Histologie a Embryologie 2024 PDF

Histologie a embryologie 2024 1 Zdravím všechny! V tomto dokumentu jsou vypracovaná témata z předmětu Histologie a Embryologie k ústní zkoušce. Jako zdroj jsem používal především doporučenou literaturu čili histologii jsem čerpal z Junqueira a embryologii zase z Langmana. Některé věci jsem doplňoval skripty z naší fakulty (zde je třeba zmínit, že spousta aspektů, hlavně co se týče mikroskopické anatomie, nejsou uvedeny v Junqueierovi, ale pouze v naších skriptech). Některé části jsou mnohdy obšírnější, než by bylo třeba (např. ledvina), ale věřím, že už budete vědět co bude na zkoušku stačit a co ne. K tomu ještě dodám, že neexistuje žádný oficiální seznam otázek, proto témata nejsou podle toho uzpůsobená. Samozřejmě jedná se o neoficiální studentský materiál, takže počítejte prosím s obsahovými i gramatickými chybami. Snad se vám bude dokument líbit. Daniel Brzuchanski 2 Obsah Cytologie........................................................................................................................................................................... 9 Buňka:........................................................................................................................................................................................................... 9 Biologická membrána:.................................................................................................................................................................................. 9 Modifikace buněčného povrchu:................................................................................................................................................................ 13 Buněčná spojení......................................................................................................................................................................................... 14 Cytoskelet:.................................................................................................................................................................................................. 16 Buněčné organely:...................................................................................................................................................................................... 17 Cytoplazmatické inkluze:............................................................................................................................................................................ 21 Jádro:.......................................................................................................................................................................................................... 22 Buněčný cyklus:.......................................................................................................................................................................................... 24 Mitóza:....................................................................................................................................................................................................... 25 Tkáně obecně:................................................................................................................................................................. 27 Diferenciace buněk a vznik tkání:............................................................................................................................................................... 27 Kmenové buňky:......................................................................................................................................................................................... 27 Tkáně – definice a rozdělení:...................................................................................................................................................................... 28 Epitelová tkáň:................................................................................................................................................................. 30 Epitelová tkáň – obecná charakteristika:.................................................................................................................................................... 30 Rozdělení epitelu podle stavby:.................................................................................................................................................................. 31 Rozdělení epitelu podlé funkce:.................................................................................................................................................................. 33 Pojivová tkáň:.................................................................................................................................................................. 39 Pojivová tkáň – obecně:.............................................................................................................................................................................. 39 Vláknitá složka pojivových tkání:................................................................................................................................................................ 39 Základní hmota amorfní:............................................................................................................................................................................ 41 Vazivo:........................................................................................................................................................................................................ 43 Chrupavka:.................................................................................................................................................................................................. 47 Kost:............................................................................................................................................................................................................ 49 Osifikace kosti:............................................................................................................................................................................................ 53 Kosterní spoje:............................................................................................................................................................................................ 55 Svalová tkáň:................................................................................................................................................................... 59 Svalová tkáň – obecně:............................................................................................................................................................................... 59 Kosterní svalovina (příčně pruhovaná):...................................................................................................................................................... 59 Srdeční svalovina:....................................................................................................................................................................................... 64 Hladká svalovina:........................................................................................................................................................................................ 65 Regenerace svalové tkáně:......................................................................................................................................................................... 66 Nervová tkáň:.................................................................................................................................................................. 67 Nervová tkáň – obecně:.............................................................................................................................................................................. 67 Neurony:..................................................................................................................................................................................................... 68 Synapse:..................................................................................................................................................................................................... 71 Gliové buňky (neuroglie):........................................................................................................................................................................... 73 Obaly nervových výběžků:.......................................................................................................................................................................... 75 Krev:................................................................................................................................................................................ 77 Složení periferní krve člověka:.................................................................................................................................................................... 77 Formované krevní elementy:...................................................................................................................................................................... 78 3 Diferenciální bílý krevní obraz:................................................................................................................................................................... 82 Mikroskopická stavba kostní dřeně:............................................................................................................................................................ 82 Hematopoéza:............................................................................................................................................................................................ 83 Kardiovaskulární systém:................................................................................................................................................. 87 Kardiovaskulární systém:............................................................................................................................................................................ 