusul reprezintă partea dorsală a diencefalului (talamus, hipotalamus, epitalamus, subtalamus şi metatalamus). Este situat aproape în mijlocul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în totalitate de acestea, iar în partea inferioară este acoperit de mezencefal. În raport cu cel de-al treilea ventricul cerebral, talamusul se află pe feţele laterale ale acestuia (având, aşadar, doi corpi ovoizi identici, alcătuiţi din substanţă cenuşie). Talamusul reprezintă o staţie de releu pentru toate fibrele aferente ale analizatorilor, cu excepţia celor olfactive. Corpii talamici sunt uniţi prin adeziunea intertalamică. Talamusul este conectat masiv şi reciproc cu cortexul cerebral (trimiţând şi primind de la acesta fibre aferente). De asemenea, dispune şi de conexiuni cu nucleii subcorticali. Extremitatea posterioară (pulvinară) este mai voluminoasă decât cea anterioară. Substanţa cenuşie este concentrată în cinci grupe de nuclei: anterior, median, medial, lateral şi posterior. Nucleii posteriori includ corpii geniculaţi laterali şi mediali unde fac staţie fibrele nervoase aferente vizuale, respectiv auditive. După unii autori, corpii geniculaţi alcătuiesc metatalamusul. În funcţie de conexiunile pe care le au cu scoarţa cerebrală se pot distinge două tipuri de nuclei talamici, specifici şi nespecifici. Nucleii specifici sunt conectaţi cu diferite modalităţi senzoriale şi se proiectează pe arii corticale specifice. Fiecare dintre aceştia primeşte impulsuri de la nu mai mult de o singură modalitate senzorială, pe care le proiectează într-o zonă corticală specifică de la care primeşte feedback. De exemplu, nucleii din corpii geniculaţi laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit către cortexul vizual primar, iar corpii geniculaţi mediali primesc impulsuri auditive pe care le trimit către cortexul auditiv primar. Informaţia senzorială provenită de la nucleii specifici reprezintă primul stadiu al percepţiei, urmând ca scoarţa cerebrală să adauge detalii. Nucleii nespecifici trimit proiecţii difuze către scoarţa cerebrală, fără localizare precisă. Pe lângă eferenţele corticale, talamusul dispune de eferenţe subcorticale şi eferenţe asociative. Eferenţele subcorticale pleacă spre sistemul limbic, hipotalamus şi mezencefal şi primesc aferenţe de la cerebel şi unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral. Eferenţele asociative fac legătura între nucleii talamici şi au puţine fibre aferente. Cele mai importante funcţii ale talamusului sunt cea de releu pentru fibrele aferente venite de la analizatori (realizată prin nuclei specifici) şi cea de activare difuză a scoarţei cerebrale (asigurată prin nuclei nespecifici). Talamusul intră în componenţa circuitului Papez (implicat în gestionarea vieţii afective). Prin raporturile sale cu hipotalamusul, talamusul are rol în reglarea motivaţiei. Hipotalamusul este situat la baza creierului, sub talamus, către partea anterioară a acestuia. Este delimitat de talamus prin şanţul hipotalamic. Este alcătuit din 22 de nuclei mici (de substanţă cenuşie), din multe fibre nervoase care-l traversează şi din glanda pituitară (hipofiza). Conexiunile hipotalamusului cu celelalte structuri ale SNC şi cu sistemul endocrin prin intermediul hipofizei fac din acesta un centru nervos esenţial pentru gestionarea vieţii vegetative a organismului şi conectarea acesteia cu viaţa psihică. Controlul homeostaziei (menţinerea parametrilor de funcţionare a organelor interne între anumiţi parametri) este obţinut prin reglarea a trei mari sisteme – endocrin, nervos vegetativ şi motivaţional – cu participarea critică a hipotalamusului. Hipofiza (glanda pituitară) este un organ de dimensiuni mici situat într-o cavitate osoasă de la nivelul bazei craniului denumită şaua turcească (sella turca). Funcţiile