H7_cursus.pdf

Hoofdstuk 7: Gemeenschaps- en ecosysteemecologie De gemeenschapsecologie bestudeert de structuur en de eigenschappen van levens- gemeenschappen en de processen die leiden tot deze gemeenschappen. Een levensgemeenschap wordt gedefinieerd als een verzameling organismen die behoren tot verschillende s...

Hoofdstuk 7: Gemeenschaps- en ecosysteemecologie De gemeenschapsecologie bestudeert de structuur en de eigenschappen van levens- gemeenschappen en de processen die leiden tot deze gemeenschappen. Een levensgemeenschap wordt gedefinieerd als een verzameling organismen die behoren tot verschillende soorten en die samen voorkomen in een bepaalde locatie. Een ecosysteem wordt gedefinieerd als het geheel van een levensgemeenschap en zijn abiotische omgeving. Terwijl de gemeenschapsecologie zich onder meer richt op interacties tussen de populaties van verschillende soorten, functionele groepen of trofische niveaus en de mechanismen die de samenstelling en diversiteit van gemeenschappen en voedselwebben bepalen, concentreert de ecosysteemecologie zich op de energie- en materiefluxen tussen de gemeenschappen en hun abiotische omgeving. Beide disciplines worden hier samen behandeld. We beperken ons in huidig hoofdstuk tot enkele inleidende beschouwingen, en starten met de situering van enige termen. 7.1. Terminologie Men is in de literatuur niet altijd even consequent in het gebruik van termen in de gemeenschapsecologie. Fauth et al. (1996) hebben een schema voorgesteld waarin wordt gepoogd klaarheid te scheppen in de verschillende termen die in de gemeenschapsecologie worden gebruikt om subcategorieën van gemeenschappen aan te duiden. Het is inderdaad zo dat in de meeste onderzoeken niet de volledige biologische gemeenschap (cf. de verzameling van alle populaties van alle soorten die op een bepaalde plaats voorkomen) wordt beschouwd, maar dat er slechts een onderdeel van die gemeenschap wordt bestudeerd. Figuur 7.1 toont een set van drie overlappende verzamelingen, die worden afgelijnd door geografische positie (lokaliteit), (voedsel)bronnen en fylogenie:  organismen die samen voorkomen (zelfde lokaliteit) behoren tot dezelfde gemeenschap (set B in Figuur 7.1); organismen die dezelfde bronnen delen worden aangeduid met de term gilde (“guilds”, set C in Figuur 7.1); de verzameling organismen die een monofyletische groep vormen worden aangeduid met de term taxon (set A in Figuur 7.1). een verzameling organismen die dezelfde bronnen nuttigen in eenzelfde lokaliteit wordt aangeduid met de term lokale gilde; een groep organismen die in eenzelfde lokaliteit voorkomen en behoren tot eenzelfde taxon wordt aangeduid met de term assemblage; voor een verzameling van organismen die tot eenzelfde taxon behoren en die een bepaalde bron delen wordt geen overkoepelende term voorzien, omdat men deze verzamelingen meestal aanduidt met een gecombineerde term, zoals de “in vijvers voorkomende salamanders”, de “carnivore zoogdieren”, de “zaadetende vogels”; een verzameling organismen die tot eenzelfde taxon behoren, die dezelfde bronnen delen en die samen voorkomen wordt aangeduid met de term ensemble. Figuur 7.1: Populaties kunnen worden opgedeeld in drie goed afgelijnde groepen, bepaald door fylogenie, geografie en gebruik van bronnen. Op basis van deze indeling en de resulterende overlap in de verzamelingen kunnen de termen gemeenschap (“community”), gilde (“guild”), lokale gilde (“local guild”), assemblage (“assemblage”) en ensemble (“ensemble”) op een eenduidige manier worden gedefinieerd (naar Fauth et al., 1996). Op bovenstaande wijze zijn de termen gilde, lokale gilde, assemblage en ensemble netjes gedefinieerd. Ook de term gemeenschap wordt hierbij goed afgelijnd, doch het dient opgemerkt dat de term gemeenschap in de literatuur vaak met een ruimere betekenis wordt gebruikt, i.e. als verzameling organismen die samen voorkomen (zoals hier gedefinieerd) én als groeperende term waaronder ook lokale gilde, assemblage en ensemble vallen. Ook in huidige cursus wordt vaak dit losser gebruik van de term gemeenschap gevolgd. 7.2. Het functioneren van ecosystemen: materie- en energiestromen 7.2.1. Materie-kringlopen Producenten, consumenten en reducenten zijn functioneel sterk met elkaar verbonden. Zo zijn alle consumenten en reducenten rechtstreeks of onrechtstreeks afhankelijk van de productie aan organisch materiaal door de producenten. Bij de opname van voedsel zullen consumenten een deel van de organische materie inbouwen in het eigen weefsel (assimilatie), doch een groot deel gaat op verschillende manier verloren enerzijds onder de vorm van koolzuurgas (CO2) bij de respiratie en anderzijds onder de vorm van dood organisch materiaal (zie 7.2.2 voor meer details). Het dode organische materiaal wordt, eventueel in verschillende stadia en in verschillende cycli, afgebroken door reducenten, die daarbij nutriënten vrijstellen. Ondanks het feit dat bij elke trofische schakel materiaal verloren gaat, is er in essentie toch een bijna volkomen recyclage van materiaal in