87 Srdce:.......................................................................................................................................................................................................... 87 Obecná stavba krevních cév:...................................................................................................................................................................... 88 Arterie:....................................................................................................................................................................................................... 89 Vény:........................................................................................................................................................................................................... 89 Kapilární řečiště:......................................................................................................................................................................................... 90 Lymfatický systém:........................................................................................................................................................... 92 Lymfatický systém – obecně:...................................................................................................................................................................... 92 Lymfatické cévy:......................................................................................................................................................................................... 92 Centrální orgány lymfatického systému – thymus (brzlík):.......................................................................................................................... 93 Slizniční lymfatická tkáň:............................................................................................................................................................................. 94 Opouzdřené periferní lymfatické orgány:................................................................................................................................................... 94 Dýchací systém:............................................................................................................................................................... 97 Dýchací systém:.......................................................................................................................................................................................... 97 Nosní dutina:.............................................................................................................................................................................................. 97 Epitel dýchacích cest:.................................................................................................................................................................................. 98 Čichový epitel:............................................................................................................................................................................................ 98 Pharynx:...................................................................................................................................................................................................... 99 Larynx:........................................................................................................................................................................................................ 99 Trachea:.................................................................................................................................................................................................... 100 Bronchy:................................................................................................................................................................................................... 100 Bronchioly a terminální bronchioly........................................................................................................................................................... 101 Respirační bronchioly a ductus alveolares (alveolární chodbičky):........................................................................................................... 101 Alveoly:..................................................................................................................................................................................................... 101 Cévní zásobení a inervace plic:................................................................................................................................................................. 103 Pleura:...................................................................................................................................................................................................... 104 Trávicí systém................................................................................................................................................................ 105 Trávicí systém – obecně:........................................................................................................................................................................... 105 Obecná stavba trávicí trubice:.................................................................................................................................................................. 105 Ústní dutina – obecně:............................................................................................................................................................................. 106 Rty:........................................................................................................................................................................................................... 107 Jazyk:........................................................................................................................................................................................................ 107 Měkké patro:............................................................................................................................................................................................ 109 Zuby:......................................................................................................................................................................................................... 109 Jícen:......................................................................................................................................................................................................... 111 Žaludek:.................................................................................................................................................................................................... 112 Tenké střevo:............................................................................................................................................................................................ 115 Tlusté střevo:............................................................................................................................................................................................ 117 Anální kanál:............................................................................................................................................................................................. 118 Orgány přidružené k trávicímu systému:................................................................................................................................................... 119 Velké slinné žlázy:..................................................................................................................................................................................... 119 4 Slinivka břišní (pankreas):......................................................................................................................................................................... 122 Játra:......................................................................................................................................................................................................... 124 Žlučové cesty:........................................................................................................................................................................................... 127 Žlučník:..................................................................................................................................................................................................... 127 Močový systém.............................................................................................................................................................. 129 Močový systém – obecně:........................................................................................................................................................................ 129 Ledviny:.................................................................................................................................................................................................... 129 Močovod:................................................................................................................................................................................................. 137 Močový měchýř:....................................................................................................................................................................................... 138 Močová trubice......................................................................................................................................................................................... 139 Mužský pohlavní systém:............................................................................................................................................... 140 Mužský pohlavní systém obecně:............................................................................................................................................................. 140 Varlata:..................................................................................................................................................................................................... 