hipofizei sunt strâns legate de conexiunile sale cu hipotalamusul prin intermediul tijei pituitare (infundibulum). Din punct de vedere fiziologic, hipofiza poate fi divizată în două regiuni distincte, hipofiza anterioară (adenohipofiza sau lobul anterior al glandei pituitare) şi hipofiza posterioară (neurohipofiza sau lobul neural al hipofizei). Epifiza (glanda pineală), situată în partea superioară a diencefalului, este activă în copilărie (având rolul de a bloca maturizarea sexuală până la pubertate) şi, în tandem cu hipofiza, influenţează creşterea prin modificarea secreţiilor hormonale. Secretă melatonina, al cărei precursor (compus din care derivă) este sensibil la ritmul circadian (succesiunea zi-noapte). Astfel, concentraţia acestuia este maximă în timpul zilei şi minimă în timpul nopţii, fenomen posibil datorită conexiunilor epifizei cu nervul optic. Habenula (parte componentă a epitalamusului) reprezintă o structură alcătuită din nucleii habenulari (intern şi extern) şi substanţă albă conectată cu multitudine de structuri subcorticale. Habenula este staţie de releu pentru impulsurile venite de la nervul olfactiv şi care sunt transmise către nucleii salivatori din trunchiul cerebral (de unde şi relaţia dintre miros şi salivaţie). Subtalamusul conţine nuclei ai sistemului motor extrapiramidal, prin urmare participă la reglarea mişcărilor automatizate (involuntare). Ganglionii bazali fac parte din sistemul motor extrapiramidal, care, împreună cu cel piramidal, gestionează controlul motor. Situaţi simetric de fiecare parte a creierului, ganglionii bazali cei mai importanţi sunt nucleul caudat, putamen, globus pallidus, nucleul subtalamic. Corpul striat este format din nucleul caudat, putamen şi globus pallidus, dar există şi alte asociaţii ale acestora (cum ar fi nucleul lentiform, format din globus pallidus şi putamen). Toţi aceşti nuclei (ca şi alţi ganglioni bazali) fac parte din sistemul motor extrapiramidal, ce guvernează mişcările automate, involuntare, spre deosebire de cel motor piramidal dedicat motricităţii voluntare. Alte conexiuni la care participă ganglionii bazali sunt circuitul frontal (implicat în planificarea conştientă a mişcărilor), circuitul limbic (implicat în gestionarea şi integrarea vieţii afective) şi circuitul oculomotor (implicat în modularea motricităţii oculare). De reţinut faptul că nucleii bazali nu iniţiază mişcări, dar participă la reglarea celor care deja se desfăşoară, alături de alţi nuclei din cerebel şi mezencefal. Majoritatea fibrelor senzoriale şi motorii care fac legătura dintre cortexul cerebral şi măduva spinării trec prin spaţiul dintre nucleii ce alcătuiesc corpul striat, constituind capsula internă. Telencefalul (cerebrum) constituie partea cea mai mare şi mai complexă a SNC, fiind compus din emisferele cerebrale, ganglionii bazali şi alte structuri subcorticale (bulbul olfactiv, hipocampul, amigdala). Emisferele cerebrale sunt separate prin fisura cerebrală longitudinală (fisura interemisferică) şi sunt conectate prin intermediul corpului calos. Sunt alcătuite din substanţă cenuşie (dispusă la exterior sub forma scoarţei cerebrale şi la interior sub cea a nucleilor cerebrali) şi din substanţă albă (grupată în fascicule longitudinale care conectează lobul frontal cu alţi lobi din aceeaşi emisferă cerebrală, fibre de asociaţie care conectează arii corticale din aceeaşi emisferă cerebrală, fibre comisurale care leagă cele două emisfere prin intermediul corpului calos şi fibre de proiecţie care conectează emisferele cerebrale cu alte regiuni ale creierului şi cu măduva spinării, cunoscute grosier drept capsula internă). Suprafaţa emisferelor cerebrale prezintă circumvoluţii (gyri), separate între ele de şanţuri (sulci) şi scizuri (fisuri). Structura puternic denivelată a scoarţei cerebrale