Flashcard File - Hoofdstuk 8.1 & 8.2

Hoofdstuk 8.1 ***Endogeen circannaal ritme*** = endogene of interne ritmische cycli van één jaar die het begin en einde van migratiegedrag bepalen ***Endogeen circadiaans ritme*** = een endogeen, intern, ritme dat ongeveer +/- 24 uur aanhoudt; interne biologische klok. Circadiaanse ritmes beïnvlo...

Hoofdstuk 8.1 ***Endogeen circannaal ritme*** = endogene of interne ritmische cycli van één jaar die het begin en einde van migratiegedrag bepalen ***Endogeen circadiaans ritme*** = een endogeen, intern, ritme dat ongeveer +/- 24 uur aanhoudt; interne biologische klok. Circadiaanse ritmes beïnvloeden het waken, slapen, honger, dorst, leveractiviteit, insulinesecretie, darmactiviteit, DNA-herstel, humeur en nog veel meer. Je circadiane ritme is bijna 24 uur, maar het is niet perfect. Tenzij iets uw circadiane ritme opnieuw instelt, zou het geleidelijk van de juiste tijd afdrijven. De stimulus die uw circadiane ritme reset, wordt een ***zeitgeber*** (= tijdgever) genoemd. Licht is veruit de meest dominante zeitgeber voor landdieren, terwijl voor sommige zeedieren de getijden belangrijk zijn. Andere zeitgebers zijn onder meer lichaamsbeweging, opwinding, maaltijden en de temperatuur van de omgeving. Hoewel deze extra zeitgebers de effecten van licht wijzigen, hebben ze slechts zwakke effecten. Sommige blinde mensen, die geen licht kunnen gebruiken om hun circadiane ritme in te stellen, zijn gevoelig voor secundaire zeitgebers (zoals geluid, temperatuur, maaltijden en activiteit) en gebruiken deze om hun circadiane ritme in te stellen. Anderen die niet zo gevoelig zijn voor deze secundaire zeitgeber produceren circadiane ritmes die iets langer duren dan 24 uur. De meeste blinde mensen melden frequente slaapproblemen. Een verstoring van het circadiaanse ritme na het passeren van tijdzones staat bekend als ***jetlag***. Reizigers klagen over slaperigheid overdag, slapeloosheid \'s nachts en soms depressie en verminderde concentratie. De meeste mensen vinden het gemakkelijker om zich aan te passen aan het oversteken van tijdzones naar het westen dan naar het oosten. Als we naar het westen gaan, *fase-vertragen* we onze circadiaanse ritmes. Als we naar het oosten gaan, hebben we *fase-vooruitgang* om eerder te slapen en eerder wakker te worden. Aanpassen aan een jetlag is stressvol. Stress verhoogt de bloedspiegels van het bijnierhormoon *cortisol* en langdurige verhoging van cortisol beschadigt neuronen in de hippocampus, een gebied dat belangrijk is voor het geheugen. Het is moeilijk om het circadiane ritme aan te passen aan nachtelijk werk, omdat in de meeste gebouwen kunstmatige verlichting wordt gebruikt die slechts matig effectief is in het resetten van het ritme. Mensen passen zich beter aan als ze overdag in een heel donkere kamer slapen en \'s nachts onder heel fel licht werken, vergelijkbaar met de middagzon. Licht met een korte golflengte (blauwachtig) reset het circadiane ritme sterker dan licht met een lange golflengte. Circadiaanse ritmes verschillen tussen mensen. Sommige mensen zijn ochtendmensen en sommige zijn avondmensen. Veel mensen bevinden zich tussen deze twee uitersten. Het hangt gedeeltelijk af van de leeftijd: het gemiddelde voorkeurstijdstip om te gaan slapen wordt later tot ongeveer de leeftijd van 20 jaar en keert dan geleidelijk terug. Het hangt ook af van genetica en verschillende omgevingsfactoren. Hoewel cellen door het hele lichaam circadiane ritmes genereren, is de ***suprachiasmatische kern*** of ***SCN***, een onderdeel van de hypothalamus, de belangrijkste aanjager van ritmes voor slaap en lichaamstemperatuur. Na schade aan de suprachiasmatische kern (SCN) worden de ritmes van het lichaam grillig. De suprachiasmatische kern (SCN) genereert automatisch circadiane ritmes, zelfs als deze zijn losgekoppeld van de rest van de hersenen of uit het lichaam zijn verwijderd en in weefselkweek worden bewaard. Een enkele suprachiasmatische kern (SCN) cel kan een circadiaans ritme handhaven, maar niet erg nauwkeurig. Interacties tussen neuronen en astrocyten scherpen de nauwkeurigheid van het ritme aan. Een kleine tak van de oogzenuw, het *retina hypothalamische pad* van het netvlies naar de suprachiasmatische kern (SCN), verandert de instellingen van de suprachiasmatische kern (SCN). Het grootste deel van de input voor dat pad komt niet van normale retinale receptoren (de staafjes en kegeltjes). Het retina hypothalamische pad naar de suprachiasmatische kern (SCN) is afkomstig van bepaalde retinale ganglioncellen (voornamelijk gelegen nabij de neus) die hun eigen fotopigment hebben, *melanopsine*. Deze speciale ganglioncellen ontvangen enige input van staafjes en kegeltjes, maar reageren ook zonder die input direct op licht. Deze ganglioncellen reageren voornamelijk op kortgolvig (blauw) licht. Onderzoek naar de productie van het circadiane ritme begon toen studies bij de fruitvlieg Drosophila genen vonden die een circadiaans ritme produceren. Twee van deze genen, bekend als periode (PER) en tijdloos (TIM), produceren de eiwitten PER en TIM. De concentratie van deze eiwitten, die de slaap bevordert, schommelt gedurende een dag, op basis van feedback interacties. Vroeg in de ochtend beginnen de boodschapper-RNA-niveaus die verantwoordelijk zijn voor de productie van PER en TIM bij lage concentraties. Naarmate ze gedurende de dag toenemen, verhogen ze langzaam de synthese van de eiwitten. Naarmate de concentraties van de PER- en TIM-eiwitten toenemen, voeden ze zich terug om de genen te remmen die de RNA-moleculen produceren. Gedurende de nacht blijven de PER- en TIM-concentraties hoog, wat de slaap bevordert, maar de boodschapper-RNA-concentraties nemen af. De volgende ochtend zijn de PER- en TIM-eiwit niveaus gedaald, wordt de vlieg wakker en is de cyclus klaar om opnieuw te beginnen. Naast de automatische feedback activeert licht een chemische stof die het TIM-eiwit ongeveer net zo snel afbreekt als het zich gedurende de dag vormt. Hierdoor wordt de interne klok gesynchroniseerd met de externe wereld. Zoogdieren hebben verschillende varianten van de PER en andere eiwitten die in vliegen worden aangetroffen. Mensen met bepaalde PER-mutaties hebben een circadiaans ritme van minder dan 24 uur. Ze slapen consequent vroeg in de avond en worden vroeg in de ochtend wakker. Andere genetische mutaties kunnen de omgekeerde toestand veroorzaken, een circadiaans ritme van meer dan 24 uur, gekenmerkt door moeilijkheden om \'s ochtends op tijd wakker te worden. De suprachiasmatische kern reguleert het waken en slapen door de activiteitsniveaus in andere hersengebieden te controleren, waaronder de ***pijnappelklier (pineal gland)***, een endocriene klier die zich net achter de thalamus bevindt. De pijnappelklier geeft het hormoon ***melatonine*** af. Bij alle dieren komt melatonine vooral \'s nachts vrij. Bij dagelijkse dieren, zoals mensen, verhoogt het de slaperigheid. Naast het reguleren van slaap en waakzaamheid, helpt melatonine ook het begin van de puberteit en aanpassingen aan seizoenswisselingen, zoals de winterslaap, onder controle te houden. Hoofdstuk 8.2 Slaap is een toestand die de hersenen actief produceren, gekenmerkt door verminderde activiteit en verminderde reactie op stimuli. ***Coma*** daarentegen is een langdurige periode van bewusteloosheid veroorzaakt door hoofdtrauma, beroerte of ziekte. Iemand in coma heeft een lage hersenactiviteit en reageert niet op prikkels. De meeste mensen die in coma verkeren, sterven of beginnen binnen een paar weken te herstellen. Eén stap hoger dan een coma is een aandoening die voorheen bekend stond als een vegetatieve toestand, nu bij voorkeur het ***niet-reagerende waakzaamheidsyndroom (unresponsive wakefulness syndrome).*** Iemand in deze toestand wisselt tussen slaap en matige opwinding, maar zelfs tijdens de meer opgewonden toestand vertoont de persoon geen besef van de omgeving en geen doelgericht gedrag. Een ***minimaal bewuste toestand (minimally conscious state)*** is een stap hoger, met korte perioden van doelgerichte acties en een beperkte mate van spraakverstaan. Een minimaal bewuste toestand kan maanden of jaren duren. ***Hersendood (brain death)*** is een aandoening zonder teken van hersenactiviteit en zonder reactie op welke stimulus dan ook. ***Polysomnografie*** = een combinatie van EEG- en oogbewegingsregistraties ***Alfagolven*** (frequentie van 8-12 per seconde) zijn kenmerkend voor ontspanning Fase 1 slaap: EEG gedomineerd door onregelmatige, grillige golven met lage spanning. De hersenactiviteit is minder dan bij ontspannen wakker zijn, maar hoger dan bij andere slaapfasen. Fase 2 slaap: prominente kenmerken zijn ***K-complexe***n (scherpe golf geassocieerd met tijdelijke remming van neuronaal vuren) en ***slaapspindels*** (een uitbarsting van golven van 12-14 Hz gedurende minstens een halve seconde). Slaapspindels zijn het resultaat van oscillerende interacties tussen cellen in de thalamus en de cortex. Het aantal slaapspindels neemt toe na nieuw leren en het aantal slaapspindels correleert positief met verbeteringen in bepaalde soorten geheugen. Blijkbaar hebben de slaapspindels betrekking op de consolidatie van het geheugen. ***Slow-wave-slaap***: hartslag, ademhaling en hersenactiviteit nemen af, terwijl langzame golven met grote amplitude toenemen. Oudere bronnen maakten onderscheid tussen fase 3-slaap met minder langzame golven en fase 4 met meer langzame golven. Langzame golven geven aan dat de neuronale activiteit in hoge mate gesynchroniseerd is. De activiteit wordt deels aangedreven door spontane activiteit in de thalamus en deels door golven van de bloedstroom. Michel Jouvet merkte dat tijdens bepaalde slaapperioden de hersenactiviteit van de katten relatief hoog was, maar dat hun nekspieren volledig ontspannen waren. Hij noemde deze ***paradoxale slaap*** omdat het in sommige opzichten een diepe slaap is en in andere opzichten licht. Nathaniel Kleitman en Eugene Aserinsky merkten op dat tijdens het slapen periodes van oogbewegingen optreden. Ze noemden