Las Membranas Celulares PDF

Las membranas celulares Biología Celular Curso 2024-2025  La membrana plasmática  Concepto  Ultraestructura  Composición química  Estructura molecular  Funciones de la membrana  Modificaciones de la membrana  Origen y biogénesis CONCEPTO Estructura de n...

Las membranas celulares Biología Celular Curso 2024-2025  La membrana plasmática  Concepto  Ultraestructura  Composición química  Estructura molecular  Funciones de la membrana  Modificaciones de la membrana  Origen y biogénesis CONCEPTO Estructura de naturaleza lipo-proteica que delimita un territorio celular concreto. Determina la individualidad celular. La membrana es una estructura bien definida y de apariencia constante a ME en cualquier tipo celular. Este concepto puede ampliarse a todas las membranas celulares. GROSOR 7.5 nm Ultraestructura Ultraestructura Ultraestructura Ultraestructura  Composición Química Lípidos Proteínas Glúcidos Hemimembranas Asimetría Composición Química Lípidos: Armazón estructural Funciones y características generales (y particulares) de las membranas Barrera de permeabilidad Proteínas: Funciones específicas de las membranas Glúcidos: Unidos a lípidos y/o a proteínas son determinantes en algunos aspectos específicos de la función celular. Estudio en eritrocitos Proteínas 52% Lípidos 40% Glúcidos 8% Relación proteínas/lípidos muy diferente entre membranas Membrana plasmática vegetal 0,9 Membrana plasmática hepatocito 1,5 Mielina 0,25 Membrana mitocondrial interna hepatocito 3,6 Composición Química Lípidos − Fosfolípidos − Esteroles − Glucolípidos Proteínas Glúcidos − Glucocáliz-Glucocálix Composición Química: Lípidos Conformaciones en medio acuoso Composición Química: Lípidos Propiedades de las bicapas lipídicas I m perm eables a sustancias disueltas en medio acuoso - Sales - Azúcares - Moléculas polares pequeñas Estables. Interacciones hidrofóbicas y fuerzas de van der Waals entre cadenas de ácidos grasos Estables incluso con condiciones externas muy variables En medio hidrofílico forman com partim entos estancos. Separación de compartimentos externos-internos Composición Química: Lípidos Formación de láminas con las regiones polares orientadas hacia el medio hidrofílico, formando compartimentos Hemimembrana interna o citosólica Vs. Hemimbrana ex terna o ex oplásm ica Exoplásmica = Luminal Composición Química: Lípidos (porcentajes en membrana de eritrocitos) - Fosfolípidos (70-80%) menor cantidad en vegetales Derivados del Diacilglicerol (DAG) Esfingolípidos - Esteroles (20-25%) no en bacterias −- Glicolípidos (5-10%) mayor cantidad en vegetales Derivados del Diacilglicerol (DAG) Glicoesfingolípidos Fosfolípidos derivados del DAG  Fosfolípidos derivados del DAG - Glicerol + ácidos grasos + grupo fosfato + X - Restos acilo: 2 de longitud variable - C14-C24 en animales, C16-C18 en vegetales y C15-C19 en procariotas - Saturados o Insaturados (no más de 6 insaturaciones). Insaturaciones aumentan la fluidez - El grupo fosfato da mayor polaridad a la cabeza que va unida a: - Una molécula nitrogenada (colina, etanolamina, serina) - Inositol Fosfolípidos derivados del DAG Fosfatidil etanolamina Fosfatidil colina Fosfatidil serina (-) Fosfatidil inositol (-) Fosfoinosítidos Lisofosfolípidos Plasmalógenos  Esfingolípidos CERAMIDA= Alcohol esfingosina (R2) + serina + un ácido graso de cadena larga (R1) - Esfingomielina (fosfocolina): ceramida + fosfato + colina - Fosfoetanolamina: ceramida+fosfato+etanolamina - Fitoesfingosina: la más frecuente en vegetales Glicolípidos Cabeza polar la forman monosacáridos. NO fosfato. - Glucosilcerebrósidos: esfingosina + glucosa - Gangliósidos: esfingosina + 1 ó 2 oligosacáridos en los que aparece el Ácido Siálico Composición Química Glicolípidos - Lípidos con restos hidrocarbonados situados hacia el exterior - Bacterias y vegetales Derivados del DAG - Restos Gal o Glc - En animales: galactosilpalmitoilglicerol - Exclusivos de animales Glicoesfingolípidos - Derivados de esfingolípidos - Glúcidos de tamaño y composición muy variable Clasificación I Clasificación