140 Vývodní pohlavní cesty:............................................................................................................................................................................ 145 Přidatné žlázy mužského pohlavního systému:......................................................................................................................................... 146 Penis:........................................................................................................................................................................................................ 147 Ženský pohlavní systém:................................................................................................................................................ 149 Ženský pohlavní systém – obecně:............................................................................................................................................................ 149 Vaječníky (ovaria):.................................................................................................................................................................................... 149 Vejcovod:.................................................................................................................................................................................................. 153 Děloha:..................................................................................................................................................................................................... 155 Vagina:...................................................................................................................................................................................................... 158 Zevní pohlavní orgány:.............................................................................................................................................................................. 159 Placenta:................................................................................................................................................................................................... 160 Pupečník:.................................................................................................................................................................................................. 162 Endokrinní systém:........................................................................................................................................................ 164 Endokrinní systém obecně:....................................................................................................................................................................... 164 Hypofýza:.................................................................................................................................................................................................. 164 Epifýza (glandula pinealis, šišinka):........................................................................................................................................................... 169 Nadledviny:............................................................................................................................................................................................... 170 Pancreas – Langerhansovy ostrůvky:........................................................................................................................................................ 172 Štítná žláza (glandula thyroidea):.............................................................................................................................................................. 173 Příštítná tělíska:........................................................................................................................................................................................ 175 Nervový systém:............................................................................................................................................................ 176 Nervový systém – obecně:........................................................................................................................................................................ 176 Medulla spinalis (hřbetní mícha):............................................................................................................................................................. 176 Mozeček (cerebelum):.............................................................................................................................................................................. 178 Telencephalon (koncový mozek):.............................................................................................................................................................. 181 Dutiny CNS:............................................................................................................................................................................................... 185 Plexus choroideus:.................................................................................................................................................................................... 186 Mozkomíšní obaly (meningy):................................................................................................................................................................... 186 Hematoencefalická bariéra:...................................................................................................................................................................... 187 Ganglia:.................................................................................................................................................................................................... 187 Periferní nerv:........................................................................................................................................................................................... 189 5 Orgány zraku a sluchu:................................................................................................................................................... 190 Oko:.......................................................................................................................................................................................................... 190 Ucho (statoakustické ústrojí):................................................................................................................................................................... 201 Kůže a kožní adnexa:...................................................................................................................................................... 208 Kůže – obecně:......................................................................................................................................................................................... 208 Epidermis:................................................................................................................................................................................................. 208 Dermis:..................................................................................................................................................................................................... 210 Kožní adnexa:............................................................................................................................................................................................ 211 Nehet:....................................................................................................................................................................................................... 212 Mazové žlázy:........................................................................................................................................................................................... 212 Potní žlázy:................................................................................................................................................................................................ 213 Mléčná žláza:............................................................................................................................................................................................ 213 Gametogenese............................................................................................................................................................... 215 Gametogeneze:........................................................................................................................................................................................ 215 Prvopohlavní buňky:................................................................................................................................................................................. 216 Oogeneze:................................................................................................................................................................................................. 216 Ovariální cyklus:........................................................................................................................................................................................ 217 Menstruační cyklus:.................................................................................................................................................................................. 219 Spermatogeneze:...................................................................................................................................................................................... 220 Složení ejakulátu:...................................................................................................................................................................................... 221 Spermiogram:........................................................................................................................................................................................... 