deze perioden ***snelle oogbeweging slaap (rapid eye movement REM-slaap)*** en ze realiseerden zich al snel dat de REM-slaap synoniem was met wat Jouvet paradoxale slaap noemde. De andere stadia dan REM staan bekend als ***niet-REM-slaap (NREM)***. Tijdens de REM-slaap vertoont het EEG onregelmatige, snelle golven met lage spanning die duiden op verhoogde neuronale activiteit. Tijdens REM-slaap remmen de cellen in de pons en de medulla echter de beweging van de houdingsspieren, inclusief de spieren die het hoofd ondersteunen. REM wordt ook in verband gebracht met erecties bij mannen en vaginale bevochtiging bij vrouwen. Hartslag, bloeddruk, ademhalingsfrequentie en gezichtstrekkingen fluctueren tijdens REM meer dan in andere stadia. Kortom, REM-slaap combineert aspecten van diepe slaap, lichte slaap en kenmerken die moeilijk te classificeren zijn als diepe of lichte slaap. REM en dromen zijn niet hetzelfde, maar ze correleren wel positief. Als je in slaap valt, begin je in fase 1 en ga je langzaam door naar fase 2 en vervolgens naar langzame slaap. Na ongeveer een uur slaap begin je terug te fietsen naar fase 2 en vervolgens naar REM. De reeks herhaalt zich, waarbij elke cyclus ongeveer 90 minuten duurt. Vroeg in de nacht overheerst de langzame slaap. Naarmate de tijd verstrijkt, neemt REM een steeds groter percentage van de tijd in beslag. Het begin van REM hangt meer af van het tijdstip van de dag dan van hoe lang u hebt geslapen. Oudere volwassenen hebben doorgaans minder langzame slaap en worden \'s nachts vaker wakker dan jonge volwassenen. Hoewel dit patroon typisch is voor de meeste mensen, zijn de individuele resultaten afhankelijk van de gezondheid en andere factoren. REM-slaap wordt geassocieerd met een kenmerkend patroon van elektrische potentialen met hoge amplitude, bekend als PGO-golven, voor pons-geniculaire-occipitale. Golven van neurale activiteit worden eerst in de pons gedetecteerd, kort daarna in de laterale geniculaire kern van de thalamus en vervolgens in de occipitale cortex. De stimulans om de REM-slaap te starten komt van de afgifte van dopamine in de amygdala. De middenhersenen doen meer dan alleen sensorische informatie doorgeven. Het heeft zijn eigen mechanismen om de waakzaamheid te bevorderen. Een snee in de middenhersenen vermindert de opwinding door de ***reticulaire formatie*** te beschadigen, een structuur die zich uitstrekt van de medulla tot in de voorhersenen. Sommige neuronen van de reticulaire formatie hebben axonen die opstijgen naar de hersenen en sommige hebben axonen die afdalen naar het ruggenmerg (onderdeel van het corticomediale kanaal of de motorische controle). De reticulaire formatie-neuronen met stijgende axonen zijn zeer geschikt om opwinding te reguleren. Een deel van de reticulaire formatie dat bijdraagt aan corticale opwinding staat bekend als het ***pontomesencephalon***. Deze neuronen ontvangen input van veel sensorische systemen en genereren ook spontane activiteit, variërend met het circadiane ritme. Hun axonen strekken zich uit tot de voorhersenen. Axonen van sommige cellen maken GABA opnieuw vrij (remt gedrag en bevordert langzame slaap). Axonen van andere cellen geven acetylcholine, glutamaat of dopamine af, waardoor opwinding ontstaat, deels door het reguleren van de niveaus van kalium en andere ionen. Nadat de ionen zich in een toestand bevinden die opwinding ondersteunt, hebben ze de neiging in een stabiele concentratie te blijven. Om die reden gaat het in slaap vallen vaak langzaam. De ***locus coeruleus***, een kleine structuur in de pons, is meestal inactief, vooral tijdens de slaap, maar zendt uitbarstingen van impulsen uit als reactie op betekenisvolle, gedenkwaardige gebeurtenissen, vooral gebeurtenissen die opwinding of stress veroorzaken. Axonen van de locus coeruleus geven noradrenaline breed door de cortex af, dus dit kleine gebied heeft een enorme invloed. De output van de locus coeruleus verhoogt de activiteit van de meest actieve neuronen en vermindert de activiteit van minder actieve neuronen, waardoor de aandacht voor belangrijke informatie wordt vergroot. De hypothalamus heeft zowel neuronen die de waakzaamheid bevorderen als neuronen die de slaap bevorderen. Eén axon route vanuit de hypothalamus geeft de prikkelende neurotransmitter histamine vrij, wat de opwinding en alertheid verbetert. Een andere route vanuit de hypothalamus geeft een peptide-neurotransmitter vrij, genaamd orexine of hypocretine. De axonen die orexine vrijgeven, strekken zich uit van de hypothalamus tot de basale voorhersenen en andere gebieden, waardoor de waakzaamheid en activiteit worden verbeterd. Orexine is dus belangrijk om wakker te blijven. Andere routes vanuit de laterale hypothalamus reguleren cellen in de ***basale voorhersenen*** (een gebied net anterieur en dorsaal van de hypothalamus). Basale voorhersencellen leveren axonen die zich uitstrekken door de thalamus en de hersenschors, waarvan sommige de waakzaamheid vergroten (gestimuleerd door acetylcholine; geremd door adenosine) en andere deze remmen. Cafeïne verhoogt de waakzaamheid door te voorkomen dat adenosine zich aan zijn receptoren bindt. Tijdens de slaap raken neuronen in de thalamus hypergepolariseerd, waardoor hun reactie op stimuli afneemt en de informatie die ze naar de cortex sturen afneemt. Er blijft echter een matige mate van reactievermogen bestaan. Tijdens de slaap blijven neuronen vuren met slechts iets minder snelheid dan hun gebruikelijke spontane snelheid. Door remming blijven we bewusteloos. Tijdens de slaap verhogen axonen van de pons en de middenhersenen de afgifte van GABA, waardoor de synaptische verspreiding van informatie van het ene neuron naar het andere wordt geremd. Wanneer informatie zich niet verspreidt, wordt u zich er niet van bewust. Omdat slaap afhankelijk is van door GABA gemedieerde remming, kan de slaap lokaal in de hersenen plaatsvinden. Hersengebieden worden meestal bijna tegelijkertijd wakker of gaan slapen, maar niet altijd. Slaapwandelen (somnambulisme) -\> een groot deel van de hersenen slaapt, maar de motorische cortex en een paar andere gebieden zijn wakker. Lucide dromen -\> er vindt voldoende activiteit plaats in de frontale en temporale cortex om bewuste monitoring van de dromen mogelijk te maken die de rest van de hersenen genereert Tijdelijke verlamming tijdens het ontwaken -\> De rest van de hersenen wordt wakker terwijl de pons in REM blijft en blijft de spinale neuronen remmen die de arm- en beenspieren aansturen. Individuen variëren genetisch in hun behoefte aan slaap. De beste maatstaf voor ***slapeloosheid*** (***insomnia***- onvoldoende slaap) is hoe u zich de volgende dag voelt. Slaapgebrek schaadt het geheugen, de aandacht en de cognitie. Het vergroot ook onaangename emotionele reacties en verhoogt het risico op depressie. Eén type slapeloosheid is ***slaapapneu***, een verminderd vermogen om te ademen tijdens het slapen. Mensen met slaapapneu hebben perioden van ademnood van ongeveer een minuut, waarna ze naar adem snakkend wakker worden. Ze herinneren zich het ontwaken misschien niet, hoewel ze zeker de gevolgen opmerken, zoals slaperigheid en verminderde aandacht. Langdurig slaapapneu leidt tot verlies van neuronen, met een beperking van leer- en andere functies. Slaapapneu houdt vaak verband met obesitas, vooral bij mannen van middelbare leeftijd (veel mannen met obesitas hebben smallere luchtwegen dan normaal). Mensen met slaapapneu worden geadviseerd om af te vallen en alcohol en kalmerende middelen (die de ademhalingsspieren ontspannen) te vermijden. De meest voorkomende behandeling is een masker dat de neus bedekt en lucht onder voldoende druk levert om de ademhalingswegen open te houden. Een operatie om de ademruimte te openen kan in sommige gevallen nuttig zijn, maar in andere gevallen teleurstellend. Verschillende medicijnen hebben milde tot matige voordelen aangetoond. ***Narcolepsie*** is een aandoening die wordt gekenmerkt door perioden van plotselinge slaperigheid gedurende de dag. Narcolepsie heeft vier hoofdsymptomen, hoewel niet elke patiënt alle vier de symptomen heeft. Elk van deze symptomen kan worden geïnterpreteerd als een inbreuk op een REM-achtige toestand in de waakzaamheid: - Aanvallen van slaperigheid gedurende de dag - Incidentele kataplexie -- een aanval van spierzwakte terwijl de persoon wakker blijft, vaak veroorzaakt door sterke emoties - Slaapverlamming - een onvermogen om te bewegen tijdens het in slaap vallen of wakker worden - Hypnagogische hallucinaties - droomachtige ervaringen die de persoon moeilijk kan onderscheiden van de werkelijkheid, vaak aan het begin van de slaap. De oorzaak van narcolepsie heeft te maken met het verlies van de hypothalamuscellen die orexine afgeven. De meest voorkomende behandeling tot nu toe zijn stimulerende medicijnen die dopamine en noradrenaline versterken, hoewel antidepressiva en verschillende andere medicijnen in sommige gevallen ook helpen. Orexine zelf is geen optie, omdat het niet gemakkelijk de bloed-hersenbarrière passeert, maar er zijn klinische onderzoeken begonnen met medicijnen die orexine receptoren activeren. Uit dieronderzoek is gebleken dat langdurig gebruik van opiaten de productie van orexine kan verhogen, wat erop wijst dat de cellen die verantwoordelijk zijn voor de afgifte van orexine niet dood zijn, maar alleen inactief als iemand narcolepsie heeft. ***Periodieke bewegingsstoornis van de ledematen (periodic limb movement disorder)*** wordt gekenmerkt door herhaalde onwillekeurige bewegingen van de benen of armen tijdens de slaap. Het verschilt van het rusteloze benen syndroom, waarbij mensen vaak de drang voelen om te trappen, zelfs als ze wakker zijn. Beenbewegingen zijn geen probleem, tenzij ze aanhoudend worden. Bij mensen met een periodieke bewegingsstoornis van de ledematen, meestal van middelbare leeftijd en ouder, bewegen de benen elke 20-30 seconden gedurende minuten of uren, meestal tijdens de NREM-slaap. Bij de meeste mensen zijn de houdingsspieren ontspannen en inactief tijdens de REM-slaap. Mensen