are rolul de a amplifica puterea de procesare a acesteia prin extinderea spaţiului disponibil pentru neuroni şi reţelele stabilite între aceştia. O serie de repere anatomice permit delimitarea lobilor cerebrali (frontal, parietal, occipital, temporal şi limbic), dar acestea reprezintă mai degrabă o convenţie topologică decât o individualizare organică reală. Lobul frontal reprezintă partea anterioară a emisferelor cerebrale (cu aşa-numitul lob prefrontal care desemnează regiunea situată în spatele frunţii), fiind delimitat de lobul parietal prin şanţul central Rolando, iar de lobul temporal prin şanţul lateral Sylvius. În partea anterioară a şanţului central se află girusul precentral, cea mai importantă arie motorie corticală, de unde pleacă atât tracturile piramidale, cât şi cele extrapiramidale. Ariile corticale (denumite Brodmann, după numele anatomistului german care le-a reprezentat grafic şi le-a numerotat) îndeplinesc funcţii mai complexe decât cele care le sunt atribuite generic, dar în anumite cazuri au atribuţii foarte specializate (cum ar fi în cazul limbajului). Aria corticală motorie primară (aria Brodmann numărul 4 – AB 4), situată în girusul precentral, este asistată de cortexul motor suplimentar (AB 6 şi 8), implicat în generarea mişcărilor întregului corp, a mişcărilor ritmice (cum sunt cele din timpul mersului) şi a mişcărilor de coordonare a mâinilor în activităţi exersate (deprinderi). Cortexul prefrontal (AB 9, 10, 11) planifică, pe baza experienţelor anterioare dar şi a informaţiilor senzoriale, seturi de mişcări care sunt transmise reţelelor neuronale din cortexul premotor şi cel motor primar. AB 44 şi 45 (de pe emisfera stângă) au funcţii motorii lingvistice (făcând parte din aria Broca), fiind asistate de ariile motorii 46 şi 47. Ariile corticale prefrontale au funcţii mult mai complexe decât cele motorii, fiind active în procesele de operare mintală (de înalt nivel cognitiv), în luarea raţională a deciziilor şi în controlul voluntar al comportamentului. Lobul frontal, ca atare, este implicat în gestionarea vieţii afective, a memoriei, limbajului şi comunicării, în exprimarea nuanţată a trăsăturilor de personalitate. Ariile corticale prefrontale au funcţii mult mai complexe decât cele motorii, fiind active în procesele de operare mintală (de înalt nivel cognitiv), în luarea raţională a deciziilor şi în controlul voluntar al comportamentului. Cortexul prefrontal este format din trei regiuni anatomice şi funcţionale: cortexul orbitofrontal (OFC), cortexul ventromedial (vmPFC) şi cortexul dorsolateral (dlPFC). Cortexul orbitofrontal (OFC), adică aria 47 şi porţiunile laterale ale ariilor 11, 12 şi 13, primeşte informaţii de la toate modalităţile senzoriale şi are eferenţe către amigdală şi hipotalamus, influenţând controlul exercitat de către sistemul nervos autonom. Asistă lobul temporal în integrarea senzaţiilor olfactive, gustative, tactile; este parte a sistemului de recompensare şi de răspuns la situaţii de câştig sau înfrângere; este implicat în controlul comportamentelor compulsive, repetitive, impulsive (alături de nucleul accumbens şi amigdală); modulează modificările corporale asociate cu emoţiile (anxietatea). Cortexul ventromedial (vmPFC), adică ariile 10, 14 şi 25, porţiunile mediale ale ariilor 11,12 şi 13, precum şi partea anterioară a ariei 32, primeşte conexiuni corticale de la dlFPC, cortexul cingulat posterior şi cortexul temporal medial; trimite eferenţe către amigdală şi hipotalamus, ca şi către substanţa cenuşie periapeductală din trunchiul cerebral. Participă la reglarea reacţiilor emoţionale şi recompensatorii în procesul de luare a deciziilor, al aşteptărilor şi al învăţării adaptative; este implicat în perceperea plăcerii, în comportamentul agresiv şi în integrarea senzorială