222 Vlastnosti spermií:.................................................................................................................................................................................... 222 První tři týdny po oplození............................................................................................................................................. 224 Oplození lidského vajíčka (fertilizace):...................................................................................................................................................... 224 Rýhovaní, morula, blastocysta:................................................................................................................................................................. 225 Implantace:............................................................................................................................................................................................... 226 Změny v blastocystě během implantace:.................................................................................................................................................. 227 Abnormální místa implantace:.................................................................................................................................................................. 228 Zárodečný terčík a axiální struktury:......................................................................................................................................................... 229 Notogeneze:............................................................................................................................................................................................. 230 Extraembryonální struktury zárodku:....................................................................................................................................................... 230 Derivace zárodečných listů:............................................................................................................................................ 232 Deriváty mezodermu:............................................................................................................................................................................... 232 Extra a intraembryonální mesoderm:....................................................................................................................................................... 233 Vývoj mesenchymu:.................................................................................................................................................................................. 233 Změny v poloze zárodku, placenta, pupečník................................................................................................................. 235 Flexe zárodku:........................................................................................................................................................................................... 235 Plodové obaly:.......................................................................................................................................................................................... 235 Placenta:................................................................................................................................................................................................... 236 Pupečník:.................................................................................................................................................................................................. 238 Dvojčata........................................................................................................................................................................ 240 Dvojčata a jejich plodové obaly:............................................................................................................................................................... 240 Porodnictví.................................................................................................................................................................... 242 Poloha dělohy v těle matky a růst zárodku v děloze:................................................................................................................................ 242 6 Poloha, postavení, držení a naléhání plodu:............................................................................................................................................. 242 Zralost a donošenost plodu:..................................................................................................................................................................... 243 Délka těhotenství:..................................................................................................................................................................................... 244 Porod:....................................................................................................................................................................................................... 245 Vývoj kosterního systému:............................................................................................................................................. 246 Kosterní systém obecně:........................................................................................................................................................................... 246 Vývoj lebky:.............................................................................................................................................................................................. 246 Vývoj páteře:............................................................................................................................................................................................ 247 Vývoj žeber a sterna:................................................................................................................................................................................ 248 Vývoj končetin:......................................................................................................................................................................................... 248 Vývoj svalového systému:.............................................................................................................................................. 249 Svalový systém obecně:............................................................................................................................................................................ 249 Kosterní svalovina:.................................................................................................................................................................................... 249 Srdeční svalovina:..................................................................................................................................................................................... 250 Vývoj kardiovaskulárního systému:................................................................................................................................ 251 Kardiovaskulární systém – obecně:........................................................................................................................................................... 251 Vývoj srdce:.............................................................................................................................................................................................. 251 Vývoj cév -> primitivní krevní oběh:.......................................................................................................................................................... 254 Další vývoj arterií:..................................................................................................................................................................................... 255 Vývoj vén:................................................................................................................................................................................................. 256 Fetální krevní oběh (krevní oběh před narozením):.................................................................................................................................. 257 Vývoj dýchacího systému:.............................................................................................................................................. 259 Dýchací systém – obecně:......................................................................................................................................................................... 259 Larynx....................................................................................................................................................................................................... 259 Trachea, bronchy a plíce:.......................................................................................................................................................................... 259 Diferenciace plic:...................................................................................................................................................................................... 260 Vývoj oblasti krku a hlavy.............................................................................................................................................. 261 Žaberní oblouky:....................................................................................................................................................................................... 261 Žaberní vklesliny (ektodermové žaberní brázdy)...................................................................................................................................... 262 Žaberní výchlipky (endodermové žaberní brázdy):................................................................................................................................... 262 Vývoj obličeje:.......................................................................................................................................................................................... 263 Vývoj dutiny ústní a nosní:........................................................................................................................................................................ 