met een ***REM-gedragsstoornis*** bewegen zich echter krachtig tijdens hun REM-periodes, waarbij ze blijkbaar hun dromen waarmaken. Ze verwonden vaak zichzelf of andere mensen en beschadigen eigendommen. Een ***nachtelijke terreur (night terror)*** is een ervaring van intense angst waaruit iemand schreeuwend van angst wakker wordt. Het is ernstiger dan een nachtmerrie, wat simpelweg een onaangename droom is. Nachtelijke paniekaanvallen komen voor tijdens de NREM-slaap en komen vaker voor bij kinderen dan bij volwassenen. Droominhoud, indien aanwezig, is meestal eenvoudig. Slaapwandelen komt voor in gezinnen en komt vooral voor bij kinderen. De meeste mensen die slaapwandelen, en veel van hun familieleden, hebben extra slaapproblemen, zoals chronisch snurken, verstoorde slaap ademhaling, bedplassen en nachtelijke paniekaanvallen. De oorzaken van slaapwandelen zijn nog niet goed bekend, maar het komt vaker voor als mensen slaapgebrek hebben of onder ongebruikelijke stress staan. Het komt het meest voor tijdens de langzame slaap vroeg in de nacht en treedt niet op tijdens de REM-slaap. De daden van slaapwandelaars zijn slecht gepland en worden meestal niet onthouden. Het is duidelijk dat sommige delen van de hersenen wakker zijn en andere delen slapen. Een analoge toestand is slaapseks of \"sexsomnia\", waarbij slapende mensen seksueel gedrag vertonen en zich dit daarna niet meer herinneren. Veel mensen met sexsomnia slaapwandelden ook als kind. Over het algemeen wordt de toestand niet goed begrepen. Hoofdstuk 8.3 Slaap heeft vele functies. Tijdens de slaap laten we onze spieren rusten en verminderen we de stofwisseling. We reorganiseren synapsen en versterken herinneringen. Vloeistof stroomt vanuit de hersenen en het ruggenmerg naar de subarachnoïdale ruimte en verwijdert potentieel schadelijke eiwitten en afvalproducten. Een waarschijnlijke hypothese is dat de oorspronkelijke, en nog steeds belangrijke, functie van slaap het besparen van energie is. Slaap bespaart energie in tijden waarin activiteit ineffectief en mogelijk gevaarlijk zou zijn. Tijdens de slaap daalt de lichaamstemperatuur van een zoogdier met 1-2 graden, genoeg om een merkbare hoeveelheid energie te besparen. De spieractiviteit neemt af, waardoor er meer energie wordt bespaard. Dieren verlengen hun slaapduur tijdens voedseltekorten, wanneer energiebesparing vooral belangrijk is. De functie van de winterslaap is het besparen van energie terwijl voedsel schaars is. Dieren die een winterslaap houden, verlagen hun lichaamstemperatuur, waarbij deze meestal net iets boven die van de omgeving blijft, maar altijd warm genoeg is om te voorkomen dat het bloed bevriest. De hartslag en hersenactiviteit dalen tot bijna niets, de cellichamen van neuronen krimpen en veel synapsen verdwijnen en regenereren aan het einde van de winterslaap. Dieren in winterslaap komen eens in de paar dagen of weken een paar uur uit de winterslaap. Toch brengen ze het grootste deel van deze niet-winterslaap tijd slapend door. Als een van de belangrijkste functies van slaap het verminderen van de activiteit is in tijden van relatieve inefficiëntie, mogen we verwachten dat we weinig of geen slaap zullen aantreffen bij soorten die op elk moment van de dag even effectief zijn. Bewijsmateriaal ondersteunt deze verwachting. Andere soorten verminderen onder bepaalde omstandigheden hun slaap zonder tekenen van slaapgebrek te vertonen. Nadat een dolfijn of walvis is bevallen, blijven zowel moeder als baby bijvoorbeeld de eerste paar weken 24/7 wakker, terwijl de baby bijzonder kwetsbaar is. In het water levende zoogdieren worden altijd geconfronteerd met het probleem dat ze periodiek naar de oppervlakte moeten komen om even adem te halen. Om dit te doen, ontwikkelden ze het vermogen om aan één kant van de hersenen tegelijk te slapen. De twee hersenhelften wisselen elkaar af van slapen, waarbij er altijd één alert genoeg is om het zwemmen en de ademhaling onder controle te houden. Fregatvogels vliegen weken of maanden achter elkaar over de oceaan en landen nooit op het water. Dus brengen ze de nacht door in de lucht. EEG-gegevens geven aan dat ze perioden van langzame slaap hebben op één halfrond tegelijk en REM-perioden op beide hersenhelften. Bovendien duren hun slaap episodes gemiddeld slechts 11 seconden, met een totaal van minder dan 45 minuten per nacht. Als ze aan land komen om te broeden en jongen groot te brengen, slapen ze twaalf uur of meer per dag. Trekvogels verminderen hun behoefte aan slaap tijdens de trek. Ondanks dat ze weinig slaap krijgen, blijven ze alert en presteren ze normaal bij leertaken. Als dezelfde vogel tijdens andere seizoenen van het jaar geen slaap krijgt, gaan zijn prestaties achteruit. Variaties in de slaapgewoonten van dieren zijn logisch in termen van hun eetgewoonten en hun behoefte aan verdediging. Grazende dieren die vele uren per dag moeten eten, slapen minder dan carnivoren (vleeseters) die met één maaltijd in hun voedingsbehoeften voorzien. Dieren die alert moeten zijn op roofdieren krijgen weinig slaap, terwijl de roofdieren zelf gemakkelijk slapen. Een andere functie van slaap is een verbeterd geheugen. Zowel de REM-slaap als de slow-wave-slaap zijn in verband gebracht met het versterken van herinneringen. Als u iets leert en vervolgens gaat slapen, zelfs als u een dutje doet, wordt uw geheugen sterker en kan het beter worden dan voordat u ging slapen. Slaap helpt mensen ook hun herinneringen opnieuw te analyseren. Activiteitenpatronen van activiteit in de hippocampus tijdens de slaap lijken op die tijdens het leren, behalve dat ze sneller zijn tijdens de slaap. Bovendien correleert de hoeveelheid hippocampale activiteit tijdens de slaap sterk met de daaropvolgende prestatieverbetering. Terwijl de hersenen hun ervaringen tijdens de slaap herhalen, vormen ze nieuwe dendritische takken die de herinneringen versterken. Kennisopslag is afhankelijk van sterk gesynchroniseerde scherpe golf rimpelingen die informatie overbrengen van de hippocampus of thalamus naar de pariëtale en frontale cortex. Dit gebeurt zowel tijdens de slaap als tijdens ontspannen wakker zijn. Een belangrijke manier waarop slaap het geheugen versterkt, is door de minder succesvolle verbindingen uit te wissen. De hersen condities tijdens de slaap zijn ideaal voor het snoeien van ineffectieve synapsen en het verwijderen van onbelangrijke herinneringen. REM-slaap is wijdverspreid bij zoogdieren en vogels. Sommige soorten hebben echter veel meer dan andere. In de regel heeft de soort met de meeste totale slaapuren ook het hoogste percentage REM-slaap. Baby\'s krijgen meer REM en meer totale slaap dan volwassenen. Onder jongvolwassenen hebben degenen die 9 uur of meer per nacht slapen het hoogste percentage REM-slaap en degenen die 5 uur of minder slapen het minste percentage REM-slaap. Dit patroon impliceert dat, hoewel REM belangrijk is, NREM strenger gereguleerd is. De hoeveelheid NREM varieert minder tussen individuen en soorten. Eén hypothese is dat REM belangrijk is voor het versterken van het geheugen. Hoewel geheugenconsolidatie optreedt tijdens REM, gebruiken veel mensen antidepressiva die de REM-slaap ernstig verminderen zonder geheugenproblemen te veroorzaken. David Maurice stelde voor dat REM de oogbollen voldoende heen en weer schudt om voldoende zuurstof naar de hoornvliezen van de ogen te krijgen. Tijdens de slaap gaan de hoornvliezen enigszins achteruit omdat ze afgeschermd zijn van de lucht, waaruit ze hun zuurstof halen. Ze halen wel wat zuurstof uit de vloeistof achter hen, maar als de ogen stil staan, stagneert die vloeistof. Door de ogen te bewegen wordt de zuurstoftoevoer naar het hoornvlies vergroot. Volgens deze opvatting is REM een manier om een slaper net genoeg wakker te maken om de ogen heen en weer te schudden, en zijn de andere manifestaties van REM slechts bijproducten. Dit idee houdt verband met het feit dat REM meestal tegen het einde van de nachtrust optreedt, wanneer de vloeistof achter de ogen het meest stagneert. Het past ook bij het feit dat personen die meer ogen slapen een groter percentage van de slaap aan REM besteden en dat mensen met ernstige, onbehandelde slaapapneu, die als gevolg daarvan minder dan normale REM-slaap krijgen, afwijkingen aan het hoornvlies ontwikkelen. Volgens de ***activatie-synthese hypothese*** vertegenwoordigt een droom de poging van de hersenen om betekenis te geven aan schaarse en vervormde informatie. Dromen beginnen met periodieke uitbarstingen van spontane activiteit in de pons -- de PGO-golven -- die delen van de cortex activeren. De cortex combineert deze lukrake input met welke andere activiteit dan ook die al plaatsvond en doet zijn best om een verhaal samen te stellen dat de informatie zinvol maakt. Eén punt van kritiek is dat de voorspellingen van de theorie vaag zijn. Het belangrijkste bezwaar is dat de meeste dromen geen duidelijk verband hebben met huidige stimuli. Het ***neurocognitieve model*** beschouwt dromen als denken dat plaatsvindt onder ongebruikelijke omstandigheden. Het benadrukt dat dromen beginnen met spontane hersenactiviteit die verband houdt met recente herinneringen, net zoals het meeste denken overdag betrekking heeft op recente herinneringen. Tijdens de REM-slaap neemt de activiteit toe in de pons (wat het begin van de REM-slaap veroorzaakt) en in de hypothalamus, amygdala en andere gebieden die belangrijk zijn voor emoties en motivaties. De activiteit nam af in de primaire visuele cortex, de motorische cortex en de dorsolaterale prefrontale cortex, maar nam toe in delen van de pariëtale en temporale cortex. Het resultaat van dit alles is dat het dromende brein weinig sensorische input heeft, waardoor andere hersengebieden vrij blijven om beelden te genereren zonder beperkingen of interferentie. Het idee achter de neurocognitieve benadering is dat de opwinding van delen van de hersenschors zich ontwikkelt tot een hallucinerende waarneming, zonder sensorische input om deze te onderdrukken. Dit idee wordt, net als de activatie-synthese hypothese, beperkt