complexă. Afectarea sa conduce la dezinhibiţie comportamentală, agresiune, abuz, superficialitate în luarea deciziilor, comportamente compulsive (adictive), interacţiuni sociale precare, lipsă de empatie. Cortexul dorsolateral (dlFPC), adică ariile 9 şi 46, are conexiuni reciproce cu ariile parietale posterioare şi cu şanţul temporal superior, precum şi conexiuni extinse cu cortexul cingulat şi ganglionii bazali. Este responsabil de luarea deciziilor raţionale, ca urmare a evaluărilor cognitive logice, neinfluenţate afectiv; este capabil să inhibe activităţi şi comportamente impulsive; dirijează funcţiile executive, raţionamentele abstracte, planificarea complexă. Este sediul major al memoriei de lucru şi al raţionamentelor deductive, dar şi al stratagemelor comportamentale înşelătoare (bazate pe minciună şi inducere în eroare). Afectarea sa conduce la pierderea atenţiei, ambiţiei, interesului, impulsului pentru acţiune, precum şi la creşterea comportamentelor adictive, depresive şi stărilor de stres Cortexul frontal medial (MFC) constituie o regiune diversă, implicată în procese senzoriomotorii, cognitive şi afective. Zona posterioară este asociată îndeosebi cu funcţii motorii, cea mijlocie cu controlul cognitiv, conştientizarea durerii şi emoţiile, iar cea anterioară cu sistemul de recompense, procesarea socială şi memoria episodică. Structurile arhaice ale telencefalului, împreună cu regiunile sale marginale şi cu conexiunile sale cu centri subcorticali, poartă denumirea colectivă de sistem limbic sau lob limbic (Broca, 1878). Structurile anatomice ale sistemului limbic înconjoară diencefalul şi unele componente ale acestuia (hipotalamusul) fac parte din el. Spre deosebire de restul lobilor cerebrali, sistemul limbic nu este o structură organizată ca atare, ci mai degrabă o colecţie de nuclei cerebrali şi arii corticale care conlucrează. Cortexul paralimbic poate fi observat pe suprafaţa medială a lobilor temporali (cortexul peririnal, cortexul entorinal şi cortexul parahipocampic) şi deasupra corpului calos (cortexul cingulat). Ariile corticale prefrontale, orbitofrontale, cingulate, entorinale şi periamigdaloide sunt interconectate cu componente subcorticale şi hipocampice. Formaţiunea hipocampică (cu fornixul) şi amigdala (cu stria terminalis) trimit proiecţii către cortexul frontal, în jurul diencefalului, ca şi către hipotalamus şi regiunea septală. Nucleii septali sunt dispuşi înaintea hipotalamusului. Au rol în reglarea comportamentului afectiv, sexual, a celui agresiv, a funcţiilor atenţiei şi memoriei. Cortexul cingulat anterior ajută la reglarea stărilor afectiv-emoţionale inconfortabile; contribuie la depistarea erorilor şi la recunoaşterea eşecului de atingere a scopurilor; contribuie la procesul de luare a deciziilor, la anticiparea şi pregătirea pentru activităţi; ajută la reglarea proceselor fiziologice; interconectează sistemul limbic cu cortexul cognitiv prefrontal. Cortexul cingulat posterior contribuie la conştientizare şi la cunoaşterea motivată intrinsec; are rol activ în gândire şi în planificare; ajută la focalizarea atenţiei; participă la conştientizarea durerii; participă la accesarea informaţiilor din memoria episodică. Girusul parahipocampic participă la codificarea şi recuperarea mnezică; ajută la orientarea în mediu; contribuie la identificarea contextului social (în emisfera dreaptă). Cortexul entorinal are rol în memorare (spaţială, episodică, semantică) şi orientare; procesează gradul de familiaritate al semnalelor implicate în condiţionare. Subiculumul dorsal ajută la reglarea axei hipotalamo-hipofizo-suprarenală. Cortexul insular are rol în conştientizare, în gestionarea emoţiilor, compasiunii şi empatiei, în integrarea viscerosenzorială (variaţiile de temperatură ale corpului, distensia abdominală, senzaţia