het systeem, omdat het meeste organische materiaal uiteindelijk wordt afgebroken door reducenten en wordt omgezet in nutriënten die vervolgens door de producenten weer kunnen worden opgenomen. Ook het koolzuurgas dat wordt vrijgesteld bij de ademhaling wordt in grote mate weer opgenomen door de planten bij de fotosynthese. De mate waarin “lekken” van materie optreden in een ecosysteem is afhankelijk van de schaal waarop men het ecosysteem definieert - de lekken zijn bijvoorbeeld zeer gering wanneer de ganse biosfeer van de aarde als ecosysteem wordt beschouwd, maar zijn uiteraard belangrijker wanneer men bijvoorbeeld een weiland als ecosysteem beschouwt. De kringlopen van de elementen (C, O, N, P, S,...) zijn complex, en worden vooral gedomineerd door bacteriële activiteit (zie cursus Ecologie in eerste licentie). 7.2.2. Doorstroming van energie Autotrofe organismen vormen de basis van de voedselketen: ze gebruiken zonne- energie voor de fotosynthetische assimilatie van koolstof in organische stoffen, en zetten hierbij een deel van de elektromagnetische energie om in chemische energie. Autotrofe organismen worden gegeten door herbivoren (primaire consumenten), die op hun beurt worden gegeten door een hoger trofisch niveau, namelijk carnivoren (secundaire consumenten). Meestal worden deze carnivoren gegeten door een hoger niveau van carnivoren, die eventueel op hun beurt weer door andere carnivoren worden gegeten. Bijvoorbeeld: grassen worden als producenten gegeten door konijnen, die op hun beurt worden gegeten door vossen, die op hun beurt dan weer tot voedsel kunnen dienen voor wolven of arenden. Of in een aquatisch systeem: fytoplankton wordt gegeten door herbivoor zoöplankton, dat wordt gegeten door stekelbaarzen die op hun beurt door snoek worden gegeten, terwijl de snoek uiteindelijk weer tot voedsel kan dienen voor een otter. Telkens gaat hierbij materiaal en energie (besloten in dit materiaal) van een lager trofisch niveau over naar een hoger trofisch niveau. Bij iedere stap in de voedselketen wordt een gedeelte van de energie gefixeerd in organische verbindingen die deel uitmaken van de betreffende consumenten. Belangrijk is evenwel dat bij elke stap ook een groot gedeelte van het materiaal en de energie op verschillende manieren verloren gaat. Tussen de verschillende trofische niveaus van een ecosysteem is er dus een permanente stroom van bruikbare energie in één richting: zonne-energie → autotrofen → herbivoren → carnivoren → … + bij elke overgang gaat een deel van de organische stof naar de afbraakorganismen. Elke levensgemeenschap kan dan ook maar in stand worden gehouden door een voortdurende inbreng van energie. In bijna alle gevallen betreft het zonne-energie.  Figuur 7.2: Een algemeen schema van de energiedoorstroming doorheen een bepaald trofisch compartiment van een ecosysteem. Een deel van de productie van het lagergelegen niveau gaat verloren doordat het niet wordt opgenomen (‘Not consumed’). Een deel van het organisch materiaal dat wel wordt opgenomen (In) wordt gedefeceerd of uitgebraakt (Fn). Beide fracties komen in de afbraakvoedselketen terecht. De rest van het opgenomen organisch materiaal wordt geassimileerd (An). Een deel hiervan gaat verloren door ademhaling, terwijl de rest de productie van het betrokken trofische niveau vormt door onderdeel te worden van het lichaamsweefsel of van geslachtscellen (uit Begon et al., 1996). Figuur 7.2 geeft een algemeen schema van de energiedoorstroming door een gegeven trofisch niveau. Zoals op dit schema staat aangegeven zijn er verschillende belangrijke verliesposten: slechts een gedeelte van het beschikbare voedsel wordt geconsumeerd: niet alle consumenten zijn in staat hun prooi volledig op te slokken; in vele gevallen gaat een deel van de prooi verloren een gedeelte van het voedsel dat opgenomen wordt is onverteerbaar en wordt weer afgescheiden in de uitwerpselen of uitgebraakt;  een belangrijk gedeelte van de organische stof dat wordt geassimileerd wordt ‘verademd’ of ‘gerespireerd’. Dit levert energie op om de levensfuncties in stand te houden en bij endothermen om warmte te leveren zodat de lichaamstemperatuur op peil kan worden gehouden. Het is uit bovenstaande duidelijk dat er bij elke overgang tussen trofische niveaus een grote fractie van de energie verloren gaan (de materie gaat niet echt verloren, aangezien de elementen worden gerecycleerd via de afbraakcyclus). Een belangrijk gevolg van deze grote verliezen is dat het aantal trofische niveaus in een ecosysteem steeds beperkt is (meestal beperkt tot drie, vier of vijf niveaus) (zie 7.2.4). Een ander gevolg is dat de biomassa (en dus energie-inhoud) van een trofisch niveau afneemt naarmate het zich hoger situeert in de voedselketen. Figuur 7.3 toont de doorstroming van energie tussen de belangrijkste componenten van een aantal typische ecosystemen. Merk op dat in de meeste systemen de productie door de afbrekers belangrijker is dan deze van de herbivoren/carnivoren (cf. afbraakvoedselketen versus predatie-voedselketen). De diagrammen van Figuur 7.3 zijn uiteraard zeer sterk vereenvoudigd. Figuur 7.4 geeft een veralgemenend schema van de energiedoorstroming doorheen een terrestrisch systeem, met vooral aandacht voor het feit dat er naast een predatie-voedselketen ook een afbraakvoedselketen bestaat.  