door het gebrek aan specifieke voorspellingen over wie welke droom zal hebben en wanneer. Hersengebieden tijdens de slaap: Omdat de primaire motorische cortex wordt onderdrukt en de motorische gebieden in het ruggenmerg worden geremd, kan opwinding niet tot actie leiden. Dromen vormen een onsamenhangend of onlogisch verhaal en je herinnert je ze vaak niet omdat de prefrontale cortex wordt onderdrukt, een gebied dat belangrijk is voor het werkgeheugen en het logisch denken. Patiënten met schade in het deel van de pariëtale cortex, dat belangrijk is voor de visuospatiële perceptie, rapporteren geen dromen. Redelijk hoge activiteit wordt aangetroffen in andere gebieden van de visuele cortex dan de primaire visuele cortex. Deze gebieden zijn vermoedelijk belangrijk voor de visuele beelden die bij de meeste dromen horen. Mensen dromen van gezichten als ze meer activiteit hebben in de rechter fusiforme gyrus. Dromen over specifieke locaties gaan gepaard met activiteit in de posterieure pariëtale cortex. Dromen over bewegen gaan gepaard met activiteit in de rechter sulcus temporalis. Dromen over spreken gaan gepaard met activiteit in de linker temporaalkwab. Als je iemand wakker maakt die een droom met gedenkwaardige inhoud rapporteert, kun je een hoge activiteit in de posterieure pariëtale cortex van die persoon detecteren. Als de persoon zegt: \"Ik droomde niet\", is de activiteit in de posterieure pariëtale cortex laag. Wanneer de persoon een witte droom rapporteert (droom zonder context), bevindt de activiteit zich op een gemiddeld niveau. Hoofdstuk 10.1 De verklaring van biologen achter seksuele voortplanting is dat het de variatie vergroot en daardoor evolutionaire aanpassingen aan een veranderende omgeving mogelijk maakt. Seks minimaliseert ook nadelige genen, omdat niet alle nakomelingen deze zullen krijgen. Volgens Charles Darwin\'s evolutietheorie door natuurlijke selectie zullen individuen wier genen hen helpen te overleven, meer nakomelingen produceren, en daarom zullen die genen zich onder de bevolking verspreiden. Een tweede deel van zijn theorie was ***seksuele selectie***: genen die de kans op paring van een individu vergroten, of het waarschijnlijke aantal overlevende nakomelingen, zullen zich ook onder de bevolking verspreiden. Vanuit het evolutionaire standpunt van het verspreiden van iemands genen kunnen mannen slagen door een van de volgende twee strategieën: wees loyaal aan één vrouw en wijd je energie aan het helpen van haar en haar baby\'s, of ga met veel vrouwen om en hoop dat sommigen van hen je baby\'s kunnen opvoeden zonder jouw hulp. hulp. Daarentegen kan een vrouw niet meer dan één zwangerschap per 9 maanden hebben, ongeacht haar aantal sekspartners. Een vrouw kan er soms baat bij hebben om meerdere sekspartners te hebben, bijvoorbeeld als haar partner onvruchtbaar is of als een extra seksuele partner haar en haar kinderen ondersteunt. Bovendien heeft ze de mogelijkheid om \"op te ruilen\" en haar eerste stuurman in de steek te laten voor een betere. Toch hebben mannen potentieel meer te winnen bij meerdere sekspartners dan vrouwen. Onderzoekers hebben geen direct bewijs dat genen de voorkeur van mensen voor één of meer partners beïnvloeden. Mannetjes van de meeste andere zoogdiersoorten zoeken echter ook meerdere partners en hun gedrag is vrijwel zeker genetisch bepaald. Seksuele jaloezie varieert tussen culturen. Mannen raken gemiddeld meer van streek over seksuele onvruchtbaarheid en vrouwen over emotionele onvruchtbaarheid. Hoewel beide geslachten boos zijn over beide soorten onvruchtbaarheid. Een evolutionaire verklaring is plausibel voor deze algemene trend: een ontrouwe vrouw bedreigt mannen met de zekerheid dat de kinderen van hem zijn (waardoor seksuele onvruchtbaarheid het meest verontrustend is) en een ontrouwe man kan de kinderen van een andere vrouw gaan steunen (waardoor emotionele onvruchtbaarheid het meest verontrustend wordt). We hebben echter geen direct bewijs voor een gen dat jaloezie controleert. Partnerbewaking of seksuele jaloezie komen bij veel andere zoogdieren voor, maar zijn niet universeel. Evolutietheoretici benadrukken dat terwijl een vrouw zwanger is of voor een klein kind zorgt, zij mogelijk hulp nodig heeft met voedsel en andere behoeften en daarom zou de evolutie de neiging van vrouwen hebben bevorderd om goede kostwinners te zoeken. Deze evolutionaire verklaring is minder overtuigend dan de vorige twee voorbeelden. De neiging van vrouwtjes om de voorkeur te geven aan goede leveranciers beperkt zich meestal tot mensen, omdat de meeste mannelijke zoogdieren weinig hulp bieden aan zwangere of zogende vrouwtjes. Als de voorkeur voor een goede aanbieder een product van evolutie is, moet deze relatief recent zijn. Bovendien is in landen waar vrouwen zelf goede economische kansen hebben, hun voorkeur voor een rijke man aanzienlijk zwakker. Bij zoogdieren begint seksuele differentiatie bij de genen. Voor zoogdieren is XX vrouwelijk en XY mannelijk. Een paar genen op het Y-chromosoom zijn actief in de hersenen, ten minste één gen op het X-chromosoom is alleen actief in de vrouwelijke hersenen en verschillende genen op het X-chromosoom veroorzaken grotere effecten bij vrouwen. De X- en Y-chromosomen hebben ook plaatsen die de expressie van genen op andere chromosomen veranderen. Bovendien heeft prenataal testosteron geen groter effect op genetische mannen dan op genetische vrouwen. Sommige mensen hebben chromosoompatronen die XX of XY zijn. Het ***syndroom van Turne***r (XO) resulteert in een typisch vrouwelijk uiterlijk en bijna altijd zelfidentificatie als vrouw, maar eierstokken die minder dan gemiddelde hoeveelheden geslachtshormonen afscheiden. Ze zijn korter dan gemiddeld en weinigen hebben een succesvolle zwangerschap zonder medische hulp. Psychologisch gezien is er veel variatie. Een veelvoorkomend patroon zijn ondergemiddelde wiskundige en visueel-ruimtelijke vaardigheden, maar normale of bovengemiddelde prestaties op bepaalde aspecten van taal. Sociale problemen en depressie komen iets vaker voor dan bij andere vrouwen. ***Klinefelter-syndroom*** (XXY (meest voorkomend), XXYY of XXXY) resulteert in een mannelijk uiterlijk, maar de meeste individuen zijn onvruchtbaar. De teelballen zijn kleiner dan gemiddeld en enige borstgroei komt vaak voor in de puberteit. Leerproblemen komen vaak voor, vooral op het gebied van taal en probleemoplossing, en geestelijke gezondheidsproblemen komen vaker voor. OPMERKING: chromosomale afwijkingen worden vaker opgemerkt bij mensen die vanwege fysieke of gedragsproblemen onder medische aandacht worden gebracht. Het is mogelijk dat het gepubliceerde onderzoek de verschillen overschat. Mannelijke en vrouwelijke zoogdieren hebben dezelfde anatomie tijdens een vroeg stadium van de prenatale ontwikkeling. Beide hebben ***Müller-kanalen*** (***Müllerian ducts***; voorlopers van vrouwelijke interne structuren), ***Wolff-kanalen*** (***Wolffian ducts***; voorlopers van mannelijke interne structuren) en geslachtsklieren die op elkaar lijken. Man Iets later zorgt het ***SRY-gen*** (Sex-determining Region op het Y-chromosoom) ervoor dat bij biologische mannen de ongedifferentieerde geslachtsklieren zich ontwikkelen tot ***teelballes (testes)***, de spermaproducerende organen. De teelballen produceren ***androgenen*** (mannelijk-typische hormonen) die de groei van de teelballen bevorderen, waardoor ze nog meer androgenen produceren. Deze positieve feedback blijft nog een tijdje bestaan. Androgenen zorgen ervoor dat de Wolffiaanse kanalen zich ontwikkelen tot *zaadblaasjes* (structuren die sperma opslaan) en de *zaadleider* (een kanaal van de testis naar de penis). De teelballen produceren ook het *Mulleriaans remmend hormoon (MIH)* dat ervoor zorgt dat de Mulleriaanse kanalen degenereren. Het resultaat is een penis en scrotum. Vrouw Omdat biologische vrouwtjes de SRY-genen niet hebben, ontwikkelen de geslachtsklieren zich tot ***eierstokken*** in plaats van testikels, degenereren de kanalen van Wolff en rijpen de kanalen van Müller uit tot eileiders, baarmoeder en de bovenste vagina. De structuur die zich zou hebben ontwikkeld tot een penis, ontwikkelt zich in plaats daarvan tot een clitoris. De teelballen van de mannen produceren meer *androgenen* en de eierstokken van de vrouw produceren meer ***oestrogenen*** (hormonen die overvloediger aanwezig zijn bij vrouwen). De bijnieren produceren ook kleinere hoeveelheden van zowel androgenen als oestrogenen en de hersenen produceren oestrogenen, die helpen bij het geheugen en andere cognitieve functies. Androgenen en oestrogenen hebben in sommige opzichten vergelijkbare effecten en in andere opzichten verschillende effecten. Het zijn ***steroïde hormonen***, die vier koolstofringen bevatten. Steroïden oefenen hun werking op drie manieren uit: (1) ze binden zich aan receptoren op het membraan, (2) ze dringen cellen binnen en activeren bepaalde eiwitten, en (3) ze binden zich aan chromosomen om bepaalde genen te activeren of te inactiveren. Androgenen en oestrogenen zijn categorieën chemicaliën. Androgenen bevatten ***testosteron*** en oestrogenen bevatten ***estradiol. Progesteron***, een ander overwegend vrouwelijk hormoon, bereidt de baarmoeder voor op de implantatie van een bevruchte eicel en bevordert het behoud van de zwangerschap. Biologen maken onderscheid tussen de organiserende en activerende effecten van geslachtshormonen. ***Organiserende effecten*** zijn langdurig. Tijdens een ***gevoelige periode (sensitive period)*** in de vroege ontwikkeling (eerste trimester van de zwangerschap bij mensen) bepalen geslachtshormonen of het lichaam vrouwelijke of mannelijke geslachtsorganen ontwikkelt. Even later veranderen ze bepaalde aspecten van de hersenontwikkeling. Geslachtshormonen produceren extra organiserende effecten in de puberteit. De anatomische veranderingen tijdens de puberteit blijven de hele tijd bestaan, zelfs nadat de concentratie van geslachtshormonen afneemt. De ***activerende effecten*** zijn tijdelijk en houden alleen aan zolang