264 Vývoj zubů:............................................................................................................................................................................................... 264 Vývoj jazyka:............................................................................................................................................................................................. 265 Vývoj štítné žlázy:..................................................................................................................................................................................... 266 Vývoj trávicího systému:................................................................................................................................................ 267 Vznik primitivního střeva:......................................................................................................................................................................... 267 Oesophagus:............................................................................................................................................................................................. 267 Gaster:...................................................................................................................................................................................................... 268 Duodenum:............................................................................................................................................................................................... 269 Vývoj středního střeva:............................................................................................................................................................................. 269 Zadní střevo:............................................................................................................................................................................................. 270 Vývoj jater a žlučníku:............................................................................................................................................................................... 271 Pancreas:.................................................................................................................................................................................................. 271 7 Vývoj sleziny:............................................................................................................................................................................................ 272 Vývoj tělních dutin:........................................................................................................................................................ 273 Rozdělení intraembryonální dutiny........................................................................................................................................................... 273 Vývoj urogenitálního systému:....................................................................................................................................... 274 Pronefros:................................................................................................................................................................................................. 274 Metanefros:.............................................................................................................................................................................................. 274 Metanefros:.............................................................................................................................................................................................. 275 Vývoj močového měchýře:....................................................................................................................................................................... 275 Urethra:.................................................................................................................................................................................................... 276 Základ vývoje pohlavního systému........................................................................................................................................................... 276 Gonády – indiferentní stádium (do 7. týdne vývoje):................................................................................................................................ 276 Vývoj varlat:.............................................................................................................................................................................................. 277 Vývoj ovarií:.............................................................................................................................................................................................. 277 Vývoj vývodných cest pohlavních – indiferentní stádium:........................................................................................................................ 278 Vývoj mužských vývodných cest:.............................................................................................................................................................. 278 Vývoj ženských pohlavních orgánu:.......................................................................................................................................................... 278 Vývoj zevních pohlavních orgánů – indiferentní stádium:......................................................................................................................... 279 Vývoj mužských zevních pohlavních orgánů:............................................................................................................................................ 279 Vývoj ženských zevních pohlavních orgánů:.............................................................................................................................................. 280 Vývoj CNS:..................................................................................................................................................................... 281 Neurulace:................................................................................................................................................................................................ 281 Vývoj míchy:............................................................................................................................................................................................. 282 Vývoj mozku:............................................................................................................................................................................................ 283 Vývoj smyslových orgánů:.............................................................................................................................................. 285 Vývoj oka:................................................................................................................................................................................................. 285 Vnitřní ucho:............................................................................................................................................................................................. 286 Zevní a střední ucho................................................................................................................................................................................. 286 Vývoj endokrinních žláz:................................................................................................................................................ 288 Vývoj hypofýzy:......................................................................................................................................................................................... 288 Vývoj epifýzy:............................................................................................................................................................................................ 288 Vývoj štítné žlázy:..................................................................................................................................................................................... 288 Vývoj příštítných tělísek:........................................................................................................................................................................... 288 Vývoj nadledviny:..................................................................................................................................................................................... 289 Vývoj kůže..................................................................................................................................................................... 290 Epidermis:................................................................................................................................................................................................. 290 Dermis:..................................................................................................................................................................................................... 290 Kožní adnexa:............................................................................................................................................................................................ 