Sensibilité II - Vision, audition et équilibre PDF

La vision 1 Objectifs d’apprentissage - Vision } Anatomie fonctionnelle de l’œil } Importance de la cornée et du cristallin dans la convergence de la lumière } Accommodation pour la vision de près et de loin } Implication du système nerveux autonome } Anomalies de la vision: myop...

La vision 1 Objectifs d’apprentissage - Vision } Anatomie fonctionnelle de l’œil } Importance de la cornée et du cristallin dans la convergence de la lumière } Accommodation pour la vision de près et de loin } Implication du système nerveux autonome } Anomalies de la vision: myopie, hypermétropie, astigmatisme, presbytie et cataractes } Organisation de la rétine } Cônes et bâtonnets } Pigments visuels et mécanisme d'activation 2 Œil et vision } La vision est le sens qui a fait l’objet du plus grand nombre d’études } 70% des récepteurs sensoriels de l’organisme sont situés dans les yeux et près de la moitié du cortex cérébral participe à un aspect ou un autre du traitement de l’information visuelle } Les voies optiques qui transmettent au cerveau l’information provenant des yeux sont formées de plus de 1 million de neurofibres } Les yeux comportent } Une composante optique qui focalise l’image visuelle sur les cellules réceptrices spécialisées de la rétine } Une composante nerveuse, qui transforme l’image visuelle en potentiels gradués et en potentiels d’action 3 Spectre électromagnétique Visible chez l’homme: 400-750 nm Une longueur d’onde Intensité Temps (s) 4 Vander: Fig. 7-21  L’humeur aqueuse soutient la cornée et le cristallin. Elle apporte aussi des L’œil humain nutriments vers la couche épithéliale de la cornée et en retire les déchets. L’humeur aqueuse est constamment produite. } L’oeil (bulbe de l’oeil) est un globe Muscle Muscle plein de liquide entouré par 3 Humeur vitrée ciliaire enveloppes: Rétine Cristallin } La tunique fibreuse: Vaisseaux sanguins } Sclère (blanche et opaque) Cornée } Cornée (transparente) Fovéa Iris } La tunique vasculaire (ou uvée): Nerf optique Pupille } Choroïde (pigmentée) } Corps ciliaire (anneau de tissu épais) Humeur } Iris (colorée) aqueuse } La tunique interne ou rétine: Choroïde } Partie pigmentaire } Partie nerveuse 5 Q. À quoi sert l’humeur aqueuse?  Circulation de l’humeur aqueuse Segment Cornée Iris postérieur Cristallin Épithélium du cristallin (contenant le Cristallin corps vitré) Cornée 2 Épithélium cornéen Endothélium cornéen Humeur aqueuse 1 L’humeur aqueuse est produite par filtration à partir Chambre antérieure Segment Zonule ciliaire du plasma des capillaires des antérieur Chambre postérieure (ligament procès ciliaires. (contenant suspenseur du l’humeur cristallin) 2 Elle s’écoule de la aqueuse) 3 Sinus veineux 1 chambre postérieure, traverse Procès la pupille et diffuse dans la de la sclère ciliaires chambre antérieure. Une Jonction de la cornée et de la sclère Corps partie est drainée dans le ciliaire corps vitré (non illustré). Muscle ciliaire Conjonctive bulbaire 3 L’humeur aqueuse est Sclère réabsorbée dans le sang veineux par le sinus veineux de la sclère. 6 © ERPI, tous droits réservés. Figure 15.8 Convergence de la lumière sur la rétine } Le cristallin et la cornée de l’oeil sont les structures optiques qui focalisent les rayons lumineux entrants pour former une image sur la rétine. } Pour voir, il faut d’abord que l’œil forme une image précise de la réalité sur la rétine. } Il faut ensuite que l’intensité lumineuse soit transformée en potentiels récepteurs par les cellules photoréceptrices de cette rétine. 7 Accommodation pour la vision de près ­ Décharge des nerfs parasympathiques vers le muscle ciliaire Contraction du muscle ciliaire Relaxation des fibres du ligament suspenseur du cristallin Relaxation du cristallin qui devient plus sphérique Objets proches amenés en focalisation 8 Marieb_Figure 15.13a Convergence pour la vision éloignée et la vision rapprochée. Stimulation sympathique Rayons quasi parallèles provenant d’un objet éloigné Cristallin Zonule ciliaire Muscle ciliaire Image inversée (a) Aplatissement du cristallin pour la vision éloignée. Sous l’effet d’une stimulation sympathique, le muscle ciliaire se relâche, les fibres du ligament suspenseur se resserrent et le cristallin s’aplatit. © ERPI, tous droits réservés. Marieb_Figure 15.13b Convergence pour la vision éloignée et la vision rapprochée. Stimulation parasympathique Rayons divergents provenant d’un objet Image rapproché inversée (b) Bombement du cristallin pour la vision rapprochée. Sous l’effet d’une stimulation parasympathique, le muscle ciliaire se contracte et les fibres du ligament suspenseur se relâchent, ce qui produit le bombement du cristallin. © ERPI, tous droits réservés. Marieb_Figure 15.13c Convergence pour la vision éloignée et la vision rapprochée. Vue