er een hormoon aanwezig is. Voorbeelden hiervan zijn de huidige hormoonspiegels die de mate van geslachtsdrift beïnvloeden en de tijdelijke effecten op emotionele opwinding, defensief gedrag en cognitie door een uitbarsting van hormonen tijdens de zwangerschap. Het organiseren van effecten vormt de basis voor het activeren van effecten. Het onderscheid tussen organiserende en activerende effecten is niet absoluut, aangezien hormonen vaak een combinatie van tijdelijke en langdurige effecten veroorzaken. Bij zoogdieren hangt de differentiatie van de uitwendige geslachtsorganen af van testosteron: hoog niveau -\> mannelijk patroon; laag niveau -\> vrouwelijk patroon. Estradiol is essentieel voor een goede ontwikkeling van de baarmoeder en andere inwendige organen van een vrouw, maar heeft weinig effect op de uitwendige geslachtsorganen. In eerste instantie zien de uitwendige geslachtsorganen er hetzelfde uit. Terwijl de zich ontwikkelende teelballen van een man testosteron afscheiden, zetten enzymen dit om in dihydrotestosteron, wat meer effect heeft op de penisgroei. Als het dihydrotestosteron niveau hoog genoeg is, groeit het kleine genitale tuberkel en ontwikkelt zich een penis. Als het niveau laag is, wordt de tuberkel een clitoris. Op dezelfde manier ontwikkelt het embryo, afhankelijk van de niveaus van testosteron en dihydrotestosteron, een scrotum of schaamlippen. Het injecteren van een genetisch mannetje met oestrogenen tijdens de vroege ontwikkeling heeft weinig effect op zijn externe anatomie, maar een genetisch mannetje dat geen androgenen of androgeenreceptoren heeft, ontwikkelt een vrouwelijk typisch patroon van anatomie en gedrag. Hoewel estradiol de externe anatomie van een man niet significant verandert, veroorzaken estradiol en verwante verbindingen wel afwijkingen aan de prostaatklier - de klier die een vloeistof produceert die spermacellen beschermt wanneer deze tijdens geslachtsgemeenschap wordt geëjaculeerd. Het injecteren van een genetisch vrouwtje met testosteron tijdens de vroege ontwikkeling veroorzaakt gedeeltelijk masculinisatie. Onderzoekers zeiden altijd dat de standaardinstelling van de natuur is om van elk zoogdier een vrouw te maken, tenzij hen wordt opgedragen iets anders te doen. Die generalisatie is alleen van toepassing op de uitwendige genitale anatomie. Een genetische vrouw zonder estradiol ontwikkelt op jonge leeftijd geen typische interne anatomie of seksueel gedrag, zelfs niet als ze als volwassene estradiol-injecties krijgt. De vrouwelijke hypothalamus genereert een cyclisch patroon van hormoonafgifte, zoals in de menselijke menstruatiecyclus, terwijl de mannelijke hypothalamus hormonen gelijkmatiger afgeeft. Voor de rest van de hersenen zijn er 'gemiddeld' kleine verschillen tussen mannelijke en vrouwelijke hersenen, met volledige overlap tussen mannelijke en vrouwelijke verdelingen. Gemiddeld hebben vrouwen sterkere verbindingen tussen de twee hersenhelften en hebben mannen meer verbindingen binnen elke hersenhelft. Vrouwelijke hersenen verouderen ook langzamer. Bij ratten komt tijdens de vroege ontwikkeling het testosteron van een mannetje de cellen van de hypothalamus binnen, waar een enzym het omzet in estradiol, wat op dit moment masculinisering effecten uitoefent. Bij knaagdieren bevat het kinderbloed hoge niveaus van alfa-foetoproteïne, een chemische stof die voorkomt dat estradiol de cellen binnendringt. Daarom worden de vrouwelijke hersenen tijdens de vroege ontwikkeling niet blootgesteld aan estradiol. Het mannelijke brein wordt blootgesteld aan zowel estradiol als testosteron. Bij mensen en andere primaten werkt testosteron rechtstreeks in op de hypothalamus in plaats van door omzetting in estradiol, maar het uiteindelijke mechanisme in termen van prostaglandinen, PI3-kinase enzovoort lijkt hetzelfde te zijn als bij knaagdieren. SEKSUELE VERSCHILLEN IN DE HYPOTHALAMUS ------------------------------------------------------------ --------------------------------------------------- -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Gebied Man-vrouw verschil Veroorzaakt door Mediaal preoptisch gebied Meer dendrieten, stekels en synapsen bij mannen Testosteron en estradiol verhogen de productie van prostaglandine E2 Ventromediale kern Wijder vertakte dendrieten bij mannen Estradiol activeert PI3-kinase, waardoor de afgifte van glutamaat toeneemt Boogvormige kern en antero ventrale periventriculaire kern Meer dendritische stekels en synapsen bij vrouwen Estradiol verhoogt de GABA-productie, die inwerkt op astrocyten om de dendritische vertakking te verminderen ------------------------------------------------------------ --------------------------------------------------- -------------------------------------------------------------------------------------------------------------- Omdat de mechanismen van het ene hersengebied tot het andere verschillen, is het mogelijk dat het ene gebied mannelijker of vrouwelijker wordt dan het andere. In veel hersengebieden zijn de man-vrouwverschillen niet alleen afhankelijk van testosteron en estradiol, maar ook van het immuunsysteem en genen die bij het ene of het andere geslacht actiever zijn. Omdat genen en epigenetische veranderingen variëren, hebben maar weinig mensen hersenen die in alle opzichten mannelijk of vrouwelijk typisch zijn. De anatomie van de hersenen is \"niet-binair\". Uit één onderzoek bleek dat de geestelijke gezondheid doorgaans beter was bij mensen wier hersenen zich ergens in het midden van het continuüm bevinden, van extreem mannelijk-typisch tot extreem vrouwelijk-typisch. Een van de grotere verschillen in gedrag tussen mannen en vrouwen heeft betrekking op spelen. Jongens kiezen er vaker voor om te spelen met speelgoedauto\'s en -treinen, ballen, geweren en ruige activiteiten. Meisjes geven eerder dan jongens de voorkeur aan rustiger, coöperatief spel. Voorkeuren zijn doorgaans consistent in de tijd en vergelijkbaar in alle culturen. Socialisatie draagt bij aan het patroon, maar socialisatie hoeft niet het hele verhaal te zijn. Het kan zijn dat ouders bepaald speelgoed geven omdat eerdere generaties verschillen in de interesses van jongens en meisjes hebben waargenomen. Bovendien zijn ruig spel en impulsief gedrag typisch voor jonge mannen van veel andere soorten, veroorzaakt door de manier waarop prenatale androgenen de amygdala veranderen. In twee onderzoeken speelden mannelijke apen meer met ballen en speelgoedauto\'s dan vrouwelijke apen. Meisjes met hogere testosteronniveaus in de vroege kinderjaren brachten meer tijd dan gemiddeld door met spelen met speelgoedtreinen vergeleken met andere meisjes. Jongens met hogere testosteronniveaus brachten minder tijd door met het spelen met poppen dan andere jongens. Op elk moment in het leven oefenen de huidige niveaus van testosteron of estradiol activerende effecten uit, waardoor het gedrag tijdelijk wordt gewijzigd. Gedrag kan ook de hormonale secretie beïnvloeden. Naast geslachtshormonen is ook het hypofyse hormoon ***oxytocine*** belangrijk voor het voortplantingsgedrag. Oxytocine stimuleert de samentrekkingen van de baarmoeder tijdens de bevalling en stimuleert de borstklier om melk vrij te geven. Bij seksueel genot komt oxytocine vrij. Oxytocine is verantwoordelijk voor de kalmte en verminderde angst na een orgasme. Mannetjes Androgenen, essentieel voor mannelijke seksuele opwinding, verhogen de gevoeligheid van de penis en binden zich aan receptoren in de hypothalamus. Testosteron stimuleert het mediale preoptische gebied (MPOA) en andere hersengebieden om dopamine vrij te geven, wat vervolgens de zin in seks verhoogt. In gematigde concentraties stimuleert dopamine vooral type D1- en D5-receptoren, die de erectie van de penis vergemakkelijken. In hogere concentraties stimuleert dopamine type D2-receptoren, wat tot een orgasme leidt. Terwijl dopamine de seksuele activiteit stimuleert, remt de neurotransmitter serotonine deze door de afgifte van dopamine te blokkeren. Niveaus van testosteron correleren positief met de seksuele opwinding van mannen en hun drang om seksuele partners te zoeken. Een laag testosterongehalte is echter niet de gebruikelijke basis voor ***impotentie***, het onvermogen om een erectie te krijgen. De meest voorkomende oorzaak is een verminderde bloedcirculatie, vooral bij oudere mannen. Het medicijn sildenafil (Viagra) verhoogt het mannelijke seksuele vermogen door de bloedtoevoer naar de penis te vergroten. Vrouwtjes De hypothalamus en hypofyse van een vrouw werken samen met de eierstokken om de ***menstruatiecyclus*** te produceren, een periodieke variatie in hormonen en vruchtbaarheid gedurende +/- 28 dagen. Na het einde van de menstruatie geeft de hypofysevoorkwab het ***follikelstimulerend hormoon (FSH)*** af, dat de groei van een follikel in de eierstok bevordert. De follikel voedt de *eicel* (*ovum*) en produceert verschillende soorten oestrogeen, waaronder estradiol. Tegen het midden van de menstruatiecyclus bouwt de follikel steeds meer receptoren voor FSH op, zodat, hoewel de concentratie van FSH in het bloed afneemt, de effecten ervan op de follikel toenemen. Daarom produceert de follikel steeds grotere hoeveelheden estradiol. Het verhoogde estradiol verhoogt de afgifte van FSH en een stijging van de afgifte van ***luteïniserend hormoon (LH)*** uit de hypofysevoorkwab. FSH en LH zorgen er samen voor dat het follikel een eicel vrijgeeft. Het overblijfsel van de follikel (nu het *corpus luteum* genoemd) maakt het hormoon progesteron vrij, dat de baarmoeder voorbereidt op de implantatie van een bevruchte eicel en de verdere afgifte van LH remt. Tijdens zwangerschap blijven de estradiol- en progesteronspiegels stijgen. Anders nemen beide hormonen af, wordt het baarmoederslijmvlies afgestoten (menstruatie) en begint de cyclus opnieuw. Een gevolg van hoge estradiol- en progesteronspiegels tijdens de zwangerschap is een fluctuerende activiteit op de serotonine 3 (5HT3)-receptor, die verantwoordelijk is voor misselijkheid. Een verhoogde gevoeligheid voor misselijkheid kan een geëvolueerde