II - Cadenas cortas no ramificadas (20) - Ácidos o Gangliósidos (NANA - Gangliósidos (ramificados 3-7 restos abundante) y NANA abundante)  Esteroles - Ausentes en procariotas pero muy abundantes en eucariotas (pueden superar a los fosfolípidos). - Más abundantes en la membrana plasmática que en las endomembranas. - Colesterol (animales) - Estigmasterol y fitoesterol (vegetales) - Ergosterol (levaduras) - Entre el 50% y el 90% del total del colesterol celular se encuentra en la membrana plasmática y en las vesículas asociadas a ésta. Colesterol - Grupo hidroxilo polar + 4 anillos esteroideos + cola hidrofóbica - Grupo polar se sitúa cerca de las cabezas de fosfolípidos Composición Química: Esteroles Se distribuyen de manera equilibrada entre las dos hemimembranas. Su presencia disminuye la permeabilidad de la membrana, incrementa su dureza. - Anillos esteroideos interaccionan con las colas de fosfolípidos en la región cercana a la cabeza (+ rigidez)  El colesterol no es el “malo” de la película Mantiene la fluidez ideal de las membranas Define territorios de una rigidez especial que determina “dominios funcionales” de la membrana (lipid rafts) Es precursor de los ácidos biliares que contribuyen al emulsionado de las grasas para así facilitar su digestión y absorción Base de hormonas esteroideas producidas en las glándulas adrenales, ovarios y testículos Precursor de la vitamina D producida en la piel y los riñones Se une covalentemente a Hedgehog, una molécula esencial en el correcto desarrollo embrionario Propiedades de membrana derivadas de la composición lipídica En los lugares de síntesis hay mayor cantidad del lípido sintetizado. Ej.: fosfolípidos DAG en el RE y esfingolípidos en el Ap. Golgi Movimiento entre de membrana entre compartimentos unifica distribución El grado de estrés de la membrana celular determina su composición. Ej.- dominio luminal vs. Domino basolateral de enterocitos Características de los ácidos grasos Fosfolípidos con ácidos grasos de cadena más larga e insaturadas vs. Ácidos grasos de cadena más corta con insaturaciones Cantidad relativa de colesterol Interacciones de colesterol con cadenas de ácidos grasos reduce fluidez (lipid rafts). A bajas concentraciones evita interacciones entre colas de ácidos grasos y aumenta fluidez Influencia en el grosor de la membrana y forma de la membrana Membranas con fosfolípidos, más delgadas que aquellas en las que predomina esfingomielina. Colesterol incrementa grosor. Fosfolípidos cilóndricos (PC) vs. Cónicos (PE)  Propiedades derivadas de la composición lipídica Grosor: Longitud de las cadenas del lípido y presencia de colesterol Curvatura: Cabezas polares pequeñas vs. Cabezas polares grandes. Cilíndricos vs. cónicos Formación de vesículas Bicapa lipídica: asimetría en la distribución de lípidos Los fosfolípidos se disponen de forma asimétrica entre las hemimembranas externa e interna. Los esteroles se distribuyen en proporciones similares entre ambas hemimembranas Los glucolípidos aparecen exclusivamente por la hemimembrana externa Bicapa lipídica: asimetría en la distribución de lípidos SM y PC, menor fluidez, parte exoplásmica PS, PE y PI, mayor fluidez, parte citosólica PS y PI, carga neta negativa. Aminoácidos de proteínas transmembrana poseen aminoácidos como Lys y Arg (+) en la proximidad de la cara citosólica de la membrana para estabilizar la proteína. Los lugares de síntesis de la membrana influyen (SM cara luminal del Golgi, Fosfoglicéridos, cara citosólica del RE). Pero no explican algunas cuestiones (más PC en la hemimembrana exoplásmica) FLIPASAS IMPORTANCIA de la asimetría en la distribución de lípidos PI preferentemente por la hemimembrana citosólica Actuación sobre IP fosforilado de la Fosfolipasa C tras estimulación de un receptor de membrana liberando fosfoinositol+diacilglicerol que participan en muchos procesos de señalización intracelular Estructura molecular IMPORTANCIA de la asimetría en la distribución de lípidos PS es más abundante en la cara citosólica, pero cuando las células mueren tiende a aparecer en