Muscle ciliaire Cristallin Zone ciliaire (ligament suspenseur du cristallin) (c) Le muscle ciliaire et la zone ciliaire sont disposés comme des sphincters autour du cristallin. (Segment antérieur vu de l’intérieur de l’œil.) © ERPI, tous droits réservés. Marieb_Figure 15.5 Dilatation et contraction de la pupille, vue antérieure. (Le signe + représente une activation.) Entrées de lumière au niveau de l’œil: Parasympathique + Sympathique + La contraction du Iris (deux muscles) La contraction du muscle sphincter de la Muscle sphincter muscle dilatateur de la pupille diminue le de la pupille pupille augmente le diamètre de la pupille. Muscle dilatateur diamètre de la pupille. de la pupille © ERPI, tous droits réservés. Anomalies du globe oculaire } Myopie: Normal } Le globe est trop long par rapport au pouvoir de focalisation du cristallin Myope (globe } Difficulté à voir les objets éloignés oculaire trop long) } Hypermétropie: Myope avec } Le globe est trop court pour le correction pouvoir de convergence du cristallin Hypermétrope (globe } Mauvaise vision de près oculaire trop court) } Astigmatisme } Lorsque le cristallin ou la cornée Hypermétrope avec correction n’ont pas une courbure uniforme Q. Une personne dont la cornée est plus arrondie que 13 la normale sera-t-elle hypermétrope ou myope? La rétine } 2 couches: } Partie pigmentaire de la rétine: (partie non visuelle) } Couche externe constituée d’une seule couche de cellules pigmentaires qui produisent de la mélanine qui absorbe la lumière et l’empêche de se diffuser dans l’oeil } Partie nerveuse de la rétine: (partie visuelle) Partie nerveuse de la rétine } Couche interne transparente constituée de millions de Partie neurones dont les photorécepteurs qui réalisent la pigmentaire transduction de l’énergie lumineuse (photons) et de de la rétine Choroïde gliocytes Disque du Sclère nerf optique } 3 types de neurones: Artère et veine centrales de la Nerf Photorécepteurs rétine } optique } Neurones bipolaires } Cellules ganglionnaires (a) Partie postérieure du bulbe oculaire 14 Les axones des cellules ganglionnaires forment le nerf optique  Partie nerveuse de la rétine Q. Quelles cellules de la rétine sont qualifiées d’inter-neurones? } 2 types de photorécepteurs: Cellules } Bâtonnets: ganglionnaires Neurones bipolaires Photorécepteurs Bâtonnet } Très sensibles à la lumière Axones des Cône cellules } Vision périphérique et à faible intensité lumineuse ganglionnaires } Fournissent des images floues et incolores } Cônes: } Vision du jour } Fournissent des images précises et colorées } La lumière traverse la couche de cellules Cellule amacrine Cellule horizontale Trajet du signal de sortie ganglionnaires et de neurones bipolaires Trajet de la lumière Partie pigmentaire de avant d’atteindre la couche de la rétine photorécepteurs. Marieb: Fig. 15-6 15 Q. Qu’en est-il de la distribution des photorécepteurs au niveau de la rétine? Objectifs d’apprentissage - Vision } Étapes importantes dans la photo-réception (mécanisme de photo- transduction) } Hyperpolarisation de la membrane du photorécepteur } Transmission du signal dans la rétine: du photorécepteur à la cellule ganglionnaire } Adaptation à la lumière et à l'obscurité } Champs récepteurs de photorécepteurs, de cellules bipolaires et de cellules ganglionnaires } Cellules horizontales et amacrines } Voies optiques acheminant des cellules ganglionnaires jusqu'au cortex visuel } Réflexe oculaire de la pupille 16 Structure des photorécepteurs Lumière } La conversion de la lumière en un signal nerveux s’effectue dans les photorécepteurs } Le segment externe contient la rhodopsine (pigment visuel) } bâtonnets >> cônes } Un seul photon peut activer un bâtonnet, alors que plusieurs centaines sont nécessaires pour activer un cône } Le segment interne est connecté au segment externe par un cil } Contient les mitochondries et autres organites } Site de synthèse de la rhodopsine 17 Les pigments visuels (109 nm =) 10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm 1m 103 m } La phototransduction (conversion de la Rayons gamma Rayons X Rayon s UV Rayons infrarouges Micro- Ondes radio ondes lumière en signal électrique) repose sur des pigments photosensibles. Lumière visible Absorption de la lumière (en pourcentage du maximum) } Le pigment visuel des bâtonnets est la Cônes Cônes Cônes bleus Bâtonnets verts rouges rhodopsine (420 nm)(500 nm) (530 nm) (560 nm) 100 } Formée d’une protéine appelée opsine couplée au cis-rétinal. } Les pigments visuels des 3 types de cônes varient selon le type d’opsine qui entre dans la composition du pigment. 