Fiziologie Vegetală PDF

I. Particularităţi ale organismului vegetal superior organizat, ca rezultat al evoluției lumii vii 1.1. Elemente de definire a organismului vegetal superior organizat Plantele reprezintă organisme integrale şi constau din 50...

I. Particularităţi ale organismului vegetal superior organizat, ca rezultat al evoluției lumii vii 1.1. Elemente de definire a organismului vegetal superior organizat Plantele reprezintă organisme integrale şi constau din 50-60 de tipuri de celule, 12-15 tipuri de ţesuturi şi 5-6 organe şi sisteme de organe specializate. Deşi acestea se deosebesc după structura şi funcţiile lor în procesul de creştere şi dezvoltare, interacţionează prin sistemul vaselor conducătoare, formând un tot unitar. În procesul de creştere şi dezvoltare are loc reglarea şi autoreglarea tuturor proceselor fiziologice a organismului vegetal luat ca întreg şi menţinerea homeostaziei (morfologice, biochimice, genetice). Autoreglarea reprezintă totalitatea sistemelor şi mecanismelor care contribuie la menţinerea homeostaziei în condiţii fluctuante ale mediului şi la nivel celular se bazează pe interacţiunea: sistemului genetic; sistemului enzimatic și sistemului membranar. Interacţiunea dintre organele plantei are la bază diferite sisteme şi mecanisme, care includ: reglarea fitohormonală; reglarea trofică; reglarea electrofiziologică. CE ESTE O PLANTĂ? Potrivit majorităţii definiţiilor, o plantă: este pluricelulară nu este mobilă prezintă celule eucariote prezintă pereţi celulari celulozici este capabilă de a realiza fotosinteza, autotrofă; şi prezintă alternanţă de generaţii – prezintă o fază diploidă distinctă (sporofit) şi o fază haploidă (gametofit) Exemplele includ angiospermele (plantele cu flori), gimnospermele (plante cu conuri), ferigile şi briofitele (muşchii). Sistemele actuale de clasificare arată că aceste organisme pe lângă algele roşii şi verzi sunt clasificate in Regnul Vegetal (Plantae). CARE ESTE CEA MAI IMPORTANTĂ CARACTERISTICĂ A PLANTELOR CARE LE DISTINGE DE ALTE ORGANISME? Autotrofia Un organism autotrof îşi produce singură hrana (compuşi organici) din substanţele simple, anorganice din mediu. Plantele utilizează lumina ca sursă de energie, deci sunt capabile de a realiza fotosinteză (vs. chemo-sinteză pentru anumite bacterii). Ecuaţia generală a fotosintezei este: 1  CO2 + H2O + lumină → (CH2O)n +O2 În contrast, animalele sunt heterotrofe, adică, trebuie să-şi obţină hrana (compuşi organici elaboraţi) din mediul înconjurător. Nu-şi pot produce singure hrana. Exemplele de organisme heterotrofe includ micotrofele (plante care îşi obţin sursa de nureienţi din fungi, cum este Monotropa), descompunători (bacterii, fungi), carnivore şi ierbivore. Unele plante parazite (holoparazite - cum este Cuscuta) nu are clorofilă, sunt obligat heterotrofe și, ca urmare, îşi pot obţine nutrienţii doar din corpul altor plante. Alte parazite, cum este vâscul (Viscum) sunt verzi şi îşi pot sintetiza proprii compuşi organici, dar îşi iau apa şi substanţele minerale de la o plantă gazdă. Unele plante, ca de exemplu speciile de plante carnivore se hrănesc atât autotrof (pentru sursa de carbon), cât şi heterotrof (pentru sursa de azot). Modul de nutriţie autotrof a evoluat de timpuriu în cadrul evoluţiei vieţii, apărând pe Terra cu cca. 3 miliarde de ani în urmă. Acest moment a pus în mişcare celelalte evenimente evolutive, care au culminat cu apariţia plantelor actuale. Astfel, caracteristicile plantelor actuale pot fi explicate ca fiind consecinţe directe sau indirecte ale modului de nutriţie autotrof. Plantele au început să populeze uscatul acum aproximativ 440 de milioane de ani. Tranziţia de la mediul acvatic la cel uscat a necesitat evoluţia (aproximativ în această ordine) a: cuticulei (pentru asigurarea rezistențeila la uscăciune); stomatelor (pentru asigurarea schimbului de gaze); ţesuturilor vasculare (pentru asigurarea transportului apei şi a nutrienţilor). CONSECINŢELE NUTRIŢIEI AUTOTROFE Plantele necesită structuri specializate adaptate la modul de nutriţie autotrof. Specializarea are loc la toate niveșurile de organizare biologică (organ, ţesut, celulă, organit). Problemele specifice legate de nutriţia autotrofă şi soluţiile lor sunt: Fotosinteza este un proces biochimic complicat Pentru ca procesul de fotosinteză să decurgă normal şi eficient, a trebuit să fie separat de alte reacţii care au loc la nivel celular. Astfel, a avut loc evoluţia unui organit specializat pentru acest proces, cloroplastul. Chiar şi evoluţia structurii cloroplastului a fost necesară. Există trei structuri majore în cloroplast: stroma, membrana internă şi spaţiul intermembranar. Toate aceste 3 zone sunt importante în procesul de fotosinteză. Reacţiile pe bază de transfer de electroni necesită un mediu bine structurat, asigurat de membrana internă. Ciclul Calvin (reacţiile independente de lumină) sunt reacţii biochimice ce au loc în stromă şi în spaţiile intermembranare ce sunt necesare generării gradientului de pH prin membrană, care este important în fotofosforilare (producere de ATP). Fotosinteza necesită captarea eficientă a luminii Frunzele reprezintă structurile perfecte pentru captarea luminii. Aceste organe sunt late şi plate, pentru a permite colectarea eficientă a luminii. Frunzele sunt late pentru a mări suprafaţa de captare a luminii şi sunt subţiri deoarece lumina nu poate pătrunde prea adânc în frunză 2 (cantitatea de lumină descreşte exponenţial cu distanţa). Deşi marea majoritate a luminii este absorbită cât mai aproape de suprafaţa foliară, în unele situaţii, ţesuturile vegetale se comportă ca nişte cabluri din fibră optică, care pot conduce lumina mai adânc în corpul plantei (idee susținută de Briggs și colab.). Chiar şi în frunzele subţiri, majoritatea cloroplastelor sunt situate în stratul superficial de celule, ţesutul palisadic fiind situat chiar sub epiderma superioară. Acest fapt este logic, deoarece aceste celule vor primi cea mai mare cantitate de lumină în orice regiune a frunzei, acesta fiind un exemplu de specializare la nivel tisular. Fotosinteza necesită un aparat specializat pentru schimburile de gaze Frunzele realizează cu mediul înconjurător un schimb dublu de gaze rezultate în urma fotosintezei (preiau dioxidul de carbon şi elimină oxigenul). Frunzele prezintă pori pe suprafaţa lor (stomatele), care reglează intrarea / ieşirea gazelor şi previn pierderea excesivă de apă. Ţesutul lacunar al frunzei funcţionează ca un „plămân”, mărind suprafaţa internă şi asigurând o difuziune mult mai rapidă a gazelor în interiorul mezofilului. Este de notat faptul că frunzele sunt subţiri, pentru a înlocui prezenţa unor plămânii sau a altor tipuri de mecanisme de pompare a gazelor. Deoarece gradele de difuziune a gazelor sunt invers proporţionale cu distanţa, difuziunea răspunde pentru mişcarea gazelor dinspre frunză in mediu şi invers. Un avantaj în plus al frunzelor cu suprafaţă mare pentru captarea luminii este acela că acestea asigură și o suprafaţă mare de absorbţie a dioxidului de carbon din atmosferă. Este deci evidentă specializarea frunzei la nivel de organ, ţesut şi celulă în ceea ce priveşte schimbul de gaze. Frunzele subţiri, necesare absorbţiei luminii şi schimbului de gaze au nevoie de susţinerere Această problemă a fost rezolvată prin evoluţia peretelui celular, care a asigurat susţinerea acestor structuri subţiri, fără a mai fi nevoie de un număr semnificativ de structuri de susţinere interne. Frunzele au de asemenea şi structuri de susţinere interne (nervurile). Fotosinteza necesită un aport de apă Cu excepţia algelor şi a plantelor acvatice, plantele îşi obţin apa prin intermediul rădăcinilor din sol, care „forează” solul în căutarea apei. Astfel, fotosinteza şi tranziţia spre mediul terestru a necesitat evoluţia sistemului radicular pentru a obţine apa (specializare la nivel de organ) şi evoluţia ţesutului de transport specializat (xilem) pentru a transporta apa de la rădăcini la frunze. Fotosinteza necesită un mecanism de transport al produşilor finali în plantă Odată ce carbohidraţii se formează în timpul fotosintezei, este nevoie de un mecanism care sa-i transporte către alte zone din plantă. Evoluţia ţesutului vascular, mai ales a floemului, a permis transportul produşilor de fotosinteză de la frunză la rădăcini, fructe şi alte ţesuturi, unde aceştia sunt necesari. 3 CONSECINŢE ALE NUTRIŢIEI AUTOTROFE – MOTILITATEA NU MAI ESTE NECESARĂ SAU POSIBILĂ Unul dintre motivele principale ale existenţei motilităţii este acela de a obţine hrană. Din moment ce nutrienţii necesari plantelor sunt „omnipotenţi”, nu a existat niciodată pentru plante o necesitate a motilităţii în decursul evoluţiei. Să comparăm pe scurt nutrienţii utilizaţi de plante şi cei utilizaţi de către animale: Tabel 1: Comparaţie între nutriţia plantelor şi cea a animalelor Nutrient Plantă Animal Formă de anorganică (CO2, apă, ioni) organică (proteine, carbohidraţi, asimilare grăsimi) concentraţie solviţi (ex., CO2 = 0,03%) concentraţi distribuţie omnipotenţi localizaţi Concluzie: plantele trebuie să fie adaptate pentru a prelua nutrienţii diluaţi prezenţi peste tot în mediu, pe când animalele sunt adaptate să caute şi să prindă hrana larg dispersată şi concentrată în anumite locuri. Probe care susţin această concluzie: dacă afirmaţia este adevărată, putem emite ipoteza conform căreia animalele, care au o sursă de nutrienţi asemănătoare plantelor, ar trebui să aibă trăsături asemănătoare plantelor (a se vedea coralii, hidrele etc). Acestea sunt animale fixe, ce trăiesc în mediul acvatic, care le permite să „se hrănească asemănător plantelor” – hrana le este în mare parte adusă de curenţii de apă. Astfel, acestea n-au fost nevoite niciodată să aibă motilitate şi au astfel stiluri de viaţă / forme asemănătoare plantelor. Mai mult, trebuie menţionat faptul că motilitatea nu este posibilă în cazul plantelor terestre. Odată ce plantele şi-au dezvoltat rădăcini, această însușire a împiedicat mişcarea, aceste „alegeri” evolutive fiind strâns legate între ele. În orice caz, a fi staţionar (imobil) are propriile sale probleme / consecinţe. CONSECINŢELE UNUI STIL DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A EXPLOATA UN VOLUM LIMITAT DE RESURSE ALE MEDIULUI Problema: un organism fix (staţionar) trebuie să fie capabil să-şi obţină în mod continuu nutrienţii, fără a-i epuiza. Plantele se confruntă şi cu problema că nutrienţii lor sunt „diluaţi”. Ca urmare, plantele trebuie să fie capabile să colecteze nutrenţii solviţi din mediu, deținând soluţii