Figuur 7.3: Algemene patronen van energiedoorstroming voor (a) een bos, (b) een grasland, (c) een planktonische gemeenschap en (d) de gemeenschap van een rivier. De relatieve omvang van de “boxes” geeft een aanduiding van de relatieve biomassa, terwijl de omvang van de pijlen refereert naar de omvang van de betrokken transfer van energie. Merk op dat in de meeste systemen de productie van de afbraakketen belangrijker is dan de productie van de predatie-voedselketen. NPP = netto primaire productie; DOM = dode organische materie, een belangrijke voedselbron voor bacteriën. In terrestrische systemen is de component van de herbivoren veel geringer dan deze van de primaire producenten, doch dit is niet het geval in planktonische systemen, omdat in deze systemen de primaire productie vooral wordt bepaald door ééncellige algen. In rivieren is de netto primaire productie zeer gering, en is de meeste energie afkomstig uit terrestrisch organisch materiaal dat uit het stroomgebied afkomstig is. De gemeenschap in een rivier wordt dan ook volledig gedomineerd door afbrekers (uit Begon et al., 1996). Figuur 7.4: Een veralgemenend model van de trofische structuur en de energieflux in een terrestrische gemeenschap. Let op het belang van de afbraakvoedselketen. Subscript “v” staat voor vertebraten; “i” voor invertebraten; “M” staat voor “microbieel voedselweb” (uit Begon et al., 1996). 7.2.3. Primaire en secundaire productie Biologische productie wordt gedefinieerd als de toename in biomassa. Meestal wordt de productie bepaald voor een bepaald tijdsinterval. Productiviteit = productie/tijdseenheid. De primaire productie omvat de synthese van biomassa door de autotrofe organismen. De autotrofe organismen omvatten de groene planten (in het water vooral algen, maar ook macrofyten) en de chemo-autotrofe bacteriën, doch deze laatste zijn kwantitatief minder belangrijk. De secundaire productie omvat de productie van consumenten en reducenten. Er wordt een onderscheid gemaakt tussen de netto en bruto productie: de netto productie refereert naar de netto verandering in biomassa per tijdseenheid, terwijl de bruto productie ook de verliezen omvat. Pb = Pn + R Bruto primaire productie = netto primaire productie + ademhaling (respiratie) + andere verliezen Voor groene planten is de primaire productie gelijk aan de fotosynthesesnelheid. 7.2.3.1. Het meten van primaire productie Men kan de netto primaire productie inschatten door de verandering in biomassa doorheen de tijd te meten. Om de maat voor “biomassa” te standaardiseren voor het variabele aandeel van water in weefsels, wordt in de praktijk vaak gewerkt met het drooggewicht: men droogt het materiaal bij 105°C tot wanneer er geen veranderingen in gewicht meer optreden (of gedurende een gestandaardiseerde tijd, vaak 24 uur) en bepaalt dan de biomassa. Een nog betere maat voor de assimilatie van organisch materiaal wordt gegeven door de toename in geassimileerde koolstof. Dit gehalte kan men rechtstreeks in een koolstof-analysator bepalen, of men kan het berekenen als “asvrij drooggewicht”. Het asvrij drooggewicht wordt bepaald door het vooraf gedroogde materiaal te verbranden in een moffeloven (550°C), en vervolgens het gewicht van de resterende as af te trekken van het drooggewicht (drooggewicht - gewicht as). Het asvrij drooggewicht is inderdaad een betere maat voor de hoeveelheid geassimileerde koolstof dan het drooggewicht, aangezien het corrigeert voor het variabele aandeel aan minerale stof (bijvoorbeeld Calcium in allerhande structuurelementen). De minerale elementen blijven achter als as, terwijl alle koolstofverbindingen worden verbrand tot CO2 bij 550°C.  Vaak echter volstaat het bepalen van het drooggewicht als benadering, aangezien het koolstofgehalte vaak een voorspelbare relatie vertoont met het drooggewicht (bijvoorbeeld ca. 50% voor bijna alle plantenweefsels). Men kan de primaire productie ook bepalen door het meten van de veranderingen in zuurstofconcentratie. Aangezien fotosynthese resulteert in de vrijstelling van zuurstof en respiratie resulteert in een opname van zuurstof door de planten, kan men uit de veranderingen in zuurstofconcentratie de netto primaire productie door fotosynthese afleiden: 6CO2 + 6 H 2 0  C6 H12 O6 + 6O2 Via deze methode kan men ook een schatter van de bruto primaire productie bekomen. In waterige milieus wordt daarvoor gebruik gemaakt van de “heldere fles - donkere fles” methode: een aantal heldere en een aantal zwartgeschilderde flessen worden gevuld met water uit het meer en in situ (i.e. ter plekke, op een bepaalde hoogte in het water) geïncubeerd (Figuur 7.5). In de heldere flessen kan het licht binnendringen en kunnen de algen aan fotosynthese doen. De netto verandering in zuurstofconcentratie in deze