50 } Les trois variétés d’opsine retrouvées dans les cônes déterminent la sensibilité spectrale particulière à chaque type de cônes. } iodopsine 0 400 450 500 550 600 650 700 Longueur d’onde (nm) 18 Dyschromatose: test d'ishihara 19 Incidence: 1/12 pour les hommes et 1/1000 chez les femmes Problèmes de vision 20 Marieb_Figure 15.15 Photorécepteurs de la rétine. Les pigments re e è re Prolongement iè r Lumiè d’un neurone mi Lum Lu bipolaire Jonctions visuels Fibres synaptiques internes Corps cellulaire Corps du bâtonnet cellulaire du bâtonnet Corps Noyaux cellulaire du cône Plus d’un milliard de pigments Mitochondries Fibre Cils de visuels par photorécepteur!! externe connexion Segment interne Micro- villosité Segment externe apicale Disques d’un bâtonnet Partie pigmentaire de la rétine Disques contenant les pigments visuels Disques phagocytés Noyau d’une cellule de la Granules de partie mélanine pigmentaire Pigment de la rétine visuel Lame basale constitué de: (juxtaposée à Rétinal la choroïde) Opsine (a) Les segments externes des bâtonnets (b) La rhodopsine, pigment visuel des bâtonnets, © ERPI, tous droits réservés. et des cônes sont intégrés à la partie est intégrée à la membrane qui forme les pigmentaire de la rétine. disques du segment externe.  Activation de la rhodopsine par la lumière Rétinal 11-cis } On peut considérer l’opsine comme une protéine-récepteur déjà associée à son ligand } Une molécule dérivée de la vitamine A appelée 2H+ rétinal est attachée au milieu de l’opsine et Oxydation forme le pigment visuel. Vitamine A } Il existe 4 types de pigments visuels, dans les Rétinal 11-cis bâtonnets, ce complexe s’appelle rhodopsine. Rhodopsine Réduction 1 Décoloration du 2H+ Obscurité pigment: L’absorption de la } Lorsque la lumière frappe le pigment, le 2 Régénération du Lumière lumière par la rhodopsine déclenche une succession rétinal change de conformation pigment: La conversion lente par des enzymes du rapide d’étapes au cours desquelles le rétinal passe } Provoque une cascade de réactions dans le tout-trans-rétinal en rétinal de la forme 11-cis à la forme photorécepteur menant à une 11-cis a lieu dans tout-trans-rétinal et est l’épithélium pigmentaire et libéré de l’opsine. hyperpolarisation de la cellule photoréceptrice. nécessite de l’ATP. Opsine et Tout-trans- rétinal } En absence de lumière: } Le rétinal retrouve sa forme initiale dans les O cellules de la partie pigmentaire et retourne se Tout-trans-rétinal lier à l’opsine. 22 Marieb: Fig. 15-16 Phototransduction - Transduction du signal lumineux Rappel du chapitre 3 1 La lumière (les Lumière Récepteur Protéine G Enzyme Second (premier messager photons) active le messager) pigment visuel. Pigment Phosphodiestérase (PDE) visuel Tout-trans-rétinal Lumière Canal Canal cationique cationique GMPc- GMPc- Rétinal dépendant dépendant 11-cis Transducine ouvert fermé (une protéine G) 2 Le pigment 3 La transducine 4 La PDE convertit 5 À mesure que les niveaux de visuel active une active la phospho- le GMPc en GMP, ce GMPc baissent, les canaux Marieb: Fig. 15-17 protéine G, la diestérase (PDE). qui cause une cationiques GMPc-dépendants transducine. diminution des se ferment, ce qui entraîne une 23 niveaux de GMPc. hyperpolarisation. Transmission d’un signal dans la rétine Dans l’obscurité À la lumière Lumière 1 Les canaux GMPc-dépendants 1 Les canaux GMPc-dépendants Na+ sont fermés, ce qui arrête l’afflux s’ouvrent, permettant aux cations Ca2+ de cations; il y a hyperpolarisation de pénétrer dans la cellule; il y a Lumière du photorécepteur. dépolarisation du photorécepteur. Cellule photo- 2 Les canaux à calcium voltage-dépendants réceptrice se ferment dans les terminaisons synaptiques. 2 Les canaux à calcium voltage- −40 mV (bâtonnet) −70 mV dépendants s’ouvrent dans les terminaisons synaptiques. Ca2+ 3 Un neurotransmetteur est 3 Aucun neurotransmetteur n’est libéré. continuellement libéré. 4 La présence du 4 L’absence de PPSI dans le neurone neurotransmetteur produit un bipolaire entraîne la dépolarisation de la PPSI dans le neurone bipolaire, cellule. ce qui entraîne l’hyperpolari- sation de la cellule. Neurone bipolaire 5 La dépolarisation provoque l’ouverture des canaux à calcium 5 L’hyperpolarisation provoque la voltage-dépendants et un fermeture des canaux à calcium Ca2+ neurotransmetteur est libéré. voltage-dépendants, ce qui inhibe la libération du neurotransmetteur. 6 Un PPSE est généré dans une cellule ganglionnaire. 6 Aucun PPSE n’est généré 7 Les potentiels d’action se propagent le dans la cellule ganglionnaire. Cellule long du nerf optique. ganglionnaire 7 Aucun potentiel d’action ne se propage le long du nerf optique. 24 © ERPI, tous droits réservés. Marieb: Fig. 15-18 Potentiel d’obscurité } La fonction des photorécepteurs est de transformer l’énergie lumineuse en potentiel récepteur. } Contrairement au potentiel de repos habituel des neurones qui se situe autour de – 70 mV, le potentiel de membrane du segment externe des photorécepteurs est d’environ – 40 mV dans l’obscurité. } Cette dépolarisation découle de l’entrée constante de sodium par des canaux à Na+/Ca2+ spécifiques du segment externe qui sont gardés ouverts en absence de lumière. 