mayor medida por la cara exoplásmica. Parece que este proceso es un paso previo a la muerte celular por apoptosis y de hecho, la presencia de PS por la cara exoplásmica constituye una señal para la activación de las células fagocíticas Bicapa lipídica: variaciones en los porcentajes en distintas membranas Bicapa lipídica: variaciones en los porcentajes en distintas membranas  El modelo de las balsas (Simons and Ikore, 1997) BALSAS LIPÍDICAS (Lipid rafts) Microdominios de la membrana formados por los fosfolípidos más rígidos y mayor cantidad de colesterol. Función: concentrar componentes de la membrana para formar compartimentos funcionales. Lecturas complementarias: K Simons y MJ Gerl, Nat Rev Mol Cell Biol, 2010  El modelo de las balsas (Simons and Ikore, 1997) Predominantemente colesterol y glicoesfingolípidos = mayor rigidez Dominios de unos 50 nm Ø en los que se mantienen próximas implicadas en la misma vía de señalización El modelo de las balsas (Simons and Ikore, 1997)  Estructura molecular El modelo de las balsas (Simons and Ikore, 1997) Figura 10-17a Biología molecular de la célula, quinta edición Membranas celulares en el almacenamiento lipídico Acúmulo progresivo de lípidos no necesarios para la célula en forma de “gotas” compuestas de triglicéridos y ésteres de colesterol Los ésteres de colesterol (más hidrofóbicos que los propios ácidos grasos y colesterol) junto con los triglicéridos se acumulan entre las dos hemimembranas del RE. Cuando el acúmulo alcanza determinado tamaño, se forma una gota rodeada por una capa de fosfolípidos que se separa del RE y se acumula en el citosol Regionalización de la membrana Composición Química: Proteínas Lectura adicional: uso de detergentes Composición Química: Proteínas Definidas por su localización relativa a la membrana Cantidad muy variable (Membrana mitocondrial interna 76% / Mielina 18%) Papel muy relevante (7.000 de los 30.000 genes(aprox.) del genoma humano codifican proteínas de membrana) Lectura adicional: uso de detergentes Composición Química: Proteínas Clasificación funcional Transportadores Antígenos Enzimas Receptores Proteínas G Canales y poros Conectores Alberts y cols., 2005 Introducción a la Biología Celular, 2ª Ed. Composición Química: Proteínas En general, funciones según localización: Cara exoplásmica: suelen captar diversos ligandos, proteínas de señalización, iones, metabolitos,… En el interior de la membrana: Forman canales, poros o grandes complejos asociándose con dominios de otras proteínas Cara citosólica: suelen representar lugares de unión del citoesqueleto o lugares de inicio de cascada de señalización intracelular Lectura adicional: uso de detergentes Integrales o Transmembrana Ancladas a lípidos (de forma covalente) Periféricas (uniones débiles) Composición Química: Proteínas Integrales o Transmembrana Dominio exoplásmico y Dominio citosólico: Compuestos por aa’ polares que interaccionan con medio hidrofílico. Dominio/s transmembrana: Compuestos por aa’ hidrofóbicos que interactúan con las cadenas de ácidos grasos del interior de la membrana. Se organizan en α-hélice o en láminas β  Transmembrana monopaso (Ej.: Glicoforina A) 23 aa’ representa aproximadamente el espesor de la membrana En α hélice Forma dímeros. Se estabilizan los aa’ hidrofóbicos  Transmembrana Multipaso (Ejemplos: 7 dominios transmembrana) α hélices de bacteriorodopsina atraviesan membrana en perpendicular α hélices del canal de glicerol atraviesan oblicuamente la membrana Transmembrana Multipaso Multimérica Ejemplo: Unipaso tetradimérica Receptor de antígenos de células T Interacciones entre dímeros dirigidos por cargas eléctricas Transmembrana Multipaso PORINAS “Barrels” Ejemplo: Unipaso tetradimérica Porinas: homotrímeros Cada monómero contiene 16 láminas β que se disponen formando una especie de “barril” con un poro central Parte externa del “barril” HIDROFÓBICA, canal interno HIDROFÍLICO Estructura muy común en los transportadores ABC Abundantes en la membrana de Gram – como E. coli y en la membrana externa de mitocondrias y plastos  Proteínas