flessen gedurende een bepaald tijdsinterval kan worden gerelateerd aan de netto fotosynthesesnelheid (i.e. de netto primaire productie), omdat er een stoichometrisch verband is tussen de hoeveelheid koolstof dat wordt geassimileerd en het aantal zuurstofmoleculen dat wordt geproduceerd. Om de bruto primaire productie te bepalen, dient men ook de verliezen door onder meer respiratie in rekening te kunnen brengen. Daarvoor dienen de donkere flessen: aangezien er in deze flessen geen licht kan doordringen, kunnen de algen niet aan fotosynthese doen. Het resultaat is dat het zuurstofgehalte in deze flessen omwille van respiratie zal afnemen. Dit verlies aan zuurstof in de donkere flessen dient bij de zuurstofwinst in de heldere flessen (de netto productie) te worden bijgeteld om de bruto productie te kennen. Deze methode is slechts benaderend omdat men er van uitgaat dat de respiratiesnelheid in de donkere flessen gelijk is aan deze in de heldere flessen (wat niet helemaal juist is, aangezien de metabolische activiteit van de algen in de heldere flessen meestal hoger zal zijn dan in de donkere flessen; de gemaakte fout wordt echter als klein beschouwd). Figuur 7.5: Typisch verticaal profiel van fotosynthetische activiteit in een waterig milieu (zie ook Figuur 7.6). Primaire productie wordt gemeten door een set gepaarde donkere en heldere flessen op verschillende dieptes te incuberen in het water en de zuurstofconcentratie bij start en einde van de incubatieperiode te meten (zie ook tekst; uit Lampert & Sommer, 1997). Figuur 7.6: (a) Het algemene verloop van de bruto primaire productie (GPP, “gross primary production”), de verliezen door ademhaling (R) en de netto primaire productie (NPP, bepaald als het verschil tussen de bruto primaire productie en de verliezen door ademhaling) in functie van de diepte in een waterkolom (zoetwater of marien). De bruto primaire productie is afhankelijk van de lichtintensiteit, die exponentieel afneemt met toenemende diepte; bij hoge lichtintensiteit kan lichtsaturatie optreden zodat de bruto primaire productie niet meer verder toeneemt. Bij een bepaalde diepte (Zeu, Z staat voor diepte en “eu” voor “euphotic”; men spreekt van de fotische zone) is de bruto primaire productie gelijk aan de verliezen door ademhaling (netto primaire productie = 0); men spreekt van het compensatiepunt (zie ook Hoofdstuk 4). (b) De drie figuren illustreren dat bij toenemend nutriëntengehalte (bijvoorbeeld als gevolg van eutrofiëring) de totale netto primaire productie weliswaar stijgt, maar dat de diepte van de eufotische zone evenredig afneemt. Dit is een gevolg van de hogere densiteiten aan algen die resulteren in een snellere afname van de lichtintensiteit met de diepte (uit Begon et al., 1996). Merk op dat de diepte in het water waarop de flessen worden geïncubeerd zeer belangrijk is, omdat de lichtintensiteit en dus ook de fotosynthesecapaciteit in de waterkolom afneemt met de diepte (zie Figuren 7.5 en 7.6). In de praktijk zal men een aantal flessen incuberen op verschillende dieptes (bijvoorbeeld elke meter; Figuur 7.5) om een inzicht te bekomen in de totale productiviteit van het systeem. 7.2.3.2. Het meten van secundaire productie Het meten van netto secundaire productie kan, zoals bij netto primaire productie, door het opvolgen van veranderingen in geassimileerde biomassa doorheen de tijd. Het meten van de bruto secundaire productie van een bepaald trofisch niveau of van de volledige gemeenschap is echter zeer ingewikkeld. In de praktijk zijn schattingen van bruto productie door heterotrofen, met uitzondering van zeer vereenvoudigde laboratoriumsituaties, bijna uitsluitend uit te voeren via radioactief gemerkte koolstof (14C; deze methode levert overigens ook voor primaire productie zeer betrouwbare resultaten op; voor planten dient men NaH14CO3 toe, voor heterotrofen radioactief gemerkt voedsel). 7.2.3.3. Primaire productie op wereldschaal De netto primaire productie op wereldschaal wordt geschat ongeveer 110-120 109 ton drooggewicht per jaar te bedragen voor terrestrische systemen, en ca. 50-60 109 ton drooggewicht per jaar in mariene systemen (Whittaker, 1975). In terrestrische systemen wordt de hoogste primaire productiviteit waargenomen in de tropen. In het water is de productiviteit vooral hoog in opwellingszones (waar nutriëntenrijk water vanop grote diepte door windwerking naar de oppervlakte wordt gedreven, o.a. aan de westkust van Zuid-Amerika), aan riviermondingen en in koraalriffen. In de oceanen is de productiviteit gemiddeld zeer laag (vergelijkbaar met deze in extreme woestijnen !) omwille van de zeer geringe nutriëntenconcentraties. 7.2.4. Het ecologische rendement Het rendement van de primaire productie of fotosynthese is in natuurlijke omstandigheden laag, en wordt gegeven door de verhouding van de hoeveelheid  vastgelegde energie (in kJ m-2 jaar-1) op de hoeveelheid geabsorbeerde PAR straling (in kJ m-2 jaar-1) (vermenigvuldigd met 100 opdat men zou kunnen werken met percentages). Het rendement van de fotosynthese is zelfs onder optimale omstandigheden beperkt tot maximaal 10%, en bedraagt in de meeste vegetaties op jaarbasis minder dan 2% (zie ook Hoofdstuk 4). 