de preaplin la nivelul vezicii urinare, dispneea, sesizarea mirosurilor neplăcute) şi vestibulară (echilibru, ameţeală). Este implicat în râs, plâns, emoţiile generate de muzică. Amigdala este implicată în exprimarea furiei şi agresivităţii; influenţează reglarea cardiovasculară, endocrină; are rol în memoria afectivă; participă la interpretarea emoţională a informaţiilor de natură exterioară (datorită aferenţelor senzoriale olfactive, auditive, vizuale şi corticale) şi interioară (prin conexiuni bidirecţionale cu hipotalamusul şi sistemul limbic). Girusul cingulat este localizat deasupra corpului calos, fiind format din trei straturi. Este implicat în reglarea funcţiilor vegetative (respiratorie, digestivă, cardiovasculară, pupilară); participă la reglarea mişcărilor continue şi a tonusului muscular; intervine în reactivitatea emoţională şi comportamentul sexual. Afectarea sa se soldează cu stări de indiferenţă faţă de durere şi alte senzaţii cu conotaţii emoţionale, precum şi cu stări de indiferenţă socială. Formaţiunea hipocampică constă din girusul dinţat, hipocampul propriu-zis (regiunile cornu ammonis) şi subiculum. Aceste structuri sunt intim interconectate cu cortexul entorinal adiacent. Hipocampul este localizat în profunzimea lobului temporal, pătrunzând în ventriculul lateral. În partea inferioară, formaţiunea hipocampică este acoperită de cortexul entorinal, urmat de subiculum, care se continuă cu cornul lui Ammon (CA). Pe partea dorsală se află fimbria (un strat gros de fibre). Sub fimbria se află girusul dinţat. La exterior este acoperit de alveus (un strat de fibre). Şanţul hipocampic separă girusul dentat de girusul parahipocampic. Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hipocampul, continuând cu tractul mamilotalamic (fasciculul lui Vicq d’Azyr), nucleii anteriori ai talamusului, girusul cingulat, cortexul entorinal (cu întoarcere la hipocamp). Funcţiile formaţiunii hipocampice includ anumite forme de învăţare şi memorare, roluri în controlul agresivităţii şi controlul funcţiilor vegetative şi endocrine. Hipocampul este implicat în memoria semantică (sensul cuvintelor), memoria episodică (evenimente reţinute în succesiunea lor cronologică) şi memoria spaţială (recunoaşterea localizărilor). Asigură transferul informaţiilor din memoria de lucru în cea de lungă durată printr-un process denumit potenţializare de lungă durată. Întreruperea circuitului hipocampic duce la inabilitatea de a reţine informaţii imediate sau recente. Afectarea lobului temporal şi a conexiunilor cu cortexul frontal, cortexul orbitofrontal, cortexul cingulat şi altele adiacente generează declin cognitiv marcant. Majoritatea acestor regiuni sunt îndeosebi vulnerabile la degenerare neuronală, disfuncţii sinaptice şi deteriorare a sistemelor de neurotransmitere în maladia Alzheimer. Insula (lui Reil) este un lob care nu se observă direct, fiind situat în profunzimea şanţului lateral Sylvius. Suprafaţa lobului este divizată de către şanţul central al insulei, într-o porţiune anterioară (mai mare) şi una posterioară (mai mică). Cortexul insular are funcţii viscerosenzoriale. Conectează procesarea senzorială cu recunoaşterea emoţiilor şi are rol asistiv în reacţiile motorii şi vegetative asociate acestora. Afectarea sa conduce la perturbarea sau dispariţia reacţiilor emoţionale la senzaţii (durere). Este implicat în predicţia riscului şi luarea deciziilor în situaţii neclare, precum şi în cele legate de comportamente adictive. Alături de alte structuri corticale şi limbice contribuie la apariţia reacţiilor anxioase şi a celor de teamă; intervine în interacţiunile sociale, în elaborarea reacţiile emoţionale complexe (empatia). Este mai veche din punct de vedere filogenetic. Lobul parietal este situat posterior şanţului central Rolando şi