ancladas covalentemente a Lípidos Proteínas hidrofílicas, “ancla” lipídica inmersa en membrana “Anclas” distintos en lado exo- y cito- plásmico Acilación: proteína unida por N- terminal de resto glicina a un ácido graso (mirístico o palmítico) Prenilación: proteína unida por enlace tioéter mediante el grupo –SH de una cisteína C-terminal (o casi terminal) a un grupo farnesilo (15C) o geranilgeranilo (20C) Frecuente en secuencias CAAX- La unión puede ser doble, con un 2º grupo geranilgeranilo o un ácido palmítico Frecuente unión doble en grupos de la superfamilia de las GTPasas como Ras y Rab Ras: GTPasas de señalización intracelular Rab: proteínas de la hemimembrana citosólica de vesículas. Importantes en fusión vesicular. Proteínas ancladas covalentemente a Lípidos “Anclas” GPI” exclusivos de la cara exoplásmica Anclas GPI son glicolípidos - Oligosacáridos muy variados - Siempre la base es fosfatidil inositol con sus dos ácidos grasos inmersos en la membrana Los proteoglucanos presentan una estructura similar. Composición Química: Glúcidos Los glúcidos se encuentran unidos a proteínas o a lípidos y aparecen exclusivamente en la hemimembrana externa. Forman el glucocáliz o glucocálix. Composición Química: Glúcidos Glucoproteínas: oligosacáridos unidos a proteínas en restos Serina, Treonina o Asparragina. Glucolípidos: oligosacáridos unidos a glicerol o a esfingosina. Muy abundantes en la membrana plasmática y en las membranas de los orgánulos celulares implicados en la ruta secretora y endocítica Completamente ausentes en algunas membranas como MMI, membranas tilakoidales,… Composición Química: Glúcidos Decisivos en la interacción con muchos componentes extracelulares  Glucocáliz (=Glucocálix) - Reconocimiento y fijación de sustancias - Reconocimiento celular (Ej.: desarrollo embrionario) - Estabilización de plegamientos de proteínas de membrana - Propiedades inmunitarias (Ej.: grupos sanguíneos) - Relación con los componentes de la matriz extracelular Composición Química: Glúcidos Grupos sanguíneos Composición Química: Glúcidos PAS Periodic Acid Schiff Composición Química: Glúcidos  Composición química Composición Química: Glúcidos Características de las membranas  El modelo del mosaico fluido  Asimetría  Fluidez y movimiento de los componentes  Regionalización El mosaico fluido (Singer y Nicolson, 1972) Movimiento de los lípidos Comportamiento de los lípidos en función de la temperatura  Movimiento de proteínas Técnica FRAP: Recuperación de la fluorescencia tras fotoblanquemiento Funciones de las membranas Límite celular Transporte de elementos Generación y transmisión de señales bioeléctricas Comunicación intercelular Adhesión intercelular y con la matriz extracelular Transporte a través de la membrana de iones y pequeñas moléculas  Transporte a través de las membranas Membrana plasmática = barrera físico-química de la célula Simple bicapa lipídica = muy limitada permeabilidad Establecimiento de diferentes condiciones entre exterior e interior = Permeabilidad selectiva (Proteínas) Membranas celulares: Barreras y Conductos selectivos Movimiento de elementos a través de la membrana  Transporte a través de la membrana Transporte de pequeñas moléculas Difusión simple o pasiva (SIN gasto de energía / a favor de gradiente) Transporte mediado por proteínas Transporte pasivo=Difusión facilitada (SIN gasto de energía /a favor de gradiente) - Proteínas canal (transportan principalmente iones) - Proteínas transportadoras o carriers (azúcares, aminoácidos …..) - Ionóforos Transporte activo (CON gasto de energía / contra gradiente) - Bombas iónicas - Transporte activo dirigido por gradientes iónicos - Transportadores ABC Transporte de macromoléculas Endocitosis Pinocitosis Fagocitosis Exocitosis  Transporte a través de la membrana Transporte de pequeñas moléculas A favor de gradiente Difusión simple o pasiva (SIN gasto de energía) Transporte mediado por proteínas Transporte pasivo=Difusión facilitada (SIN gasto de energía) - Proteínas canal (transportan principalmente iones) - Proteínas transportadoras o