7.3. De structuur van levensgemeenschappen De structuur van levensgemeenschappen wordt in eerste instantie bepaald door de soorten die in de beschouwde habitat voorkomen. De soortensamenstelling heeft niet enkel betrekking op het aantal en de aard van de soorten die in de gemeenschap worden aangetroffen, maar ook op de relatieve abundantie van deze soorten. Belangrijk is ook het relatieve aandeel van autotrofen (producenten) en heterotrofen (primaire consumenten of herbivoren, secundaire consumenten of carnivoren, toppredatoren en afbrekers of reducenten) en hun interacties, i.e. de structuur van het voedselweb. 7.3.1. Voedselpiramide, voedselketen en voedselweb Alle heterotrofen in een levensgemeenschap gebruiken direct of indirect de organische stof die door planten wordt gesynthetiseerd. Gewoonlijk denkt men hierbij in de eerste plaats aan de predatie-voedselketen: planten → herbivoren → carnivoren (1e orde) → carnivoren (2e orde) Het geringe rendement van overdracht van materie van het ene niveau naar het andere heeft twee belangrijke gevolgen: (1) het aantal schakels in de voedselketen is beperkt; (2) de energie-inhoud in de opeenvolgende trofische niveaus neemt noodzakelijkerwijze af. Het tweede aspect kan aanschouwelijk worden voorgesteld door het reconstrueren van een voedselpiramide voor een bepaalde levensgemeenschap (Figuren 7.7 en 7.8). Figuur 7.7: Voorbeelden van voedselpiramiden op basis van aantallen (boven) en biomassa (midden en onder; gram droge stof) (naar Odum, 1971, met dank aan J. Van Assche). De meest zinnige manier om een voedselpiramide op te stellen is om uit te gaan van de energie-inhoud van de verschillende niveaus (Figuur 7.8): de breedte van de  piramidendelen is dan evenredig met de totale energie aanwezig in elke voedingsniveau per oppervlakte en per tijdseenheid (bijvoorbeeld een groeiseizoen). De autotrofen bevinden zich onderaan de piramide, terwijl de opeenvolgende hogere trofische niveaus zich in de bovenliggende treden situeren. Het is uit voorgaande duidelijk dat deze op energie-inhoud gebaseerde piramiden steeds een brede basis hebben en versmallen naar de top toe. Figuur 7.8: De energie-piramide van Silver Springs, Florida, op jaarbasis. Het deel van de energiestroom dat wordt vastgelegd in biomassa en beschikbaar is als voedsel voor de organismen van de volgende trap is tussen haakjes aangeduid en weergegeven door het gearceerde deel van ieder vak. Het wit gedeelte in ieder vak gaat verloren als warmte of wordt uitgescheiden. P = producenten; H = herbivoren; C = carnivoren; TC = topcarnivoren; A = afbrekers. Merk op dat bij de afbrekers een zeer groot gedeelte verloren gaat door ademhaling (naar Odum, 1971; met dank aan J. Van Assche). In principe kan men ook voedselpiramiden reconstrueren op basis van biomassa en aantallen (Figuur 7.7). Voedselpiramiden op basis van aantallen zijn echter vaak zeer misleidend, omdat organismen zo sterk kunnen verschillen in omvang. Piramiden op basis van biomassa zijn vaak interessant als aanvulling op de energie-gebaseerde piramiden, omdat zij opvallende patronen aan het licht kunnen brengen. Zo heeft in de meeste levensgemeenschappen de biomassa- voedselpiramide een brede basis, maar dit is niet het geval in waterecosystemen, omdat de biomassa aan zoöplankton vaak groter is dan deze aan fytoplankton. Dit komt omdat het relatief aandeel producerend weefsel bij fytoplankton zeer groot is  in vergelijking met bijvoorbeeld bomen en omdat algen zeer snel aangroeien (een hoge turnoversnelheid hebben) en dus zelfs met een kleine biomassa een voldoende hoeveelheid voedsel kunnen leveren voor een relatief grote biomassa aan herbivoren. De voorstelling van voedselketen en voedselpiramide zijn sterke vereenvoudigingen van de werkelijke voedselrelaties (trofische relaties) in een levensgemeenschap. In de praktijk zijn de relaties veel ingewikkelder, en kan er beter gedacht worden in termen van een voedselweb. Figuur 7.9 geeft een voorbeeld van een voedselweb. Ook dit voorbeeld is nog vereenvoudigd en geeft niet alle relaties weer, maar het is duidelijk dat de situatie ingewikkelder is dan voorgesteld in een voedsel”keten”. Figuur 7.9. Voorbeeld van een voedselweb, uitgedrukt als de doorstroming van koolstof, in een deel van een schorre in Florida. Merk op dat er verschillende predatoren zijn die prederen op organismen uit verschillende trofische niveaus (uit Pianka, 1994). Er zijn drie factoren die voedselwebben complex maken: De meeste predatoren hebben meerdere prooien en de meeste prooien worden belaagd door meerdere predatoren. Vele soorten zijn omnivoor, en gebruiken voedsel van verschillende onderliggende trofische niveaus tegelijkertijd (i.e. ze eten bijvoorbeeld zowel. plantaardig als dierlijk voedsel). Het is duidelijk dat het voorkomen van omnivorie de studie van de materie- en energiefluxen bemoeilijkt, omdat omnivoren als het ware “kortsluitingen” veroorzaken en meer energie dan verwacht naar bepaalde trofische niveaus doorsluizen (voorbeeld: een vos wordt als carnivoor van de eerste of zelfs tweede orde gerangschikt, maar hij vult zijn dieet aan met vruchten). In de natuur zijn nagenoeg alle soorten geïnfecteerd door één of meerdere soorten parasieten. 