se întinde până la scizura parieto- occipitală. Imediat în zona posterioară a şanţului central se află girusul postcentral (ariile corticale 3, 1, 2), dedicat prelucrării informaţiilor de natură senzorială care ajung la cortexul cerebral. În mod special, AB 5 şi 7 din cortexul parietal primesc şi integrează informaţii vizuale, tactile şi auditive provenite de la analizatori în relaţie cu mişcări observate direct sau reproduse după un model mintal (de tip pantomimic). AB 40 (girusul supramarginal) şi 39 (girusul angular) de pe emisfera stângă au funcţii în înţelegerea contextuală a limbajului (nuanţe, metafore, sensuri dependente de context), făcând parte din ceea ce este cunoscut informal drept „teritoriul Geschwind”. Șanțul intraparietal (IPS) este localizat lateral (oblic și orizontal). Are funcții legate de coordonarea perceptual-motorie și atenția vizuală. Arii parietale specifice participă la procesarea vizuală, controlul sacadelor oculare și controlul vizual al apucării intenționale a obiectelor. Precuneus reprezintă regiunea cea mai puţin cunoscută. Partea anterioară este conectată cu cortexul somatosenzorial şi cu regiuni motorii (având posibilă funcție senzoriomotorie); cea centrală, cu cortexul prefrontal și cu cel parietal inferior (sugerând funcții cognitive); iar cea posterioară, cu arii vizuale (având probabil funcții ce necesită văzul) Fasciculele parietale dorsale au scopul de a ghida comportamentul spațio-vizual prin intermediul actelor motorii. Conectează ariile parietale posterioare cu regiuni premotorii, prefrontale și temporale mediale. Lezarea girusului postcentral este asociată cu alterări ale pragurilor somatosenzoriale de detectare a obiectelor prin atingere. Astereognozia se referă la inabilitatea de a recunoaște obiectele prin atingere; extincția simultană, la inabilitatea de a detecta un stimul senzorial atunci când acesta este asociat cu unul identic în partea opusă a corpului sau a spațiului vizual; anestezia tactilă, la incapacitatea de a conștientiza stimuli tactili asociată cu identificarea corectă a locului aplicării stimulului (sugerează existența a două sisteme tactile: unul specializat în detecția, celălalt în localizarea stimulului); asomatognozia, la neconștientizarea proceselor fiziologice și a stimulilor corporali. Există o relație între agnozia digitală și dificultatea de a face operații aritmetice. Lobul temporal este situat sub lobul parietal şi parţial sub porţiunea posterioară a lobului frontal. Este delimitat superior de şanţul lateral Sylvius. Prezintă trei circumvoluţii paralele (girusul temporal superior, mijlociu, respectiv inferior). Cortexul auditiv primar este localizat în girusul lui Heschl (pe ambele emisfere cerebrale), mai precis în AB 41, fiind suplimentat de AB 42 (ca arie de asociaţie), precum şi de porţiunea posterioară a AB 22 (parte a ariei Wernicke), arii corticale cu roluri critice în decodarea semantică a limbajului. O regiune specială alăturată girusului lui Heschl, denumită planum temporale, pare să fie semnificativ mai dezvoltată în emisfera stângă la persoanele fără tulburări de scris-citit în comparaţie cu cele care suferă de dislexo-disgrafie, constatare care aduce argumente de natură somatică în definirea dislexiei ca tulburare cu origine neurobiologică. Include toate structurile situate sub șanțul lateral Sylvius și anterior cortexului occipital: neocortexul temporal, cortexul limbic și cortexul olfactiv (piriform), precum și amigdala și formațiunea hipocampică. Fibrele de proiecție dinspre zonele de asociație temporale către lobii frontali au rol în controlul mișcărilor, memoria de scurtă durată și afectivitate. Fibrele de proiecție ce pornesc de la bulbul olfactiv și ajung la cortexul piriform au conexiuni cu ariile corticale peririnale și entorinale implicate