carriers (azúcares, aminoácidos …..) - Ionóforos Transporte activo (CON gasto de energía) - Bombas iónicas - Transporte activo dirigido por gradientes iónicos - Transportadores ABC Transporte de macromoléculas Endocitosis Pinocitosis Fagocitosis Exocitosis Movimiento de elementos a través de la membrana  Transporte a través de la membrana Difusión simple=Difusión pasiva  Transporte a través de la membrana Difusión simple=Difusión pasiva Influencia de la naturaleza de los fosfolípidos en la permeabilidad de la membrana  Transporte a través de la membrana Transporte de pequeñas moléculas Difusión simple o pasiva (SIN gasto de energía) Transporte mediado por proteínas A favor de gradiente Transporte pasivo=Difusión facilitada (SIN gasto de energía) - Proteínas canal (transportan principalmente iones) - Proteínas transportadoras o carriers (azúcares, aminoácidos …..) - Ionóforos Transporte activo (CON gasto de energía) - Bombas iónicas - Transporte activo dirigido por gradientes iónicos - Transportadores ABC Transporte de macromoléculas Endocitosis Pinocitosis Fagocitosis Exocitosis  Transporte a través de la membrana Transporte pasivo=Difusión facilitada=Transporte facilitado Transportadores Canales Ionóforos (Carriers)  Transporte a través de la membrana Transporte pasivo=Difusión facilitada=Transporte facilitado Canales Hasta 108 iones por segundo Suelen ser altamente selectivos  Transporte a través de la membrana Transporte pasivo=Difusión facilitada=Transporte facilitado Canales Canales regulados por ligando Canales regulados por voltaje Canales regulados por nucleótidos cíclicos Canales regulados por concentración iónica Canales regulados por estimulación mecánica  Transporte a través de la membrana Transporte pasivo=Difusión facilitada=Transporte facilitado Transportadores (Carriers) Azúcares, aminoácidos, nucleósidos…  Transporte a través de la membrana Transporte pasivo=Difusión facilitada=Transporte facilitado Transportadores (Carriers) Entre 10 y 104 iones o moléculas por segundo Cambio de conformación Alternating Access Model Transporte a través de la membrana COTRANSPORTE  Transporte a través de la membrana Transporte pasivo=Difusión facilitada=Transporte facilitado Ionóforos  Transporte a través de la membrana Transporte de pequeñas moléculas Difusión simple o pasiva (SIN gasto de energía) Transporte mediado por proteínas Transporte pasivo=Difusión facilitada (SIN gasto de energía) - Proteínas canal (transportan principalmente iones) - Proteínas transportadoras o carriers (azúcares, aminoácidos …..) - Ionóforos Contra gradiente Transporte activo (CON gasto de energía) - Bombas iónicas - Transporte activo dirigido por gradientes iónicos - Transportadores ABC Transporte de macromoléculas Endocitosis Pinocitosis Fagocitosis Exocitosis Transporte a través de la membrana Transporte Activo Bombas iónicas Membrana Membrana mitocondrial Bomba Na+/K+ interna y Bomba H+/K+ de membrana de Bomba Ca++ endosomas y los tilacoides lisosomas de los cloroplastos  Transporte a través de la membrana Transporte Activo Gasto de Energía Bombas iónicas Bomba Na+/K+ Bomba Ca2+ Bombas de H+ Bomba Na+/K+ - Utiliza ATP para bombear esos iones en contra de gradiente. Consume 25% del ATP Cotransporte antiporte  Transporte a través de la membrana Transporte Activo Transportador activo dirigido por gradientes iónicos O Transporte activo secundario Cotransporte simporte Transporte Activo Cotransporte asociado a gradientes iónicos O Transporte activo secundario  Transportador activo dirigido por gradientes iónicos O Transporte activo secundario Ejemplos de aprovechamiento del gradiente elctroquímico creado por la bomba Na+/K+ - Conservación del potencial de membrana (Canales K+) - Importación de Lisina (Simportadores Na+/Lisina)  Transporte a través de la membrana Transporte Activo Transportadores ABC (ATP-Binding Cassette) Transportador multifármaco MDR1 (ABCB1)  Transporte a través de la membrana Otros tipos de transporte Endocitosis Exocitosis Transcitosis  Transporte a través de la membrana Endocitosis (pinocitosis / fagocitosis) − Endocitosis por volumen (independiente de receptor). − Captación inespecífica de sustancias presente en el exterior celular. − Reciclaje de membrana − Endocitosis mediada por receptor − Captación selectiva de sustancias (hormonas, proteínas sanguíneas, colesterol, factores de crecimiento,…) − Participación de receptores específicos agrupados en regiones concretas de la membrana en alta concentración  Transporte a través de la membrana Endocitosis Endocitosis Endocitosis mediada Fagocitosis inespecífica por receptor Transporte a través de la membrana Endocitosis Fagocitosis  Transporte a través de la membrana Endocitosis Endocitosis mediada por receptor - Receptores de membrana - Formación de fosetas y vesículas revestidas - Pérdida del revestimiento Endocitosis mediada por receptor Endocitosis mediada por receptor Transporte a través de la membrana Endocitosis Endocitosis mediada por receptor Transporte a través de la membrana Endocitosis Endocitosis por volumen (independiente de receptor) Caveolas Transporte a través de la membrana Exocitosis - Reconocimiento de la membrana diana - Fusión de membranas Transporte a través de la membrana Transcitosis Transporte a través de la membrana Transcitosis Modificaciones de la membrana Aumento de la superficie Microvellosidades Esterocilios Tema Pliegues (Interdigitaciones / Laberinto basal) Citoesqueleto Movimiento Cilios y Flagelos Adhesión (temporal o estable) Uniones célula-célula Uniones célula-matriz extracelular Comunicación celular Uniones GAP (animales) Plasmodesmos (vegetales)  Modificaciones de la membrana Adhesión celular – Uniones célula-célula Karp, 2005; Biología Celular y Molecular.  Modificaciones de la membrana Adhesión celular – Uniones célula-célula CAMs = Cell Adhesion Molecules Uniones fuertes y permanentes Uniones débiles y selectivas Dominio externo responsable de la unión. Longitud variable. Dominio transmembrana Dominio intracelular unido a citoesqueleto a través de proteínas adaptadoras. Influencia en fisiología celular Karp, 2005; Biología Celular y Molecular.  Proteínas que participan en la adhesión celular Integrinas:  Formadas por dos subunidades α (18 tipos) y β (8 tipos)  Dominio extracelular en forma de cabeza globular capaz de unirse a diferentes elementos extracelulares (fibronectina, fibrinógeno,..)  Dominio intracelular capaz de interactuar con diferentes ligandos que son capaces de activar la integrina, provocando así su afinidad por ligandos externos. También ocurre a la inversa (señales exterior-interior)  Proteínas que participan en la adhesión celular Selectinas:  Familia de glucoproteínas transmembrana  Son capaces de reconocer y unirse a oligosacáridos específicos presentes en la superficie de otras células  Tres tipos de selectinas E (células endoteliales), P (plaquetas y células endoteliales), L (leucocitos)  Es necesario Ca++ para que se produzca la unión  Proteínas que participan en la adhesión celular Miembros de la superfamilia de las inmunoglobulinas (IgSF)  Familia de proteínas transmembrana  Formadas por diferentes dominios  Median uniones célula-célula entre linfocitos y otras células inmunitarias, en elementos del sistema nervioso,…  Unión independiente de Ca++  Proteínas que participan en la adhesión celular Cadherinas:  Familia de glucoproteínas transmembrana que median la unión entre células en un proceso dependiente de Ca++  La unión suele producirse entre cadherinas similares presentes en células adyacentes formando dímeros paralelos.  