25 Adaptation à la lumière } La sensibilité de la rétine dépend de la concentration de pigments dans les photorécepteurs. } La rhodopsine est très sensible à la lumière et les bâtonnets ne sont pas actifs dans la clarté. Dans l’obscurité, les cônes ne sont pas actifs car la lumière est trop faible. } Adaptation à la lumière: se produit lors du passage de l’obscurité à la clarté } les bâtonnets et les cônes sont fortement stimulés: une grande quantité de pigments se dégradent (ce qui cause l’aveuglement). } Migration de la transducine dans le segment interne } le fonctionnement des bâtonnets est inhibé (sensibilité de la rétine diminue) } mais les cônes sont activés et prennent le relais ce qui fait augmenter l’acuité visuelle (au bout de 5-10 minutes). 26 Adaptation à l’obscurité } Adaptation à l’obscurité: se produit lors du passage d’un milieu éclairé à un milieu sombre } les cônes cessent de fonctionner car la lumière est trop faible } les bâtonnets ne répondent pas car la rhodopsine a été dégradée par la lumière mais la rhodopsine commence à s’accumuler de nouveau et la sensibilité de la rétine augmente. } Retour de la transducine dans le segment externe } Elle est plus lente que l’adaptation à la lumière } L’adaptation à l’obscurité nécessite 20-40 minutes 27 Q. Pourquoi la vision nocturne est-elle en noir et blanc et non en couleur? Champs récepteurs Illumination Illumination } Les photorécepteurs de la rétine couvrent de la zone de la zone centrale du périphérique chacun une région de notre champ visuel. champ du champ } Cette région de l’espace où la présence d’un récepteur récepteur stimulus approprié modifie l’activité nerveuse d’un photorécepteur est appelée le champ récepteur de ce photorécepteur. Photorécepteur Photorécepteur hyperpolarisé hyperpolarisé } Localisés au niveau de la fovéa } Responsable d’une acuité visuelle maximale Cellule horizontale hyperpolarisée } Pour un photorécepteur donné, son champ récepteur est limité à la région qui Cellule bipolaire Cellule bipolaire dépolarisée hyperpolarisée correspond à son emplacement précis sur Champ récepteur Champ récepteur la rétine. d’un d’une cellule photorécepteur bipolaire 28 Champ récepteur d’une cellule bipolaire } Les champs récepteurs des cellules bipolaires et ganglionnaires sont de forme circulaire de type centre-périphérie. } Le centre et la périphérie de ce disque fonctionnent toutefois en opposition: } Un jet de lumière qui frappe le centre du champ va avoir l’effet inverse lorsqu'il tombe sur la périphérie. } Une portion du champ récepteur centrale constituée de l’information qui transige directement des photorécepteurs aux cellules bipolaires; } Une portion du champ récepteur périphérique qui reçoit l’information passe par les cellules horizontales. } Les cellules horizontales sont des inter-neurones inhibiteurs (-) } Les champs récepteurs de cellules bipolaires sont localisés en périphérie de la macula et sont responsable d’une bonne acuité visuelle 29 Champ récepteur d’une cellule ganglionnaire } Contrairement aux cellules bipolaires, les cellules ganglionnaires génèrent des potentiels d’action dont la fréquence de décharge est augmentée ou diminuée } En fonction de la région du champ récepteur frappé par la lumière } Au centre du champ récepteur d’une cellule ganglionnaire: } Les photorécepteurs font synapse avec des cellules bipolaires. Celles-ci font synapse avec la cellule ganglionnaire } Aucun inter-neurones inhibiteurs (-) } En périphérie du champ récepteur d’une cellule ganglionnaire: } Les photorécepteurs font synapse avec des cellules horizontales (-). Celles-ci font synapse avec des cellules bipolaires } Ces cellules bipolaires font synapse avec des cellules amacrines (-). Celles-ci font synapse avec la cellule ganglionnaire } Localisés en périphérie de la rétine – Permet la détection de lumière (vigilance) 30  Voies optiques } Les axones des cellules ganglionnaires parcourent le nerf optique, le chiasma optique et le tractus optique et se terminent, pour 80% d’entre eux, dans le noyau Œil gauche Œil droit géniculé latéral du thalamus. } Certaines neurofibres émettent des ramifications Nerf optique collatérales qui font synapse dans le mésencéphale Chiasma optique (réflexes des muscles de l’oeil) ou dans l’hypothalamus (synchronisation des biorythmes avec le cycle naturel de la luminosité). Noyau géniculé Tractus optique } Les axones des neurones thalamiques cheminent jusqu’au cortex visuelle primaire où se produit la perception consciente des stimuli visuels (vision). Radiation optique 31 Lobe occipital (cortex visuel primaire) Lésions des voies optiques Œil gauche Œil droit Gauche Droit Nerf optique Chiasma optique Tractus optique Radiation optique Q. La dégénérescence maculaire est l’une des principales causes de cécité chez les personnes de plus de 55 ans. Dans Cortex visuel quelle partie du champ visuel la perte de fonctionnement 32 de la macule induit-elle une perte de vision?  