aanpassing zijn om het risico te minimaliseren dat u iets eet dat schadelijk is voor de foetus. Anticonceptiepillen voorkomen zwangerschap door de gebruikelijke feedbackcyclus tussen de eierstokken en de hypofyse te verstoren. Het meest voorkomende anticonceptiepil, de *combinatiepil* (die oestrogeen en progesteron bevat), voorkomt de stijging van FSH en LH waardoor anders een eicel zou vrijkomen. De oestrogeen-progesteron combinatie voorkomt ook dat een eicel zich in de uterus nestelt en verdikt het slijm van de baarmoederhals, waardoor het voor een sperma moeilijker wordt om de eicel te bereiken. Bij vrouwelijke ratten is een combinatie van estradiol en progesteron de meest effectieve combinatie om seksueel gedrag te verbeteren. Estradiol verhoogt de gevoeligheid van de *pudenduszenuw*, die tactiele stimulatie van de vagina en de baarmoederhals naar de hersenen overbrengt. Net zoals testosteron de afgifte van dopamine in het mediale preoptische gebied bij mannen vergemakkelijkt, doet estradiol hetzelfde bij vrouwen. Estradiol blijkt essentieel te zijn voor vrouwelijk seksueel gedrag bij alle geteste zoogdieren. De meeste vrouwen melden een afname van seksuele verlangens na de menopauze, waardoor de estradiolspiegels dalen, of na chirurgische verwijdering van de eierstokken, waardoor ook de estradiolspiegels dalen. Testosteron verhoogt het seksuele verlangen of genot van een vrouw niet, behalve op een niveau dat verder gaat dan wat van nature bij vrouwen voorkomt. De kans op seks van een vrouw neemt niet significant toe tijdens de ***pre-ovulatoire periode***, de dagen van haar menstruatiecyclus waarop de oestradiolspiegels het hoogst zijn. De kans dat zij seksuele activiteiten zal beginnen, neemt op dat moment echter wel toe. Ook flirten ongehuwde vrouwen in deze periode meer dan op andere momenten. Het hormoon vasopressine is bij veel soorten belangrijk voor sociaal gedrag. Bij mensen hebben onderzoekers gerapporteerd dat mannen met genen voor minder actieve vormen van vasopressine receptor minder snel zullen trouwen, meer kans hebben op huwelijksconflicten of de dreiging van echtscheiding en in het algemeen minder altruïstisch gedrag jegens anderen zullen vertonen. Vrouwen met de minder actieve vorm van de receptor waren minder aandachtig voor hun kinderen. Hormonale veranderingen tijdens de zwangerschap bereiden een vrouwelijk zoogdier voor op het geven van melk en bereiden haar ook voor op de zorg voor de jongen. Nadat ze de jongen ter wereld heeft gebracht, verhoogt ze de afscheiding van oxytocine en prolactine, die de melkproductie en verschillende aspecten van het gedrag van de moeder bevorderen. Bij mannelijke zoogdieren die deelnemen aan de zorg voor de jongen is oxytocine ook belangrijk voor hun ouderlijk gedrag. Naast het afscheiden van hormonen, verandert een vrouw haar patroon van hormoonreceptoren. Laat in de zwangerschap vergroot de gevoeligheid voor estradiol de hersengebieden die belangrijk zijn voor het gedrag van de moeder en de aandacht voor de jongeren, inclusief het mediale preoptische gebied en de voorste hypothalamus en nucleus accumbens. Bij mensen is aangetoond dat zwangerschap leidt tot een verminderd volume grijze stof in verschillende hersengebieden (als resultaat van het snoeien van de meest ineffectieve synapsen). De hersengebieden die tijdens de zwangerschap het volume verminderen, zijn de gebieden die het meest actief worden bij het voorzien in de behoeften van een baby, en grotere afname in volume correleren met een grotere gehechtheid aan de moeder. Er is ook sprake van uitbreiding van verschillende gebieden in haar hersenen vanaf het begin tot het einde van de zwangerschap en daarna de bevalling, vooral in gebieden die verantwoordelijk zijn voor beloning en motivatie. De mate van expansie op die gebieden hangt samen met de positieve emoties die een vrouw uit over het krijgen van een baby. Hoewel hormonale veranderingen het vroege stadium van de moederlijke zorg in gang zetten, beginnen de hormonen van de moeder een paar dagen later te dalen. Tegen die tijd produceert de ervaring van het samenzijn met de jongeren hetzelfde soort moederlijk gedrag als de vroege hormonen. Gemiddeld daalt het testosteronniveau van een man en stijgt zijn prolactine niveau wanneer een baby wordt geboren, maar alleen als de man een nauwe relatie heeft met de moeder en alleen in samenlevingen waar mannen bijdragen aan de kinderopvang. In de daaropvolgende maanden nadat een baby is geboren, neemt het testosteronniveau van de vader toe en degenen met een snellere stijging hebben de neiging om in sommige opzichten minder bij te dragen aan de kinderopvang. Gemiddeld besteden mannen met lagere testosteronniveaus en hogere prolactine niveaus meer tijd aan het spelen met en de zorg voor hun kinderen. OPMERKING: Deze gegevens zijn correlatief. In hoeverre de hormonen de oorzaak zijn van het gedrag van de mannen en in hoeverre ze het gevolg zijn, is onbekend. Hoofdstuk 10.2 ***Genderidentiteit*** is wat wij onszelf beschouwen als zijnde. De biologische verschillen die voortvloeien uit het chromosomenpatroon zijn *sekseverschillen* en de verschillen die voortvloeien uit het feit dat mensen zichzelf als man of vrouw beschouwen, zijn *geslachtsverschillen*. De meest voorkomende oorzaak van een intermediaire seksuele anatomie is ***congenitale bijnierhyperplasie (CAH)***, wat overontwikkeling van de bijnieren betekent. Normaal gesproken hebben de bijnieren een negatieve feedback relatie met de hypofyse. De hypofyse scheidt adrenocorticotroop hormoon (ACTH) af, dat de bijnier stimuleert om cortisol en andere hormonen vrij te geven, en cortisol wordt teruggevoerd om ACTH te verminderen. Als een foetus een genetische beperking heeft in het vermogen om cortisol te produceren, slaagt de hypofyse er niet in het gebruikelijke feedback signaal te ontvangen en gaat hij door met het afscheiden van meer ACTH, waardoor de bijnier boven het gebruikelijke niveau wordt gestimuleerd. Naast cortisol geeft de bijnier matige hoeveelheden testosteron en estradiol af. Het extra ACTH zorgt ervoor dat de bijnier extra testosteron afscheidt, wat weinig effect heeft op de mannelijke ontwikkeling, maar de uitwendige geslachtsorganen van een vrouw gedeeltelijk vermannelijkt. Na de geboorte krijgt het kind een medische behandeling om de bijnierhormonen weer op een normaal niveau te brengen. Iemand met een gemiddelde seksuele ontwikkeling is een ***intersekse persoon***. Een alternatieve term is het gebruik van de term verschillen in seksuele ontwikkeling. In de meeste gevallen was het beleid erop gericht om de meeste intersekse kinderen als meisjes op te voeden, in de veronderstelling dat ze door een operatie op meer typische meisjes zouden kunnen lijken en dat ze gedrag zouden ontwikkelen dat overeenkomt met de manier waarop ze zijn grootgebracht. Hun hersenen werden echter tijdens het prenatale en vroege postnatale leven blootgesteld aan verhoogde testosteronniveaus. Vergeleken met andere meisjes spelen meisjes met CAH meer met jongensspeelgoed, zullen ze waarschijnlijk niet imiteren wat vrouwen en jonge meisjes doen en presteren ze iets beter dan de meeste meisjes op het gebied van ruimtelijke en technische vaardigheden. Wanneer de meisjes met CAH de adolescentie bereiken, liggen hun interesses vaak tussen die van typische mannen en vrouwen. Ongeveer 90-95% identificeert zich als vrouw. Hoewel de meesten zich identificeren als heteroseksueel, is een hoger dan normaal percentage lesbisch of biseksueel. Als iemand met een XY-chromosoompatroon een tekort heeft aan de receptor voor androgenen, hebben circulerende androgenen weinig of geen effect. Deze aandoening, bekend als ***androgeenongevoeligheid*** of ***testiculaire feminisatie***, veroorzaakt een anatomisch uiterlijk van een kleiner dan gemiddelde penis tot het uiterlijk van een typische vrouw, in welk geval niemand enige reden heeft om te vermoeden dat de persoon iets anders dan vrouwelijk is, tot de puberteit.. Hoewel de borsten zich ontwikkelen en de heupen breder worden, treedt er geen menstruatie op, omdat het lichaam niet-ingedaalde teelballen heeft in plaats van eierstokken en een baarmoeder. De vagina is kort en leidt naar niets anders dan huid. Ook is schaamhaar schaars of afwezig, omdat het zowel bij vrouwen als bij mannen afhankelijk is van androgens. De psychologische ontwikkeling is die van een typische vrouw. Sommige biologische mannen kunnen geen 5𝛂-reductase 2 produceren, een enzym dat testosteron omzet in dihydrotestosteron, wat effectiever is dan testosteron in de externe genetelia vermannelijken. Bij de geboorte lijken deze individuen vrouwelijk te zijn, hoewel sommigen een gezwollen clitoris en enigszins \"klonterige\" schaamlippen hebben. Hoewel ze als meisjes worden beschouwd en als zodanig worden opgevoed, zijn hun hersenen tijdens de vroege ontwikkeling blootgesteld aan mannelijke testosteronniveaus. In de puberteit nemen de testosteronniveaus sterk toe, en zelfs zonder conversie naar dihydrotestosteron is het resultaat voldoende groei van een penis en scrotum om duidelijk mannelijk te zijn. Veel, maar niet al deze mensen veranderen tijdens de adolescentie hun identiteit van vrouw naar man. Sommige genetische mannen worden geboren met een zeer kleine penis vanwege een aandoening die *cloacale extrofie* wordt genoemd, een defect in de bekkenontwikkeling. Ondanks hun genitale anatomie hadden ze tijdens de prenatale ontwikkeling typische mannelijke testosteronniveaus. Wanneer het prenatale hormoonpatroon van de hersenen in strijd is met het uiterlijk van een kind, kan niemand er zeker van zijn hoe dat kind zich psychologisch zal ontwikkelen. Hormonen hebben geen volledige controle, maar opvoedingspatronen ook niet. Vanaf de jaren vijftig adviseerden artsen dat iedereen met tussenliggende of dubbelzinnige geslachtsdelen als meisje moest worden grootgebracht, waarbij indien nodig een operatie moest worden toegepast om de geslachtsdelen er vrouwelijker uit te laten zien (wat gemakkelijker was dan een operatie om het mannelijke