290 8 Obecná histologie: Cytologie Buňka – definice a charakteristika. Obecná struktura cytoplazmy. Buněčné povrchy a buněčná spojení; cytoskelet; jádro a jadérko; buněčné organely; buněčné inkluze. Životní projevy buňky. Buněčný cyklus, dělení buněk: mitóza a meióza. Buňka: Jedná se o základní element, který tvoří živé organismy Buňky můžeme rozdělit do dvou typů: prokaryotické a eukaryotické o Tyto dva druhy se velice liší o Prokaryotické buňky jsou jednodušší a menší (jednotky mikrometrů): ▪ Neobsahují jádro ani specializované organely, mají jednodušší proces proteosyntézy i dělení, liší se i velikosti ribozomů a podobně o Namísto toho eukaryotické buňky jsou značně složitější a větší (velikost průměrné eukaryotické buňky se pohybuje v desítkách mikrometrů): ▪ Buňky, které tvoří lidské tělo jsou právě eukaryotické Lidské buňky vykazují velkou variabilitu – liší se tvarem, složením, funkcí a dalšími aspekty Typická buňka lidského těla má velikost 10-30 𝜇m, ale existují i menší (např. erytrocyty) nebo větší (oocyty) Obecná stavba lidské buňky: o Buňka se skládá z jádra a z cytoplazmy (neboli buněčného těla) o Cytoplasma je ohraničená pomocí buněčné membrány, která udržuje integritu buňky, a podílí se na dalších funkcích (komunikace, ochrana, buněčné spoje atd.) o Cytoplazma se pak skládá z různých struktur: ▪ Cytosol (tekutá cytoplazma, základní cytoplasma, hyaloplazma) – jedná se o tekutinu, která tvoří prostředí pro buněčné organely a inkluze, a zprostředkovává vnitrobuněčné procesy Je složena z vody a v ní rozpuštěné makromolekuly (zejména bílkoviny), nízkomolekulární látky (aminokyseliny, mono-, oligosacharidy) a různé ionty ▪ Buněčné organely – jedná se o specializované struktury, které zprostředkovávají danou funkci pro buňku ▪ Buněčné inkluze – jedná se o jednoduché struktury, které jsou tvořené akumulaci buněčných metabolitů a produktů; většinou mají zásobní funkci o Dále se v cytosolu nachází velice komplexní proteinová síť, která se označuje jako cytoskelet Biologická membrána: Jedná se o velice komplexní strukturu, která obklopuje buňku (buněčná membrána) anebo obklopuje struktury uvnitř buňky Tloušťka membrány se pohybuje mezi 7-10 nm 9 Chemicky membránu můžeme popsat jako fosfolipidovou dvojvrstvu, do které jsou zasazené proteiny a cholesterol Fosfolipidy: o Jedná se o molekulu, na které rozlišujeme polární hlavičku a nepolární ocásek tvořen řetězci mastných kyselin o Kvůli tomu že buněčná membrána je obklopená tekutým polárním prostředím, polární hlavičky směřují ven a nepolární ocásky směřují k sobě -> tvoří se dvojvrstva o Molekuly fosfolipidů se mohou v rámci membrány pohybovat -> laterálně nebo flip-flop ▪ Laterální pohyb je jednodušší a spontánní -> tento fakt umožňuje popsat membránu jako tzv. dvojrozměrnou tekutinu Spolu s molekulami fosfolipidů se mohou dynamicky pohybovat i integrální proteiny (princip fluidní membrány) Obecně se tato schopnost membrány označuje jako fluidita membrány, která může být různými procesy snížena nebo zvýšena ▪ Flip flop pohyb (neboli transverzální pohyb) je již komplikovanějším a je k němu potřeba enzym (flipáza, flopáza, …) o Některé fosfolipidy zevní vrstvy membrány mají k molekule připojený oligosacharidový řetězec (označují se jako glykolipidy) ▪ Společně tyto oligosacharidové řetězce tvoří na povrchu povlak, který se označuje jako glykokalyx Jeho funkcí je především regulace buněčné signalizace a ochrana buněčné membrány Cholesterol: o Jeho funkcí je regulace fluidity membrány o V závislosti na okolní teplotě cholesterol způsobuje snížení nebo zvýšení fluidity membrány Proteiny o Proteiny v membráně mohou být připojené na polární hlavičku fosfolipidů (periferní proteiny) nebo mohou být zahrnuté do struktury fosfolipidové dvojvrstvy (integrální proteiny) o Integrální proteiny mohou zasahovat pouze do jedné vrstvy membrány, nebo procházet oběma (v tomto případě se označují jako tzv. transmembránové proteiny) o Proteiny, které jsou součásti membrány, zprostředkovávají různé funkce pro buňku a můžeme je podle toho rozdělit: ▪ ATP-ázy: Jedná se o proteiny, které zprostředkovávají transport iontů za spotřeby ATP Příkladem může být Na+/K+ ATP-ázu ▪ Kanály: Proteiny, které tvoří selektivní kanál, propustný pro dané látky 10 Podle struktury jej můžeme rozdělit na vrátkované a nevrátkované Podle mechanismu otevření kanálu je můžeme rozdělit na napěťově, mechanicky, chemicky,… řízené ▪ Receptory: Jedná se o proteiny v membráně, které mají schopnost specificky navázat danou molekulu a přenést signál přes buněčnou membránu Podle mechanismu přenosu signálu je můžeme rozdělit na receptory spřažené s G-proteiny, spřažené s iontovým kanálem a receptory s enzymovou aktivitou ▪ Enzymy: Jsou velice četné v membráně mitochondrií, kde jsou součástí dýchacího řetězce (např. ATP-synthasa) ▪ Strukturní proteiny: Jedná se o proteiny, které mají strukturní funkci (např. jsou součástí mezibuněčných spojů) Některé proteiny umožňují připojení cytoskeletu buňky ke strukturám extracelulární matrix -> tyto proteiny se označují jako integriny Buněčné membrány se liší u různých druhů buněk nebo v různých organelách Zajímavou strukturou jsou lipidové rafty: o Jedná se o oblast buněčné membrány, ve které se nachází velký počet fosfolipidů s nasycenými mastnými kyselinami a cholesterolem -> to snižuje fluiditu membrány v této oblasti o V tomto komplexu se nacházejí membránové proteiny, které jsou důležité pro buněčnou signalizaci Buněčná membrána tvoří semipermeabilní membránu (to znamená že některé látky membránou mohou projít a jiné ne) o Volnou difúzi můžou projít látky, které jsou malé, nenabité nebo lipofilní (nepolární) -> například se může jednat o nepolární hormony štítné žlázy či molekuly plynů -> prostá difuze o Dále existuje i usnadněná difuze kdy molekuly jsou transportovány pomocí speciálních kanálu či přenášečů po elektrochemickém gradientu ▪ Prostá i usnadněná difuze je označována jako pasivní transport (nevyužívá se energie ▪ Zajímavým příkladem jsou kanály pro molekuly vody, které se označují jako akvaporiny o Zajímavý je aktivní transport, kdy je látka transportována proti koncentračnímu spádu a je k tomu využitá energie ▪ Tímto způsobem fungují ATP-ázy -> primární sekundární transport o Jako sekundární aktivní transport se označuje kotransport ▪ Látky jsou přenášeny pomocí kotransportu s dalšími ionty 11 ▪ Kotransport můžeme rozdělit na symport (například symport glukózy s Na+ ionty) nebo antiport (Na+/H+ antiport) o Posledním typem transportu přes buněčnou membránu je vezikulární transport: ▪ Podle směru vezikulárního transportu rozlišujeme endocytózu (dovnitř buňky) a exocytózu ▪ Endocytóza: Rozlišujeme tři typy endocytózy: pinocytózu, fagocytózu a endocytózu zprostředkovanou receptory Fagocytóza: o Tímto způsobem buňka může pohltit větší struktury, jako jsou odumřelé buňky, fragmenty buněk nebo bakterie o Schopnost fagocytózy mají pouze jenom některé buňky krevního původu (např. makrofágy nebo neutrofilní granulocyty) o Buňka tvoří pomocí změn v polymeraci aktinového cytoskeletu výběžky, které se označují jako pseudopodia a obklopuje nimi pohlcovaný fragment o Následně po splynutí těchto výběžků se tvoří vakuola, která se označuje jako fagosom o Fagosom následně se posouvá směrem do cytoplazmy a splývá s lysozomem (zde začíná buněčné trávení) Pinocytóza: o Tímto způsobem buňka pohlcuje extracelulární tekutinu a látky, které jsou v ní rozpuštěny o Tvoří se invaginace buněčné membrány, která se následně oddělí směrem do vnitřku buňky -> vzniká pinocytární váček o Tento váček může splynout ve vnitřku buňky s lysozomem, nebo může být transportován na druhý pól buňky, kde je obsah váčku vypuštěn mimo buňku (tento proces se označuje jako transcytóza) Endocytóza zprostředkována receptory: o Látka, která má být tímto způsobem pohlcena do vnitřku buňky se nejprve váže na receptor, což způsobí transport dalších receptorů do tohoto místa o Následně se tvoří výchlipka membrány, uvnitř které se nachází ligand (látka) navázaná na receptory o Z cytoplazmatické strany je velice důležitý protein klathrin, který vytvoří povlak na povrchu vznikající vakuoly o Následně se vytvoří tzv. povlečená vakuola ▪ Exocytóza: Je to opak endocytózy V cytoplazmě se nejprve nachází vezikula, uvnitř které se nacházejí látky určené pro sekreci 12 Vezikula následně se přesouvá k buněčné membráně, se kterou splývá a tímto způsobem je obsah vypuštěn mimo buňku Exocytóza může probíhat konstitutivně, kdy buňka provádí exocytózu dané látky nepřetržitě bez daného stimulu nebo regulovaně, kdy obsah vezikul je vylučován po obdržení daného signálu (např. buňky exokrinní části pankreatu) Modifikace buněčného povrchu: Oblasti buněčných membrán některých buněk jsou modifikovány do specifických struktur: Do modifikací buněčného povrchu můžeme započítat mikroklky, stereocilie, řasiny (kinocilie), bičík (flagellum), panožky (pseudopodie) a bazální labyrint Mikroklky: o Jedná se o výběžky buněčné membrány, které se vyskytují v mnoha epitelových tkáních o Jejich funkce je zvýšení apikálního povrchu pro resorpci o Podkladem každého mikroklku jsou svazky aktinových filament (mikrofilamenta), které se propojuji jak mezi sebou tak i s okolní cytoplazmatickou membránou o Zvláště početné jsou mikroklky na apikálním povrchu enterocytů -> tvoří zde žíhanou kutikulu o Také se četně vyskytují na apexech buněk proximálního tubulu lediviny, kde tvoří kartáčový lem Stereocilie: o Jsou svojí stavbou a funkcí stejné jako mikroklky, jenomže jsou mnohem delší a na svém konci se mohou větvit o Vyskytují se například na apikálním povrchu buněk vystýlajících ductus epididymidis a také ve smyslových buňkách vnitřního ucha Kinocilie (řasinky): o Jsou delší a mohutnější nežli mikroklky o Jejich podklad tvoří axonema -> ta se skládá z centrálně uloženého páru mikrotubulů a z okolo uložených devíti dubletů mikrotubulů ▪ Axonema se uchycuje v bazálním tělísku řasinky, které má stejnou strukturu jako centriola (9 tripletů mikrotubulů) o Řasinky se mohou pohybovat, k čemuž je potřeba energie získaná štěpením ATP Flagellum (bičík): o Jeho stavba je podobná jako u řasinek, ale kromě axonemy obsahuje bičík uvnitř speciální vyztužující struktury, které se označují jako chordy o U lidských buněk se bičík nachází pouze u spermie Pseudopodie (panožka): o Jedná se o dočasnou modifikaci buněčného povrchu o Tvoří se výběžek buněčné membrány, pomocí kterého může buňka provádět améboidní pohyb Bazální labyrint: 13 o Jedná se o záhyby buněčné membrán na bazální straně (to znamená na buněčné membráně, která je přivrácená k bazální membráně) o Sloupce cytoplazmy jsou vyplněné mitochondriemi o Tato modifikace buněčného povrchu slouží pro aktivní transport iontů proti osmotickému gradientu Buněčná spojení Jedná se o proteinové struktury buněčných membrán, které spojují přiléhající povrchy buněk k sobě nebo buňku k ECM Vyskytují se u mnoho buňkách, ale charakteristické a nejčetnější jsou v buňkách epitelové tkáně Základní charakteristika: o Spoj je tvořen transmembránovými proteiny v membránách buněk, které se spojují s transmembránovým proteinem druhé buňky nebo proteinem v ECM o Na cytosolové straně se nacházejí adaptorové (neboli plakové) proteiny, které umožňují připojení vláken cytoskeletu k mezibuněčnému spoji Podle funkcí je můžeme