Réflexes oculaires: } Réflexe de la pupille: } Prévient l’entrée excessive de lumière lorsque l’intensité est forte } Une réponse normale entraîne la constriction des deux pupilles } Du même œil : réponse directe } De l’œil opposé: réponse consensuelle } Implication de l’aire prétectale du mésencéphale } Envoi d’influx parasympathiques par les nerfs oculomoteurs vers les pupilles 33  L’audition Histoire de cas: Maladie de Ménière: « Sensations de rotation de la pièce, de vertiges, de diminution de l'audition et de bourdonnement dans les oreilles » 34 Objectifs d’apprentissage - Audition } Tonalité et l'intensité des ondes sonores } Anatomie de l'oreille (interne, moyenne et externe) } Transmission et détection du son } Organe de Corti } Mécanisme de libération de neurotransmetteurs des cellules ciliées } Membrane basilaire et fréquences } Voies auditives 35 Le son } L’énergie sonore est transmise par des déplacements de molécules d’air créant des ondes de pression } La fréquence de l’onde détermine la tonalité (en hertz) } L’amplitude de l’onde détermine l’intensité (en décibels) 36 La perception du son Infrasons Ultrasons } Discrimination de tonalité: } Capacité de distinguer les différentes fréquences des ondes sonores } L’ouïe humaine est sensible aux fréquences de 20 à 20 000 Hz et plus particulièrement aux fréquences de 1500 à 4000 Hz parmi lesquelles elle peut distinguer des différences de l’ordre de 2 à 3 Hz } Discrimination de l’intensité des sons } Capacité de distinguer des sons d’amplitude différente } Une exposition fréquente ou prolongée à des sons de plus de 90 dB cause une perte auditive importante. } Échelle logarithmique (2x/3) 37 Marieb: Fig 15-30  L’oreille humaine } Oreille interne: Malléus Incus Canal semicirculaire } Cochlée. } Canaux semi-circulaires } Système sensoriel Nerf vertibulocochléaire Cochlée } Oreille externe: Méat } Pavillon et méat acoustique externe acoustique externe Trompe auditive } Dirigent les sons Membrane Stapès Cavité de tympanique l’oreille moyenne } Oreille moyenne: Pavillon (auricule) } Délimitée par le tympan et la fenêtre ovale } Contient les 3 osselets } Communique avec le pharynx par la trompe d’Eustache 38 Vander: Fig. 7-34 Oreille moyenne } Les molécules d’air font vibrer le tympan à la même fréquence que l’air. } L’amplitude du déplacement du tympan Malléus Hélicotrème Cochlée dépend de la force à laquelle il est heurté et Incus Conduit donc du volume du son. cochléaire } 3 osselets: Membrane Stapès basilaire } Malléus (marteau) } Incus (enclume) Rampe } Stapès (étrier) vestibulaire } Ils agissent comme un piston et couplent les Rampe vibrations de la membrane tympanique à la Fenêtre ronde tympanique fenêtre ovale. Méat } Puisque la fenêtre ovale est beaucoup plus acoustique Cavité de l’oreille moyenne petite que la membrane tympanique, la force externe par unité de surface est augmentée de 15 à 20 fois. } Amplification du son 39 Oreille interne } La cochlée est un passage en spiral rempli de liquide, situé Malléus Hélicotrème dans l’os temporal. Cochlée Incus Conduit } Divisée par un conduit membraneux cochléaire rempli de liquide, le conduit Membrane cochléaire Stapès basilaire } De chaque côté, on retrouve des Périlym Rampe compartiments aussi remplis de Endolym e ph vestibulaire p liquide: Périlym he phe Rampe } Rampe vestibulaire, du côté de la Fenêtre ronde tympanique fenêtre ovale Méat } Rampe tympanique du côté de la acoustique Cavité de l’oreille moyenne externe fenêtre ronde. } Les deux rampes communiquent par l’hélicotrème 40 Transmission du son dans l’oreille } Pour l’audition, les ondes sonores doivent traverser l’air, les 2. Vibration des membranes, les os et les liquides, osselets de l’oreille 3. Vibration de la moyenne puis stimuler les cellules réceptrices membrane de la fenêtre ovale Méat acoustique externe de l’organe de Corti dans la cochlée. } Les sons frappent le tympan et le font Conduit vibrer à la même fréquence. 1. Détection par cochléaire } Plus l’intensité du son est grande, plus la membrane 4. Vibration de tympanique la membrane le mouvement du tympan est grand. basilaire } Les osselets amplifient le mouvement du tympan et le transmet à la fenêtre 5. Vibration de la membrane de la fenêtre ronde ovale } Fait vibrer le liquide et la membrane basilaire 41 Trajet des ondes sonores dans l’oreille Osselets de l’ouïe Malléus Incus Stapès Nerf cochléaire Fenêtre vestibulaire Rampe vestibulaire Hélicotréma 4a Rampe tympanique Conduit cochléaire 2 3 Lame basilaire 4b 1 Marieb: Fig 15-30 4a Les sons dont la fréquence est inférieure au seuil de Membrane Fenêtre l’audition passent par tympanique cochléaire l’hélicotréma sans exciter les (a) Trajet des ondes sonores dans l’oreille cellules ciliées. 1 Les ondes 2 Les osselets de 3 Les ondes de 4b Les sons qui font partie du pression créées par le sonores font vibrer la l’ouïe vibrent. La champ auditif passent par le stapès qui pousse sur membrane pression augmente. conduit cochléaire, faisant vibrer la fenêtre vestibulaire tympanique. produisent le la lame basilaire et fléchissant les déplacement du liquide stéréocils des cellules dans la rampe sensorielles ciliées internes. vestibulaire. } En traversant le méat acoustique externe, le son transmet ses vibrations au tympan 42 } Les osselets amplifient les vibrations et les communiquent à la fenêtre du vestibule  Cochlée La cochlée (oreille interne) } La cochlée } Le conduit cochléaire contient l’organe de Corti qui est l’appareil sensoriel de l’audition. Nerf cochléaire Rampe Conduit vestibulaire cochléaire Organe de Corti Branche cochléaire du nerf vestibulocochléaire Rampe tympanique 43 Organe de Corti } L’organe de Corti est un mécanorécepteur qui repose sur la lame basilaire de la cochlée et est Cellules Membrane tectoriale composé de cellules de soutien et sensorielles d’environ 16 000 cellules réceptrices ciliées Stéréocils de l’ouïe, les cellules sensorielles ciliées. } Les cils (appelés stéréocils) sont enchâssés dans la membrane tectoriale du conduit cochléaire. Les cellules réceptrices émettent des signaux quand leurs cils sont Membrane déformés lors des déplacements de Fibres Vaisseau basilaire liquide de l’oreille interne. nerveuses sanguin 44 Marieb_Figure 15.28 Anatomie de la cochlée. Modiolus de la cochlée Hélicotréma Nerf cochléaire, ramification du nerf vestibulocochléaire (nerf crânien VIII) Ganglion spiral de la cochlée Lame spirale de osseuse Paroi vestibulaire du conduit cochléaire Conduit cochléaire Membrana tectoria Cellule sensorielle Paroi vestibulaire du conduit cochléaire Lame spirale osseuse du conduit cochléaire ciliée interne Membrana tectoria Rampe Ganglion Stéréocils Neurofibres afférentes Conduit cochléaire vestibulaire spiral (contenant l’endolymphe: (contenant la Cellules sensorielles Riche en potassium) périlymphe) ciliées externes Cellules de soutien Strie vasculaire Neurofibres du Organe spiral nerf cochléaire Rampe tympanique Lame basilaire (contenant la périlymphe) Lame basilaire © ERPI, tous droits réservés. Libération de neurotransmetteurs des cellules ciliées Stéréocils } Au cours du déplacement de la membrane basilaire par des ondes de pression, les cellules ciliées se déplacent par rapport à la membrane tectoriale qui est fixe, ce qui courbe Protéines de liaison les stéréocils } L’incurvation des stéréocils ouvre des canaux à cations (K+), Stéréocils ce qui dépolarise la membrane de la cellule ciliée et provoque l’ouverture de canaux calcique (Ca2+) voltage- dépendants } Le calcium provoque la libération du neurotransmetteur glutamate, qui est ici excitateur Vésicules } Le glutamate se lie à son site de fixation sur les 10 (ou+) neurones afférents qui font synapse à la cellule ciliée. Neurones afférents 46 Résonance de la lame (membrane) basilaire Les propriétés mécaniques de la lame Lame basilaire } basilaire, comme sa largeur et son épaisseur, varient sur sa longueur. Les sons de haute fréquence font vibrer la base de la lame basilaire près de la fenêtre vestibulaire. } En conséquence, sa fréquence de résonance varie également. Les sons de moyenne fréquence font vibrer le centre de la lame En chaque point, la membrane basilaire basilaire. } oscille à une fréquence propre: } L’extrémité étroite près de la fenêtre du Les sons de basse fréquence font vibrer le sommet de la lame basilaire près de vestibule oscille de façon préférentielle aux l’hélicotréma. Fibres de la lame basilaire hautes fréquences (20 000 Hz); Sommet } L’extrémité large, près du sommet de la Base (fibres courtes et (fibres cochlée (l’hélicotrème), oscille pour des sons rigides) longues et flexibles) de basse fréquence (20 Hz). 20 000 2000 200 Fréquence (Hz) 20 𝐸 =ℎ×𝑓 (b) Différentes fréquences traversant la lame basilaire à divers endroits. 