pentru această problemă: A. Plantele sunt dendritice Cu alte cuvinte, forma de bază a corpului plantelor este dendritică – însemnând „formă arborescentă” sau „filamentoasă”. Avantajul acestei forme este acela că asigură un raport mare dintre suprafaţă şi volum (s/v), care permite plantei să exploateze o suprafaţă mare din mediul 4 înconjurător. În contradicţie cu această însușire, animalele sunt mult mai compacte (corpul lor are tendinţă spre sferic), pentru a le minimiza raportul s/v. Pe lângă alte caracteristici, acesta constituie un avantaj pentru motilitate. Raporturile suprafaţă – volum sunt foarte importante în multe domenii ale biologiei. B. Plantele prezintă creştere nedeterminată Acesta este procesul prin care o plantă continuă să crească şi să-şi mărească suprafaţa de-a lungul ciclului ei de viaţă. Avantajul acestui caracter funcţional este că permite plantei, mai ales rădăcinii, să crească și în zone noi, pe care reușește astfel să le exploreze. Opus acestui tip de creștere, creşterea determinată are loc atunci când un organism sau o parte a acestuia atinge o anumită mărime şi apoi acesta încetează să mai crească. Această însușire este caracteristică pentru animale şi pentru unele părţi ale plantelor (fructe, frunze). C. Plantele au un design arhitectural Cu alte cuvinte, corpul plantei este construit asemenea unei clădiri – modular ( afirmație susținută de către Silverton şi Gordon). El este alcătuit dintr-un număr limitat de unităţi, fiecare dintre acestea fiind relativ independentă faţă de celelalte, unităţii care sunt unite într-o singură structură. Astfel, aşa cum o clădire este alcătuită din încăperi, frunzele, tulpinile şi rădăcinile unei plante corespund, prin analogie, încăperilor unei clădiri. Fiecare încăpere este oarecum independentă, dar toate funcţionează împreună, pentru a alcătui un tot unitar. Putem sigila o cameră dintr-o clădire, sau îndepărta o frunză sau un fruct al unei plante, fără a crea daune prea mari integrităţii totale a structurii. Această însușire este absolut necesară plantelor, ele trbuind să fie capabile să adauge sau să îndepărteze unele părţi (frunze, tulpini, flori, fructe) în anumite momente din viața lor, când este necesar. O concluzie este aceea că datorită creşterii lor nedeterminate şi design-ului lor arhitectural, plantele nu sunt limitate ca şi dimensiune. Această caracteristică conferă plantelor abilitatea de a coloniza şi de a exploata noi arii în căutarea resurselor. În schimb, animalele au un design mecanic. Cu alte cuvinte, animalele sunt structurate asemănător unor maşini, alcătuite din numeroase şi diferite părţi, care funcţionează împreună. Aceste părţi sunt puternic integrate. Nu pot fi adăugate sau îndepărtate părţi fără a reduce eficienţa operaţiunilor întregului din care acestea fac parte. Animalele sunt limitate de dimensiune. Ca şi consecinţă, plantele nu sunt forme statice – plantele îşi schimbă în mod constant forma, prin adăugarea sau pierderea unor părţi, prin acumularea de unităţi modulare. Animalele nu-şi schimbă forma, ci îşi păstrează aceeaşi formă generală de-a lungul vieţii. Astfel, creşterea în cazul plantelor are loc prin adăugarea de noi „unităţi”, nu prin mărirea lor. D. Plantele au o capacitate foarte bine dezvoltată de a se reproduce asexuat Aceasta poate fi privită ca fiind o cale rapidă şi economică din punct de vedere al consumului de energie de a se extinde într-o nouă locaţie. O predicţie a acestei ipoteze, care poate fi testată experimental, este aceea că plantele supuse stresului nutritiv ar trebui să-şi sporească rata reproducerii asexuate. 5  E. Plantele pot prezenta / prezintă heterofilie Heterofilia constă în prezenţa frunzelor de diferite forme. De exemplu, frunzele aeriene ale plantelor acvatice sunt întregi, iar frunzele submerse sunt sectate. Frunzele expuse luminii tind să fie mai mici şi mai groase, comparativ cu frunzele de la umbră. Frunzele de la păpădie de ex. sunt mai dinţate când plantele sunt crescute într-un mediu bogat în dioxid de carbon (700 vs. 350ppm), iar frunzele de la Monstera devin mai mult sau mai puţin cordiforme şi aplatizate către trunchi, odată cu agăţarea plantei din ce în ce mai sus în vegetaţia pădurilor tropicale, pentru ca la o plantă odată integrată în vegetaţie frunzele sale să capete forma matură, cu goluri şi despicături. F. Frunzele sunt dispuse astfel încât minimizează suprapunerea Filotaxia se ocupă cu studiul aranjării frunzelor. Tiparele filotaxiei au fost întotdeauna în strânsă legătură cu seria de numere Fibonacci (1, 1, 2, 3, 5, 8, 13, 21....etc). G. Plantele pot fora solul Tiparele de creştere ale plantelor, mai ales ale celor agăţătoare şi ale celor care prezintă stoloni sunt similare tacticilor de forare ale animalelor. De exemplu, rizomii de Hydrocotyle virează de pe peticele pe iarbă, pentru a evita competiţia. Astfel, creşterea plantelor este analogă comportamentului animal. Prima care a introdus această ideea a fost Arber (1950 - The Natural Philosophy of Plant Form. Cambridge), care spunea: "În cazul plantelor, forma lor include câte ceva din comportamentul din domeniul zoologic… dar nu în cazul tuturor plantelor singurele forme de acţiune sunt ori creşterea ori ascensiunea părţilor lor, ambele implicând o schimbare a dimensiunii şi formei organismului”. CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – POZIŢIONARE ÎN MEDIUL ÎNCONJURĂTOR Problema: un organism imobil este incapabil să se deplaseze către o locaţie mai favorabilă pentru a-şi îndeplini funcţiile vitale. Astfel, plantele se confruntă cu trei probleme majore în acest sens: A. Poziţionare / Locaţie în mediu sau îndreptarea către locul potrivit În mod clar, un organism mobil se poate deplasa către o locaţie favorabilă, dar o plantă este imobilă odată cu începerea germinaţiei seminţei. Pentru majoritatea plantelor, a porni în direcţia corectă depinde şi de noroc. Astfel, nu este surprinzător faptul că plantele prezintă o curbă de supravieţuire pe Tipul III (produc mulţi indivizi, puţin dintre aceştia supravieţuiesc, părinţii nu ajută în vreun fel noii indivizi – exemplu: stejarul şi ghindele). Totuşi, există câteva „trucuri” pe care plantele le folosesc pentru a spori şansele de germinare ale seminţelor într-un mediu favorabil: 1. Lumina – unele seminţe, cum sunt unele varietăţi de salată verde, necesită lumină în procesul de germinaţie. Acesta este un mecanism care asigură germinarea lor la suprafaţa solului. Nu e de mirare faptul că într-o grădină se dezvoltă numeroase buruieni după ce pământul este săpat, când se aduc, practic, la suprafaţă, seminţele care reacţionează pozitiv la lumină. 6 Aceste seminţe sunt de obicei mici şi nu prezintă nutrienţi de rezervă stocaţi. Astfel, este important ca ele să îşi înceapă procesul de fotosinteză imediat după germinaţie. 2. Etilena – unele seminţe necesită prezenţa etilenei pentru a putea germina. Acest hormon vegetal natural este produs de către plante şi de către microorganismele din sol. Odată ce concentraţia de etilenă atinge un nivel critic, acesta induce germinarea seminţelor. Acest lucru se întâmplă dacă seminţele sunt îngropate. Aceste seminţe sunt de obicei mai mari decât cele care germinează în prezenţa luminii. Un avantaj al îngropării seminţelor este acela că aceste seminţe vor găsi mai uşor un mediu umed (ex. Striga). 3. Mecanismele specializate de dispersare – unele plante au mecanisme specializate de dispersare, care vor creşte şansele ca seminţele să ajungă într-un mediu favorabil. De exemplu, speciile de vâsc au seminţe lipicioase, care se prind de cele mai multe ori de ciocul păsărilor care se hrănesc cu fructele plantei. Păsările își vor freca ciocul de crengile unor arbori de care seminţele se vor prinde şi unde acestea vor germina. B. Orientarea axială Odată ce o sămânţă germinează într-un mediu favorabil, aceasta trebuie să se orienteze în ce sens vor creşte rădăcinile şi tulpinile. Deci geotropismul este un răspuns fiziologic caracteristic foarte important al tuturor plantelor. A. Concordanţa perfectă Chiar și organismele imobile necesită o stabilire perfectă a poziţiei lor în cadrul mediului înconjurător. În acest sens plantele au o diversitate de mecanisme care le va permit să-şi optimizeze poziţia în cadrul mediului: 1. Fototropism – creşterea spre lumină, maximizarea captării luminii. Deşi plantele prezintă fototropism tipic pozitiv, unele prezintă fototropism negativ. De exemplu, cârceii speciei Bignonia capreolata cresc departe de lumină, iar tulpinile de iederă se îndoaie pentru a evita lumina, dar frunzele cresc spre lumină. 2. Scototropismele - creşterea plantelor agăţătoare (ex. Monstera) spre o zonă mai întunecată a mediului, mecanism prin care astfel de plante îşi găsesc un suport de care se prind (Ray, 1975). 3. Tigmomorfogeneza – răspunsul la atingere, prin care planta devine mai scurtă, cu tulpini mai groase – previne riscul ruperii plantelor la vânt puternic. 4. Mişcările florilor către soare – menţin polenul uscat, maximizează fotosinteza. 5. Mozaicul foliar – minimizează suprapunerea frunzelor, ex. iedera pe o clădire (Oxlade, 1998); 6. Etiolarea - reacţia plantelor crescute la întuneric sau la lumină slabă. Plantele etiolate sunt de obicei galbene, au internoduri alungite şi tulpini subţiri. Aceste caracteristici pot fi considerate a fi metode de a economisi energia până în momentul în care condiţiile devin din nou favorabile. 7  7. Selecţia habitatului – un exemplu este acela al plantelor rizomatoase (Ambrosia psilostachya), care colonizează preferenţial solul non salin (Salzman, 1985). În acest caz, rata creşterii este mai crescută în solul salin, comparativ cu solul non salin – acţiunea de "a se îndepărta de salinitate" creşte şansele de a găsi un nou habitat. Totuşi, palmierii cresc pentru a evita competiţia şi exemplarele numeroaselor plante se evită între ele. Cuscuta, o plantă parazită, îşi alege gazda atunci când are mai multe opţiuni de plantă gazdă la dispoziţie, În general, rădăcinile identifică umiditatea şi gradientele de substanţe minerale şi îşi pot schimba ramificaţia în consecinţă. 8. Plantele agăţătoare îşi menţin frunzele la un unghi favorabil faţă de tulpina suport, pentru a capta mai bine lumina din mediul înconjurător (Dicks 2000). CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A PERCEPE ŞI DE A REACŢIONA FAŢĂ DE MEDIU Problema: plantele, ca şi alte organisme, trebuie să reacţioneze la schimbările din mediu. Plantele reacţionează la mediu în multe moduri: 1. Plantele răspund de obicei prin diverse mişcări de creştere la fluctuaţiile neaşteptate şi pe termen scurt ale condiţiilor de mediu, cum sunt schimbări ale temperaturii şi ale luminii. De exemplu, unele flori cum sunt cele de Crocus reacţionează la temperatura scăzută, închizându-se, şi se deschid atunci când temperatura creşte din nou. Florile unei specii alpine (Gentiana algida) se închid înainte de o furtună; florile reacţionează la scăderea temperaturii, asociată cu furtuna şi se închid pentru a evita îndepărtarea polenului de către ploaie. 2. Forma plantei reacţionează la mediu. Lumina este unul dintre cei mai importanţi factori pentru dezvoltarea plantelor. Acest fenomen se numeşte fotomorfogeneză şi un exemplu clasic îl reprezintă etiolarea (discutată mai sus). Un alt exemplu: nivelurile crescute de dioxid de carbon din aer au dus la scăderea numărului de stomate de la nivel foliar şi la creşterea gradului de zimţare a frunzelor la păpădie. Frunzele plantelor din pădurile tropicale prezintă de obicei vârful acut, pentru a ajuta la scurgerea apei de pe suprafaţa frunzei, pentru a minimiza creşterea fungilor sau a altor microorganisme epifite, care ar putea provoca boli sau ar putea bloca captarea luminii. Marginile foliare reprezintă de asemenea un răspuns faţă de mediu. De exemplu, marginile foliare întregi sunt corelate cu temperaturile ridicate din pădurile tropicale. 3. Plantele reacţionează de obicei prin creştere şi schimbări ale dezvoltării lor la schimbările de mediu previzibile, de obicei pe termen lung, cum sunt schimbările sezoniere, datorită constrângerilor impuse de design-ul lor arhitectural. Deoarece aceste schimbări durează, planta trebuie să „ştie” sau să „prezică” schimbările mediului şi să se pregătească pentru acestea. Creşterea nedeterminată este importantă în acest caz, deoarece conferă plantelor capacitatea de a se modifica din punct de vedere al dezvoltării, de-a lungul ciclului de viaţă. Câteva exemple ale acestui fenomen: 8  pregătirea pentru perioada de iarnă (formarea de muguri vara); fotoperiodismul (începerea înfloririi astfel încât polenizatorii să fie disponibili şi seminţele să aibă destul timp pentru a se dezvolta, înainte de venirea iernii); ritmurile circadiene (diferite tipuri de reacţii la succesiunea zi/noapte); nictinastiile. Opus acestora, animalele răspund specific comportamental la mediu (prin mişcări). Deoarece sunt mobile, acesta sunt capabile să se mute în medii favorabile şi au astfel nevoie de un sistem nervos pentru a putea reacţiona la mediu. Plantele nu au nevoie de un sistem nervos deoarece sunt constrânse să răspundă la mediu prin creştere / dezvoltare. CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – NEVOIA DE A SE PROTEJA DE PERICOLELE FIZICE ŞI BIOLOGICE DIN MEDIUL ÎNCONJURĂTOR Problema: un organism imobil nu se poate deplasa atunci când condiţiile se înrăutăţesc, ci trebuie să reziste atât mediului fizic, cât şi celui biologic ce ameninţă starea plantelor. A. Pericole fizice – vânt, apă (inundaţii), secetă, frig, se numără printre pericolele fizice pe care plantele le înfruntă. Plantele se obişnuiesc, în general, cu acestea (cel puţin cu cele previzibile, cum sunt venirea iernii şi seceta din timpul verii) prin dormanţă, senescenţă şi chiar moarte. Tipul de viaţă deciduu şi peren reprezintă în mare parte un răspuns la condiţiile nefavorabile. Plantele perene sunt mult mai capabile să tolereze condiţiile de frig, secetă şi sol sărac în nutrienţi, deoarece nu pierd atât de multe frunze. Plantele reacţionează morfologic la provocările oferite de mediu – de exemplu, plantele xerofile îşi reduc raportul suprafaţă/volum, pentru a minimiza pierderea de apă, iar plantele montane sau arctice sunt mici şi apropiate de sol. B. Pericole biologice – prădătorii ( = erbivorele) şi competitorii (= alte plante). Plantele şi- au dezvoltat: ✓ Arme anatomice (spini, peri, cuticule groase). Unele plante sunt chiar atât de „inteligente” încât nu mai produc structuri de apărare atunci când nu se află în teritoriul unui erbivor. De exemplu, părţile superioare ale arborilor Acacia care depăşesc înălţimea girafelor produc puţini spini. ✓ Arme chimice – produc substanţe chimice toxice indigeste. Acestea pot fi induse (produse ca reacţie la atac) sau constituente (prezente tot timpul) (Karban & Myers. 1989. Ann Rev Systemat. Ecol 20:331); alelopatia reprezintă războiul chimic al plantelor; fitoalexinele sunt substanţe chimice produse de către plante pentru a rezista la infecţiile microbiene. ✓ Mimetismul - "păcălirea" prădătorilor. De exemplu, litofitele din deşerturile din Africa de Sud arată ca nişte pietre – mimează pietrele. Frunzele unor specii de vâsc din Noua Zeelandă arată ca cele ale plantei gazdă, pentru a evita să fie consumate, lucru important, deoarece conţin cantităţi mari de azot. Alseuosmia este o plantă ne toxică din Noua Zeelandă asemănătoare cu Wintera pseudocolorata (o specie toxică). 9  ✓ „Forţe armate” – unele plante cum este tutunul sălbatec eliberează, când sunt atacate de erbivore, substanţe chimice volatile care atrag insectele prădătoare către plantele afectate şi care îndepărtează erbivorele. Cu toate acestea, substanţele volatile joacă un rol foarte important în apărarea plantelor. Aceste substanţe, eliberate în momentul în care planta este atacată de un erbivor, acţionează ca un semnal care: avertizează alte plante că pericolul este iminent, de exemplu, tutunul consumat de erbivore produce salicilat (asemănător aspirinei), care stimulează propriul răspuns de apărare şi este convertit în metilsalicilat, substanţă volatilă. Acest compus ajunge la alte plante, pentru a induce reacţia lor de apărare; să avertizeze alt erbivor că acesta este atacat şi că ar trebui să-şi căuta hrana în altă parte pentru a nu intra în competiţie cu alt individ; să alerteze insectele prădătoare că un erbivor este în zonă; să alerteze erbivorele că sistemul chimic de apărare al tuturor plantelor este pregătit pentru ale face faţă; substanţele volatile au acţiune repelentă. Studii recente au demonstrat că doar lovind o singură dată frunza unei plante, acțiunea va afecta erbivorele, fapt ce demontreză că, practic, unele plante au parte de daune mai grave, iar altele, deja avertizate de primele, de daune mai mici (Sci News 159: 119, 2001). CONSECINŢE ALE STILULUI DE VIAŢĂ STAŢIONAR – REPRODUCEREA Problema: Un organism imobil nu poate să-şi găsească un partener (pentru transfer de gameţi) sau să-şi răspândească uşor urmaşii. Plantele şi-au rezolvat problema transferului de gameţi, bazându-se pe diverşi vectori polenizatori. Mecanismele de răspândire a fructelor / seminţelor ajută la dispersarea urmaşilor. Mirosul unei specii de orhidee de ex. se modifică după polenizare. Înainte de polenizare, orhideea a eliberat un miros care constituia un „afrodisiac” pentru mascul, dar odată cu polenizarea florii, aceasta produce un miros care-l îndepărtează, iar atunci când câteva fructe de Hamelia patens, un arbore neo-tropical, sunt îndepărtate, acest lucru stimulează coacerea celorlalte fructe – le avertizează practic că un agent care ar putea contribui la răspândirea lor se află în apropiere. ALTE CONSECINŢE: CONSECINŢE ALE PERETELUI CELULAR Problema: Cum am menţionat anterior, plantele şi-au dezvoltat pereţi celulari : (a) ca mijloc de susţinere; (b) pentru a preveni distrugerea protoplasmei într-un mediu hipotonic; (c) unii cercetători presupun că pereţii celulari ar reprezenta o cale de eliminare a excesului de dioxid de carbon. În orice caz, acoperirea celulelor cu un perete rigid a impus unele limitări. Acestea includ: 10  1. Creşterea este limitată la regiunile meristemice (meristeme primare – responsabile pentru creşterea în lungime, cum sunt de exemplu meristemele apicale ale rădăcinilor şi ale tulpinilor; şi meristemele secundare – responsabile pentru creşterea în grosime, cum este cambiul vascular). În opoziţie cu acestea, la animale creşterea se realizează la nivelul întregului corp. 2. Deoarece plantele sunt constituite din structuri rigide, morfogeneza are loc prin adăugarea de noi celule, nu prin mişcarea celulelor (ca în cazul dezvoltării la animale) 3. Plantele răspund la mediu prin intermediul dezvoltării lor mai degrabă decât comportamental 4. Plantele prezintă creştere nedeterminată (versus determinată în cazul animalelor) 5. Plantele cresc prin acumularea progresivă de unităţi similare (ex. design-ul arhitectural), pe când animalele au formă fixă, care îşi măreşte dimensiunile (Adrian Bell, 1986) 6. Deoarece fiecare celulă este izolată prin intermediul peretelui de celulele vecine, plantele necesită un sistem de comunicare eficient între celule. Plantele realizează acest lucru prin: plasmodesme – conexiuni citoplasmatice, reglare hormonală şi unele semnale electrice. PLANTELE SUNT MAI INTELIGENTE DECÂT SE CREDE De-a lungul timpului plantele nu au fost considerate „inteligente”, deoarece acest concept a fost asociat cu ideea de mişcare, animalele fiind considerate inteligente, iar plantele nu. Dacă însă suntem de acord cu afirmațiile lui Anthony Trewavas (2002), care a pus pentru prima dată în discuție această problemă în revista Nature, acceptăm ideea potrivit căreia dacă „inteligenţa este definită ca şi comportament variabil adaptiv în timpul vieţii individului, atunci în cazul plantelor, plasticitatea comportamentală corespunde inteligenţei”. 1.2. Particularităţi ale organismului vegetal Pe parcursul evoluţiei lumii vii, organismele primitive erau, în acelaşi timp, mobile (datorită aparatului locomotor - flagelul) şi autotrofe (prezenţa unui cloroplast). Evoluţia lor a mers în două direcţii: o tendinţă animală, care a selecţionat indivizi cu viaţă de relaţie activă şi perfecţionată, în detrimentul autonomiei nutritive (fenomen de heterotrofie, deci nevoie de substanţe organice); o tendinţă vegetală care, dimpotrivă, a privilegiat independenţa nutritivă (fenomen de autotrofie, cu nevoie numai de molecule minerale simple, H2O, CO2, datorită utilizării şi transformării energiei luminoase); pentru a fi eficace însă, fotosinteza a introdus o constrângere: necesitatea de realizare a unui maximum de suprafaţă, pentru captarea energiei solare atât în interiorul plastidelor, cât şi la nivelul celulei, a organismului pluricelular sau a populaţiilor. Evoluţia vegetală apare, în mod global, ca o strategie de explorare şi ocupare a spaţiului. 11  De la extensia membranelor clorofiliene la desfăşurarea frunzelor şi la realizarea unui înveliş dens de prerie sau de pădure, a fost favorizată captarea de fotoni. La scară celulară, trei componente contribuie la optimizarea condiţiilor de captare a luminii: Plastidele, a căror totalitate realizează în celula vegetală plastidomul. Vacuola, a cărei dezvoltare creşte considerabil volumul celular pentru un consum metabolic minim. Peretele, care rezolvă probleme de schimb şi de suport la nivel celular. Plastidele În toate formele sub care sunt prezente în celula vegetală (cloroplaste, cromoplaste, amiloplaste) - derivă din proplastide şi au o membrană dublă, ca şi nucleul sau mitocondriile, care izolează stroma de citosol. În stromă predomină: sistemul membranar tilacoidal, granule de amidon, picături de grăsimi, ribozomi şi ADN. Granatilacoizii - cuprind în membranele lor fotosintetizante clorofilă şi sunt grupaţi în pachete numite grane. Cloroplastele sunt capabile să realizeze fotosinteza şi conferă organismelor vegetale rolul de producători primari în natură se caracterizează prin prezenţa pigmenţilor clorofilieni, specializaţi în captarea şi transformarea energiei luminoase solare. Direcţiile din evoluţia masei cloroplastice în lumea vegetală au vizat: dispoziţie mai periferică fragmentare specializare (fig. 1.1) Acestea antrenează: mărirea suprafeţei în raport cu volumul; creşterea eficacităţii în captarea energiei luminoase (fig. 1.2). Fig. 1.1 - Direcţii evolutive ale cloroplastelor în lumea vegetală (d. Toma C. şi Toma I., 2005) Fig. 1.2 - Creşterea eficacităţii în captarea energiei luminoase la plante prin extensia membranelor şi mărirea suprafeţei foliare (d. Toma C. şi Toma I., 2005) Cromoplastele sunt lipsite de clorofilă, 12  conţin pigmenţi carotenoizi, colorează în galben, oranj, roşu fructe (tomate, ardei), petale (stânjenel galben), rădăcini (morcov cultivat). Diferenţierea cromoplastelor, ca semnale colorate are următoarele semnificaţii biologice: contribuie major la expansiunea angiospermelor; se integrează într-o strategie a dezvoltării plantelor zoidofile şi zoochore; are loc mai târziu, în cursul maturării fructelor, plecând de la cloroplaste (mai rar din amiloplaste sau protoplaste). Vacuola reprezintă 80-90% din volumul celular; este delimitată de tonoplast, menţinut sub tensiune datorită proprietăţilor osmotice ale sucului vacuolar Rolul vacuolei: menţinerea homeostaziei; efect asupra creşterii şi morfogenezei; rol digestiv şi de depozitare; sistem de detoxifiere şi de apărare; este un regulator esenţial, care menţine citoplasma în stare stabilă. Peretele celular asigură susţinerea şi permite dezvoltarea de organisme aeriene erecte de talie mare, acumulând polimeri; polimerii constituie 1/2 - 2/3 din biomasa elaborată în fiecare an pe suprafaţa globului; celula vegetală este traversată de un flux de metaboliţi carbonataţi, cu originea în plastidă şi rezultatul în perete. Originalitatea vegetală rezidă în proprietăţile şi cooperarea complexului ternar plastidă-perete - vacuolă. Lumea vie se împarte astăzi în 5 regnuri: Monera (Bacteria), Protoctista, Animalia, Fungi şi Plantae ♦ Regnul PLANTAE grupează toate speciile de organisme pluricelulare ce prezintă pigmenţi clorofilieni, capabile de nutriţie autotrofă fotosintetizantă; 13  organismele vegetale se clasifică în 12 încrengături din grupul muşchilor, ferigilor, gimnospermelor şi angiospermelor. ♦ Regnul FUNGI şi regnul ANIMALIA prezintă un tip de nutriţie heterotrofă. Diferenţa dintre fungi şi animale este dată de: caracteristicile structurale şi biochimice ale celulelor lor, faptul că animalele au o nutriţie heterotrofă prin înglobare (ingestie) sau holozoică, iar fungii se hrănesc prin absorbţie. Evoluţia plantelor şi animalelor este guvernată de: specializări și corelaţii. ►Specializările duc la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise la nivel celular, tisular şi al întregului organism: Specializarea celulelor diferenţiate - duce la îndeplinirea unei prestaţii fiziologice precise atât la plante, cât şi la animale ✓ este puţin exprimată la talofite şi briofite ✓ devine fundamentală la plantele vasculare - celulele diferenţiate în acelaşi sens se grupează în ţesuturi Specializarea organelor pentru îndeplinirea anumitor funcţii fiziologice ✓ la plante: absorbţia apei şi a sărurilor minerale dizolvate în ea, depozitarea substanţelor de rezervă - se realizează în special la nivelul organelor subterane, ✓ la animale se manifestă în legătură cu funcţia lor proprie şi organizarea acestora în „sisteme” (digestiv, nervos, circulator etc.). La organismele vii se manifestă: Tendinţa de creştere mult frânată la animale, care ating foarte repede talia definitivă, în timp ce această tendinţă nu încetează decât odată cu moartea la plante. Regresia facultăţii de sinteză la animale, care sunt toate heterotrofe (iau molecule organice preparate din mediul ambiant); dimpotrivă, în afară de organismele neclorofiliene (ciuperci, bacterii, virusuri şi structuri înrudite), toate plantele sunt autotrofe (sunt capabile să sintetizeze, pornind de la molecule anorganice, cvasitotalitatea moleculelor organice de care au nevoie pentru derularea ciclului lor vital). Regresia facultăţii de percepere a excitaţiilor externe (funcţia senzorială) şi de mişcare (funcţia motrice) la plante, în timp ce aceste tendinţe nu încetează să se perfecţioneze la animale. ►Corelaţiile reprezintă interacţiuni fiziologice între organe şi ţesuturi, care conduc la 14 creşterea armonioasă a plantelor, asigurând şi rezerva de muguri pentru anul următor. Ele se realizează pe mai multe căi: Corelaţii trofice - au la bază furnizarea de substanţe nutritive sau concurenţa între organe pentru aceste substanţe (seva brută şi seva elaborată). Corelaţii hormonale - se realizează prin intermediul hormonilor produşi de un organ, care stimulează sau inhibă activitatea altui organ. Corelaţii genetice, enzimatice şi membranare. Corelaţiile pot fi pozitive sau negative, (au la bază relaţii de stimulare sau de concurenţă) şi se pot manifesta: Între rădăcină şi tulpină, corelaţie negativă în timpul germinării seminţelor, când rădăcina creşte mai repede şi are un efect inhibitor asupra creşterii tulpinii, ulterior ea devenind pozitivă şi realizându-se pe cale trofică (rădăcina aprovizionează tulpina cu apă şi substanţe minerale) şi pe cale hormonală, (biosinteza giberelinelor şi citochininelor, care stimulează creşterea tulpini)i. Între muguri şi cotiledoane: la plantele tinere, cu germinare hipogee, cotiledoanele inhibă creşterea mugurilor axilari, în timp ce la plantele cu germinare epigee acestea stimulează creşterea lor. Între frunze şi muguri: frunzele mature manifestă un efect inhibitor asupra creşterii mugurilor axilari, iar frunzele tinere au efect stimulator asupra creşterii lor. Între organele vegetative aeriene şi fructe, seminţe sau organe de depozitare (bulbi, tuberculi, rizomi), între care se manifestă o corelaţie trofică negativă (creşterea organelor vegetative aeriene este inhibată de depozitarea substanţelor de rezervă şi invers). PARTICULARITĂŢI ANATOMO - FIZIOLOGICE Organismele vegetale prezintă anumite particularităţi anatomo-fiziologice, comparativ cu cele animale (fig. 1.3 şi fig. 1.4, tab.1.2). 15 Tabel 1.2 Particularități ale organismului vegetal comparativ cu organismul animal (d. Raianu, 1979 - modificat) La nivel celular CELULE VEGETALE CELULE ANIMALE Un perete scheletic ce dublează Fără perete scheletic, ci doar cu membrană membrana plasmatică externă plasmatică externă (plasmalemă). (plasmalema). Punctuaţii şi plasmodesme. Joncţiuni, ce reprezintă structuri analoage celor de la plante. Plasmalema conţine galactozil Plasmalema conţine fosfatidil colina şi fosfatidil digliceride. etanol amina. Creşterea generală se realizează prin Creşterea se realizează prin sporirea cantităţii creşterea treptată a dimensiunilor de citoplasmă. vacuolelor. Plastide. Fără plastide. Un vacuom important. Fără vacuom sau acesta este slab dezvoltat. Incluziuni solide (granule de amidon, Fără incluziuni solide, ci doar cu glicogen. aleuronă şi cristale). Tabel 1.2 continuare La nivelul organismului Fără un veritabil mediu intern. Mediu intern bine definit. Putere de sinteză importantă. Putere de sinteză mai redusă. Autotrofie frecventă. Heterotrofie generală. Absorbţia substanţelor (apă cu substanţe Înglobarea hranei. dizolvate în ea). Alimentele şi energia pătrund în general Alimentele reprezintă totdeauna singura sub forme diferite. sursă de energie. Fără o veritabilă circulaţie; doar o O circulaţie veritabilă. conducere a apei şi a substanţelor dizolvate în ea. Nu se elimină substanţe de excreţie de Se elimină substanţe de excreţie de tipul celor de la animale, ci doar H2O, O2 tipul : urină, fecale. şi CO2. Fără sistem muscular, sistem nervos, Sistem muscular, sistem nervos şi organe de simţ. organe de simţ prezente. Deplasare redusă, mişcări specifice Se deplasează cu ajutorul unor organe (tropisme, nastii). speciale pentru locomoţie. 16  Fig. 1.4 – Structura celulei eucariote Fig. 1.3 – Structura celulei eucariote vegetale animale (schemă) (d. http//) (schemă) (d.http//) ♦ La nivel unicelular limita între Protofite şi Protozoare este deseori indecisă, aşa cum este cazul speciei Euglena viridis (fig. 1.5 şi fig. 1.6), protist cu o dimensiune de 50-100 μm, despre a cărei reprezentanţi se afirmă că aparţin regnului vegetal datorită următoarelor caractere: prezintă cloroplaste, deci sunt autotrofi; au un perete scheletic subţire, care nu este însă de natură celulozică; acumulează paraamilon - substanţă de rezervă foarte apropiată de amidon, deşi nu se colorează în albastru cu apa iodată; prezintă stigmă – regiune cu pigmenţi fotosensitivi pentru recepţia luminii; acest organit apare, astfel, ca un cromoplast fotosensibil; prezintă fenomen de fototactism, ca reacţie de apropiere sau de îndepărtare de sursa de lumină, în funcţie de intensitatea acesteia, mişcarea fiind realizată cu ajutorul flagelului. Fig. 1.6 - Euglena gigas (d. http//) Fig.1.5 - Structura internă la Euglena sp. (schemă) (d. http//) 17  Existenţa flagelului, ce conferă mobilitate celulei, nu este considerată un argument pentru apartenenţa speciei la regnul animal. Cultivată într-un mediu bogat în streptomicină, Euglena viridis devine în mod ireversibil incoloră şi deci heterotrofă, astfel încât apare acum ca aparţinând protozoarelor, dacă se face abstracţie de peretele scheletic. Asemenea tipuri incolore de Euglena se cunosc şi în stare naturală, fiind clasate printre Protozoare, sub denumirea se Astazis. De aceea, pentru a se evita încadrarea formelor intermediare într-un regn sau altul, s-a creat între Protofite şi Protozoare un grup aparte, denumit Protiste. ♦ La rândul lor, plantele superioare sunt supuse unor condiţii de mediu aflate într-o continuă schimbare. Pentru a supravieţui, ele trebuie sa aibă o reactivitate crescută faţă de aceste condiţii. Modul în care se modifică parametrii de mediu, precum şi intensitatea acestor variaţii, afectează creşterea plantelor într-un mod foarte diferit: În anumite cazuri, plantele trebuie să răspundă rapid la aceste modificări ale factorilor externi, deoarece dacă răspunsul nu este prompt, planta riscă să moară. În alte cazuri răspunsul permite o oarecare întârziere: planta poate percepe factorul modificat (lungimea nopţii în creştere, de exemplu) şi are timp suficient pentru a se pregăti pentru transformările majore care vor urma. II. ELEMENTE DE CITO-FIZIOLOGIE VEGETALĂ Citofiziologia studiază fenomele vieții ce se petrec în interiorul celulei. Celula prezintă toate însușirile unui organism viu. Celula realizează schimb permanent de substanțe cu mediul în care trăiește. Toate procesele fiziologico-biochimice se desfășoară la nivel celular și sunt influențate de structura acestora. Componentele celulare prezintă o mare specificitate în ce privește rolul lor fiziologic. Părțile componente ale celulei vegetale sunt redate în fig. 2.1. Celula vegetală este alcătuit din următoarele componente: perete celular, citoplasmă în care sunt dispersate organitele celulare (nucleu, plastide, mitocondrii, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, ribozomi, peroxizomi, lizozomi, microtubuli). 18  Fig. 2.1 Structura celulei vegetale (Jonson și Raven, 2002 cf. Duca 2006) 2.1 Rolul fiziologic al componentelor celulare 1. Peretele celular se formează în timpul diviziunii celulare; este format din microfibrile de celuloză, hemiceluloze sau de natură proteică, substanțe pectice legate între ele prin prin glucani, galactani, xilani, etc. este mai elastic la celula tănără și mai puțin elastic la celula bătrână; prezintă modificări secundare în cazuri particulare: ✓ cerificare (depunere de ceară în cazul pereților celulari ai celulelor țesuturilor protectoare primare); ✓ cutinizare (depunerea de cutină ce formează un înveliș numit cuticulă ce are permeabilitate redus pentru apă și gaze): ✓ suberificare (depunerea unor straturi de suberină); ✓ lignificare (depunerea de lignină printre microfibrilele de celuloză; exemplu: pericarp la alune, in pereții vaselor de lemn); ✓ mineralizarea (depunere de SiO2; exemplu în tulpinile de la graminee, cipearcee, equisetacee); ✓ gelificare (impregnare cu substanțe pecticecare formează cu apa soluții vâscoase). Îndeplinește următoarele funcții fiziologice: 19  o conferă formă celulelor datorită rigidității, însă prezintă un anumit grad de elasticitate cu importanță în realizarea turgescenței; o asigură transportul apei și a substanțelor dizolvate o asigură legătura dintre celule (prin pori) o favorizează schimbul de gaze o este o barieră la atacul microorganismelor parazite 2. Plasmodesmele Sunt formate din pori care străbat pereții celulari și prin care trec dintr-o celulă în alta un canalicul al reticului endoplasmatic ce este înconjurat de citoplasmă iar la exterior de plasmalemă ( fig. 2.2); Se realizează o legătură structurală și funcțională între celule; Reglează transportul moleculelor; Asigură transportul ionilor și al unor substanțe organice cu moleculă mică Fig. 2. 2 Plasmodesme: A - microfotografie electronica; B - reprezentare schematică; ER- reticul endoplasmatic (Toma și Jităreanu, 2007) 3. Membranele biologice (din lat. membrana = pergament, înveliș) După Toma și Jităreanu (2007), membranele biologice formează sistemul membranar al celulei și asigură compartimentarea materiei vii. Acest sistem cuprinde: a) Sistemul membranar extern: delimitează diferite componente ale celulei de citoplasmă. Exemple: o plasmalema (membrana citoplasmatică): membrana ce delimitează citoplasma la exterior; o tonoplastul (gr. tonos= întindere, plastos= formațiune): membrana ce delimitează vacuola la exterior; o membranele organitelor celulare: au grosime variabilă de la un organit la altul (5,5 - 20nm); unele organite au membrană simplă (reticulul endoplasmatic, lizozomi, peroxizomi, aparatul 20  Golgi) altele au membrana dublă (nucleul, plastidele și mitocondriile); la acestea din urmă numai membrana externă este componentă a sistemului membranar extern. b) Sistemul membranar intern: compartimentează diferite organite și mărește suprafața de activitate biologică (membrana internă a cloroplastelor care formează tilacoide granale și membrana internă a mitocondriilor care formează criste mitocondriale. Conform ipotezei elaborată de Singer și Nicholson, (1972) numită ipoteza mozaicului fluid, membranele biologice sunt formate dintr-un strat dublu de lipide ce formează o matrice fluidă și din proteine (integrate sau semintegrate în stratul lipidic) (fig. 2.3). Lipidele sunt reprezentate de fosfolipide, steroli și glicolipide și sunt capabile de a efectua numai mișcări laterale. Proteinele pot fi simple sau complexe și se pot deplasa pe verticală în stratul lipidic. Fig. 2. 3 Ultrastructura membrane celulare (Jonson și Raven 2002 din Duca 2006) Membranele biologice indeplinesc următoarele roluri : ✓ de compartimentare ✓ de protecție ✓ de transport al apei , al ionilor minerali și a substanțelor dizolvate ✓ de reglare a activității enzimatice ✓ energetică ✓ de recepție (receptorii membranari percep informația referitoare la modificarea factorilor de mediu și se realizează autoreglarea metabolismului celular) ✓ mentin parametri fiziologici celulari ✓ de formarea a citoscheletului celular o Plasmalema: are permeabilitate mai mare decât tonoplastul; contribuie la transportul apei, ionilor și compușilor organici. o Tonoplastul: - Asigură transportul activ al ionilor - Reglează: 21  ❑ turgescența celulor, ❑ inchiderea și deschiderea stomatelor, ❑ miscările organelor plantelor 4. Citoplasma Reprezintă masa coloidală, translucidă, hialină în care se află localizate organitele celulare. Este alcătuită din lanțuri polipetidice (unite prin diferite tipuri de legături/forțe) care formează o structură fină sub forma unei rețele, în ochiurile căreia se află o soluție apoasă (formată din substanțe minerale, glucide solubile, aminoacizi etc). Are o structură dinamică (50 % din proteinele citoplasmatice se reinnoiesc la 2-8 zile); prezintă un citoschelet alcătuit din microfilamente (de actină și miozină) și microtubuli care influențează deplasarea organitelor, diviziunea celulară, creșterea, etc. Citoplasma participă la desfășurarea următoarelelor procese fiziologice și biochimice: deplasarea organitelor celulare in interiorul celulei; transportul substanțelor de la un organit la altul și de la o celulă la alta; este mediul în care au loc reacții de biosinteză și degradare (glucide, proteine, vitamine, substanțe secundare) 5.Organite celulare A. Nucleul Este prezent la eucariote; are cele mai mari dimensiuni (5-50µ). Reprezintă centrul de coordonare a proceselor vitale de la nivel celular. Roluri fiziologice: Depozitează informația genetică în ADN Asigură transmiterea caracterelor ereditare Este centrul cinetic care declanșează diviziunea celulară Participă la: ✓ formarea peretelui celular ✓ diferențierea celulelor ✓ cicatrizarea rănilor B. Plastidele Totalitatea plastidelor formează plastidomul celular; acesta este format din următoarele tipuri de plastide: ❑ cloroplaste ❑ leucoplaste ❑ cromoplaste Cloroplaste 22  La plantele superioare sunt în număr mare (20-100/celulă); au dimensiuni mici, formă ovală sau discoidală. La exterior cloroplastele sunt delimitate de o membrană dublă lipoproteică; masa fundamentala a cloroplastului se numește stromă. Stroma cloroplastului conține enzime, proteine, glucide, lipide, vitamine, elemente minerale, ADN și ARN (suport al eredității extranucleare), ATP, NADP, caroten, xantofilă. Membrana internă a cloroplastului formează pliuri pe direcția axului longitudinal al cloroplastului, denumite tilacoide. În anumite zone tilacoidele se lățesc și formează grana (formațiuni discoidale care se suprapun ca monedele într-un fâșic): Pe lamele granei sunt dispuse moleculele pigmenților asimilatori. Tilacoidele granale sunt unite între ele prin tilacoide intergranale. Cloroplastul reprezintă sediul de desfășurare a procesului de fotosinteză. De asemenea, cloroplastul îndeplinește și alte roluri: ✓ biosinteza proteinelor specifice cloroplastului ✓ reducerea nitraților la amoniac ✓ biosinteza unor aminoacizi (din cetoacizi + amoniac) ✓ biosinteza acizilor grași (cu 16 și 18 atomi de carbon) Cromoplastele: conțin pigmenți: xantofilă, caroten, licopen conferă culoare galbenă, portocalie, roșie unor organe vegetale (petalele florilor, fructe, frunze, etc) au rol în : biosinteza pigmenților carotenoizi și a unor acizi grași. Leucoplastele: ✓ sunt plastide incolore prezente în: țesuturi embrionare, semințe, bulbi, rizomi, tuberculi, petalele florilor etc. ✓ depozitează substanțe de rezervă (amiloplaste, proteoplaste, oleoplaste) ✓ în amiloplaste are loc biosinteza și degradarea amidonului. C. Mitocondriile Sunt organite celulare de formă ovală, delimitate la exterior de o membrană dublă lipoproteică. Membrana mitocondrială internă formează pliuri denumite criste mitocondriale. Conținutului mitocondrei se numește matrix și are o structură asemănătoare cu cea a citoplasmei. Prezintă o anumită autonomie funcțională (conțin ADN propriu, ARN). Prezența mitocondriilor în celulă se consideră a fi rezultatul unei simbioze cu bacterii primitive. Numărul lor în celulă variază între 700-1000 și este corelat cu intensitatea activității metabolice. Ele se deplasează în celulă în zonele unde cererea de energie este mare. Roluri fiziologice: o Reprezină sediul procesului de respirație; 23  o Participă la sinteza de proteine mitocondriale specifice, biosinteza acizilor organici, biodegradarea unor acizi grași (10 %); o Participă la gluconeogeneză (în semințele oleaginoase se sintetizează glucide din lipide). D.Reticulul endoplasmatic Este un organit alcătuit din canalicule, vezicule, cisterne ultramicroscopice. Își modifică în permanență forma. Din punct de vedere structural acest organit cuprinde: o Reticulul endoplasmatic neted (REN): localizat în apropiere de complexul Golgi, plasmalemă; are rol în transformarea și sinteza unor lipide o Reticulul endoplasmatic rugos (RER): localizat în apropierea nucleului; are rol în biosinteza de proteine (din pereții celulari, de rezervă, enzime) Roluri fiziologice: o participă la sinteza și transportul unor substanțe in celulă o participă la formarea compexului Golgi, plasmalemei, sferozomilor E. Complexul Golgi ( aparatul Golgi) Acest organit celular este alcătuit din dictiozomi care au o structură lamelară, fiind formați din 2-10 saculi cu aspect de discuri suprapuse din care se desprind vezicule secretorii ce migrează în citoplasmă (fig. 2.4). Au fost descoperiți în celulele vegetale în anul 1935. Este un organit polar; are o față receptoare (spre RE) și o față formatoare (spre plasmalemă). Formarea dictiozomilor este controlată de nucleu; la fiecare 2-3 minute are loc formarea de cisterne golgiene; la fiecare 30 minute se formează dictiozomi. Roluri fiziologice: Activitate secretoare Rezervoare de deșeuri metabolice ( mucilagii, uleiuri volatile, etc) Activitate membrano-formativă (sinteză de hemiceluloze și pectine) in diviziune celulară. Fig. 2. 4 Ultrastructura unui dictiozom (d. Libbert 1974 din Toma și Jităreanu, 2007) 24  F. Ribozomii ( granulele lui Palade) Sunt organite sferice, de natură ribonucleoproteică. Se află în stare liberă sau asociată cu RE. Sunt prezenți in cloroplaste, mitocondrii. Numărul lor in celulă variază între 10.000- 500.000. Principalul fiziologic constă în biosinteza proteinelor. G Lizozomii (lysis= topire) Sunt formațiuni sferice. Stroma acestora conține mai multe tipuri de enzime (hidrolaze acide: proteaze, lipaze, fosfataze, fosfolipaze etc.) ce participă la procese de hidroliză a unor substanțe organice și la apararea celulelor împotriva agenților patogeni. Teme de autoevaluare 1. Organismul vegetal se deosebește de organismul animal prin urmatoarele caracteristici: A) La nivel celular: a)..................... b).................... c).................... d)..................... B) La nivel individual: a)..................... b).................... c).................... d)..................... 2. Indicați componentele celulei vegetale si rolul acestora. III. REGIMUL DE APĂ AL PLANTELOR Prezenţa apei, într-o cantitate suficientă, reprezintă un factor esenţial pentru supravieţuirea, creşterea şi dezvoltarea plantelor. Studiile au arătat faptul că, plantele terestre consumă cantități mari de apă. Astfel conținutul apei consumate de către o plantă reprezintă la maturitate, mai mult decât o sută de ori conținutul de apă din corpul acesteia (Atanasiu, 1984). Apa absorbită de plante este transportată în corpul plantei, utilizată și eliminată în atmosferă. Procesele de absorbţie a apei din mediu de către plantă, conducerea ei în plantă şi eliminarea acesteia în mediul extern reprezintă etape esențiale ale regimului hidric, respectiv ale sistemului care determină balanța apei în plantă. 25  Între aceste procese există o strânsă legătură. În condiţiile unui regim de apă normal, aceste procese sunt în echilibru, iar celulele se află în stare de turgescenţă normală. Pentru asigurarea acestei stări plantele superioare posedă, în majoritatea lor, un sistem radicular dezvoltat, ce absoarbe cantitatea de apă necesară din sol, un sistem de vase conducătoare capabile să transporte apa absorbită şi un ţesut protector adecvat, care evită eliminarea excesivă a apei din corpul acestora. 3.1 Stările și formele de apă din corpul plantelor În corpul plantelor apa se află în două stări de agregare: lichidă (în cea mai mare cantitate), gazoasă. În anumite condiții, la temperaturi foarte scăzute (iarna) apa poate exista și în formă solidă (cristale de gheață localizate îndeosebi în spațiile intercelulare). Apa în stare lichidă se află sub două forme: apa liberă: este reținută cu forțe slabe; este localizată în vacuole, vase conducătoare, în peretele celular; asigură turgescența celulelor, circulă în plantă, este eliminată prin transpirație și îngheață la temperaturi cuprinse între 0 - -100C. apa legată: este reținută cu forțe puternice; nu asigură turgescența celulelor, nu circulă în plantă, nu participă la procesele metabolice și îngheață la temperaturi mai mari de -100C. În condiții de stres (secetă, îngheț), conținutul de apă liberă scade iar cel de apă legată se mărește fapt ce determină rezistență mai mare a plantelor. Apa în stare gazoasă se află în lacune şi în meaturi sub formă de vapori de apă; aceștia existentă însă, într-o cantitate mult mai mică şi, în acelaşi timp, în echilibru cu apa liberă din plantă. 3.2 Rolul apei în viața plantelor Este solvent pentru substanțe minerale și unii compuși organici Asigură transportul substanțelor dizolvate Este mediul pentru desfășurarea unor reacții biochimice Asigură turgescența celulelor Participă ca metabolit in reacții biochimice Contribuie la reglarea temperaturii Participă la procesul de fotosinteză Lipsa apei din sol pentru perioade scurte (2-12 zile), în funcție de specie nu are urmări drastice asupra plantelor datorită redistribuirii apei din țesuturile acestora. Scăderea conținutului de apă din plante determină inhibarea procesul de fotosinteză, a procesului de creșterea plantelor, a vitezei de translocare a asimilatelor. Creșterea deficitului hidric determină ofilirea plantelor, fenomen însoțit de îngălbenirea frunzelor, apariția de necroze pe marginea frunzelor și reducerea taliei. Seceta determină senescența frunzelor de la baza tulpinii, căderea acestora, reducerea suprafeței foliare și a transpirației totale. 26  Excesul de apă din sol determină saturarea celulelor cu apă, închiderea hidropasivă a stomatelor; se reduce absorbția apei și a substanțelor minerale din sol; circulația substanțelor în corpul plantei, fotosinteza și activitatea enzimatică. 3.3. Conținutul de apă din plante Variază funcție de mai mulți factori: specie, organ, țesut, stare fiziologică, factorii externi. Protplasma conține în medie între 85-90 % apă; cloroplastele și mitocondriile conțin până la 50 % aă (Atanasiu, 1986). Plantele din mediul acvatic conțin 95-98 % apă. La plantele terestre, dintre organele plantei: fructele cărnoase și frunzele conțin 80-90 % apă; tulpinile subterane 70-80 % apă iar semințele 6-17 % apă. (Toma și Jităreanu, 2007). Organele tinere cu activitatea intensă au un conținut de apă mai ridicat comparativ cu organele bătrâne sau aflate în perioadă de repaos. 3.4.Absorbţia apei de către plante Procesul de absorbţie a apei decurge în strânsă dependenţă de factorii de mediu şi se realizează diferenţiat, pe specii de plante. Plantele nevasculare – criptogame unicelulare, talofite terestre, briofite, absorb apa prin întreaga suprafaţă a corpului. Plantele vasculare – prezintă rădăcini, ca organe de fixare şi de absorbţie a apei cu sărurile minerale, de la care pleacă o reţea de ţesuturi conducătoare. Aceste plante pot absorbi apă şi prin părţile nesuberificate ale organelor lor supraterane. Plantele submerse – talofite şi cormofite – absorb apa prin toată suprafaţa corpului. Ele sunt lipsite de cuticulă şi suber şi prezintă frunze fin divizate sau foarte subţiri; unele specii submerse au rădăcini reduse şi lipsite de perişori absorbanţi sau sunt lipsite chiar de rădăcini. La plantele de apă cu frunze natante, absorbţia se face şi prin faţa inferioară a frunzelor, lipsită de cuticulă. Lichenii absorb apa prin rizine iar muşchii prin rizoizi. A. Absorbţia apei prin rădăcini Rolul primar al rădăcinii a fost acela de fixare, realizând ancorarea solidă a plantei în sol. Ulterior, rădăcina s-a specializat şi pentru îndeplinirea funcţiei de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale. În procesul de absorbţie a apei şi a substanţelor minerale sunt active numai rădăcinile tinere. La nivelul sistemului radicular, zona perişorilor absorbanţi este specializată în absorbția apei și a sărurilor minerale. 27  La nivelul vârfului rădăcinii probabil că absorbţia nu are loc, dat fiind faptul că în această zonă lipsesc ţesuturile conducătoare, capabile să vehiculeze apa; există doar o uşoară deplasare a apei prin imbibiţia membranelor. În zona aspră, absorbția apei și a sărurilor minerale este redusă: apa poate fi absorbită de către plantele tinere, la care celulele externe nu au încă membrana suberificată; procesul de suberificare din stadiul adult al plantei nu este totdeauna total, astfel că rămân crăpături ce pot lua aspectul unor veritabile lenticele, permeabile pentru apă şi gaze; la plantele crescute în sol foarte uscat suberificarea începe curând, pe seama zonei pilifere, care devine, astfel, foarte scurtă. Absorbţia foarte intensă a apei prin zona perişorilor absorbanţi (fig. 3.1; 3.2) se explică prin: ✓ numărul mare al perilor pe unitate de suprafaţă (200-420/mm2, mai numeroşi la plantele ierboase, comparativ cu cele lemnoase), cu o durată de viaţă de 7-10 zile; ✓ diferenţierea funcţională a celulelor şi numărul mare de peri realizează o suprafaţă de contact foarte mare cu soluţia solului; ✓ fiecare păr absorbant este o celulă vie mult alungită, cu o vacuolă mare, cu pereţii celulari foarte subţiri, lipsiţi de cuticulă (foarte permeabil pentru apă), ce conţin în alcătuirea pereților caloză şi substanţe pectice (nu conțin celuloză); ✓ prin gelificare, realizează un contact intim cu particulele solului, fenomen deosebit de important în absorbţia apei; ✓ sunt localizați la un nivel in care țesuturile conducătoare sunt diferențiate; ✓ pot fi înlocuiţi cu hife de ciuperci (micorize) la plante lemnoase şi ierboase (90% din totalul plantelor superioare) Fig. 3.2 - Secţiune transversală Fig. 3.1 – Secţiune longitudinală prin prin zona piliferă a rădăcinii (scheme) (d. vârful unei rădăcini la dicotiledonate http//) (d. http//) 28  Mecanismul absorbţiei radiculare a apei Absorbţia apei prin rădăcini este realizată prin două mecanisme: pasiv şi activ. Absorbţia pasivă a apei: este principala cale de absorbție apei în corpul plantelor; este determinată de procesul de transpiraţie, care creează un deficit de saturaţie îndeosebi la nivelul frunzelor, unde se măreşte forţa de sucţiune. Din mezofil, forţa de sucţiune determină absorbţia apei din vasele de lemn ale nervurilor şi, astfel, deficitul iniţial se transmite descendent, pe traseul vaselor conducătoare din tulpină și rădăcină, până la perişorii absorbanţi care vor absorbi apa din soluția solului. Absorbţia pasivă a apei are loc în cea mai mare parte a perioadei de vegetaţie, planta preluând din sol apa ce este reţinută cu forţe de până la 15 atmosfere, cu condiţia ca soluţia externă a solului să fie hipotonică. Absorbţia activă a apei: nu depinde de transpiraţie; rădăcina participă substanţial în acest proces prin energia metabolică proprie. Fenomenul are loc prin mecanisme osmotice numai atunci când soluţia externă este hipotonică, comparativ cu sucul vacuolar al celulei absorbante. Osmoza este un fenomen pasiv, generat de potențialul osmotic, dar realizarea și menținerea acestui potențial necesită consum de energie. În asemenea condiţii rădăcinile absorb din sol apa ce este reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Absorbţia activă are rol important primăvara devreme, timp de câteva săptămâni, până la formarea noilor frunze. Ea este demonstrată de lăcrimarea plantelor în caz de tăieri de întreţinere (viţa–de-vie) şi de gutaţie şi este specifică plantelor din regiuni umede. Prin absorbție activă plantele absorb din sol apa reţinută cu forţe mai mici de 2 atmosfere. Apa absorbită prin mecanism activ reprezintă 5 % din cantitatea de apă absorbită prin rădăcină. B. Absorbţia apei prin organele aeriene ( absorbție extraradiculară) Frunzele absorb intens apa datorită particularităţilor lor anatomice. Plantele ierboase de talie mică pot valorifica pe această cale o parte din apa de precipiaţii şi apa de condensare (roua). Absorbţia apei la nivel foliar devine importantă abia atunci când o parte din organul aerian este scufundat în apă. Este suficient, de exemplu, ca o singură foliolă a unei frunze compuse de salcâm să fie scufundată în apă, pentru ca întreaga frunză să-şi recapete turgescenţa. Absorbţia apei se realizează prin cuticula celulelor epidermice, fiind mai intensă în imediata vecinătate a nervurilor şi, în mod deosebit, pe faţa inferioară a limbului frunzei, unde cuticula este mai subţire şi mai permeabilă pentru apă. Cantitatea de apă absorbită prin frunze reprezintă 7-8 % din necesitățile plantei pentru apă. C. Factorii care influențează absorbția apei a) Factori externi Umiditatea solului: absorbția apei de către plante se realizează cu intensitatea maximă la o umiditate a solului de 75-80 % din capacitatea totală pentru apă a solului. Absorbția apei 29  scade odată cu reducerea conținutului de apă din sol și incetează când conținutul de apă din sol este egal cu coeficientul de ofilire. Concentrația soluției solului: este în medie de 0,05% - 0,15% săruri în cazul solurilor obișnuite folosite pentru cultivarea plantelor. Prin creșterea concentrației soluției solului, aceasta devine hipertonică față de sucului vacuolar al celulelor rădăcinii fapt ce afectează absorbția apei. Plantele de sărătură (halofite) prezintă toleranță mare la concentrația soluției solului deoarece au un potențial osmotic ridicat (acumulează săruri minerale în sucul vacuolar) Temperatura: absorbția apei începe la temperaturi apropiate de 00C; se intensifică până la temperaturi cuprinse intre 20-320C, apoi scade treptat și încetează la 400C. pH solului: influențează indirect absorbția apei prin influența asupra absorbției ionilor. Absorbția apei de către rădăcină este optimă la un pH neutru. b. Factori interni Vârsta plantei: necesarul de apă este mare in perioada de creștere a plantei, de inflorire, fructificare. Intensitatea transpirației: transpirația intensă produce un deficit hidric la nivelul frunzelor, crește forța de sucțiune acestora, fapt ce determină ascensiunea sevei brute prin vasele conducătoare lemnoase și stimulează absorbția apei din sol. 3.5. Conducerea apei în corpul plantei Se realizează prin : a. vasele conducătoare lemnoase: de la rădăcină până la tulpină, frunze, flori, fructe; se efectuează pe distanțe mari și cu viteze mari (1,2 – 2 m/oră la gimnosperme; 0,7-1m/oră la angiospermele ierboase; 4- 40m/oră la angiospermele lemnoase). Viteza de circulație prezintă variații funcție de specie, de particularitățile țesutului conducător lemnos (în traheide viteza de circulație este de 1-6m/oră iar în tahee viteza poate depăși 100m/oră), variații diurne și sezoniere. Viteza de conducere este maximă în timpul zilei /respectiv în anotimpul de primăvară și minimă în cursul nopții/ respectiv se reduce în anotimpul de toamna. b. țesutul parenchimatic: se efectuează pe distanțe mici (câțiva mm) și cu viteze mici; are loc prin parenchimul cortical al rădăcinii din zona perilor absorbanți până la cilindrul central, prin țesutul parenchimatic al tulpinii, ramurilor, frunzelor, florilor, fructelor. Forțele care determină urcarea apei în plantă se pot grupa în: 1. Forțe fiziologice: a. forța de aspirație a frunzelor (forța pasivă): este determinată de procesul de transpirație; acționează atâta timp cât frunzele își mențin starea fiziologică. 30  b. presiunea radiculară (forța activă): este un travaliu efectuat de celule rădăcinii prin care seva brută este pompată activ în vasele de lemn; se manifestă înainte de formarea frunzelor precum și în condiții de umiditate ridicată a solului și transpirație redusă; se evidențiază prin fenomenul de plânsul viței de vie și prin gutație. 2. Forțe fizice: forța de coeziune a moleculelor de apă; forțele de capilaritate și imbibiția (coloizii hidrofili din pereții laterali ai vaselor lemnoase se imbibă puternic cu apa și permit menținerea neintreruptă a coloanei de apă) 3.6. Eliminarea apei de către plantă Concomitent cu absorbţia şi circulaţia apei are loc şi eliminarea ei în atmosfera înconjurătoare. Procesul este realizat la nivelul tuturor organelor aeriene, dar mai ales la nivelul frunzelor. În mod curent plantele elimină apa sub formă de vapori, prin transpiraţie şi, uneori, sub formă lichidă, prin gutaţie. A. Transpiraţia Este procesul fiziologic de eliminare a apei în stare gazoasă (vapori), propriu numai plantelor terestre, la care pierderea apei are loc prin organele aeriene, ce vin în contact direct cu atmosfera. Algele terestre, briofitele și lichenii elimină vaporii de apă prin toate celulele ce vin în contact cu atmosfera; transpiraţia lor este mai mult sau mai puţin intensă, după starea fiziologică a celulelor şi după forţelor care reţin apa în ele. După oscilaţiile conţinutului lor în apă, aceste plante sunt poikilohidre. La plantele vasculare (după oscilațiile conţinutul lor în apă sunt homeohidre), transpiraţia se realizează prin întreaga lor suprafaţă externă şi internă ce vine în contact cu aerul înconjurător. Prin cuticula epidermei şi prin suber acest plante elimină cantităţi relativ mici de vapori de apă. Transpirația se realizează prin toate organele aeriene, în special prin frunze, ramuri și tulpini. Dintre organele aeriene, frunzele transpiră cu cea mai mare intensitate, datorită particularităţilor lor structurale şi funcţionale: au o suprafaţă mare de contact cu atmosfera şi un mare număr de stomate; mezofilul este de grosime redusă, cu numeroase spaţii intercelulare – fapt ce permite realizarea unei activităţi fotosintetice intense, unei transpiraţii, absorbţii şi circulaţii a apei active în plantă. Se deosebesc următoarele tipuri de transpirație: prin stomate, prin cuticulă și prin lenticele. Eliminarea vaporilor de apă are loc mai ales prin ostiolele stomatelor (fig. 3.3, 3.4). În timpul zilei, în prezenţa luminii, stomatele se deschid larg, fapt ce permite un schimb gazos intens, apa fiind eliminată sub formă de vapori. Astfel este menţinut curentul ascendent al sevei brute, ce asigură în permanenţă turgescenţa tuturor celulelor. La majoritatea plantelor stomatele se află la acelaşi nivel cu celulele epidermice. Stomatele sunt alcătuite din două celule stomatice care delimitează un orificiu 31 numit ostiolă și din celule anexe. Pereții interni, care delimitează ostiola sunt îngroșați, iar cei externi sunt subțiri. Sub celulele stomatice se află o cameră substomatică care este in legătură cu spațiile intercelulare din mezofilul frunzei. Transpirația se poate realiza şi prin cuticulă (fig. 3.5), care protejează celulele aflate în contact direct cu atmosfera externă. Grosimea ei poate influenţa foarte mult transpiraţia cuticulară şi reprezintă, de altfel, o adaptare structurală la mediu. Transpirația prin cuticulă are o pondere redusă deoarece conține substanțe de natură lipidică care se comportă ca un mediu hidrofob. O mică parte a apei este eliminată şi la nivelul lenticelelor (fig. 3.6), care corespund local unei lipse de coeziune între celulele suberificate, ce acoperă ramurile şi tulpinile plantelor lemnoase. Lenticelele nu execută mişcări de închidere şi de deschidere a spaţiilor lor intercelulare; ca urmare transpiraţia prin ele este de neevitat şi poate fi considerată ca "un rău necesar", după cum afirma savantul rus K.A. TIMIREAZEV. Acest tip de transpiraţie poate juca totuşi un anumit rol în împiedicarea supraîncălzirii excesive a plantelor în zilele toride de vară. Rolul transpiraţiei în viaţa plantelor Transpiraţia prezintă o deosebită importanţă în viaţa plantelor prin faptul că: Fig. 3.3 - Stomată – imagine la microscopul electronic de baleaj Fig. 3.4 - Mecanismul de deschidere şi închidere al stomatelor (d. http//) (d. http//) Fig.3.6 - Alcătuirea unei lenticele(d. http//) Fig. 3.5 - Transpiraţia cuticulară şi transpiraţia prin stomate (schemă) (d. http//) Determină urcarea sevei brute prin apelul foliar şi uşurează, prin acesta, absorbţia radiculară a 32  apei, ceea ce permite plantelor să economisească energie şi să realizeze o activitate metabolică la nivel normal, ca urmare a bunei hidratări a ţesuturilor şi aprovizionării lor cu elementele nutriţiei minerale; Asigură răcirea organelor vegetale, deoarece evaporarea unui gram de apă absoarbe 537 calorii, îndeplinind un rol termoreglator. Ca urmare, datorită transpiraţiei intense, în timpul amiezilor de vară, la plantele din plin soare, temperatura corpului lor nu depăşeşte, de obicei, temperatura aerului înconjurător. În timpul coacerii fructelor uscate şi a seminţelor, apa eliminată prin transpiraţie provine, parţial, din aceste organe, ceea ce uşurează şi accelereză coacerea lor; Favorizează schimburile de O2 şi CO2 prin ostiolele stomatelor. Deci, plantele care transpiră mai intens au o fotosinteză mai activă şi cresc mai repede. Reglarea stomatică a transpiraţiei poate avea însă loc fără ca schimburile respiratorii şi fotosintetice de O2 şi CO2 să fie afectate, deoarece diametrul ostiolelor la care începe reducerea transpiraţiei este mai mare decât cel care determină reducerea difiziunii CO2 şi O2. Uneori transpiraţia poate deveni nocivă, când mecanismele reglatoare, eficace între anumite limite, rămân fără efect. În astfel de situaţii plantele se deshidratează puternic şi pot pieri. De aceea transpiraţia a fost calificată de către savantul rus K. A. TIMIRIAZEV ca fiind "un rău necesar". Factorii care influențează transpirația Factorii externi: - lumina: influențează direct intensitatea transpirației prin efectul caloric; intervine în deschiderea și închiderea fotoactivă a stomatelor