rozdělit na: o Okluzní spojení – utěsňují štěrbinu mezi buňkami o Adhezní spojení – zajišťují soudružnost buněk o Komunikační spojení – slouží komunikaci mezi buňkami Okluzní spoje: o Do této skupiny se započítává těsné spojení neboli zonula ocludens o Vyskytuje se nejblíže apikálního povrchu epitelových buněk a tvoří se pás kolem celé buňky o Tyto spoje jsou tvořeny na základě interakcí mezi transmembránovými proteiny klaudinem a okludinem o K zonula ocludens se připojují aktinová filamenta cytoskeletu o V elektronovém mikroskopu se tato oblast jeví jako splývající membrány obou sousedících buněk o Tento typ spoje zamezuje transportu molekul přes štěrbinu mezi buňkami (paracelulární transport), ale nutí, aby se molekuly přenášely přes buňku (transcelulární transport) o Další funkcí tohoto spoje je to, že zamezje transportu lipidů a proteinů membrány přes tento spoj ▪ To způsobuje vznik rozdílu mezi molekulární stavbou membrány na apikální a bazolaterální straně buňky Adhezní spoje: o K adhezním spojům započítáváme desmozom, pásový desmozom (zonula adherens), hemidesmozom a fokální adheze o Spojení tohoto typu zajišťují transmembránové glykoproteiny kadheriny nebo integriny ▪ Pomocí adaptorových (plakových) proteinu se ke kadherinům připojují vlákna cytoskeletu o Desmozom: 14 ▪ Jedná se o diskovitý útvar, který spojuje laterální povrchy dvou buněk ▪ K desmozomu se pomocí plakových proteinů (desmoplakiny) připojují intermediární filamenta cytoskeletu U epitelu jsou to cytokeratinová filamenta (neboli tonofilamenta) ▪ Udržují soudržnost buněk, proto se ve velkém počtu vyskytují v buňkách, které jsou mechanicky namáhané o Zonula adherens: ▪ Podobně jako zonula ocludens obkružuje celý obvod buňky jako pás a nachází se bezprostředně pod zonula ocludens Spojuje tudíž laterální povrchy sousedících buněk ▪ K plakovým proteinům se ale namísto intermediárních filament připojují aktinová filamenta o Hemidesmozom: ▪ Jedná se o adhezní spoj, který spojuje bazální povrch buňky s lamina basalis K lamina basalis se připojují pomocí lamininu ▪ Tvar hemidesmozomu je terčovitý ▪ Liší se od desmozomů transmembránovým proteinem, protože v hemidesmozomu se vyskytují integriny namísto kadherinů ▪ Jsou spojené s intermediárními filamenty o Fokální adheze: ▪ Jedná se o přechodnou formu adhezního spojení, která se vyskytuje u buněk, které potřebují změnit svojí pozici (např. během reorganizace epitelu nebo regeneraci) ▪ Jsou velice podobné hemidesmozomům Spojují buňku s ECM, transmembránovým proteinem je integrin ▪ Na rozdíl od hemidesmozomů jsou ale menší a připojují se k nim aktinová filamenta Komunikační spoje: o Do této kategorie započítáváme nexus o Jejích funkce je komunikace mezi buňkami a vyskytují se téměř ve všech tkáních o Transmembránovým proteinem je konexin ▪ Konexiny se ukládají do formy šestice a tvoří tak kanálek, který se označuje jako konexon ▪ Konexiny v membráně jedné buňky se přikládají ke konexinum v membráně druhé buňky a tvoří se tak pár konexonů uvnitř kterých se nachází kanál o průměru 1,5 nm o Každý nexus je složen z desítek až stovek párů konexonů o Tyto spoje umožňují přesun malých molekul (např. iontů) mezi buňkami ▪ Tento fakt je důležitý např. v srdci nebo v hladké svalovině dutých orgánu, kde napomáhají rytmickým kontrakcím o Tudíž se tímto spojem může transportovat elektrický signál i malé signální molekuly 15 Cytoskelet: Jedná se o síť tvořenou polymery proteinů uvnitř cytosolu Skládá se ze třech druhů cytoskeletových vláken: mikrotubuly, mikrofilamenta (aktinová filamenta) a intermediární filamenta Mikrotubuly: o Jedná se o strukturu ve tvaru dutého válce s průměrem 22 nm o Základní stavební jednotkou jsou heterodimery 𝛼 tubulinu a 𝛽 tubulinu ▪ Tyto heterodimery se spojují do vlákna -> tzv. protofilamentum o Mikrotubulus je složen ze třinácti protofilament, které jsou uložené do podoby válce o Mikrotubuly jsou polarizované struktury, na kterých můžeme rozeznat (-) konec a (+) konec, na kterým probíhá polymerizace o Polymerizace a tvorba mikrotubulů začíná v mikrotubulárním organizačním centru ▪ Ve většině buněk roli mikrotubulárního organizačního centra zastává centrozom o Mikrotubuly se uplatňují při udržování tvaru a rozměrů buněk o Dále jsou mikrotubuly součásti axonemy, což je základní stavební jednotka řasinek a bičíku ▪ Axonema se skládá z centrálně uloženého páru mikrotubulů a okolo uložených devíti dubletů mikrotubulů o Kromě toho jsou mikrotubuly součásti centriol (z dvou centriol se skládá centrozom ▪ Centriol se skládá z devíti tripletů mikrotubulů o S mikrotubuly mohou být asociované i tzv. molekulové motory: ▪ Jsou to proteiny, které zprostředkovávají intracelulární transport ▪ Známe dva druhy: kinesiny (transport k (+) konci) a dyneiny (transport k (-) konci) ▪ Lze říci, že mikrotubuly stanoví takové „dálnice“ po kterých probíhá intracelulární transport pomocí proteinových motorů Mikrofilamenta (aktinová vlákna): o Jedná se o vlákna, která mají průměr 5-7 nm o Jsou složená z proteinu aktinu o Jsou uložené pod buněčnou membránou ▪ Takto uložená mikrofilamenta umožňují změnu tvaru membrány (např. při endocytóze a exocytóze) či pohyb membránových proteinů o Dále se vyskytuje i síť aktinových vláken uvnitř buňky ▪ Udržují organely v dané pozici a umožňují proudění cytoplazmy o Tvoří kontraktilní prstenec během buněčného dělení o Ve svalových buňkách jsou asociovány s myozinem a jsou nezbytné pro kontrakci svalové buňky Intermediární filamenta: 16 o Jedná se o vlákna, jejíchž průměr se pohybuje kolem 10 nm (jsou tenčí nežli mikrotubuly ale tlustší než aktinová vlákna) o Jsou velice stabilní na rozdíl od dvou přechozích typu cytoskeletárních vláken o V různých tkáních jsou chemicky různé intermediární filamenta: ▪ Cytokeratinová: Vyskytují se v epitelových buňkách U keratinocytů v epidermis dochází k jejích akumulaci během procesu zvaném keratinizace ▪ Vimentinová: Vyskytují se v buňkách mezenchymového původu ▪ Desminová – ve svalových buňkách ▪ Neurofilamenta – vyskytují se v neuronech ▪ Gliová – v gliových buňkách ▪ Nestinová – kmenové buňky o Na základě rozlišnosti chemické stavby intermediárních filament různých buněk je založena moderní histologická diagnostika nádorů Buněčné organely: Lze je rozdělit na základě přítomností membrány na organely bez membrány a s membránou Mitochondrie: o Jedná se o velice důležitou organelu, která se s vyjímkou erytrocytů a terminálních keratinocytů vyskytuje ve všech buňkách lidského těla o Jejich funkcí je tvorba energie pro buňku: ▪ Mitochondrie totiž zkomplikovaným procesem tvoří ATP, které stanoví hlavní složku energie pro buněčné procesy ▪ Proces tvorby se označuje jako aerobní fosforylace ▪ V mitochondriích probíhá CC, kterým jsou chemické látky využity na tvorbu kofaktorů ▪ Kofaktory jsou následně využity v dýchacím řetězci, kde se tvoří tzv. protonový gradient, jehož energie je následně využitá pro tvorbu ATP o Další funkcí mitochondrií je spuštění vnitřní cesty apoptózy ▪ Během buněčného stresu dochází k vypuštění cytochromu c z mitochondrií, čímž dochází k aktivaci signální kaskády, která má za následek aktivaci kaspázy 3, 6 a 7, které mají schopnost štěpit proteiny ▪ Tímto způsobem je zahájen proces apoptózy o Co se týče struktury mitochondrií, tak se jedná o strukturu oválného tvaru o velikosti jednotek mikrometrů o Je obalena dvojitou membránou, mezi nimiž se nachází intermembránový prostor ▪ Vnější membrána je hladká a nachází se v ní charakteristické proteiny poriny, což jsou kanály, které umožňují transport malých molekul do intermembránového prostoru (např. pyruvátu) ▪ Vnitřní membrána je již zprohýbaná nejčastěji do podoby krist 17 U steroidogenních buněk můžeme nalézt ale zprohýbaní vnitřní mitochondriální membrány do podoby tubulů Ve vnitřní membráně se dále nachází velké množství proteinů (jedná se jak o transportní proteiny, tak i o enzymy pro CC a dýchací řeztězec) o Mitochondrie jsou částečně autonomní organely: ▪ Obsahují totiž vlastní mitochondriální DNA, ribosomy i tRNA ▪ Proto si mitochondrie mohou syntetizovat vlastní proteiny Těch je ale jenom pár a většinu proteinů, které využívají mitochondrie jsou syntetizované z jaderné DNA ▪ Tato autonomita i podobnost mitochondrie k prokaryotickým buňkám vedla k představě, že mitochondrie pocházejí z původně prokaryotické buňky, která se adaptovala na symbiotický život s eukaryotickou buňkou Ribozomy: o Jedná se o malé makromolekulární struktury, které můžeme označit jako organely neohraničené membránou o Jejich funkce je tvoření polypeptidového řetězce z AMK navázaných na tRNA na základě informace uložené v mRNA o Každý ribozom je složený z rRNA (4 typy) a ribozomálních proteinů ▪ rRNA má enzymatickou funkci (katalyzuje vznik peptidové vazby) ▪ Ribozomální proteiny obklopují rRNA a mají stabilizační funkci o Ribozom eukaryotických buněk (80S) je složen z dvou podjednotek: malé (40S) a velké (60S) o Vznik ribosomálních podjednotek se uskutečňuje v jádře ▪ Ribosomální proteiny vznikají v cytoplazmě a jsou transportovány do jádra, kde jsou asociovány s rRNA za vzniku ribosomálních podjednotek ▪ Podjednotky jsou následně transportovány pomocí jaderných póru do cytosolu o Během procesu translace, kdy vzniká na základě informace v mRNA polypeptidový řetězec se na jednu molekulu mRNA naváže více ribosomů -> tato struktura se označuje jako polyribozom o Polyribozomy jsou umístěné volně v cytosolu nebo na povrchu drsného ER o Polyribozomy jsou silně bazofilní, proto na místech, které se silně barví hematoxylinem, probíhá silná proteosyntéza Endoplazmatické retikulum: o Jedná se o systém cisteren a tubulů, které jsou navzájem propojeny o Na základě přítomnosti polyribozomů na povrchu ER můžeme ER rozdělit na: hladké a drsné ER o Drsné ER: ▪ Na povrchu jsou připojené polyribozomy pomocí riboforinových receptory ▪ Zde probíhá syntéza proteinů, které jsou určené k sekreci Nejprve začíná syntéza na ribozomu v cytosolu, ale pokud se jedná o protein určený k sekreci, je na jeho 5‘ konci zabudovaná signální 18 sekvence, kterou rozpoznává částice rozpoznávající signální sekvenci Tento komplex se následně váže na membránu dER ▪ Vytvořený polypeptidový řetězec se dostává do vnitřku dER pomocí translokačního komplexu a zde je upravován a transportován do GA ▪ Oblast, kde se nachází drsné ER se barví bazofilně ▪ U buněk, jejichž funkce je sekrece proteinů (např. buňky endokrinní části pankreatu) je dER velice vyvinuté o Hladké ER: ▪ Liší se od dER tím, že na jeho povrchu se nenacházejí žádné polyribozomy Toho se lze všimnout