7.3.2. De afbraakvoedselketen Bij de bespreking van de voedselketen zijn we gemakshalve vertrokken van de predatievoedselketen. Zoals echter geïllustreerd in Figuur 7.4 wordt in vele ecosystemen slechts een klein gedeelte van het plantaardig materiaal direct door herbivoren gebruikt. Het grootste gedeelte komt als dood organisch materiaal op de bodem of in het water terecht. Ook van de hogere niveaus (primaire, secundaire en tertiaire consumenten) komt een aanzienlijk deel van de organische stof via excrementen of via dode lichamen in de afbraakcyclus terecht. De afbraak van dit dood organisch materiaal, dat collectief met de term detritus wordt aangeduid, verloopt in een afzonderlijke voedselketen, de afbraakvoedselketen of detritusvoedselketen, die vaak veel belangrijker is dan de predatievoedselketen. Het dient opgemerkt dat er verschillende relaties zijn tussen de predatievoedselketen en de afbraakvoedselketen: enerzijds stroomt er veel dood organisch materiaal van de predatievoedselketen naar de afbraakvoedselketen; anderzijds zijn er een groot aantal omnivoren die niet enkel organismen uit de predatievoedselketen nuttigen maar ook organismen uit de afbraakvoedselketen  (merels bijvoorbeeld eten wat plantenmateriaal, maar vooral herbivore insecten en organismen uit de afbraakvoedselketen, zoals regenwormen). De afbraakcyclus wordt gedomineerd door schimmels en bacteriën die de primaire afbrekers zijn van dood organisch materiaal (detritus). Zij vormen enerzijds het voedsel voor een heel afbraakvoedselweb, en worden anderzijds in hun kolonisatiesnelheid van het organische materiaal bevorderd doordat een aantal organismen het materiaal fragmenteren, waardoor de oppervlakte-volume verhouding sterk toeneemt. Figuur 7.10: Opdeling in grootteklassen (lichaamsbreedte) van de organismen in het terrestrische afbraakvoedselweb. De spinnen (Araneida), hooiwagens (Opiliones) en duizendpoten (Chilopoda) zijn volledig carnivoor. Men maakt onderscheid in micro-organismen (2 mm). Merk op dat de term “microflora” eigenlijk niet correct is, aangezien noch bacteriën noch fungi als planten kunnen worden gecategoriseerd (uit Begon et al., 1996). Veel organismen van de afbraakvoedselketen zijn gespecialiseerd in een bepaald type organische stof, zoals hout, mest, lijken of bladeren. Merk op dat de soorten die zich specialiseren op de afbraak van mest (bijvoorbeeld mestkevers of Scarabeidae; strontvliegen van het genus Scatophaga) vooral in associatie met mest van herbivoren worden aangetroffen, omdat deze mest nog veel voedingsstoffen bevat, in tegenstelling tot de mest van carnivoren. Merk ook op dat het meeste detritus van plantaardige oorsprong is, omdat planten nu eenmaal >95% van de biomassa vertegenwoordigen. Met betrekking tot de verschillen in kwaliteit tussen plantaardig en dierlijk weefsel verwijzen we naar Hoofdstuk 4. Figuur 7.10 toont de grote variatie aan organismen in de terrestrische afbraakcyclus, opgedeeld in groottecategorieën. Figuur 7.11 toont een aantal organismen die in stromende rivieren leven. Het voedselweb in rivieren is bijzonder omdat de basis van het voedselweb bijna uitsluitend bestaat uit dood organisch materiaal dat uit de “catchment area” van de rivier afkomstig is, i.e. uit de terrestrische gemeenschappen in het stroombekken van de rivier. Het betreft vooral dood plantenmateriaal in de vorm van takjes en bladeren en dergelijke meer. Dit dood organisch materiaal wordt afgebroken door een groot aantal invertebraten. Omwille van dit afbraakproces wordt de gemiddelde partikelgrootte van het materiaal stroomafwaarts steeds kleiner (overgang van CPOM, “coarse particulate organic material” naar FPOM, “fine particulate organic material”), hetgeen weer gevolgen heeft op de samenstelling van de macro-invertebratenfauna (cf. vooral “shredders” die groot materiaal opbreken, zoals vlokreeften en steenvliegen, in kleine snelstromende rivieren en meer “collectors-filtreerders” en suspensievoeders naarmate het materiaal kleiner wordt, i.e. stroomafwaarts).  Figuur 7.11: Een schematische voorstelling van het voedselweb in rivieren, met de verschillende categorieën van macro- invertebraten. De “shredders” nuttigen vooral grof particulair organisch materiaal, de “collectors” vooral fijn materiaal. De grazers-schrapers foerageren op algen en microbiële organismen die op harde substraten groeien (uit Begon et al., 1996). 