cu efecte corespunzătoare asupra procesului de transpirație; transpirația este în general scăzută la întuneric și foarte intensă la lumină; - temperatura: transpirația este slabă la temperaruri joase, se intensifică odată cu creșterea temperaturii până la 300C (considerat optim); se reduce puternic către temperatura de 450C. - umiditatea solului: umiditatea redusă a solului determină reducerea absorbției apei de către plante și ca urmare intensitatea transpirației se diminuează. Umiditatea moderată a solului favorizează absorbția apei de către rădăcini, transportul rapid către frunze și intensificarea transpirației. - umiditatea aerului: are acțiune directă asupra transpirației. Reducerea umidității aerului determină intensificarea transpirației. Uscăciunea accentuată a aerului determină diminuarea intensității transpirației ca urmare a micșorării gradului de deschidere a stomatelor. Factorii interni 33  - grosimea cuticulei: are importanță în transpirația cuticulară. Frunzele de la plantele sciafile (ombrofile) precum și frunzele tinere au cuticula mai subțire și intensitatea transpirației mai mare comparativ cu frunzele de la plantele heliofile și respectiv frunzele bătrâne. -poziția stomatelor față de epidermă: intensitatea transpirației este: mai mare la plantele care au stomatele situate la un nivel superior comparativ cu celulele epidermei (dovleac, etc) și mai mică la plantele care au stomatele situate sub nivelul celulelor epidermei, în cripte (oleandru- Nerium oleander, Ficus elastica, specii de Dianthus, etc.). - numărul de stomate pe unitate de suprafață foliară: variază cu specia (între 14-33 stomate/mm2 la cereale; 376-726 stomate/mm2 la varză). Creșterea numărului de stomate /unitate de suprafață până la o anumită limită duce la intensificarea transpirației. Plantele din zonele secetoase se caracterizează printr-o densitate mai mică a stomatelor. B. GUTAŢIA Este procesul fiziologic de eliminare a apei din corpul plantelor sub formă de picături. Ea apare mai ales în nopţile reci, precedate de zile călduroase. În aceste nopţi atmosfera este saturată cu vapori de apă şi se reduce simţitor intensitatea transpiraţiei. Temperatura mai ridicată a solului, comparativ cu cea a aerului determină absorbţia unei cantităţi mari de apă. Apare astfel un dezechilibru între absorbţia radiculară, ce decurge intens noaptea şi transpiraţia redusă din aer (frânată pe lângă umiditate relativă a aerului mai crescută şi de închiderea stomatelor prin reacţie fotoactivă). Surplusul de apă din corpul plantelor este eliminat sub formă de picături. În regiunile noastre plantele elimină prin gutaţie cantităţi mici de apă, fenomenul fiind întâlnit mai ales în sere. În lumea vegetală gutaţia apare la peste 300 genuri de plante din 115 familii. Apa gutată nu este pură şi, ca urmare, spre deosebire de rouă, lasă un reziduu alb prin evaporare, pe suprafaţa frunzelor. La plantele superioare gutaţia este localizată în anumite porţiuni ale plantelor, unde se găsesc organele de gutaţie, numite hidatode sau căi pentru apă. La frunzele gramineelor acestea se găsesc de obicei la vârful lor; la frunzele dinţate – la vârful dinţilor, cum este cazul la Alchemilla, Fragaria (fig. 3.7, 3.8); frunzele de fasole gutează prin toată suprafaţa lor, deoarece organele de gutaţie sunt răspândite pe întreaga suprafaţă foliară. Prin gutaţie este evitată asfixierea celulelor, ce s-ar produce prin inundarea spaţiilor intercelulare; este favorizată, de asemeni, eliminarea unor substanţe inutile produse de catabolism, precum şi excesului de apă şi de săruri ce ar putea duce la intoxicarea celulelor; gutaţia reduce presiunea hidrostatică din vasele de lemn, asigură menţinerea echilibrului dintre apa absorbită şi cea eliminată, precum şi transportul apei şi a substanţelor minerale în corpul plantei, în special la plantele submerse. 34  Fig. 3.8 - Gutaţia la plantule de grâu (d. http//) Fig. 3.7 – Tipuri de gutaţie prin vârfurile limbului la Zea mays (A) şi pe marginile limbului la căpşun (B) (d. Milică şi colab., 1982) Teme de autoevaluare 1.Explicați termenii: regim de apă, presiune radiculară, forța de aspirație foliară, transpirație, gutație. 2. Precizați: rolul apei în viața plantei; importanța proceselor de transpirație și gutație. 3. Explicați modul de realizare a proceselor de absorbție, conducere și eliminare a apei. IV.NUTRIŢIA MINERALĂ A PLANTELOR Aprovizionarea plantelor cu substanţe anorganice şi organice este cunoscută sub denumirea de nutriţie, iar ansamblul transformărilor la care sunt supuse acestea, pentru sinteza materiei organice proprii, constituie asimilaţia – latură a proceselor metabolice. Rolul nutriţiei constă în asigurarea unor substanţe constitutive (cum sunt cele ale protoplasmei, pereţilor celulari) şi în formarea de substanţe energetice, capabile să producă energia necesară proceselor vieţii: hidraţi de carbon, proteine, grăsimi. Substanţele nutritive absorbite din mediu pot fi minerale şi organice. Plantele verzi absorb exclusiv sau aproape exclusiv substanţe anorganice, din care sunt capabile să sintetizeze substanţe organice. Din această cauză plantele verzi se numesc şi autotrofe. Din categoria organismelor autotrofe fac parte şi unele grupe de bacterii lipsite de pigmenţi asimilatori: bacteriile chemosintetizante. Organismele heterotrofe sunt incapabile să sintetizeze substanţe organice din cele minerale, utilizând pentru consumul propriu, substanţe organice existente în mediul lor de viaţă. 35  4.1 Solul - substrat pentru nutriția minerală Solul reprezintă principalul substrat pentru nutriția minerală. În sol elementele minerale se află sub formă de săruri. Acestea se pot afla în sol în următoarele stări: stare solubilă: dizolvate în soluția solului, sub formă de ioni (anioni și cationi); stare solubilă cu ionii adsorbiți pe particulele coloidale de sol (predominant); stare insolubilă- adsorbite pe particulele coloidale de sol Soluția solului are o concentrație cuprinsă între 0,05 - 0,15 %. Substanțele minerale prezente în mod frecvent in soluția solului sunt reprezentate de nitrați, nitriți, carbonați, bicarbonați, cloruri, sulfați, fosfați. Sărurile minerale insolubile din sol, în timp pot fi solubilizate sub acțiunea unor acizi minerali (acidul carbonic) sau organici (acidul lactic, malic, etc) și pot fi accesibile plantelor. O importanță deosebită în solubilizarea sărurilor insolubile din sol o prezintă micorizele. Compoziția soluției solului se modifică în funcție de o serie de factori precum: conținutul de apă, compoziția solului, consumul de nutrienți de către plante, intensitatea activității microorganismelor din sol, etc. În cazul culturilor agricole, ca urmare a preluării de către plante a unor cantități mari de nutrienți din sol se impune aplicarea de îngrășăminte. 4.2 Clasificarea și rolul fiziologic al elementelor minerale În corpul plantelor s-au identificat aproximativ 60 de elemente. În funcție de cantitatea lor din plante, elementele minerale s-au clasificat (Boldor si colab., 1981) în următoarele grupe: Macroelemente: se găsesc într-o cantitate de 10- 0,01% din substanța uscată; cuprind C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mg, Na; sunt indispensabile pentru viața plantelor. Microelemente: se găsesc într-o cantitate de 0,001- 0,00001% din substanța uscată; cuprind: Fe, Mn, B, Cu, Zn, Mo, etc Ultramicroelemente: se găsesc în cantități mai mici de 0,00001% din substanța uscată. Din această grupă fac parte Cs, Se, Au, Ag, Ra, etc. Compoziția chimică a plantelor este influențată atât de fertilitatea solului și de alți factori. Necesităţile minerale ale plantelor cultivate sunt mult mai bine cunoscute decât cele ale plantelor spontane. Necesităţile minerale diferă din punct de vedere cantitativ de la un grup de plante la altul, de la o specie la alta şi chiar de la un soi la altul. Această varietate a nivelului necesităţilor minerale formează baza explicării sensibilităţii unora dintre plante şi toleranţa altora faţă de diferite concentraţii ale unuia sau altuia dintre elementele minerale prezente în diverse habitate. Elementele minerale îndeplinesc numeroase roluri fiziologice în viața plantelor. Aprovizionarea necorespunzătoare cu elemente minerale (carență sau exces) determină apariția unor simptome caracteristice (tabelul 4.1). 36  Tabel 4.1 Rolul fiziologic, simptome de carență și exces ale unor elemente minerale (Burzo și colab. 1999; Zamfirache, 2005; Duca 2006; Toma și Jităreanu, 2007) Rol fiziologic Manifestări ale carenței Manifestări ale excesului Azotul intră în alcătuirea proteinelor, acizilor cloroza frunzelor; defoliere stimulează creșterea plantelor; nucleici, a clorofilei, a hormonilor, etc; precoce, reducerea întârzie procesul de participă la sinteza alcaloizilor, a unor creșterii fructificare; reduce rezistența glicozide; participă la toate procesele plantelor la boli și dăunători vitale din corpul plantei Fosforul intră în compoziția acizilor nucleici, a afectează morfogeneza grăbește înflorirea și fosfolipidelor și fosfoproteinelor; unor organe; colorarea fructificarea plantelor; acumulează energa în legăturile frunzelor în verde închis, determină apariția unor boli macroergice ale ATP-ului; participă la înroșirea lor fiziologice (la plantele reacții de biosinteză ce necesită (uneori); afectează legumicole); deficiente ale energie chimică; stimulează înflorirea, înflorirea și fructificarea unor elemente minerale fructificarea (calciu, cupru, magneziu) Potasiul este principalul ion cu rol reducerea creșterii; apariția reducerea fotosintezei; induce osmoregulator; participă la reglarea cloroze și necroze la nivelul un exces de suber la tuberculii potențialului de membrană și a pH - frunzelor; afectează de cartof; reduce conținutul de ului celular; procesul de înflorire; glucide la sfecla de zahăr stimulează diviziunea celulară, reducerea rezistenței biosinteza clorofilei; stimulează plantelor la boli, dăunători, acumularea glucidelor, lipidelor, la secetă și ger proteinelor ;mărește rezistența plantelor la stresul abiotic și biotic. Magneziul întră în compoziția clorofilei, a fitinei; cloroză deformări ale țesuturilor activează unele enzime (ATP-aza, etc); intensifică fotosinteza; stimulează biosinteza glucidelor, proteinelor, acizilor nucleici, formarea și maturarea gameților, etc Calciul intră în alcătuirea lamelei mediane sub încetarea creșterii rădăcinii, îmbătrânire prematură a formă de pectat de calciu; rol în ramurilor tinere și uscarea țesuturilor; inhibă asorbția unor stabilizarea membranelor, în vâr