uiterlijk te benaderen). Artsen en psychologen gingen ervan uit dat als een kind op een meisje lijkt en de ouders haar als meisje opvoeden, zij die identiteit volledig zal accepteren. Wat niet waar bleek te zijn. Van de mannen met cloacale extrofie die als meisje zijn grootgebracht, ontwikkelden bijna allemaal typisch mannelijke interesses, bijna allemaal ontwikkelen ze seksuele aantrekking tot vrouwen en velen of de meesten eisen uiteindelijk een herplaatsing als man. Dat resultaat toont een sterk effect aan van prenatale hormonen op de seksuele geaardheid. Meisjes met de CAH-geschiedenis hebben een moeilijke seksuele aanpassing, vooral als ze een clitorisverkleinende operatie hebben ondergaan om ze er vrouwelijker uit te laten zien. Een operatief gecreëerde of verlengde vagina geeft geen gevoel en vereist frequent aandacht om te voorkomen dat er littekens ontstaan. Veel vrouwen die een dergelijke operatie ondergaan, hebben urine-incontinentie en aanzienlijke seksuele problemen. Veel intersekse mensen zouden graag een vergrote clitoris willen in plaats van de verminkte, ongevoelige structuur die een chirurg hun heeft nagelaten. Bovendien hebben ze er een hekel aan om bedrogen te worden. Hoe moet een intersekse kind worden opgevoed? De meesten worden als meisje opgevoed en de meesten zijn redelijk tevreden met deze benaming, hoewel sommigen zichzelf als genderfluïde beschouwen en velen lesbisch of biseksueel zijn. Het grootbrengen van een CAH-genetische vrouw als man heeft nadelen, waaronder de noodzaak om vóór de puberteit de eierstokken operatief te verwijderen om vrouw-typische ontwikkelingen te voorkomen. Artsen hebben geen duidelijke consensus over de vraag of een operatie om het genetische uiterlijk te 'corrigeren' vroeg, laat of helemaal niet moet plaatsvinden. Ze zijn het erover eens dat het een weloverwogen beslissing van de familie moet zijn. Het argument voor een operatie is dat het de acceptatie van het kind door anderen verbetert. Het argument ertegen is dat clitorisverkleinende operaties het seksuele genot verminderen. In tegenstelling tot wat biologen en anderen ooit dachten, komt genitaal contact tussen mensen van hetzelfde geslacht in de natuur voor bij veel diersoorten, en niet alleen bij diersoorten die geen lid van het andere geslacht kunnen vinden of bij dieren met hormonale afwijkingen. Mensen ontdekken hun seksuele geaardheid. Ze kiezen hun daden, maar niet hun verlangens of oriëntatie. Terwijl de meeste mannen hun seksuele geaardheid vroeg ontdekken, zijn veel vrouwen langzamer. Het vrouwelijke gedrag van jongens in de kindertijd en adolescentie correleert sterk met de geaardheid van hetzelfde geslacht op volwassen leeftijd, maar het mannelijke gedrag van meisjes is een relatief zwakke voorspeller van seksuele geaardheid. Biseksualiteit en seksuele vloeibaarheid komen vaker voor bij vrouwen dan bij mannen. Studies naar de genetica van de menselijke seksuele geaardheid hebben een sterkere overeenstemming aangetoond voor monozygote dan dizygote tweelingen; Dit betekent dat monozygote tweelingen een grotere kans hebben op dezelfde seksuele geaardheid. Moderne methoden stellen onderzoekers in staat chromosomen te vergelijken. De resultaten hebben een aantal locaties geïdentificeerd waar één vorm van een gen iets vaker voorkomt bij homoseksuele mannen dan bij heteroseksuele mannen, maar geen enkel gemeenschappelijk gen heeft meer dan een klein effect. Kortom, de resultaten duiden op enige erfelijkheid van seksuele geaardheid, maar de omvang van het effect is onzeker en ook het mechanisme is onzeker. Er zijn verschillende hypothesen over de evolutionaire basis van genen die homoseksualiteit bevorderen. Eén daarvan is dat genen voor de oriëntatie op hetzelfde geslacht in stand worden gehouden door verwantschapsselectie. Dat wil zeggen dat degenen die zelf geen kinderen hebben, hun broers en zussen misschien beter dan gemiddeld helpen bij het opvoeden van kinderen. Een tweede idee is dat seksuele geaardheid eerder verband houdt met epigenetica dan met veranderingen in de DNA-sequentie. Misschien beïnvloeden epigenetische veranderingen bepaalde genen vaak genoeg om de waargenomen variatie in seksuele geaardheid te veroorzaken. Volgens een derde hypothese zouden genen die een oriëntatie op hetzelfde geslacht veroorzaken, voordelen kunnen opleveren voor hun familieleden, waardoor hun kans op voortplanting toeneemt. Een variant van deze hypothese is dat bepaalde genen bij sommige mensen tot een oriëntatie op hetzelfde geslacht kunnen leiden en bij hun familieleden tot andere uitkomsten. De hormoonspiegels bij volwassenen verklaren de seksuele geaardheid niet. Het is echter mogelijk dat seksuele geaardheid afhankelijk is van hormoonspiegels tijdens een gevoelige periode van hersenontwikkeling. Prenatale of vroege postnatale hormonen produceren organiserende effecten op zowel de externe anatomie als de ontwikkeling van de hersenen, maar de externe anatomie ontwikkelt zich eerder dan de hersenen. Daarom is het mogelijk dat hormonen de hersenen veranderen zonder de externe anatomie te veranderen. Het immuunsysteem van de moeder biedt nog een mogelijkheid. Uit onderzoek blijkt dat een homoseksuele geaardheid iets waarschijnlijker is onder mannen die oudere, biologische broers hebben, ongeacht het aantal zussen en jongere broers. De waarschijnlijke verklaring is dat het immuunsysteem van een moeder af en toe reageert op een eiwit in een zoon en vervolgens volgende zonen zo aanvalt dat hun ontwikkeling wordt verstoord. Een andere hypothese heeft betrekking op stress op de moeder tijdens de zwangerschap. Onderzoek heeft aangetoond dat prenatale stress de seksuele ontwikkeling bij proefdieren verandert. Mannen die tijdens de prenatale ontwikkeling werden blootgesteld aan zowel stress als alcohol, hadden zowel het mannelijke seksuele gedrag als het toegenomen vrouwelijke gedrag verminderd. Prenatale stress en alcohol kunnen de ontwikkeling van de hersenen via verschillende routes beïnvloeden. Bij stress komen endorfines vrij, die de effecten van testosteron op de hypothalamus kunnen tegenwerken. Stress verhoogt ook de niveaus van bepaalde bijnierhormonen die de afgifte van testosteron verminderen. De langetermijneffecten van prenatale stress of alcohol bevatten verschillende veranderingen in de structuur van het zenuwstelsel. Gemiddeld lijken de hersenen van homoseksuele mannen in de meeste opzichten op die van heteroseksuele mannen, maar voor een paar structuren zijn ze gedeeltelijk in de vrouwtypische richting verschoven. Op dezelfde manier lijken de hersenen van lesbiennes in de meeste opzichten op die van heteroseksuele vrouwen, maar zijn ze in de mannelijke richting verschoven. De derde interstitiële kern van de voorste hypothalamus (INAH-3) is bij heteroseksuele mannen over het algemeen meer dan twee keer zo groot als bij vrouwen. Dit gebied heeft bij mannen meer cellen met androgeenreceptoren dan bij vrouwen en speelt waarschijnlijk een rol bij het seksuele gedrag van mannen. Bij andere soorten staat het bekend als de seksueel dimorfe kern. Het is een onderverdeling van een onderverdeling van de preoptische hypothalamus. LeVay ontdekte dat het gemiddelde volume van INAH-3 groter is bij heteroseksuele mannen dan bij heteroseksuele vrouwen of homoseksuele mannen, die in dit opzicht ongeveer gelijk waren. Een latere studie repliceerde deze trends gedeeltelijk. Onderzoekers ontdekten dat de INAH-3-kern van homoseksuele mannen tussen die van heteroseksuele mannen en heteroseksuele vrouwen lag. Bij microscopisch onderzoek van de INAH-3 ontdekten onderzoekers dat heteroseksuele mannen grotere neuronen hadden dan homoseksuele mannen, maar ongeveer hetzelfde aantal. Nog een ander onderzoek wees uit dat INAH-3 groter is bij heteroseksuele mannen dan bij transgendervrouwen. Bij schapen treedt er een anatomisch verschil op vóór enig seksueel gedrag, en dus is het eerder een oorzaak dan een gevolg. Hetzelfde kan wel of niet waar zijn bij mensen. ***Transgenders*** zijn degenen die beweren dat ze \'in het verkeerde lichaam zijn geboren\', dat ze, hoewel hun anatomie mannelijk of vrouwelijk lijkt, zich duidelijk identificeren met het andere geslacht. Sommige aspecten van de hersenanatomie van transgenders lijken op die van hun geboortegeslacht, sommige aspecten lijken op die van hun ervaren geslacht en sommige liggen er tussenin. Twee gebieden die het meest waarschijnlijk overeenkomen met het ervaren geslacht zijn de INAH-3-kern, die correleert met seksuele geaardheid, en één uitbreiding van de amygdala, die betrekking heeft op seksueel gedrag maar niet op seksuele geaardheid. Transgender zijn correleert niet perfect met seksuele geaardheid. Het eerlijke antwoord is dat de basis van het transgender-zijn niet goed wordt begrepen. Wanneer iemand de adolescentie bereikt en om een geslachtsverandering vraagt, luidt de aanbeveling als volgt: Het is onverstandig om in één keer onomkeerbare fysieke veranderingen door te voeren, omdat veel kinderen die zeggen dat ze van het andere geslacht willen zijn, in de loop van de tienerjaren van gedachten veranderen. Puberteitsremmende medicatie kunnen worden gegeven aan kinderen van minstens 12 jaar oud die grote zorgen hebben over het toegewezen geslacht. Het is belangrijk om geïnformeerde toestemming te krijgen, wat lastig kan zijn voor 12-jarigen en sommigen hebben later spijt gehad van hun beslissing. Als de adolescent op 16-jarige leeftijd nog steeds verder wil, kan de behandeling beginnen met hormonen van het gewenste geslacht. Een operatie kan, indien gewenst, worden uitgevoerd op de leeftijd van 18 jaar of later. In de meeste gevallen hebben mensen die deze reeks behandelingen zowel hebben aangevraagd als ontvangen, melding gemaakt van verbetering in hun geestelijke gezondheid. Hoofdstuk 11.1 Emotionele situaties prikkelen zowel het sympathische als het parasympathische zenuwstelsel. Bijna alle situaties roepen een combinatie van sympathische en parasympathische opwinding op. Het sympathische zenuwstelsel stimuleert organen die belangrijk