47 © ERPI, tous droits réservés. Marieb: Fig 15-30b  Voie auditive } Les influx engendrés dans la cochlée voyagent: Noyau géniculé médial du thalamus } à travers les neurofibres afférentes des neurones sensitifs de 1ier ordre du nerf vestibulo-cochléaire Cortex auditif } traversent le ganglion spiral, où sont situés les corps primaire dans le lobe temporal cellulaires des neurones sensitifs bipolaires, Colliculus inférieur } puis atteignent les noyaux cochléaires du bulbe rachidien sans avoir traversé la ligne médiane. Noyau olivaire supérieur (à la jonction du pont et Mésencéphale } Ensuite, les influx se rendent dans les noyaux du bulbe rachidien) olivaires supérieurs du bulbe rachidien du côté Noyaux cochléaires opposé Bulbe rachidien } montent dans le mésencéphale pour faire synapse Vibrations dans le colliculus inférieur. Nerf vestibulocochléaire Vibrations (nerf crânien VIII) } De là, les influx font relais dans le thalamus avant Ganglion spiral du nerf cochléaire de rejoindre l’aire auditive dans le cortex cérébral. Neurone bipolaire Organe spiral 48 © ERPI, tous droits réservés. Marieb: Fig 15-34 Objectifs d’apprentissage - Audition } Système vestibulaire } Macule et des canaux semi-circulaires } Dépolarisation ou hyperpolarisation } Voies de l'équilibre permettant d'acheminer les influx nerveux au cervelet et aux noyaux vestibulaires 49 Équilibre et orientation } La deuxième fonction principale de l’oreille interne est de renseigner sur la position et les mouvements de la tête. } Cette fonction, qui joue un rôle majeur dans le maintien de l’équilibre et le contrôle des mouvements, dépend de l’appareil vestibulaire localisé dans le labyrinthe osseux adjacent à la cochlée. } Elle repose aussi sur des influx provenant des yeux et des propriocepteurs situés dans les muscles et les tendons. 50  Système vestibulaire } Le système vestibulaire: Cupule Saccule } Ensemble des organes récepteurs de l’équilibre Branche } Formé du saccule, de l’utricule, et des conduits Canaux semi- vestibulaire semi-circulaires membraneux circulaires } 2 sortes de récepteurs de l’équilibre: Branche cochléaire } Récepteurs de l’équilibre statique } Situés dans les macules du saccule et de l’utricule localisés dans le vestibule } Maintien de la position du corps en relation avec la force gravitationnelle } Récepteurs de l’équilibre dynamique Ampoule } Situés principalement dans les crêtes ampullaires Utricule localisées dans les ampoules des canaux semi- Conduit circulaires et dans les macules cochléaire Cochlée } Maintien de la position du corps en dépit des Utricule: Mouvements horizontaux mouvements Saccule: Mouvements verticaux 51 Marieb_Figure 15.27 Labyrinthe membraneux de l’oreille interne. Le labyrinthe membraneux (en bleu) est logé dans les cavités du labyrinthe osseux (en beige). Les localisations des organes sensitifs de l’audition (organe spiral) et de l’équilibre (macules et crêtes ampullaires) sont indiquées en violet. Os temporal Conduits semi- Nerf facial circulaires des canaux Nerf vestibulaire semi-circulaires: Ganglion vestibulaire Antérieur supérieur Postérieur Latéral Ganglion vestibulaire inférieur Crêtes ampullaires Nerf cochléaire dans les ampoules Macules membraneuses Organe spiral Utricule dans Conduit cochléaire le vestibule dans la cochlée Saccule dans Stapès inséré le vestibule Fenêtre cochléaire dans la fenêtre vestibulaire L’endolymphe est en continuité dans le conduit cochléaire, les ampoules des canaux semi-circulaire et les macules. © ERPI, tous droits réservés. Anatomie d’une macule Plaques d’épithélium contenant des Macule de } l’utricule cellules de soutien et des cellules Macule du saccule sensorielles } Faisceaux de cils qui pénètrent dans la membrane des statoconies (otolithes) Dans l’utricule: Kinocil Stato- Membrane des } Stéréocils conies statoconies Faisceau de cils } La macule est horizontale } Réagit à l’accélération dans le plan horizontal } Dans le saccule: } La macule est verticale } Réagit aux mouvements verticaux (ex. ascenseur) Cellules sensorielles Cellules de soutien Neurofibres du nerf vestibulaire 53 © ERPI, tous droits réservés. Marieb: Fig 15-35 Effet de la force gravitationnelle sur une cellule sensorielle de la macule dans l’utricule Membrane des statoconies Kinocil Stéréocil Potentiel récepteur Dépolarisation Hyperpolarisation Influx nerveux produits Quand les cils s’inclinent en direction Quand les cils s’inclinent dans la direction dans les neurofibres du du kinocil, les cellules sensorielles se opposée au kinocil, les cellules nerf vestibulaire dépolarisent, ce qui excite les sensorielles sont hyperpolarisées, ce qui neurofibres, et produisent des inhibe les neurofibres, et produisent des potentiels d’action plus fréquents. potentiels d’action à une fréquence réduite. } Lorsque la tête bouge (par exemple la tête est penchée), l’inertie fait glisser les statoconies (otolithes) en direction du mouvement } Fait courber les cils des cellules sensorielles dans la même direction du glissement des statoconies. } Quand les cils s’inclinent en direction du kinocil, il apparaît des potentiels récepteurs dépolarisants dans les cellules sensorielles ce qui entraîne la libération d’une plus grande quantité de neurotransmetteurs } La fréquence des influx nerveux augmente } Un fléchissement des cils dans le sens opposé du kinocil entraîne l’hyperpolarisation } La fréquence des influx nerveux diminue 54 © ERPI, tous droits réservés. Marieb: Fig 15-34 Canaux semi-circulaires } Détectent les accélérations angulaires au cours de la rotation de la tête dans 3 axes perpendiculaires: } Mouvement haut en bas } Mouvement latéral Cupule Paroi de l’ampoule Canal } Inclinaison de la tête vers l’épaule. semicirculaire } Les cellules réceptrices sont aussi Stéréocil ciliées et sont liées à une masse Cellule ciliée Cellule de gélatineuse, la cupule qui s’étend soutien dans le canal au niveau de l’ampoule. Repos Rotation Cupule Cellule ciliée 55 Ampoule  } Lorsque la tête se déplace, les canaux semi-circulaires suivent le mouvement, } Le liquide contenu dans le canal tend à rester à sa position initiale } La cupule de l’ampoule est comprimée contre le liquide stationnaire } Incurve les stéréocils et modifie la libération de neurotransmetteurs. } Lorsque la vitesse de rotation est constante, le liquide se déplace à la même vitesse que la tête } La cupule reprend sa position initiale. } Ces cellules ne détectent donc que les changements de vitesse de rotation. Activation des récepteurs de la crête ampullaire Record de rotations les plus rapides Coupe d’une ampoule contenant Cupule Circulation de l’endolymphe Neurofibres du l’endolymphe nerf vestibulaire Au repos, la cupule est droite. 56 Marieb: Fig 15-35 © ERPI, tous droits réservés. Fréquence de décharge du nerf vestibulaire } La rotation dans une direction donnée provoque la dépolarisation des cellules sensorielles d’une ampoule et la rotation dans la direction opposée entraîne l’hyperpolarisation. } La fréquence des potentiels d’action dans les fibres du nerf afférent dépend de la force qui replie les stéréocils et de la direction de cette force Activité de repos Stimulation Inhibition (dépolarisation) (hyperpolarisation) 57 Voie de l’équilibre } Les influx provenant de l’appareil vestibulaire: Entrée: L’information relative à la position du corps dans l’espace provient de trois sources principales et est acheminée en direction de deux principaux centres de traitement du système nerveux central. } Se propagent dans les neurofibres du nerf vestibulaire Récepteurs Récepteurs somatiques (de la Récepteurs } Se rendent principalement au cervelet et vestibulaires peau, des muscles visuels et des articulations) aux noyaux vestibulaires du tronc cérébral } Activation des muscles qui participent au maintien de l’équilibre Noyaux vestibulaires Cervelet } Permettent aux yeux de fixer un objet (dans le tronc cérébral) Traitement par le système nerveux central Régulation oculomotrice Régulation motrice de la (noyaux des nerfs moelle épinière (noyaux crâniens du nerf crânien XI et III, IV et VI) tractus vestibulospinaux) (mouvements oculaires) (mouvements du cou) Sortie: La régulation rapide des réflexes des muscles des yeux, du cou, des membres et du tronc est assurée par les commandes de Marieb: Fig 15-36 sortie du système nerveux central. 58 © ERPI, tous droits réservés. Retour sur le cas } Maladie de Ménière, explication: } Crises récurrentes de vertiges et d'acouphènes associé à une perte de l'audition } La cause sous-jacente est un trouble de l'équilibre des fluides dans le système endolymphatique } Augmentation de la pression dans le système endolymphatique } Entraîne une dégénérescence des cellules ciliées vestibulaires et cochléaires } Rupture de la rampe vestibulaire } Équilibre de la périlymphe et de l’endolymphe } Perte du gradient de K+ entre l’endolymphe et l’intérieur des cellules sensorielles ciliées 59 Questions 60 Membrane des statoconies Kinocil Stéréocil Potentiel récepteur Dépolarisation Hyperpolarisation Macule de Influx nerveux Quand les cils s’inclinent en Quand les cils s’inclinent dans la l’utricule produits dans les direction du kinocil, les cellules direction opposée au kinocil, les Macule du neurofibres du nerf sensorielles se dépolarisent, ce qui cellules sensorielles sont saccule vestibulaire excite les neurofibres, et hyperpolarisées, ce qui inhibe les produisent des potentiels d’action neurofibres, et produisent des plus fréquents. potentiels d’action à une fréquence réduite. Lame basilaire Kinocil Stato- Membrane des Les sons de haute fréquence font vibrer la base de la lame basilaire près de la Stéréocils conies statoconies fenêtre vestibulaire. Faisceau de cils Les sons de moyenne fréquence font vibrer le centre de la lame basilaire. Les sons de basse fréquence font vibrer le sommet de la lame basilaire près de l’hélicotréma. Fibres de la lame basilaire Sommet Base (fibres Cellules sensorielles courtes et (fibres rigides) longues et Cellules de soutien flexibles) 20 000 2000 200 20 Neurofibres du Fréquence (Hz) nerf vestibulaire (b) Différentes fréquences traversant la lame basilaire à divers endroits.