7.3.3. De diversiteit van levensgemeenschappen Een levensgemeenschap, assemblage of ensemble is gekenmerkt door een bepaalde soortensamenstelling. Gemeenschappen kunnen zeer sterk verschillen in soortendiversiteit. Als eerste benadering van de soortendiversiteit kan men het aantal soorten bepalen dat in de gemeenschap voorkomt. Het aantal soorten op zich is echter slechts een zeer ruwe maat voor de soortendiversiteit, omdat ook de relatieve abundantie van de soorten een rol speelt: een gemeenschap met x soorten die elk een vergelijkbare abundantie vertonen wordt als diverser ervaren dan een gemeenschap met eenzelfde aantal soorten waarvan de meest abundante soort >95% van het aantal individuen vertegenwoordigt. Men spreekt van de spreiding of eveness, i.e. de mate van “egalisering” in relatieve abundanties van de soorten. Diversiteitsindices houden  rekening met het aantal soorten zowel als met de eveness. We geven als voorbeeld de diversiteitsindex van Simpson D: 1 D= S P 2 i i =1 met S het aantal soorten en Pi de de fractie van de gemeenschap vertegenwoordigd door soort i S P 2 Merk op dat i als het ware een maat is voor de “concentratie”: het geeft i =1 namelijk de gemiddelde kans aan dat twee individuen die toevallig uit de populatie worden gepikt behoren tot eenzelfde soort. Biodiversiteit is een meer omvattend begrip dan soortendiversiteit, aangezien het ook de genetische diversiteit binnen soorten (binnen en tussen populaties) omvat, alsook de diversiteit aan levensgemeenschappen en landschappen. 7.3.4. Keystone species Niet alle soorten in een levensgemeenschap hebben een even belangrijke invloed op de structuur (soortensamenstelling en interacties tussen soorten, trofische relaties) van de levensgemeenschap: Van soorten die abundant zijn kan worden verwacht dat ze vaak een belangrijke functie in de levensgemeenschap vervullen. Ook relatief zeldzame soorten kunnen soms een centrale en bepalende positie innemen in het voedselweb. Een soort waarvan het verwijderen een significant effect heeft op de gemeenschap, bijvoorbeeld doordat een andere soort uitsterft of een zeer sterke wijziging in abundantie ondergaat, kan worden beschouwd als een “sterke interactor”. Een soort die een “sterke interactor” is en een grotere invloed  heeft dan men zou vermoeden op basis van zijn abundantie wordt een “keystone”- soort genoemd. Het klassieke voorbeeld van een keystone-soort is de zeester Pisaster ochraceus aan de Pacifische kust van Noord Amerika. De zeester maakt de coëxistentie van zeepokken, mosselen en een aantal andere invertebraten en algen mogelijk via predatie. Paine (1966) verwijderde de zeesterren van een klein stukje rots en bleef deze zone Pisaster-vrij houden gedurende verschillende jaren. Het gevolg was dat, nadat in het eerste jaar de zeepokken zich succesvol vestigden, alle dieren geleidelijk aan verdrongen werden door mosselen, zodat na enkele jaren nog enkel mosselen en één soort macro-alg op de Pisaster-vrije plek voorkwamen, daar waar op de omliggende rotsen de verschillende soorten coëxisteerden. Het totaal aantal soorten in afwezigheid van de zeester werd van 15 gereduceerd tot acht. Het betreft hier dus een door een predator mogelijk gemaakte coëxistentie. Paine (1966) gebruikte voor het eerst de term “keystone”-soort om naar de uitzonderlijk sterke structurerende invloed van de zeester Pisaster in de betrokken levensgemeenschap te verwijzen. Keystone-soorten moeten niet altijd top-predatoren zijn. In de recente literatuur kunnen ook voorbeelden van keystone-competitoren en keystone-herbivoren worden gevonden. 7.3.5. “Top-down” en “bottom-up” controle Wanneer je de verschillende trofische niveaus in een levensgemeenschap beschouwt, kan je de vraag stellen door welke processen de densiteit en de soortensamenstelling van een gegeven niveau worden beïnvloed. Wordt het beschouwde niveau vooral gestructureerd door de hoeveelheid en de aard van de beschikbare bronnen, i.e. het onderliggende niveau, of wordt de densiteit en de structuur van het beschouwde trofische niveau vooral beïnvloed door predatie, i.e. door het bovenliggende niveau? In het eerste geval spreken we van “bottom-up” controle, in het laatste van “top- down” controle. Neem bijvoorbeeld de fytoplanktongemeenschap in een meer: wordt de biomassa en de soortensamenstelling van het ensemble van algen vooral bepaald door de beschikbaarheid aan nutriënten (bottom-up controle) of door begrazing door zoöplankton (top-down controle)? Merk op dat in geval van bottom-up controle de populatiedynamiek van de soorten van de beschouwde gemeenschap vooral wordt bepaald door concurrentie (concurrentie om nutriënten), terwijl in geval van top-down controle vooral predatie (contramensalisme) een sleutelrol speelt. Er is een belangrijk argument om het belang van bottom-up effecten niet te verwaarlozen: alle organismen hebben voedsel nodig, en het is derhalve duidelijk dat bottom-up processen de potentiële productiviteit en biomassa van een bepaald niveau zullen bepalen. Aan de andere kant toont het hoger vermelde experiment van Paine (1966) aan dat predatie een zeer belangrijk effect kan hebben op de structuur van het onderliggende trofische niveau. In zoetwaterecosystemen hebben talrijke studies eveneens aangetoond dat predatie door vissen een zeer belangrijke structurerende invloed kan hebben op de ensembles van zoöplankton en macro-invertebraten, en dat deze impact via begrazingsdruk door zoöplankton eventueel zelfs kan doorwerken tot op het niveau van het fytoplankton-ensemble. Figuur 7.12 geeft aan dat de relatieve impact van bottom-up en top-down controle mede kan zijn bepaald door het aantal trofische niveaus dat in de levensgemeenschap wordt waargenomen. Figuur 7.12: Schematische weergave van gemeenschappen met één, twee, drie of vier trofische niveaus, waarbij wordt aangegeven of de controle van een bepaald  niveau vooral door het bovenliggende trofische niveau (top-down) of door het onderliggende (bottom-up) trofische niveau gebeurt, en of de populatiedynamiek vooral door concurrentie dan wel door predatie wordt bepaald (uit Begon et al., 1996). In het (hypothetische) geval van een gemeenschap die slechts één trofisch niveau omvat, kan de structuur enkel door bottom-up effecten worden bepaald. In geval van een systeem met twee trofische niveaus (bijvoorbeeld de begrazing door reuzenschildpadden op het oceanische eiland Aldabra, waar geen predatoren van de schildpad of haar eieren voorkomen; Strong, 1992) is de invloed van het hoogste trofische niveau op het onderliggende echter zeer sterk: terwijl het hoogste trofische niveau enkel door bottom-up effecten kan worden gecontroleerd, blijkt het onderliggende niveau in sterke mate top-down te worden gecontroleerd. Op deze manier kunnen ook drietraps- en viertraps-systemen worden beschouwd, waarbij een alternering van de relatieve impact van bottom-up en top-down beïnvloeding wordt vastgesteld. In geval van een even aantal trofische niveaus blijkt het laagste trofische niveau vaak in belangrijke mate door top-down effecten te worden gestructureerd - men spreekt van trofische cascades. Verwijdering van de toppredatoren in deze systemen heeft een zeer belangrijke invloed op de structuur van de onderliggende niveaus en op de levensgemeenschap als geheel. Hairston et al. (1960) hebben bovenstaand argument gebruikt om te verklaren waarom de terrestrische wereld “groen” is, en aquatische systemen niet. Vele terrestrische systemen hebben in essentie drie trofische niveaus (bijvoorbeeld bomen, herbivore insecten, vogels; grasland, grote herbivoren, grote katachtigen), terwijl aquatische systemen vaak vier trofische niveaus hebben (piscivore vissen - planktivore vissen - zoöplankton - algen). In een systeem met drie trofische niveaus wordt de densiteit van de herbivoren laag gehouden, zodat de levensgemeenschap wordt gedomineerd door autotrofen. Omdat er in aquatische systemen in essentie vier trofische niveaus zijn, wordt de biomassa van zoöplankton vooral door bottom-up effecten bepaald, i.e. door voedsellimitatie, hetgeen betekent dat ze de algen grotendeels opeten (i.e. het niveau van de producenten wordt door top-down effecten gecontroleerd). Wanneer omwille van neveneffecten van eutrofiëring (verlies aan onderwatervegetatie) de densiteit aan piscivore vissen in een meer achteruitgaat, dan resulteert dit vaak in een algenbloei (i.e. de aquatische wereld wordt groen !). Alhoewel de idee van de “green world hypothesis” aantrekkelijk is, dienen toch enige kanttekeningen te worden gemaakt: (1) vooreerst is de structuur van levensgemeenschappen niet zo eenvoudig als door Hairston et al. (1960) wordt voorgesteld, aangezien er bijna steeds omnivoren voorkomen, een belangrijke rol is weggelegd voor parasieten, enz.; (2) daarnaast kan het fenomeen van een “groene wereld” ook worden verklaard door de idee dat planten verdedigingsmechanismen ontwikkelen als antwoord op een hoge predatiedruk, zodat ze op die manier herbivoren onder controle houden (deze idee wordt mooi uitgedrukt met de frase “the world is prickly and tastes bad”; Pimm, 1991). Het debat met betrekking tot “bottom-up” en “top-down” controle moet met de nodige nuancering worden aangegaan. Men mag er daarbij steeds van uitgaan dat zowel top- down en bottom-up factoren wel enige invloed hebben. Nagaan wat het relatieve belang van beide factoren is kan enkel via experimentele manipulaties (veldexperimenten). Referenties Fauth, J.E., J. Bernardo, M. Camara, W.J. Resetarits Jr., J. van Buskirk & S.A. McCollum, 1996. Simplifying the jargon of community ecology: a conceptual approach. American Naturalist 147: 282-286. Hairston, N.G., F.E. Smith & L.B. Slobodkin, 1960. Community structure, population control, and competition. American Naturalist 44: 421-425. Lampert, W. & U. Sommer, 1997. Limnoecology: the ecology of lakes and streams. Oxford University Press, New York. Odum, E.P., 1971. Fundamentals of ecology. Saunders, Philadelphia. Paine, R.T., 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100: 65-75. Pauly, D. & V. Christensen, 1995. Primary production required to sustain global fisheries. Nature 374: 255-257. Pianka, E.R., 1994. Evolutionary ecology. Fifth edition. Harper Collins College, New York. Pimm, S.L., 1991. The balance of nature: Ecological issues in the conservation of species and communities. University of Chicago Press, Chicago.