v transmisní elektronové mikroskopii Absence polyribosomu způsobuje to, že se hER nebarví bazofilně ale spíše neutrofilně ▪ Nejčastěji navazuje na dER ▪ hER má mnoho funkcí: V hER dochází k syntéze steroidů a fosfolipidů (složka biologických membrán) o Proto je hER dobře vyvinuté u steroidogenních buněk Dále v hER dochází k detoxikaci exogenních látek (např. detoxikace alkoholu) Zcela specifickou funkcí má hER v svalových buňkách, kde stanoví zásobárnu Ca2+ iontů -> označuje se jako sarkoplazmatické retikulum Golgieho aparát: o Jedná se o velice dynamickou strukturu, která je tvořená cisternami a váčky o Můžeme na něm rozlišit cis (konvexní, vstupní) a trans (konkávní, výstupní) stranu o Nejprve se protein, který je vytvořený na dER z něho uvolňuje v tzv. transportním váčku, který směřuje ke cis straně GA o Transportní váček následně splývá z membránou GA a protein je vypuštěn do vnitřku GA o V GA dochází k dokončení posttranslačních modifikací a k transportu proteinů k trans straně o Na trans straně je hotový protein zabalen do speciální vakuol, ve kterých je protein transportován na místo určení Lyzosom: o Jedná se o váček o V něm se nachází spousta hydrolytických enzymů (proteázy, fosfatázy, fosfolipázy, atd.) ▪ Tyto enzymy tedy umožňují štěpení většiny makromolekul ▪ Enzymy jsou aktivní pouze v kyselém pH (pH = 4-5) Kyselé pH se udržuje pomocí ATPázy, která transportuje H+ dovnitř lysozomu 19 Pokud dojde tedy k lokálnímu úniku těchto enzymů do cytoplazmy, není to až tak velký problém, protože v cytosolu je pH = 7,2 Pokud ale dojde k rozrušení celého lysozomu a vypuštění i kyselého prostředí, může to vést až ke smrti buňky o Lysozom se tvoří následovně: ▪ Hydrolytické enzymy jsou syntetizované v dER, a následně jsou transportovány do GA ▪ V GA jsou díky speciálním proteinům transportovány na danou část trans strany GA a zabalené do membrány -> vzniká primární lysozom o Lysozom je velice důležitou organelou pro buněčné trávení ▪ V tomto procesu dochází ke splynutí primárního lysozomu s endozomem (vzniká při procesu pinocytózy), fagosomem (vzniká při fagocytóze) nebo s autofagosomem (vzniká při autofagií) Během autofagie je struktura, která má být rozložena nejprve obalena membránou hER -> vzniká autofagosom ▪ Fúzi primárního lysozomu s váčkem, ve kterém se nachází materiál určený k buněčnému trávení, vzniká sekundární lysozom ▪ V sekundárním lysozomu probíhá hydrolitické štěpení biomolekul a následně jsou uvolněné difuzí nizkomolekulární látky do cytosolu ▪ Ze sekundárního lysozomu pak vzniká reziduální tělísko, ve kterém se nachází nestravitelný materiál V některých dlouho žijících buňkách jsou reziduální tělíska uložená v podobě zrnek pigmentu lipofuscinu Peroxizom: o Jedná se o malou membránou ohraničenou organelu o Uvnitř se nachází mnoho enzymů ▪ Kataláza -> umožňuje rozklad peroxidu vodíku ▪ Oxidázy -> umožňují oxidovat dané substráty o Některé enzymy umožňují detoxikaci některých exogenních látek (např. některé léčiva) o Vyskytují se v hojném počtu v hepatocytech a v buňkách proximálního tubulu ledvin o Podílejí se i na metabolismu lipidů ▪ Umožňují beta oxidaci dlouhých mastných kyselin o Peroxisomy mohou vznikat dvěma způsoby: ▪ Pučením z dER ▪ Dělením již vzniklých peroxisomů o Uvnitř některých peroxisomů se vyskytuje elektrondenzní jádro, které se ozančuje jako nukleoid Centriol: o Jedná se o párovou organelu, která není ohraničená membránou o Má tvar krátkého dutého válce o Je složen z 9 tripletů mikrotubulů 20 o Oba válce jsou uložené kolmo na sebe a tvoří strukturu, která se označuje jako centrozom o V buňce stanoví mikrotubulární organizační centrum o Kromě toho jsou velice důležité při buněčném dělení, jelikož jsou organizátory tvorby dělicího vřeténka ▪ Během dělení dochází k duplikací centrozomu a přesunu obou centrozomu na opačné póly buňky o Podobnou stavbu jako centriol mají i bazální tělíska řasinek ▪ Ty vznikají replikaci centriolu o Replikace centriolu: ▪ Nejprve dojde k vytvoření procentriolů, který je kolmý na oba centrioly tvořící centrozom ▪ Následně se vytvoří další procentriol, který je kolmý na první procentriol ▪ Procentriol se nejprve skládá z 9 jednotlivých mikrotubulů ▪ V dalším kroku se vytvoří triplety mikrotubulů a dojde k oddělení dceřiných centriolů od původních Cytoplazmatické inkluze: Jedná se o struktury, které mají přechodnou charakteristiku Tvoří je akumulace metabolitů nebo látek zásobního charakteru Lipidové inkluze (lipidové kapénky): o Jedná se o kulovitý útvar vytvořen akumulací triacylglycerolů, které od cytoplazmy dělí fázové rozhraní o Vyskytují se v hojném počtu v adipocytech a buňkách kůry nadledvin o Kromě toho se v jiných buňkách mohou vyskytovat jako projev nějaké patologie Glykogenová granula o Jedná se o agregaci glykogenu (zásobní polymer glukóz) o V centru se nachází protein glykogenin o V buňce se může vyskytovat v podobě jednoduchých zrn (beta granula) nebo jako jejich shluky (alfa granula) o Vyskytují se v hojném počtu v jaterních buňkách a ve svalových buňkách Pigmenty: o Jedná se o agregaci přirozeně zabarvených látek o Můžeme je rozdělit na základě původu na autogenní, hematogenní a exogenní o Autogenní pigmenty: ▪ Zástupcem je melanin a lipofuscin ▪ Melanin Vyskytuje se v keratinocytech epidermis a v stěně oční koule Je produkován melanocyty, které tento pigment předávají dalším buňkám ▪ Lipofuscin: Vyskytuje se v buňkách, které jsou dlouhou dobu v G0 fází buněčného cyklu (např. neurony) 21 Obsahuje nestravitelný materiál z reziduálních tělísek o Hematogenní pigmenty: ▪ Vznikají rozkladem hemoglobinu v buňkách, které rozkládají erytrocyty (např. Kupfferovy buňky v játrech, makrofágy v červené pulpě sleziny atd.) ▪ Jsou známe dva: hemosiderin a billiverdin ▪ Hemosiderin: Je tvořen agregací proteinů ferritinu s mnoha vázanými atomy železa ▪ Biliverdin: Jedná se o pigment bez železa Jeho redukcí vzniká bilirubin o Exogenní pigmenty: ▪ Zde započítáváme pigmenty, které se do buněk dostaly ze zevního prostředí ▪ Jedná se například o prachové částice, které jsou zachyceny makrofágy v plicích ▪ Dalším příkladem exogenního pigmentu je karoten, který je přijat potravou (hlavně zelenina) Může se vázat na lipidy v adipocytech a zabarvovat je do oranžova ▪ Dále zde můžeme započítat i další barviva, které jsou například vpraveny do kůže při tetování Jádro: Jedná se o velice specifickou strukturu buňky, ve které se nachází DNA a proteiny Má kulovitý či oválný tvar a nejčastěji je uloženo v centru buňky, někdy se vyskytuje při membráně o Průměr jádra se pohybuje v rozsahu jednotek mikrometrů Je složeno z jaderného obalu, ve kterém se nachází chromatin (složen z DNA a proteinů) o V jádře se pak nachází specializovaná oblast chromatinu, která se označuje jako jadérko V jádře probíhá proces transkripce, kdy dochází k přepisu informace z DNA do RNA Jaderný obal: o Je složen ze dvou membrán, mezi kterými se nachází perinukleární prostor o Perinukleární prostor a vnější jaderná membrána navazují na cisterny a membránu ER o Vnitřní membrána je souvislá a je z vnitřní strany vyztužena sítí bílkovin, která se označuje jako jaderná lamina ▪ Jaderná lamina je tvořena intermediárními filamenty ▪ Vyztužují vnitřní membránu a umožňují připojení chromozomů k jadernému obalu o Vnitřní i vnější membránou procházejí kanály, které se označují jako jaderné póry: ▪ Jaderné póry jsou tvořené 8 nukleoporiny, které jsou uložené kolem každého póru 22 ▪ Nízkomolekulární látky póry projdou prostou difúzi, ale transport makromolekul přes jaderné póry je regulován ▪ Jaderné póry umožňují obousměrný transport Z jádra se transportují pomocí jaderných pórů ribozomální podjednotky a RNA Do jádra se transportují proteiny (transkripční faktory, strukturní proteiny chromatinu, ribozomální proteiny, enzymy) Chromatin: o Skládá se z DNA a proteinů o Chromatin je rozčleněn do 46 chromozomů (23 párů) ▪ Jedná se o molekuly DNA, které lze ale rozlišit až v momentě dělení buňky (metafáze), kdy je chromatin maximálně kondensován ▪ V době po replikaci DNA se genetická informace zdvojnásobí Každý chromozom je tedy v tomto momentě tvořen dvěma chromatidami spojenými uprostřed v oblasti centromeru pomocí kohezinů o DNA, která se nachází v jádře má přibližně 3,2 milionů bází a na délku přes 2 metry, proto je potřeba, aby DNA bylo kondenzováno tak, aby se do buněčného jádra vlezlo o K tomu slouží proteiny histony: ▪ Řetězec DNA se obtáčí kolem osmi histonu (pokaždé po dvou molekulách ze 4 typů histonů: H2a, H2b, H3 a H4) ▪ Tímto způsobem se tvoří strukturní jednotka nukleosom Mezi jednotlivými nukleosomy se nachází úsek DNA, který se označuje jako DNA linker o Mikroskopicky můžeme rozlišit dva typy chromatinu: euchromatin a heterochromatin ▪ Euchromatin: Jedná se o dekondenzovanou, transkripčně aktivní oblast chromatinu Na preparátech se téměř nebarví, v TEM je vidět jako jemně rozptýlený granulární materiál ▪ Heterochromatin: Jedná se o kondenzovaný, transkripčně neaktivní chromatin Můžeme ho rozdělit na konstitutivní a fakultativní heterochromatin Konstitutivní: o Jedná se o oblast genomu, která je velice chudá na geny (typicky se jedná o repetitivní sekvence v oblastí centromery či na konci chromosomů v oblastí telomer) Fakultativní: o Jedná se o oblast genomu, která obsahuje geny, ale je prostě transkripčně neaktivní vlivem nějakých regulačních mechanismů 23 o Jako fakultativní heterochromatin označujeme i sex chromatin (Barrovo tělísko) ▪ Odpovídá inaktivovanému chromosomu X Heterochromatin má tendenci se hromadit při jaderném obalu Jadérko: o Jedná se o velice specializovanou oblast jádra, která se nachází uvnitř chromatinu o Je silně bazofilní ▪ To je dáno tím, že DNA v oblasti jadérka je přepisována do rRNA ▪ V jadérku dochází také k sestavování ribozomálních podjednotek o V elektronovém mikroskopu můžeme rozeznat několik oblastí jadérka ▪ Fibrilární centra: Jsou světlá Obsahují DNA, která je přepisována do rRNA ▪ Pars fibrosa: Jedná se o tmavší oblast, ve které se nachází nashromážděné nově vytvořené molekuly rRNA Obklopují fibrilární centra ▪ Pars granulosa: Zde se nacházejí již podjednotky ribozomů -> ty vznikají asociací rRNA s ribozomálními proteiny, které přicházejí z cytoplazmy do jádra prostřednictvím jaderných pórů Buněčný cyklus: Jedná se o sled dějů, který začíná a končí rozdělením buňky pomoci mitózy Cyklus má 4 fáze: G1, S, G2 a M fázi o První tři fáze BC se označují jako interfáze G1 fáze: o Jedná se o fázi mezi mitóz

Histologie a Embryologie 2024 PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript