Histologie.docx
Document Details
Uploaded by AttentiveRainforest
Full Transcript
1. Inleiding Biochemisch niveau = reacties om de cellen in leven te houden In de celkern zit al het genetisch materiaal Lichaam opgebouwd uit verschillende celbiologische niveau’s Om cellen en weefsel te kunnen bestuderen moeten ze in verscheidende kleine schijfjes worden gesneden waarbij we een b...
1. Inleiding Biochemisch niveau = reacties om de cellen in leven te houden In de celkern zit al het genetisch materiaal Lichaam opgebouwd uit verschillende celbiologische niveau’s Om cellen en weefsel te kunnen bestuderen moeten ze in verscheidende kleine schijfjes worden gesneden waarbij we een bijzonder stappenplan gaan hanteren Fixerenofweefselbewaren Inbedding = al het water moet uit de cel Kleuring=omverschillendedelenduidelijkzichtbaartemaken Fasecontrastmicropscopie = levende cellen Polarisatiemicroscoop = moleculen en weefsels Concofale microscopen heel diep in weefsels Fluorescentie = door middel van UV licht DNA en RNA gaan bekijken Voor alle elementen van de cel zijn er meerdere kleuringen nodig, je kant niet alles in een beeld bestuderen Celcytoplasma Cholesterol = zorgt voor de aanmaak van bepaalde hormonen en membranen te veel is niet goed en te weinig ook (niet via diëet binnen? Lever maakt ze aan) Algemeen Prokaryote cel Eukaryote cel klein geen kernmembraan dat DNA scheidt van rest. is enkel een bacterie extra wand buiten celmembraan groter -kern+ eigen kernmembraan Histon-eiwitten zijn geassocieerd aan het DNA organellen in cytoplasma We kunnen in een lichtmicroscopisch beeld enkel de kern en het cytoplasma onderscheiden. Het cytoplasma wordt afgescheiden van de extracellulaire matrix door de plasmamembraan (=celmembraan). Buiten cel (extracellulair) = waterig milieu met veel natrium en weinig kalium Binnen cel (intracellulair) = waterig milieu met veel kalium en weinig natrium (+ veel andere dingen in de cel) Membraan zorgt voor de scheiding van buiten en binnen aan de hand van een dubbele lipide laag om alles in de cel binnen te houden en andersom. Het membraan laat een aantal dingen vlot door (CO2 en zuurstof) (= wat nodig is voor de celademhaling) Anders stoffen willen we lieven buiten laten of alleen maar binnen laten komen onder bepaalde voorwaarden. Hydrofiele kop met 2 hydrofobe (waterafstotende) staarten dubbele laag Door de integrinen (integrale eiwitten in de celmembraan) is er een continue wisselwerking tussen het inwendige van de cel en zijn omgeving. In de mens zijn er +/- 200 verschillende celsoorten, alle afkomstig van de bevruchte eicel (zygote) De celmembraan en zijn componenten Pinocyntose, fagocytose en exocytose zijn manieren van de cel om te communiceren met en te reageren met de buitenwereld. De celmembraan speelt hierin een belangrijke rol Pinocytose Cel gaat materiaal van buiten opnemen door actief transport (drinken). (vetten lossen immers niet op in water) Door instulpingen van de celmembraan. Er ontstaan kleine vesikels die door de cel heen reizen en fuseren met lysosomen of om opnieuw de cel te verlaten door exocytose. Zo kunnen endotheelcellen vrij grote hoeveelheden vocht verplaatsen Door binding van liganden die zich binden op receptoren, al of niet verzameld in een putje in de membraan. De put invagineert verder en vormt een vesikel. Liganden zitten rondom de cel. Vb. we hebben cholesterol nodig als bouwstof, maar het is ene lipide product (= niet oplosbaar in water) dus zit het op een drager eiwit en die moet de cel binnen zien te geraken via pinocytose). Als er voldoende receptoren cholesterol gebonden zijn (liganden binden op receptoren), dan ontstaat er een kuiltje en dan wordt de cholesterol opgeslorpt en wordt naar binnen gebracht. Het komt dan in zo een vesikeltje en dat kan fuseren met een ander vesikel. Receptoren keren dan terug naar het oppervlak en de liganden kunnen opgenomen worden door de cel om ze te gebruiken. (afb. 1.6) Elke stof heeft een repertoir aan receptoren. 3 cellen met verschillende receptoren. (afb. 1.8) Fagocytose Kan vergeleken worden met ‘eten’. Neutrofiele granulocyten en macrofagen zijn gespecialiseerd in fagocytose. Hierdoor kunnen grotere solide materialen zoals bacteriën en weefselresten worden opgeruimd. Membraan legt zich rond het versleten organel dan krijg je een autofagosoom (= zelf opeten) recyclage van oude celcomponenten Vast materiaal wordt opgenomen van buitenaf zo kunnen grote solide materialen (bacteriën en weefselresten) worden opgeruimd door sommige cellen die gespecialiseerd zijn in fagocytose, zoals neutrofiele granulocyten en macrofagen. Gaat bij oude mensen minder snel voorbeeld: witte bloedcellen omsluiten bacteriën om ze vervolgens af te breken Exocytose Fusie van een vesikel in de cel met het celmembraan, zodat de inhoud ervan buiten de cel terecht komt. Hierdoor worden de stoffen die aanwezig zijn in de vesikel afgegeven aan de omgeving van de cel. Nucleolus Celkern Ribosoom Vesikel Ruw endoplasmatisch reticulum Golgiapparaat Cytoskelet Glad endoplasmatisch reticulum Mitochondrion Vacuole Cytoplasma Lysosoom Centriool Celorganellen Mitochondriën Celorganellen van +/- 1 micrometer die energie produceren (50% warmte, 50% ATP). Ze zijn dan ook te vinden in delen van de cel waar het energieverbruik hoog is. (kan ATP omzetten en afbreken) Omdat mitochondriën de cel van energie voorzien, is er een verband tussen de energiebehoefte van een cel en het aantal mitochondriën per cel. Het heeft 2 membranen (uit-en inwendig), tussen deze lagen bevinden zich tal van enzymen die verantwoordelijk zijn voor de energieproductie via de citroenzuurcyclus en het elektronentransport. Als die het mitochondie verlaten kunnen zij de cel kapot maken vandaar de dubbele membranen (bv cytogonen) vergelijken met kerncentrale Er bevindt zich ook DNA (als een dubbele helix) en 3 soorten RNA (m,r en tRNA). Het dupliceren van mitochondriaal DNA gebeurt onafhankelijk van de kern. Ribosomen in het mitochondrion zijn kleiner dan die in het cytoplasma. Bij mitose (kerndeling) krijgt elke dochtercel ongeveer de helft van de mitochondriën. Deze groeien en splitsen in dochtercellen. Ribosomen Ze leren mRNA (kopie van het DNA) vertaler. Tegelijk zet die dat om in een eiwitketen. Kleine celorganellen, bestaande uit eiwit en 4 soorten rRNA. Ze bestaan uit een licht en een zwaar deel. Eiwitten kunnen alleen gemaakt worden in het cytoplasma, maar onze genetische code zit in de kern en die kan daar niet uit mRNA(kopie van DNA met genetische code) wordt aangemaakt en kan de kern wel verlaten. Wordt gelezen en vertaald door de ribosomen en zij maken een eiwit aan. (= eiwitsynthese) fout in de code door mutatie? fout eiwit (zo kunnen bepaalde erfelijke aandoeningen verklaard worden) De eiwitfractie wordt aangemaakt in het cytoplasma. Deze verhuist naar de kern om te binden op rRNA. Ribosomen die bij elkaar worden gehouden door een streng mRNA heten polyribosomen of polysomen. Werking: Spelen een belangrijke rol in eiwitsynthese. Ze decoderen de mRNA-keten dat van de celkern komt en zetten het met behulp van tRNA om in een aminozuur sequentie (=eiwit). Een ribosoom is dus een vertaalapparaat. Endoplasmatisch reticulum = een buizensysteem Het ruw endoplasmatisch reticulum (met ribosomen) bevindt zich in cellen die eiwitten secreteren. Vormt één geheel met de kernmembraan. Kan instaan voor de eerste stap in veranderingen van de geproduceerde eiwitten. De ribosomen bevinden zich aan de binnenzijde (=cytoplasmatische zijde). houdt zich vooral bezig met alles dat met eiwitten temaken heeft Het glad endoplasmatisch reticulum (zonder ribosomen) heeft geen ribosomen en dient voornamelijk om stoffen vanuit het ruw endoplasmatisch reticulum te vervoeren naar het golgiapparaa. Het is continu met het RER. houdt zich bezig met al het andere (alles buiten met eiwitten) Het staat ook in voor de synthese van steroïde hormonen, degradatie van hormonen en ontgifting van farmaca (in levercellen), synthese van fosfolipiden en glycogeen. (Aanmaak van glycogeen, vetten…) In de spiercellen ligt het als sarcoplasmatisch reticulum omheen de contractiele vezels en is in staat om calciumionen te stockeren. Zuigt het calcium op uit het cytoplasma en in bepaalde omstandigheden (bij prikkels) het weer loslaten. Golgi-apparaat Golgi-apparaat ontvangt producten (zoals eiwitten) van het endoplasmatisch reticulum, werkt dus post translationeel (=na vertaling basensequentie). Het verpakt de producten en kleeft er een ‘adres’ op om zo later op de juiste bestemming te geraken. Lysosomen Staan in voor de intracellulaire vertering en “turn-over” of herbruik van celcomponenten. Het zijn kleine vesikels die gevuld zijn met een grote variëteit aan hydrolytische enzymes die het best werken in een zuur milieu. Zijn het meest terug te vinden in cellen die kunnen fagocyteren. Primaire lysosomen hebben nog niet deelgenomen aan enige vertering. Na fusie met een fagosoom komen de verterende enzymen in aanraking met de inhoud ervan en ontstaat een secundair lysosoom. De verteerde producten kunnen door de membraan naar het cytoplasma diffunderen, terwijl de resten achterblijven in het residueel lichaam. Secretiegranules of korrels Aanwezig in cellen die producten opslaan tot ze een signaal ontvangen. Dan volgt secretie. De producten zijn geconcentreerd en omgeven door een membraan. Het cytoskelet Complex netwerk van eiwitten die microtubuli, microfilamenten en intermediaire filamenten opbouwen. Ze geven vorm aan de cel (=skelet) Spelen een rol in de verplaatsingen van de organellen in de cel. Ze staan ook in voor de verplaatsing van de gehele cel. De energie wordt geleverd via motor proteïnen en ATP. Microtubuli zijn te vinden in het cytoplasma zijn uitsteeksels, de cilia (trilhaartjes) en flagellen (zweepdraden). ze kunnen verschillende micrometers lang worden blijven langere tijd bestaan. hun bouwstenen bestaan uit 2 soorten tubuline die onder de geschikte voor waarde aangroeien (polymeriseren) aan de zgn. “+” zijde. hebben een stijfheid om de vorm en de polariteit van cellen te handhaven. Centrosomen spoelfiguurtje fungeert als organiserend centra kortlevend tijdens mitose ( depolymeriseren snel aan “-“ zijde/ afgebroken) het is een punt buiten de celkern, waar de eiwittrekdraden voor het cytoskelet worden aangemaakt Actinefilamenten ketting van dimeren vormen het contractiel apparaat samen met myosine in spiercellen vaak netwerk juist onder membraan spelen rol in endocytose, exocytose en beweging van celorganellen en hele cel spelen rol in delen van cytoplasma door insnoering op het einde van de mitose. lijken ongeorganiseerd in cytoplasma georganiseerd in spiercellen ( actine vezels stabiel) : worden snel aangemaakt en afgebroken o.i.v. calciumionen Intermediaire filamenten keratinen zijn een familie van +/- 20 eiwitten. te vinden in de opperhuid, haren, nagens, hoorn, hoeven, veren,… . Cytoplasmatische depots = Zijn tijdelijke bestanddelen van het cytoplasma, bestaande uit metabolieten zoals vetdruppels, glycogeen, secretie korrels pigmenten en lipofuscin 1.4 Cytoplasma of cytosol Het resterend gedeelte van de cel Ongeveer helft van het celvolume Het is tamelijk viskeus Biedt een raamwerk: vrije (niet aan membranen gebonden enzymen) enzymes werken Immers beter in een bepaalde volgorde dan wanneer ze “ad random” met hun substraten botsen. Heel de eiwitsynthese machine zit in het cytosol Celkern In de celkern bevindt zich: DNA (de blauwdruk met alle genetische infomatie) De moleculaire machinerie om DNA te dupliceren 3 types RNA (mRNA, rRNA, tRNA) Messenger (mRNA) Ribosomaal (rRNA) Transfer (tRNA) de eiwitsynthese gebeurt niet in de kern: de eiwitten die de kern nodig heeft worden geïmporteerd vanuit het cytoplasma Kernen zijn vaak rond of ellipsvormig en liggen in het centrum van de cel. Ze hebben een membraan, chromatine, een nucleolus en een matrix. De elementen van de kern Kernmembraan Dubbel, gescheiden door een ruimte. Aan binnenzijde: fibreuze lamina (uit eiwitten en laminen voor de stabiliteit+ chromatine) Aan buitenzijde: polyribosomen (kernmembraan is deel van ER) In de spleet: kunnen tijdelijk eiwitten worden opgeslagen. Op sommige plaatsen in de membraan zijn er poriën,de doorwegen van en naar het cytoplasma en zijn afgesloten door een eiwitcomplex. Enkel kleine ionen en moleculen kunnen er vrij door. Grotere moleculen vereisen een receptor en een actief transport. Chromatine = ontwonden chromosomen bestaat uit DNA, gewonden rond histonen (basische eiwitten) vormen een parelketting. Heterochromatine: meer gecondenseerd ziet er uit als basofiele klompjes in de kern Euchromatine: fijner verdeeld korrelig materiaal. De verhouding tussen de 2 types bepaalt de donkerheid van de kern en is nuttig om weefsel te onderscheiden. (licht gekleurde kernen = actiever meer DNA ontwonden dan nodig voor de eiwitsynthese) In cellen van vrouwelijke mammalia is een klompje chromatine terug te vinden dat één van de twee X chromosomen vertegenwoordigt: het geslachtschromatine, dat niet terug te vinden is bij mannelijke individuen. Het is genetisch inactief en terug te vinden bij de kernmembraan. Nucleolus bolvormig rijk aan rRNA, het daarvoor coderend DNA en eiwit. Hier wordt rRNA gebonden op uit cytoplasma afkomstig eiwit. De uiteindelijke ontstane ribosomen verhuizen naar het cytoplasma, door de poriën. De kern matrix = de kern vult de ruimte tussen de nucleolus en het chromatine. bevat eiwitten, sommige met een enzymactiviteit, metabolieten en ionen. hierin is ook het kernskelet. De celdeling of mitose Elke dochtercel ontvangt een set chromosomen identiek aan die van de moedercel. Belangrijk proces waarbij weefsels worden hernieuw en afgestorven cellen worden vervangen door nieuwe. In essentie grijpt een longitudinale duplicatie van de chromosomen plaats. De fase tussen de celdeling is de interfase. Fasen in de mitose: Interfase: voorbereiden op het delen van de cel (DNA dupplicatie) Celkern met nucleoli en chromatine (2 strengig) Profase: alles inpakken voor de verhuis. Afwezigheid van kernmembraan en nucleoli Metafase: chromosomen liggen in een vlak in het midden/ ‘evenaar’ van de cel Anafase: chromosomen bevinden zich in beide polen en DNA wordt gelijk verdeeld over 2 dochtercellen. Telofase: cytoplasma en de organellen worden verdeeld over de dochtercellen De celcyclus DNA duplicatie gebeurt tijdens de interfase Deze interfase wisselt af met de mitose in delende cellen en is onder te verdelen in 3 fasen: De interfase wisselt af met de mitose en is onder te verdelen in 3 fasen G1: presynthese, met eiwitsynthese. Celvolume na mitose terug op peil brengen S: synthese van DNA en duplicatie centrosomen met hun centriolen (=synthese DNA) G2: postsynthese, tubuline voor mitose aanmaken anders kan celdeling niet starten Deze fasen zorgen dus voor duplicatie van DNA en opstraten van de mitose. Epithelen = dekweefsel. Weefsel dat bij mensen en dieren de bekleding vormt van het lichaamsoppervlak, bloedvaten en de verschillende lichaamsholten. (huid) Er zijn 4 basistype weefsels: epitheel bindweefsel spierweefsel zenuwweefsel Geen van deze bestaat op zich, maar vormen combinaties Weefsel Cellen Extracellulaire matrix Functie Epitheel Veelhoekige cellen in vast verband Weinig Bedekking van oppervlakken, holten; kliersecretie Bindweefsel Vele celsoorten, al of niet beweeglijk Zeer veel Steun en bescherming Spierweefsel Lange contractiele cellen Matig Beweging Zenuwweefsel Lange uitlopers, met omstrengeling Geen Transmissie van zenuwprikkels Epitheel uit veelhoekige cellen, met sterke adhesie. liggen in lagen en bedekken oppervlakken, kanalen en holten. Elke stof (voeding of afval) die in of uit het lichaam komt moet een epitheel passeren. kunnen variëren van hoog en cilindrisch kubische tot plat. celkernen: rond tot ovaal + liggen volgens de as van de cel. Vaak kan men aan de kern het celtype herkennen: de celmembraan is immers niet steeds duidelijk. Onderscheidt in epitheel: Parenchym, cellen voor eigenlijk orgaanfunctie Stroma, bindweefsel dat steun biedt. Basale lamina/ basale membraan Basale lamina Dichte, dunne laag van fijne vezels Tussen epitheel en bindweefsel worden gesecreteerd door o.m. epitheelcellen. regelen de doorgang van de stoffen die passeren regelen celgroei en differentiatie; kunnen de celpolariteit beïnvloeden celmembranen wijzigen, waardoor de signaaltransmissie ook wijzigt. Ze zijn ook wegwijzers voor celmigraties Basale membraan fusie van 2 basale laminae terug te vinden in glomeruli (nieren) en alveoli (longen). Intercellulaire juncties Cellen die met elkaar verbonden zijn vertonen gespecialiseerde intercellulaire verbindingen of juncties. Functies: cellen bijeen houden instaan voor cellulaire communicatie ruimten afsluiten beweging van vloeistoffen en hun componenten beletten. Tight junctions of zonulae occludens aan de rand van de apex van de cel is een afsluitende band richels en groeven zorgen voor “waterdichtheid” . op deze wijze kan een epitheel een compartiment (zoals de blaas) volledig afscheiden van de rest. Zonula adherens omgeeft een epitheelcel zorgt voor adhesie. (= aantrekkingskracht tussen ongelijksoortige moleculen, aanhechting) talrijke actinefilamenten hechten hierop in. Gap junctions aan de laterale zijde van epitheelcellen, evenals in andere weefsels, behalve skeletspiercellen. het is een hydrofiel kanaal tussen de membranen van 2 cellen die met elkaar verbonden zijn door eiwitten. Verschillende soorten connexin kunnen kanalen vormen met telkens verschillende eigenschappen. kleine moleculen, zoals hormonen kunnen erdoor passeren. zijn talrijk in het hart staan in voor de gecoördineerde samentrekking van de hartspier. Laten dus intercellulaire communicatie toe Desmosomen = maculae adherens complexe schijfvormige structuren ligt aan de celmembraan (van 2 buurcellen liggen deze tegenover elkaar) zijn verbonden door intermediaire filamenten van de keratinefamilie in epitheel cellen. Hechting is afhankelijk van de aanwezigheid van calcium. hemidesmosomen : in de contactzone tussen epitheel en de basale lamina Zij binden de epitheelcel aan de lamina door integrine; Integrine = transmembranaire eiwitten die fungeren als receptoren voor collageen. Men spreekt dus van celjuncties voor Adhesie desmosomen, zonula adherens impermeabiliteit (=ondoordringbaarheid) zonula occludens - Communicatie gap junctions Specialisatie van het celoppervlak Doel: celoppervlak te vergroten of om vreemde partikels te verwijderen. Microvilli = elektronenmicroscoop vingervormige uitsteeksels. Ze hebben een dikke glycocalyx en het geheel is vaak te zien onder de lichtmicroscoop als de borstelzoom. Ze vergroten het adsorptief celoppervlak sterk Stereocilia zijn niet beweegelijke uitsteeksels van de celmembranen van het epitheel van de epididymis en ductus deferens. Ze vergroten het celoppervlak. Cilia zijn lange beweegelijke structuren omringd door het celmembraan ingeplant in basale lichamen, juist onder celmembraan. ATP afhankelijk. Flagellen zijn vergelijkbaar met cilia maar zijn veel langer. Bij de mens heeft enkel de zaadcel een flagel. Er is er maar 1 per cel. Soorten van epitheel 2 soorten epitheel bedekkend- en klierepitheel Bedekkend epitheel Het gelaagd en gekeratiniseerd (=verhoornd) plaveiselepitheel wordt beschreven bij de huid. Het epitheel is droog. Het gelaagd niet gekeratiniseerd epitheel (vb. mondslijmvlies) is vochtig en de celkernen blijven behouden. Het overgangsepitheel bekleedt de ureters, de blaas en het bovenste deel van de urethra. De cellen zijn koepelvormig en veranderen van vorm bij uitrekking van de blaas. Zie hiervoor de beschrijving van de urinewegen. Het pseudogelaagd epitheel heet zo omdat de kernen op meerdere niveau’s liggen. Alle cellen bereiken wel de basale lamina, maar niet het oppervlak. Neuro-epitheelcellen hebben een epitheliale oorsprong maar hebben een zintuigfunctie (vb. smaakknoppen). Myo-epitheelcellen zijn vertakte cellen die myosine en vele actine filamenten bevatten. Ze zijn contractiel en terug te vinden in de acini van zweetklieren, melkklieren en speekselklieren. = georganiseerd om oppervlakken te bekleden met één of meerdere cellagen Voorbeeld gelaagd epitheel: huid Voorbeeld eenvoudig epitheel: schildklier Voorbeeld pseudo-gelaagd: neusholten Klierepitheel Dit zijn gespecialiseerde cellen die bepaalde producten afscheiden. Klierepitheel kan worden onderverdeeld in: Unicellulaire kliertjes: slijmbekercellen Multicellulaire kliertjes: groepen van cellen Klier verwijst meestal naar een groter complex geheel zoals de pancreas, de traanklier… Ontstaat altijd vanuit een bedekkend epitheel dat in het onderliggend bindweefsel ingroeit en verder differentieert. Exocriene klieren er blijft altijd een gang naar het oppervlak of een kanaal. Heeft een secreterend gedeelte Heeft een ductaal gedeelte (een kanaaltje). Endocriene klieren Gang is verloren gegaan de secretie gaat naar de haarvaten. Er zijn 2 subtypes: 1. Kliertjes met strengen van kliercellen die direct in contact staan met de haarvaatjes (bijschildklier…) 2. Kliertjes met follikels waarin het secreet wordt opgeslagen (schildklier) Sommige klieren hebben meerdere celsoorten Vb. pancreas: 99% exocrien weefsel en 1% endocrien weefsel Een andere verdeling is volgens de wijze waarop het secreet de cel verlaat: Merocriene cellen: scheiden producten af door exocytose, zonder verlies van plasma Holocriene cellen: cellen sterven af bij secretie (ze ‘zijn’ het secreet) Apocriene cellen: met het secreet wordt ook wat cytoplasma afgesnoerd Klieren worden nog door bindweefseltussenschotten in kwabbetjes verdeeld, waartussen ook bloedvaten, zenuwen en lymfevaten verlopen Algemene biologie van epitheelcellen Epitelen zijn polair: er is een apicale zijde (top) en een basale zijde (basis): Er zijn geen bloedvaten (voeding komt door diffusie, door de basale membraan) Epitheelcellen met absorptieve functie bevatten integrale eiwitten met enzymeactiviteit Apicale membraan bevat integrale eiwitten met een enzymactiviteit zoals disaccharidasen en peptidasen om de vertering te vervolledigen, voor absorptie plaatsgrijpt. 3. Tight junctions beletten dat verschillende soorten vloeistoffen en membraaneiwitten mengen Epitheelcellen moeten hernieuwd worden. Kan snel gaan (1week, darmepitheel) of trager (lever). In gelaagde epitheelweefsels gebeurt de mitose in de kiemlaag, bij de basale membraan. Klieren worden gecontroleerd door hormonen en door het zenuwstelsel, waarna één van beide domineert. In beide gevallen worden chemische boodschappers ingeschakeld. Activiteiten van epitheelcellen Alle cellen kunnen actief ionen transporteren m.b.v. ATP Endotheel en mesotheelcellen kunnen door pinocytose enveens vocht opnemen (kan in 2 richtingen gaan) Diffuse neuro-endocriene systeem (DNES). Endocriene cellen in het epitheel door gans het respiratoir, urine en spijsverteringsstelsel maken hormonen aan (polypeptiden, serotonine, adrenaline en noradrenaline) die ook in het zenuwstelsel voorkomen. Hun werking kan zich ook beperken tot de buurcellen (= paracrien effect) Myoepitheelcellen bevinden zich in exocriene klieren (zijn soepelvormig en vertakt) omgeven de acini als een octopus. bevinden zich tussen de basale lamina en de basis van epitheelcellen (figuur 3.36) verbonden met elkaar en met epitheelcellen door gap junctions en desmosomen. In het cytoplasma zijn er actine en myosine filamenten. Door contractie kunnen ze het secreet naar buiten stuwen. Cellen die steroïden secreteren worden gevonden in bijnierschors en de gonaden. Zij zijn veelhoekig tot rond en acidofiel. Het cytoplasma bevat vaak lipidedruppels. Het glad endoplasmatisch reticulum, verantwoordelijk voor de steroïd synthese is wijd vertakt. Bindweefsel Inleiding Bindweefsel heeft als hoofdzakelijke functie het ondersteunen van het lichaam en zijn organen. Bestaat uit 3 componenten: Cellen Vezels Grondsubstantie Zijn aan elkaar gekoppeld door celreceptoren. Er is een sterke variatie in de samenstelling van het bindweefsel en de aard van de componenten. Er is diversiteit in uitzicht, functie en pathologie van de bindweefsels. Vezels zijn belangrijk in pezen, fasciën, hersenvliezen, stroma van organen. De matrix is belangrijk in kraakbeen en been Oorsprong = de embryonale mesenchymcellen Cellen Fibroblasten Maken collageen, elastine, glycoproteïnen en proteoglycanen (componenten van de ECM en vezels) Meest voorkomende bindweefsels De niet actieve cellen worden fibrocyten genoemd en zijn kleiner en inactief. Er is weinig mitose. Er is een goede ontwikkeld ruw ER en golgi-apparaat is actief Hebben cytoplasma met uitlopers Maken groeifactoren aan die celgroei en differentiatie beïnvloeden Macrofagen Zeer variabel van uitzicht hangt af van de functie en van het weefsel waarin ze zich bevinden Kunnen vreemde partikels fagocyteren (vb. een kleurstof) Goed ontwikkeld ruw ER, actief golgi-apparaat en veel lysosomen. Afkomstig van in bloed circulerende monocyten, zie zelf weer vanuit het beenmerg komen. Deze monocyten verlaten de bloedbaan en rijden in de weefsels uit tot macrofagen. golgi-apparaat groeit, lysosomen, microtubuli en microfilamenten verschijnen kunnen daar verder delen en vormen het MFS = mononucleair fagocytair systeem Mastcellen zijn ronde cellen gevuld met basofiele secretie korrels (histamine en heparine). zijn paracriene cellen met een lokaal ontstekingswerking (verhoogde doorlaatbaarheid door de vaten, roodheid, zwelling, warmte, jeuk). In hun celmembranen worden stoffen aangemaakt die andere witte bloedcellen aantrekken. Ontstaat vanuit cellen die uit het beenmerg in het bloed terecht en daarna in de weefsels, waar ze verder delen en differentieren. Op hun oppervlak hebben ze receptoren voor IgE antilichamen. kort = ronde cellen, hebben een lokale ontstekingswerking Plasmacellen zijn grote cellen met een basofiel cytoplasma. Hun korrelig heterochromatine geeft de kern een aspect van een uurwerkwijzerplaat. Er zijn er slechts enkele in de bindweefsels hun levensduur is kort (10 tot 20 dagen). kort = grote cellen, maken antilichamen aan. Hun levensduur is kort (10-20dagen), en er zijn er maar enkele aanwezig in het bindweefsel. Vetcellen of adipocyten = Vetcellen Of zijn bindweefselcellen die zich gespecialiseerd hebben in de opslag van neutrale vetten kort = gespecialisserd in de opslag van neutrale vetten Witte bloedcellen Vanuit bloed komen ze terecht in bindweefsel door leukodiapededen waardoor ze verder reizen. Diapedese is sterk toegenomen bij een ontstekingsreactie die een verdediging vormt tegen een invasie van bacteriën, waarbij verhoogde permeabiliteit van de vaatwand, chemotaxis en fagocytose een rol spelen. Behalve lymfocyten keren witte bloedcellen niet terug naar het bloed. kort = kunnen de bloedbaan verlaten door leukodiapedese en komen terecht in bindweefsel. Leukodiapedese zorgt ervoor dat witte bloedcellen de bloedbaan kunnen verlaten en terecht kunnen komen in het bindweefsel. Diapedese is sterk toegenomen bij een onstekingsreactie die een verdediging vormt tegen een invasie van bacteriën Vezels Vezels van het bindweefsel zijn polymeren van eiwitten. Er zijn 3 soorten: Collagene vezels Bestaat uit een familie van eiwitten Het meest voorkomend (veel cellen kunnen collageen aanmaken vormen een drievoudige helix = tropocollageen) Aanwezig in huid, kraakbeen en beenderen Onderverdeeld in verschillende types Kleurloos tot wit Vaak kronkelige bundels Reticulaire vezels Bestaan vooral uit collageen type 3 Zijn zeer dun en vormen netwerken in organen (Beenmerg, lymfeweefsel, lever, glad spierweefsel…) Dunne vezels zijn met elkaar verbonden door bruggetjes Elastische vezels Ontwikkelt zich in 3 stadia: van oxytalan over elaunin naar elastine. Rekken zeer gemakkelijk. (door de chemische bruggetjes) Bevatten Grondsubstantie (matrix) Bevat glycosaminoglycanen, adhesieve glycoproteïnen en proteoglycanen. Het is een viskeuze barrière tegen een invasie van microörganismen Ze kan vele malen haar gewicht aan water opnemen. Heeft korrelig aspect bij fixatie. In kraakbeen vormen proteoglycanen de matrix. Kunnen ook binden aan collageen. In kraakbeen is aggrecan het belangrijkste proteoglycan. Fibronectine bindt cellen, collageen en glycosaminoglycanen Laminin bindt epitheelcellen aan de basale lamina Integrinnen (= membraaneiwitten) binden los aan collageen, fibronectin en laminin. Maakt ‘aftasten’ van de omgeving door cellen mogelijk. Kunnen de cellen en de matrix in het weefsel helpen oriënteren Bindweefseltypes Los bindweefsel tussen spiergroepen, in de onderhuid, rond de peritoneale en pleurale bekleding, rond klieren en rond slijmvliezen van holle organen. Alle componenten zijn er min of meer in gelijke mate in aanwezig. De meeste cellen zijn fibroblasten en macrofagen, maar ook andere cellen zijn aanwezig. Er zijn matige hoeveelheden collageen, reticulien en elstische vezels. Het weefsel is soepel en goed voorzien van bloedvaten maar niet bestand tegen sterke trekkrachten. Ondersteunt structuren die aan weinig druk en wrijving onderworpen zijn (onderhuid) Dicht/straf bindweefsel minder soepel, Biedt meer weerstand en bescherming. De samenstelling is dezelfde als bij los bindweefsel, maar er zijn minder cellen en meer collageen vezels. Zonder bepaalde oriëntatie is dit vast bindweefsel onregelmatig Biedt weerstand aan mechanische stress van alle richtingen. Men vindt dit type bindweefsel in de derm. Minder soepel en biedt weerstand (darm) Regelmatig dicht bindwefesel collageen vezels met de fibroblasten Geschikt volgens een patroon als gevolg van de trekkracht in één richting. Zeer weerstandig Terug te vinden in pezen. Deze zijn wit, verbinden de spieren met het bot en rekken niet uit. De parallelle collageen vezels zijn op elkaar gepakt, met weinig grondsubstantie en enkele fibrocyten, die met dunne cytoplasmatische uitlopers delen van de vezels omhullen Zeer weerstandig en terug te vinden in pezen De primaire collageen bundels zijn gegroepeerd in secundaire bundels, die omgeven zijn door los bindweefsel dat bloedvaten en zenuwen bevat. De pees is zelf omgeven door een schede van vast bindweefsel. In sommige pezen (vingers!) is dit een dubbele schede, waarbij beide lagen bekleed zijn met platte mesencymale cellen die wat synoviaal vocht afscheiden, om het glijden van de pees in haar schede te vergemakkelijken. Elastisch bindweefsel bestaat uit dikke parallelle elastische vezels. Ertussen liggen dunne collageen vezels en platte fibroblasten. is geel (Lig. flava tussen de wervelbogen). Ligamentum flava tussen wervelbogen Reticulair bindweefsel Is een delicaat weefsel Vormt een drie dimensionaal netwerk dat cellen steunt. Een los bindweefsel met gespecialiseerde fibroblasten (reticulaire cellen). Is het raamwerk voor bloedvormend en lymfeweefsel. Cellen hebben uitlopers die de vezels deels bedekken◊zorgt voor een sponsachtige structuur waarin cellen en vocht vrijelijk kunnen bewegen. Macrofagen op strategische plaatsen om eventuele indringers door fagocytose uit te schakelen. Het is een raamwerk voor bloedvormend en lymfeweefsel Muceus bindweefsel vindt men in de navelstreng als de gelei van Wharton. Er is vooral grondsubstantie (hyaluronzuur) met enkele vezels en fibroblasten Navelstreng Bijzondere bindweefsel Vetweefsel Bijzonder soort bindweefsel adipocyten domineren. Meestal in grote clusters Vormen het vetweefsel in het lichaam (15-25% van het lichaamsgewicht). Het slaat vooral energie op, Deze kunnen tussen de maaltijden gemobiliseerd worden Het calorisch gehalte is groter dan dat van koolhydraten. Is in continue turn-over Continue onder invloed van hormonale en neuronale controle. Is een slechte warmtegeleider MAAR isoleert goed. Het vangt schokken op. Houdt de inwendige organen op hun plaats. Secreteert bepaalde interleukines die ontsteking/celschade elders bevordert. Dit kan het nadelig effect van overgewicht op hart- en vaatziekten en diabetes type II mee verklaren. Er zijn twee soorten vetweefsel: uniloculair (geel) vetweefsel : cellen met één grote vetdruppel in het cytoplasma Multiloculair (bruin) vetweefsel: vele lipide druppeltjes en mitochondriën. Beide soorten zijn goed voorzien van bloed. Vetweefsel is een bijzonder soort bindweefsel waarin vetcellen of adipocyten domineren. Ze slaan vooral energie op. Uniloculair vetweefsel (5.1) Vrijwel het enige vetweefsel aanwezig bij volwassenen. De kleur wordt beïnvloed door het dieet en De distributie worden door het geslacht (hormonen) en leeftijd bepaald. Opeengepakte vetcellen zijn veelhoekig van vorm en groot (150 µM). Uitzicht: zoals een zegelring met excentrische platte kring. (door grote centrale vetdruppel) Hebben mitochondriën, een Golgi-apparaat, een slecht ontwikkeld ruw endoplasmatisch reticulum. Er zijn nog enkele kleinere vetdruppeltjes, zonder membraan. Vetweefsel is door bindweefsel onderverdeeld in kleine kwabbedjes. (door BW lopen bloedvaten) Het vet bestaat uit triglyceriden, deze zijn afkomstig uit de voeding. Na het uiteenvallen in glycerol en vrij vetzuur passeren de vetzuren de volgende lagen: Endotheel Basale lamina Grondsubstantie Basale lamina vetcel Celmembraan vetcel Onder invloed van insuline kunnen vetcellen glucose opnemen en dit omzetten in triglyceriden. Vetcellen zijn afkomstig van mesenchymale lipoblasten. Multiloculair vetweefsel Ziet eruit als bruin vet (door bloedvoorziening en groot aantal mitrochrondriën) Vetcellen zijn veelhoekig en kleiner dan in uniloculair vet Is veel minder verspreid in het lichaam Meer aanwezig bij pasgeborenen Beschermt tegen onderkoeling door grote warmteproductie Heeft een centrale ronde kern Lijkt door zijn opbouw wat op een endocriene klier Functie: vooral warmteproductie (winterslaap) Na de geboorte wordt geen multiloculair vet meer aangemaakt. Kraakbeen Bestaat uit 3 componenten: Cellen, chondrocyten ( hebben een lage metabola activiteit) Vezels (= extracellulaire matrix) Grondsubstantie (= extracellulaire matrix) Perichondrium: Een stevige laag bindweefsel dat het kraakbeen omgeeft. Het voorziet in de voedende bloedvaten, zenuwen en lymfevaten. Het is afwezig op de gewrichtsoppervlakken. Rijk aan collageen vezels en fibroblasten. Aan de binnenzijde zijn het chondroblasten, die gemakkelijk differentiëren in chondrocyten. In kraakbeen zijn geen bloedvaten aanwezig zodat het gevoed wordt vanuit bloedvaten in het perichondrium. (=weg is weg, artrose) Hyalien kraakbeen Is de meest voorkomende vorm. Blauwachtig wit en glasachtig. Is het tijdelijk skelet voor de geboorte wordt vervangen door bot bij de groei Terug te vinden bij volwassenen als de bekleding van de beweeglijke gewrichten in de ademhalingswegen en waar de ribben articuleren met het borstbeen. Tijdens de groei vormt ze ook de epifysair of groeischijf. De matrix bestaat uit: Collageen Proteoglycanen Glycoproteïnen De proteoglycanen (chondroitine sulfaten e. a.) maken deel uit van grote complexen en reageren met het collageen (Chondronectin, een glycoproteïne bindt de cellen aan de extracellulaire matrix. Rond de cellen is de matrix arm aan collageen. Dit is de territoriale matrix (een “hof” rond de cellen). Kraakbeencellen of chondrocyten Ovale cellen onder het kraakbeenoppervlak. Gestimuleerd door groeihormoon Geïnhibeerd door cortisone Onregelmatige vorm Dieperliggende chondrocyten Zijn rond en liggen in groepje Komen van één chondroblast Het zijn celnesten of isogene groepen Deze cellen maken collageen en andere moleculen van de matrix. Kraakbeen is van mesenchymale oorsprong. De cellen worden ronder en delen snel (=eiwitsynthese) Oorsprong: Is van mesenchymale oorsprong De cellen worden ronder en delen snel. Ze vormen condensaties van chondroblasten en zijn basofiel en rijk aan ribosomen. (Eiwitsynthese). Vorming van de matrix scheidt de cellen van elkaar. De verdere differentiatie tot chondrocyten begint van de diepte, naar de periferie. Elastisch kraakbeen In essentie identiek aan hyalien kraakbeen, Heeft een uitgebreid netwerk van fijne elastische vezels. De overgang naar hyalien kraakbeen kan geleidelijk zijn. Het heeft een perichondrium. Aanwezig in: oorschelpen, sluitklep strottenhoofd Vezelkraakbeen Is een tussenvorm van dicht bindweefsel en hyalien kraakbeen Het wordt gevonden in tussenwervelschijven, aanhechtingen op beenderen van ligamenten en in de symfysis pubica. De overgang met dicht collageen bindweefsel is geleidelijk Er is geen perichondrium Een tussenwervelschijf (discus intervertebralis) Ligt tussen twee wervellichamen. Centrale nucleosus pulposus, met er rond een annulus fibrosus. Het geheel werk t als een stootkussen en belet dat de dekplaten van de wervels afslijten. De annulus fibrosus bestaat: Aan zijn buitenzijde uit dicht bindweefsel Er onder verschillende lagen fibrocartilago met gekruiste collageenvezels. Dit maakt deze annulus zeer weerstandig tegen de enorme drukontwikkeling in de tussenwervelschijf. De centrale nucleus pulposus Is een afgeleide van de embryonale chorda dorsalis. Er zijn enkele ronde cellen in een viskeuze matrix van hyaluronzuur en collageen. Met het ouder worden versmalt de discus en wordt gedeeltelijk vervangen door vezelkraakbeen. Beenweefsel Biedt een aanhechting voor spieren en beschermt de vitale organen In het weenweefsel ligt rood beenmerg Voor de bloedvorming + het is een reservoir van calcium en fosfaat Bot bestaat uit: Een matrix, waarin de beendercellen liggen Canaliculi verbindt de matrix met elkaar en de buitenwereld Vliezen met potentiële botvormende cellen omgeven het bot van binnen en van buiten Celtypes Osteoblasten: Verantwoordelijk voor de synthese van de organische componenten van de beenmatrix (oa. Collageen). Liggen enkel aan de buitenzijde van het bot, in een rij, zoals epitheel. Ze secreteren een matrix, die we osteoid noemen als deze nog niet verkalkt zijn. Zij worden uiteindelijk het botweefsel. Als een osteoblast stilaan omgeven wordt door de matrix die hij secreteert, worden deze een Osteocyt, in een nis (lacuna), tussen beenlamellen. Deze staan in voor het onderhoud van de beenmatrix. Osteoclasten Zijn zeer grote vertakte mobiele cellen Afkomstig van fusie van cellen, afgeleid uit het beenmerg. Bevatten 5 tot 50 kernen Zij breken het bot af door resorptie het verteren van de collageenvezels en het oplossen van calciumzouten. Matrix en vliezen Bot bestaat uit volgende mineralen (anorganisch): calcium, fosfaat, waterstofcarbonaat, magnesium, kalium, natrium en citraat. Organisch materiaal: collageen vezels, proteoglycaan en glycoproteïnen Periost: Beenvlies rondom het bot. Bevat osteoblasten, en zijn belangrijk in groei en herstel van het bot. Endost: Een beenvlies rondom het bod dat dunner is dan het periost. Heeft dezelfde functie en ligt ook rond het bot, lijnt de ganse mergholte af. beide vliezen voeden het bot en voorzien een continue toevoer van osteoblasten voor groei en herstel Types van bot Compact been: Been zonder holtes Vormt een dunne schil rond de epifysen van lange beenderen en een dikkere laag in de diafyse. Beenlamellen hebben dezelfde histologische structuur als die van het sponsbeen Sponsbeen: Bevat tal van holtes, met elkaar verbonden. Rood bloedvormend beenmerg is aanwezig in de epifysen en in kleine mate de diafyse. Soort beenderen Compact been Spons been Lange beenderen Een dunne schil rond epifysen Met rood bloedvormend beenmerg is aanwezig in de epifysen Dikke laag rond diaphyse In kleine mate in de diafyse (met geel beenmerg). Korte beenderen Dunne schors van compact been rond een kern van sponsbeen. Hierin zit ook rood bloedvormend beenmerg. Platte beenderen Bestaan uit een binnenste en buitenste beenplaat, met ertussen sponsbeen, dat diploë heet en ook rood beenmerg bevat. Primair botweefsel: Bestaat uit onregelmatige collageenvezels, met lagere minerale inhoud en meer osteocyten. Het is tijdelijk en bij volwassenen overal vervangen door secundair botweefsel. Secundair botweefsel: Bestaat uit osteonen = 4 tot 20 concentrische lamellen, rond een kanaal dat bloedvaten bevat. Parallel met de diafyse van een lang bot en soms vertakt. Centrale kanaal is bekleed met endost. Collageen vezels hebben een kruisend verloop Ze zijn verbonden met elkaar, de centrale mergholte en de buitenwereld door schuine kanaaltjes. Systeem van Havers (5.25) 3 generaties van bot te zien met een centraal kanaal. Botvorming 2 soorten botvorming: Intramembraneuze botvorming draagt bij tot groei korte en verdikking lange beenderen Endochondrale botvorming gebeurt in kraakbeen, vooral lange beenderen in beide gevallen wordt eerst primair bot gevormd, dat door ombouw wordt vervangen door secundair, lamellair bot. Intramembraneuze botvorming Grijpt plaats door verbening in mesenchymale condensaties (primair verbeningscentrum). Hierdoor worden platte beenderen (schedel) gevormd. Het draagt ook bij tot de groei van korte beenderen en verdikking van lange beenderen. Endochondrale botvorming Gebeurt in kraakbeen dat hetzelfde model heeft als het definitief bot, maar dan kleiner. Gebeurt vooral in lange beenderen In verschillende stappen: Het eerste bot verschijnt als een holle cilinder dat kraakbeendiafyse omgeeft; dit gebeurt door intramembraneuze botvorming in het perichondrium Het plaatselijke kraakbeen ondergaat geprogrammeerde celdood, hypertrofie en calcificatie van de resterende matrix (figuur 5.29). Dit begint aan het middendeel van de diafyse, waar bloedvaten binnendringen. Osteoblasten kleven aan de (basofiele) verkalkte kraakbeenmatrix en er wordt een primaire botkern gevormd. Aan de epifysen ontstaan secundaire botkernen. Tijdens hun expansie en remodellering worden holten gevormd die zich vullen met beenmerg. Kraakbeen blijft aanwezig in: 1°) de groeischijf, die zorgt voor de lengtegroei en daarna verdwijnt en in 2°) gewrichtskraakbeen dat principieel levenslang blijft maar geen bijdrage levert aan de groei De groeischijf is onderverdeeld in 5 zones: De groeischijf is onderverdeeld in 5 zones . vanaf de epifyse zijde: 1°) rustzone met onveranderde cellen 2°) proliferatieve zone met snel delende cellen, die kolommetjes vormen in de lengte 3°) hypertrofe kraakbeenzone grote chondrocyten rijk aan glycogeen en dunne matrixbalkjes 4°) verkalkte kraakbeenzone met afstervende chondrocyten 5°) ossificatiezone met vorming van endochondraal bot: de holten achtergelaten door de dode chondrocyten worden ingenomen door haarvaten en osteoprogenitorcellen die komen vanuit het periost. De lengtegroei gebeurt dus van de epifyse zijde van de groeischijf. Aan de diafysaire zijde hypertrofiëren de chondrocyten, de matrix verkalkt en de cellen sterven af. Osteoblasten leggen een laag van primair bot. De snelheid van weefselafbraak en vorming is min of meer gelijk: daardoor wijzigt de dikte van de groeischijf niet, ze komt enkel verder te liggen van het midden van de diafyse. Calcificatie begint door afzetting van calciumzouten op de collageen vezels. Proteoglycanen en glycoproteïnen spelen ook een rol. Beengroei houdt een hogere beenaanmaak dan afbraak in. Dit zorgt ervoor dat beenderen hun vorm behouden. Botvorming (af + aanmaak) is hoog bij jongeren (200x hoger dan in volwassenen). Bij volwassenen is er ook omvorming, echter zonder groei. Schedelbeenderen groeien door botvorming bij de naden en aan de buitenzijde terwijl resorptie plaatsheeft aan de binnenzijde. De indrukken van de bloedvaten (sulci arteriosi, sulcus sinus) en hersenwindingen (impressiones digitatae) zijn duidelijk te zien. Beenderen kunnen door mechanische belasting vervormen. Hiervan maakt men gebruik bij orthodontische apparaten (de zgn. beugels) om de stand van de tanden in hun kassen (alveoli) te corrigeren. Het skelet bevat 99% van het calcium in het lichaam en functioneert daarom als een reservoir. De concentratie van calcium wordt vrij constant gehouden door uitwisseling van calcium tussen bloed en bot. Er zijn 2 mechanismen om calcium uit het bot te mobiliseren. De concentratie van calcium wordt constant gehouden door uitwisseling van calcium tussen bloed en bot via volgende mechanismen: Een snel mechanisme Is een eenvoudige iontransfer vanuit hydroxyapatiet kristallen naar het extracellulair vocht en dan naar het bloed. Dit gebeurt het meest in pas aangelegde lamellen in het sponsbeen. De oudere stevige lamellen hebben een meer steunende en beschermende functie. Een trager mechanisme hangt af van de werking van hormonen op het bot. Parathormoon heeft (indirect, via de osteoblasten) een werking op osteoclasten. Door resorptie van beenmatrix wordt calcium vrijgesteld. Calcitonine uit de schildklier (parafolliculaire cellen) inhibeert resorptie van beenmatrix. Hormonen die ene belangrijk effect hebben op botweefsel = parathormoon, groeihormoon, geslachtshormoon, schildklierhormoon, leptine Gewrichten: een combinatie van bindweefsels Diarthrosen Zijn de bewegelijke gewrichten. Door aanwezigheid van hyalien kraakbeen, synoviaal vocht en glad oppervlak. Het hyalien kraakbeen wordt gesmeerd door synoviaal vocht Het kapsel en ligamenten remmen en leiden de bewegelijkheid Synarhtrosen Zijn min of meer onbeweeglijke gewrichten. synostosen (fusie door beenweefsel, vb. schedel), synchondrosen (fusie door kraakbeen, vb. groeischijven) syndesmosen (fusie door dicht bindweefsel, vb. symfysis pubica). De ruimte voor het water wordt gecreëerd door afstotende elektrostatische krachten. Het water kan erin en uit worden geperst door mechanische krachten, wat belangrijk is omdat op deze wijze voedingsstoffen kunnen worden meegebracht. Het kapsel bestaat uit 2 lagen: Een externe fiubreuse laag van dicht bindweefsel Een interne synoviale laag die synoviaal vocht afscheidt. De cellen gedragen zich als macrofagen. Zenuwweefsel Zenuwweefsel bestaat uit: - neuronen = Verspreiden informatie - gliacellen = Steunende en voedende cellen 6.1 Zenuwcellen Een zenuwcel bestaat uit: cellichaam of perikaryon met kern één axon één of meerdere dendrieten Axon: Elke neuron heeft 1 axon Kunnen zeer lang zijn (>1 meter) Diameter blijft constant Sommige zijn gemyeliniseerd Voert de prikkel af. Vertakt in een telodendrion (of eindboompje) Op het einde is er de synaptische knop. (= een verdikking) Vaak een myelineschede rond de zenuweinden. Zenuwcellen komen voor in alle vormen en grootte axoplasma bevat mitochondriën, microtubuli, neurofilamenten en glad endoplasmatisch reticulum. Er zijn geen ruw endoplasmatisch reticulum of ribosomen: het axon hangt voor de eiwitsynthese van het perikaryon af. Er is een transport van de kern weg voor organellen, macromoleculen en substanties voor de neurotransmissie. Dit is ATP afhankelijk. Een transport in de omgekeerde richting vervoert materiaal dat door endocytose werd opgenomen (inclusief virussen en toxinen). Dendriet: Voeren de prikkel naar de hersenen. Zijn meestal kort, vertakt en talrijk. Diameter verkleint telkens Hun cytoplasma heeft geen golgi-apparaaat Vangen prikkels op van vele bronnen, wat een complexe verwerking mogelijk maakt Er zijn talrijke uitlopers (100 000 000 000 000 in de hersenschors) die de postsynaptische membraan opbouwen en gekoppeld zijn aan complexe eiwitten. Dit zijn dynamische structuren die het leerproces mogelijk maken. Cellichaam of perikaryon: Bevat de kern omgeven door cytoplasma. Hierop (evenals op dendrieten) nemen tal van andere zenuwcellen synaps. De kern is gewoonlijk bleek en groot met een prominente nucleolus. Er is een uitgebreid ruw endoplasmatisch reticulum en er zijn talrijke vrije polyribosomen, voor eiwitsynthese (zowel voor export als eigen gebruik). Ze zijn zichtbaar als de Nissl korrels. Het Golgi-apparaat ligt rond de kern en mitochondria zijn te vinden aan het axonale einde (axonheuvel). De pre-en postsynaptische membraan fuseren. 6.2 Gliacellen Er zijn 10x meer gliacellen dan zenuwcellen (= neuronen). Ze geven de perikarya, axonen en dendrieten steun. Er is zeer weinig extracellulaire matrix. Oligodendrogliacellen Voorzien in de myelineschede (elektrische isolatie) van de zenuwcellen in het centraal zenuwstelsel. De uitlopers zijn gewikkeld rond axonen. Schwann cellen Zelfde functie als hierboven, maar in het perifeer zenuwstelsel. Kan slechts 1 axon omwikkelen. Astrocyten Verbinden de zenuwcel met haarvaten en het zachte hersenvlies (pia mater) Talrijkste en meest divers van uitzicht en functie. Ondersteunen zenuwcellen en controleren hun chemische omgeving Wisselen stoffen uit tussen neuronen en het bloed (via uitlopers) Bedekken het hersenoppervlak. Bij schade aan de hersenen vormen ze littekenweefsel. Vertonen receptoren voor adrenaline, peptiden en tal van hormonen. Beïnvloeden neuronen door hun omgeving te regelen. Kunnen reageren op prikkels Ependymcellen Cilindrische epitheelcellen die de hersenventrikels en het centraal kanaal in het ruggenmerg aflijnen. Sommige hebben cilia, wat het transport van het cerebrospinaal vocht verbetert Microgliacellen Kleine cellen met korte onregelmatige uitlopers Hebben dichte langwerpige kernen. Kunnen fagocyteren, en spelen daarom een rol in ontsteking en herstel in het centraal zenuwstelsel. Ze kunnen antigenen presenteren, cytokines secreteren die de immuniteit regelen en weefselresten opruimen. 6.3 Het centraal zenuwstelsel = Gedeelte van het zenuwstelsel dat gelegen is in de schedel (hersenen) en de wervelzuil (Ruggenmerg). De hersenen hebben een grijze stof aan hun oppervlak (de hersenschors) in de diepte (de basale kernen). Hiertussen ligt de witte stof, als hersenbanen. Het ruggenmerg Heeft de grijze stof als een centrale kolom, in de vorm van een vlinder met motorische voorhoornen en sensiebele achterhoornen. Is omgeven door witte stof. In het ruggenmerg ligt de grijze stof centraal, Er is een centraal kanaal Cerebrale hersenschors: 6 lagen Afhankelijk van de zone zijn er sensiebele en motorische zenuwcellen. Het gaat om resp. bewustwording en integratie van sensiebele informatie en planning van de motoriek. Cerebellaire schors: 3 lagen Deze demonstreert zeer mooi de verdeling in een zone met perikarya en met dendrieten. 6.6 De hersenvliezen Er zijn 3 hersenvliezen: Dura mater Arachnoidea Pia mater De dura mater = dicht bindweefsel Is continu met het periost van de schedel, maar niet met deze van de wervels. Hier bestaat een epidurale ruimte (gevuld met los bindweefsel, venen en vetweefsel), die een epidurale anesthesie mogelijk maakt. Hieronder is de subdurale ruimte bekleed met een epitheel in één laag, van mesenchymale oorsprong. De arachnoidea Ligt tegen de dura aan Heeft uitlopers naar de pia mater op het hersenoppervlak. De ruimte tussen de uitlopers is de ruimte en is gevuld met cerebrospinaal vocht. Deze werkt beschermend Is verbonden met de hersenventrikels. Bestaat uit bindweefsel zonder bloedvaten Is bekleed met eenzelfde epitheel. Hier en daar perforeert de arachnoidea de dura mater. Daar wordt ze bekleed met endotheel en wordt cerebrospinaal vocht geresorbeerd (500 ml/dag). De pia mater Bestaat uit los bindweefel en is rijk aan bloedvaten. Ligt op het hersenoppervlak Is van de zenuwcellen gescheiden door uitlopers van neurogliacellen. Het volgt alle windingen van het hersenoppervlak en de penetraties door bloedvaten tot arteriolair niveau als een kous. De haarvaten zijn enkel bekleed door neurogliacellen. Cerebrospinaal vocht circuleert rond het centraal zenuwstelsel (hersenen en ruggenmerg). De bloed-hersen barrière Belet passage van potentieel schadelijke stoffen (en ook van sommige antibiotica) van het bloed naar de hersenen. Wordt voorzien door zonulae occludens tussen de endotheelcellen, die niet gefenestreerd zijn en weing pinocytose vertonen. Het endotheel wordt omgeven door uitlopers van gliacellen wat de permebiliteit verder reduceert. De plexus chorioideus Bestaat uit een sterk geplooide pia mater, die vele gefenestreerde haarvaten bevat. De pia mater is bedekt door een laag van kubische epitheelcellen, die ionen kunnen transporteren Is terug te vinden in de hersenventrikels secreteert het cerebrospinaal vocht. Dit vocht verlaat de hersenholten door enkele openingen en circuleert rond het centraal zenuwstelsel. het is belangrijk voor het metabolisme van de hersenen en dient ook als mechanische bescherming. is arm aan eiwitten en bevat slechts enkele lymfocyten. wordt continu aangemaakt en geadsorbeerd. Noteer dat de hersenen géén lymfeafvoer hebben. 6.5 Het perifeer zenuwstelsel Bestaat uit zenuwen, ganglia en zenuweinden. Bekleedt van de zenuwvezels (axon) is anders: Deze wordt voorzien door de Schwann cellen. Schwann cellen kunnen slects één axon omhullen Niet gemyeliniseerde vezels zijn omgeven door een Schwann cel (zonder windingen), die nu wel meerdere axonen tegelijk kan omgeven. Dunne axonen zijn meestal niet gemyeliniseerd, dikke wel. Myeline bestaat uit vele lagen van de plasmamembraan van de Schwann cel die zich rond de axon windt. Zenuwen Zenuwen die zuiver sensiebel zijn bevatten enkel dendrieten die informatie leiden naar de hersenen. Motorische zenuwen bevatten axonen die de prikkels naar de spieren leiden. Vele zenuwen zijn echter gemengd. Ze kunnen ook gemyeliniseerde en niet gemyeliniseerde vezels tesamen bevatten Epineurium: Dicht bindweefsel rond de zenuwvezels die zenuwbundels vormen. Neemt ook de ruimte in tussen de bundels Perineurium: Bindweefselomhulling rond de zenuwbundels van de zenuw. Bestaat uit platte epitheelachtige cellen met right junction die de passage van macromoleculen belet en de zenuw beschermt. Endoneurium Ligt rond de myelinescheden Ganglia zijn groepen van perikarya, gliacellen en bindweefsel: Sensiebele ganglia Groepen pseudo-unipolaire cellen = geleiden prikkels naar het centraal zenuwstelsel. Er zijn géén syapsen Autonome ganglia Liggen naast of voor de wervelzuil of in organen In organen = geen bindweefsel Multipolair, omgeven door satelietcellen ( hier wel synapsen) Regelen de homeostase van het lichaam en hangen af van het centraal ZS In de schakeling van de ganglia zijn steeds 2 neuronen en 1 synaps betrokken. Nooit meer, nooit minder. 7. Spierweefsel 7.1 Skeletspierweefsel 7.1.1 Lichtmicroscopische bouw Spieren bestaat uit gedifferentieerde cellen met contractiele eiwitten. die eiwitten vormen de basis voor spiercontracties Er zijn 3 soorten spierweefsel: (7.1) Skeletspierweefsel = lange spieren, bestaan uit lange veelkernige cellen Hartspierweefsel = bestaan uit onregelmatige vertakte cellen, aan elkaar verbonden met intercalairschijven. Glad spierweefsel = bestaan uit vele spoelvormige cellen Rond de spier ligt het epimysium, een laag van dicht bindweefsel, van waaruit septa de spier binnendringen. (7.2 – 7.4) Rond elke bundel bevindt zich een bindweefselschede, het perimysium Rond elke vezel ligt het endomysium, een fijn bindweefsellaagje. Via het bindweefsel dringen ook bloedvaten binnen die een uitgebreid haarvatennetwerk voorzien. (7.5) Er zijn ook lymfevaten. 7.1.2 Banden en lijnen (7.6-7.9) A-banden: Anisotrope donkere banden I-banden: isotrope lichte banden Z-lijn: In elke I-band bevindt zich een z-lijn (7.10, 7.11) Sacromeer Gaat van Z-lijn naar de volgende Z-lijn Het sarcoplasma (cytoplasma): is gevuld met lange cilindrische myofibrillen, die worden gevormd uit de sarcomeren die eind aan eind liggen, wat het gestreept aspect van spieren geeft. Sarcomeren worden opgebouwd uit dunne en dikke filamenten, die in de lengte richting liggen. De dikke myosinefilamenten vormen de A band. De dunne filamenten liggen tussen de dikke en hechten aan één zijde op de Z lijn. De I banden worden dus gevormd door de dunne filamenten die niet overlappen met de dikke. De H band is een lichtere zone in de A band (zonder overlapping). In het midden ervan ligt de M lijn, waar de dikke filamenten aan elkaar hechten . De dwarsdoorsneden door de verschillende delen van het sarcomeer leveren telkens een ander beeld op, naargelang de plaats. 7.1.3 Spiereiwitten (7.13) Dunne filamenten: actine, tropoline en tropomyosine Dikke filamenten: myosine Actine bestaat uit een dubbele ketting van globulaire monomeren met telkens een voor en een achterzijde (een polariteit). De Z lijn vormt een spiegelbeeld voor deze polariteit. Door de binding van actine aan de Z lijn worden de sarcomeren bij elkaar gehouden. Elke actinemonomeer heeft een bindingsplaats voor myosine. Tropomyosine zijn lange eiwit moleculen bestaande uit 2 polypeptideketens. Ze zijn door een kop-staart binding aan elkaar gekoppeld en liggen in de goot gevormd door de dubbele actinehelix. Troponine Bestaat uit 3 eenheden: TnT, dat hecht aan tropomyosine, TnC, dat bindt aan calciumionen TnI die de actine-myosine interactie inhibeert . Per 7 actinemoleculen ligt er 1 tropomyosine en 1 troponinecomplex. Myosine is een veel groter eiwit met 2 zware rond elkaar gewikkelde en 2 lichte eenheden. Aan een zijde van elke zware keten zijn de koppen (lichte eenheden) met de capaciteit aan actine te binden. Honderden myosine moleculen bouwen een dik filament op, waarbij ze elkaar overlappen Tussen de dunne en de dikke filamenten werden bruggetjes gedemonstreerd, die vooral gevormd worden door de koppen van de myosine filamenten. Ze staan in voor de conversie van chemische energie (ATP) in mechanische energie. 7.1.4 T-tubili en de excitatie-contractie koppeling T-tubili (7.15, 16, 17 onderdelen kennen van 7.17) = transversale instulpingen in het plasmamembraan Zij vormen een netwerk van dat rond de overgang van de A en de I band ligt in elk sarcomeer. Hierdoor kunnen actiepotentialen tegelijk alle myofibrillen bereiken zodat deze simultaan kunnen contraheren. T-triade (7.10) Is een complex van 1 T-tubulus met 2 laterale delen van het sarcoplasmatisch reticulum. Geef de rol van calcium: Calcium gaat binden met troponine, waardoor tropomyosine naar de aanpositie gaat en zo een contractie in de spier veroorzaakt. De contractie (7.14) Berust op het in elkaar glijden van de actine en myosine filamenten. De koppen van het myosine spelen hierbij een rol. Spiercontractie, in stappen: (7.14) Calcium bindt op het TnC element van troponine De myosine bindingsplaats op actine komt dan vrij Myosine bindt aan actine ATP wordt omgezet in ADP en energie komt vrij. De kop van de myosine molecule komt hierdoor in beweging. Hierdoor glijden de dunne filamenten over de dikke filamenten. Dit herhaalt zich vele malen tijdens één contractie. Actine en myosine vezels overlappen elkaar en de spier verkort I, T & C zijn de troponine eenheden. Motorische eindplaat: (7.18) Structuur die zich bevindt op de overgang tussen spiercellen en motorische zenuwvezels, en die zorgt dat het zenuwsignaal wordt omgezet in een signaal waardoor de spier gaat samentrekken. De motorische eindplaat is dus een type synaps. Motorische eenheid: Sommige spieren moeten fijnere bewegingen uitvoeren dan andere. Hiervoor hebben ze meer of minder axonen die de spiervezels innerveren. Een zenuwvezel met zijn afhankelijke spiervezels heet een motorische eenheid en bepaald dus mee de contractiekracht. P. 266 excitatie-contractiekoppeling 7.1.5 Bijkomende neuromusculaire apparaatjes (7.19 onderdelen kennen) Alle skeletspieren bevatten spierspoeltjes. Dit zijn proprioceptieve orgaantjes waarmee informatie over de spierlengte naar het centraal zenuwstelsel worden gevoerd en mee het lichaamsbeeld opbouwen. Bestaat uit een bindweefselkapsel met vocht en intrafusale dunne en dikke spiervezels. Een gevoelszenuw kan de variatie in lengte (en dus ook van de extrafusale vezels) registreren. Deze informatie is ook van groot belang in het handhav