în perceperea mirosurilor și reținerea acestora în memorie. Ariile polimodale din șanțul temporal superior au sarcini în procesarea stimulilor relevanți social de natură vizuală, auditivă și somatosenzorială (e.g. labiolectura, corespondența dintre imaginea emițătorului și sunetul pe care îl produce, mișcarea ființelor vii, mișcarea cu sens a ochilor, buzelor, mâinilor, corpului etc.), având rol în categorizarea acestor stimuli implicați în cogniția socială. Informațiile referitoare la mișcarea biologică sunt critice pentru recunoașterea persoanelor de la distanță. Fibrele de proiecție vizuale și auditive alcătuiesc două fascicule ventrale paralele dedicate procesării și recunoașterii stimulilor vizuali, respectiv auditivi. O cale auditivă dorsală se proiectează din ariile auditive către cortexul parietal posterior având rol în dirijarea mișcărilor în funcție de stimulii auditivi. Aceasta este analogă segmentului fasciculului dorsal vizual care are rol probabil în detectarea localizării spațiale a stimulilor auditivi. Proiecții paralele din ariile de asociație vizuale și auditive converg către ariile polimodale ale șanțului temporal superior. Proiecții din ariile de asociație auditive și vizuale către arii temporale mediale și limbice au rol esențial în memoria de lungă durată (traversând cortexul peririnal, cel entorinal, formațiunea hipocampică și/sau amigdala). Este implicat în procesarea auditivă (girusul temporal superior), procesarea vizuală (cortexul temporal inferior), procesarea olfactivă și memorie (cortexul piriform), procesarea afectivă (amigdala), respectiv navigarea spațială (orientarea în spațiu) și memorarea spațială și a obiectelor (hipocampul și cortexul asociat). În vreme ce ariile parietale procesează localizarea spațială în relație cu mișcarea, ariile temporale se folosesc de localizarea spațială atât ca trăsătură în recunoașterea obiectului, cât și pentru memorarea locației obiectului. Procesarea auditivă este specializată pentru analiza variațiilor de tonalitate și viteză în vorbire. Ariile auditive primare din lobul temporal stâng sunt răspunzătoare de recunoașterea vorbirii, în timp ce acelea din lobul temporal drept sunt implicate în identificarea muzicală. Lobul occipital este situat distal, fiind dedicat cu precădere prelucrării informaţiilor vizuale, în aria de proiecţie primară (AB 17), susţinută de arii de asociaţie învecinate (AB 18 şi 19). Ariile corticale din lobul occipital sunt bine conectate cu ariile corticale din lobii învecinaţi, dar îndeosebi cu cele din lobul frontal prin intermediul fasciculului longitudinal (un fel de „cale magistrală” alcătuită din fibre nervoase de conducere). Există circuite neuronale (identificabile prin tehnici de imagistică moderne) dedicate funcţiei lingvistice, implicând decodarea mesajelor primite pe cale auditivă şi vizuală (sau chiar tactilă, la nevăzătorii care folosesc alfabetul braille), formularea mintală a răspunsurilor adecvate (în relaţie cu vocabularul memorat şi cu analiza cognitivă a conţinutului informaţional recepţionat) şi codificarea precisă a mişcărilor fonoarticulatorii necesare emiterii sunetelor specifice vorbirii. Activitatea cerebrală este organizată în relație cu vederea: percepțiile noastre sunt predominant vizuale, mișcările ne sunt ghidate de indicii vizuale, comportamentul nostru social și sexual este saturat vizual, visurile conțin imagini vizuale (Kolb și Whishaw, 2021). Nu există o delimitare netă între cortexul occipital și cel temporal sau parietal în zonele laterale și ventrale ale emisferelor cerebrale. Reperele importante sunt: șanțul calcarin (care separă în jumătate lobul occipital), girusul lingual și girusul fusiform (situate pe suprafața ventrală a emisferelor). Ariile vizuale depășesc limitele topografice convenționale ale