Las mejor estudiadas la E (epitelial), N (neural) y P (placentaria) Proteínas transmembrana que participan en la adhesión celular Adhesión celular en procesos de inflamación  Modificaciones de la membrana Adhesión celular – Uniones célula-célula Según la superficie Según afecte al espacio intercelular celular que abarca Zónula Ocluyente (el espacio intercelular es prácticamente inexistente) Mácula Fascia Adherente  Modificaciones de la membrana Adhesión celular – Uniones célula-célula  Modificaciones de la membrana Adhesión celular – Uniones célula-célula Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión ocluyente – Unión estrecha Zónula ocluyente  Adhesión celular Uniones célula-célula Unión ocluyente Tetraspaninas  Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión ocluyente Claudinas (20 tipos) decisivas en la adhesión Ocludinas mantienen la estabilidad de la unión JAM (junctional adhesion molecules) participan en la adhesión y estabilización Afadina (y otras) vínculo de unión con el citoesqueleto de actina Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión ocluyente Polaridad Regionalización membrana  Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión ocluyente Figs. 7.31 y 7.32 Karp, 2011; Biología Celular y Molecular. Fig. 19.26 Alberts y cols., 2010; Biología Molecular de la Célula  Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión ocluyente Polaridad Regionalización membrana Unión estable pero no fija  Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión ocluyente Patologías relacionadas con las UNIONES OCLUYENTES Claudina 16: Síndrome de pérdida magnesio. Afadina: Deleción en ratones, muerte embrionaria. Nectina-1: síndrome paladar hendido/labio leporino Adhesión celular – Uniones célula-célula Zónula adherente – Desmosoma en banda Adhesión celular – Uniones célula-célula Unión adherente Zónula adherente - Desmosoma en banda Mácula adherente - Desmosoma  Adhesión celular – Uniones célula-célula Zónula adherente – Desmosoma en banda Proteínas: Cadherinas Cateninas Afadina Actina Adhesión celular – Uniones célula-célula Mácula adherente – Desmosoma Adhesión celular – Uniones célula-célula Mácula adherente – Desmosoma Adhesión celular – Uniones célula-célula Mácula adherente – Desmosoma Adhesión celular – Uniones célula-célula Mácula adherente – Desmosoma Cadherinas (desmogleína y desmocolina) Proteínas de anclaje (placoglobina y placofilina) Desmoplaquina Filamentos Intermedios Adhesión celular – Uniones célula-célula Mácula adherente – Desmosoma Adhesión celular – Uniones célula-célula Mácula adherente – Desmosoma Pénfigo foliáceo Zónula adherente vs. Mácula adherente (Desmosoma) Adhesión celular – Uniones célula-célula Bandas de cierre Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión focal – Hemidesmosoma Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión focal  Uniones puntuales y transitorias de las células con el sustrato.  Motilidad celular  Entrada de información del exterior que puede determinar procesos como: adhesión proliferación supervivencia Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión focal Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión focal Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión focal Adhesión celular – Uniones célula-matriz Adhesión focal Adhesión celular – Uniones célula-matriz Hemidesmosoma  Unión con la matriz extracelular (lámina basal)  Proteínas transmembrana de unión (integrinas y BP180)  Interacción con laminina/colágeno  Importancia en la morfología y fisiología de las células Adhesión celular – Uniones célula-matriz Hemidesmosoma Adhesión celular – Uniones célula-matriz Hemidesmosoma Resumen adhesión celular  Modificaciones membrana Comunicación intercelular Uniones GAP (Unión en hendidura) Plasmodesmos  Comunicación intercelular Uniones GAP (Unión en hendidura) Conexina: proteína integral de membrana. En humanos se han identificado 21 conexinas diferentes, englobadas en 3 familias (α, β, γ) que parecen específicas de células/tejidos diferentes. Conexón: Seis subunidades de conexinas dispuestas concéntricamente dejando un poro central de 1,5 nm. Son ensamblados en el aparato de Golgi, no en la superficie celular. Gap Junction (Unión en hendidura): Zonas de membrana donde tiene lugar la acumulación y alineación de conexones de las membranas de células en contacto  Comunicación intercelular Uniones GAP (Unión en hendidura)  Comunicación intercelular Uniones GAP (Unión en hendidura)  Comunicación intercelular Uniones GAP (Unión en hendidura)  Comunicación intercelular Uniones GAP (Unión en hendidura)  Permiten la difusión de moléculas (