lobilor occipitali. Cortexul vizual are o structură laminară complexă (fiind denumit și cortex striat). Aria vizuală V1 este eterogenă din punct de vedere funcțional: conține celule care participă la percepția cromatică și celule care au rol în perceperea formei și mișcării. Aria vizuală V2 este tot eterogenă funcțional, îndeplinind aceleași funcții ca aria V1, dar fiind altfel organizată. Aria vizuală V4 este dedicată procesării culorilor. Percepția cromatică este esențial implicată în analizarea poziției, adâncimii spațiale, mișcării și structurii obiectelor, amplificând capacitatea de detectare a acestora. Cortexul striat al ariei V1 constituie primul nivel de procesare, primind majoritatea impulsurilor de la nucleii geniculați laterali din talamus și trimițând proiecții spre alte arii corticale occipitale. Aria V2 reprezintă al doilea nivel de procesare. Trei căi distincte pornesc spre cortexul parietal și cortexul temporal inferior. Informații de la aria V1 ajung la aria V4 (procesarea cromatică) și V3 (procesarea formei obiectelor în mișcare). Informații de la aria V2 ajung la aria V5/MT (cu referire la detectarea mișcării). Fiecare dintre emisferele cerebrale primeşte informaţii senzoriale de la şi generează comenzi motorii către jumătatea controlaterală (opusă) a corpului, fapt datorat descusaţiei fibrelor ascendente şi descendente, a cărei utilitate nu se cunoaşte însă. Deşi există o lateralizare a funcţiilor emisferelor cerebrale evidentă în cazul limbajului, per ansamblu diferenţierea funcţională a acestora nu este atât de netă cum s-a crezut la un moment dat. Mai mult, parcelarea strictă a ariilor corticale ţine mai degrabă de istoria evoluţiei neuroştiinţelor; cu excepţii notabile (din nou fiind cazul limbajului), ariile Brodmann servesc astăzi mai degrabă ca repere decât ca entităţi neuronale clar delimitate. Nevoia de a prezenta simplu şi clar diverse funcţii pe care varii structuri corticale şi subcorticale le îndeplinesc (de tipul emisfera stângă versus emisfera dreaptă sau lobul prefrontal versus lobul limbic), îndeosebi în lucrări şi emisiuni de popularizare ştiinţifică, impune simplificări grosiere ce duc la caricaturizarea adevărului ştiinţific (v. metafora „călăreţului” versus metafora „elefantului”). Mai mult, anumite modele teoretice simpliste, dar atractive continuă să circule în media, deoarece servesc ca suport intuitiv pentru diverse aplicaţii pretins educative sau terapeutice. De exemplu, creierul „trinitar” (MacLean, 1960, 1990) ar fi format din complexul reptilian (ganglionii bazali), complexul paleomamalian (sistemul limbic) şi complexul neomamalian (neocortex). Ganglionii bazali ar fi gestionat instinctele primare, sistemul limbic viaţa afectiv-emoţională, iar neocortexul operaţiile gândirii şi luarea deciziilor. Reprezintă o reprezentare plastică şi accesibilă, dar incorectă a evoluţiei şi diferenţierii structurilor telencefalului. Adevărul este că, în ciuda unui corpus enorm de cercetări şi lucrări de specialitate, suntem departe de a cunoaşte cu precizie complexitatea funcţională a SNC, cu precădere a creierului. De un lucru putem fi însă siguri şi anume că folosim, în fiecare moment al zilei, exact atâta putere de procesare cerebrală de cât avem nevoie (şi chiar şi în timp ce dormim, deoarece creierul nu se „închide” de fapt niciodată), constatare unanimă a explorărilor funcţionale din neuropsihologie. Prin urmare, este un mit afirmaţia că folosim doar 10% din creier (ca şi multe alte „neuromituri” care proliferează în media, educaţie ori marketing). Viitorul rămâne să aducă răspunsuri la multe întrebări, motiv pentru care neuropsihologia este una dintre cele mai dinamice ştiinţe de graniţă, captând interesul deopotrivă al cercetătorilor şi al publicului larg.

Use Quizgecko on...
Browser
Browser