zijn voor krachtige 'vecht-of-vlucht'-activiteiten, terwijl het de vegetatieve activiteit remt die tot later kan wachten. Het parasympathische zenuwstelsel is het 'rust- en verteringssysteem' dat energie bespaart en zich voorbereidt op latere behoeften. Bij mensen met een aandoening die ***puur autonoom falen*** wordt genoemd, stopt het autonome zenuwstelsel volledig of bijna volledig met zijn activiteit. De organen blijven functioneren, maar het zenuwstelsel reguleert ze niet meer. Mensen met deze aandoening reageren fysiek niet op ervaringen. Ze melden dat ze dezelfde emoties hebben als ieder ander, en ze hebben weinig moeite om te identificeren welke emotie een personage in een verhaal waarschijnlijk zou ervaren, maar ze voelen hun emoties minder intens dan voorheen. Fysiologische reacties verhogen de emotionele intensiteit. Omdat percepties van de acties van uw lichaam bijdragen aan uw emotionele gevoelens, beschrijven psychologen emoties als \'belichaamd\' - dat wil zeggen dat ze afhankelijk zijn van de reacties van het lichaam. Volgens de ***gezichtsfeedbackhypothese*** kan glimlachen ervoor zorgen dat u zich gelukkiger voelt, en kan fronsen u ongelukkiger maken. Vanuit biologisch oogpunt pleit veel bewijsmateriaal voor emotionele ervaringen in termen van dimensies. De hartslag en de ademhaling nemen toe met de intensiteit van een emotie, maar ze maken geen onderscheid tussen angst en woede, of enig ander paar emoties. Hetzelfde geldt voor andere reacties. Je kon de emotie van iemand niet identificeren door de autonome activiteit te meten. Traditioneel wordt het ***limbisch systeem*** -- de gebieden in de voorhersenen rond de thalamus -- als belangrijk beschouwd voor emoties. Een groot deel van de hersenschors reageert ook op emotionele situaties. De meeste emoties laten een variabiliteit van locaties zien. De enige emotie die vooral afhankelijk lijkt te zijn van één breingebied is walging, die een verband vertoont met de insula, een corticaal gebied dat ook belangrijk is voor de smaak. Onderzoekers vonden sterke reacties in de rechterhersenhelft tussen de temporale en pariëtale cortex terwijl mensen naar een emotioneel geladen film keken. Geen enkele cel had reacties die specifiek waren voor één emotie, maar onderzoekers vonden wel drie gradiënten. - Plezier versus afkeuring - De intensiteit van emotie - Complexiteit - variërend van conflict aan de ene pool tot ondubbelzinnige emotie (meestal angstig) aan de andere Kortom, deze bevindingen ondersteunen het idee dat hersenreacties goed beschreven kunnen worden als dimensies van emotie in plaats van als afzonderlijke categorieën. Een ander belangrijk aspect van emotie is activering versus remming. De activiteit van de linkerhersenhelft, vooral de frontale en temporale kwabben, houdt verband met het ***gedragsactivatie systeem (BAS)***, gekenmerkt door lage tot matige autonome opwinding en de neiging om te naderen, wat geluk of woede zou kunnen karakteriseren. Activiteit in de rechterhersenhelft, opnieuw voornamelijk in de frontale en temporale kwabben, wordt geassocieerd met het ***gedragsinhibitie systeem (BIS)***. De BIS werd aanvankelijk beschreven als verantwoordelijk voor terugtrekking, maar volgens later onderzoek kan het beter worden omschreven als het remmen van impulsen en het oplossen van conflicten tussen driften. De hersenhelften verschillen ook in hun bijdrage aan het waarnemen van de emoties van anderen. Over het algemeen is de rechterhersenhelft actiever in het waarnemen van emoties, vooral negatieve emoties. Gemiddeld zijn mensen met een grotere activiteit in de frontale cortex van de linker hersenhelft gelukkiger en meer extravert. Mensen met een grotere activiteit in de rechterhersenhelft zijn doorgaans meer sociaal teruggetrokken, voorzichtiger en vatbaarder voor onaangename emoties. De belangrijkste steun voor het idee van basisemoties is dat mensen in landen over de hele wereld vergelijkbare gezichtsuitdrukkingen hebben voor vergelijkbare situaties. Mensen die vanaf hun geboorte blind zijn, vertonen ook emotionele uitingen die lijken op die van ziende mensen. Men is het er over eens dat sommige emotionele uitingen gedeeltelijk ingebouwd zijn, maar wel aangeleerd kunnen worden. De controversiële vraag is of deze uitdrukkingen in een klein aantal afzonderlijke categorieën vallen. Mensen herkennen uitingen uit de eigen cultuur beter dan die uit andere culturen. Mensen verschillen in hun vermogen om emotionele uitingen te herkennen. Gemiddeld zijn jongvolwassenen in dit opzicht beter dan ouderen, en vrouwen beter dan mannen. Mensen met psychopathische neigingen zijn slechter dan gemiddeld. Succesvolle identificatie van emoties correleert sterk met axonen die de frontale cortex verbinden met de anterieure temporale cortex. Uit ander onderzoek zijn verstoringen in dat axon kanaal gebleken bij verschillende psychiatrische aandoeningen die worden gekenmerkt door slechte sociale relaties. **Het Trolley-dilemm**a: een op hol geslagen trolley is op weg naar vijf mensen op een spoor. De enige manier waarop je hun dood kunt voorkomen, is door de trolley naar een ander spoor te verplaatsen, waar één persoon zal omkomen. Moet je de schakelaar overhalen? **Het voetgangersbrug dilemma**: je staat op een voetgangersbrug met uitzicht op een trambaan. Een op hol geslagen trolley rijdt richting vijf mensen op een spoor. De enige manier waarop je hun dood kunt voorkomen, is door een zwaargebouwde vreemdeling van de loopbrug de baan op te duwen, zodat hij de trolley blokkeert. Zou het juist zijn om hem te duwen? **Het reddingsboot dilemma**: jij en zes andere mensen zitten in een reddingsboot in ijskoud water, maar deze is overvol en begint te zinken. Als je een van de mensen van de boot duwt, stopt de boot met zinken en zal de rest overleven. Zou het juist zijn om iemand af te wijzen? Zou het verschil maken als die persoon al een ernstige ziekte had? **Het ziekenhuis dilemma**: u bent chirurg en vijf van uw patiënten zullen binnenkort sterven, tenzij ze orgaantransplantaties ondergaan. Ze hebben allemaal de transplantatie van een ander orgaan nodig en voor geen van hen heb je orgaandonoren kunnen vinden. Zou het oké zijn om één persoon te doden om deze vijf mensen de orgaantransplantaties te geven die ze nodig hebben? Hersenscans tonen aan dat het nadenken over bovengenoemde dilemma\'s hersengebieden activeert waarvan bekend is dat ze op emoties reageren, waaronder delen van de prefrontale cortex en de cingulate gyrus. Mensen met de sterkste autonome opwinding zijn het minst geneigd er één te doden om vijf anderen te redden. Wanneer je een morele beslissing neemt, vergelijk je het utilitaire aspect met het emotionele aspect. Volgens fMRI-studies worden bepaalde hersengebieden actief als mensen alleen maar naar het utilitaire aspect kijken, andere gebieden worden actief als ze alleen naar het emotionele aspect kijken en het ventromediale deel van de prefrontale cortex wordt actief als ze de utilitaire en emotionele aspecten met elkaar vergelijken om een idee te krijgen. beslissing. Mensen met schade aan de ventromediale prefrontale cortex hebben de neiging beslissingen te nemen zonder veel rekening te houden met de emotionele impact. Hoofdstuk 11.2 Aanvalsgedrag is afhankelijk van zowel het individu als de situatie. Een hamster valt bijvoorbeeld sneller en krachtiger aan bij een tweede aanval. De eerste aanval vergroot de bereidheid van de hamster om gedurende de volgende 30 minuten of langer tegen elke indringer aan te vallen. Het is alsof de eerste aanval de hamster in de stemming brengt om te vechten. Gedurende die periode neemt de activiteit toe in het corticomediale gebied van de ***amygdala***, waardoor de kans groter wordt dat de hamster aanvalt. Iets soortgelijks gebeurt ook bij mensen. Individuele verschillen in agressief, gewelddadig en antisociaal gedrag zijn afhankelijk van zowel erfelijkheid als omgeving. Omgevingsfactoren die de kans op gewelddadig gedrag vergroten: een kindermisbruik, getuige zijn van geweld tussen de ouders, leven in een gewelddadige buurt, blootstelling aan lood en andere schadelijke chemicaliën en zwaar gebruik van alcohol of andere drugs. Erfelijkheid: tweelingstudies duiden over het algemeen op een aanzienlijke erfelijkheid, maar de resultaten variëren om vele redenen, waaronder de manier waarop de onderzoekers agressie meten. Veel onderzoeken konden geen onderscheid maken tussen offensief en defensief geweld. Bovendien is de erfelijkheid van antisociaal gedrag hoger in middenklasse buurten dan in de meest verarmde buurten. De interpretatie is dat een extreem slechte omgeving bij bijna iedereen antisociaal gedrag kan uitlokken. Iemand die ondanks een bevoorrechte opvoeding gewelddadig gedrag vertoont, kan een genetische aanleg hebben. Uit een onderzoek onder gevangenen met een voorgeschiedenis van extreem impulsief geweld bleek dat 123 van de 281 onderzochte mannen een of meer zeldzame genetische varianten hadden die verband hielden met hersenfuncties. De meest uitgebreid bestudeerde variant is een gen dat een tekort aan ***monoamine oxidase A (MAOA)*** veroorzaakt. Nadat een neuron serotonine, dopamine of noradrenaline heeft afgegeven, keert het grootste deel daarvan via heropname terug naar het neuron. Op dat moment breken monoamine oxidase een deel ervan af, waardoor overmatige accumulatie wordt voorkomen. Een tekort aan MAOA verhoogt de ophoping van serotonine in de neuronen, waardoor de vroege hersenontwikkeling blijkbaar zodanig verandert dat het risico op antisociaal gedrag toeneemt, vooral bij mannen. Zelfs mensen die deze zeldzame mutant missen, hebben genetische variaties in hun productie van MAOA. Uit een zeer invloedrijk rapport bleek dat een vorm van het MAOA-gen met een lagere activiteit gewelddadig gedrag alleen verergerde bij mensen die in hun jeugd een ernstig problematische omgeving hadden. Sindsdien hebben de meeste, maar niet alle, onderzoeken een vergelijkbaar effect gevonden en zijn er veel factoren die de resultaten beïnvloeden. De meeste gevechten in het dierenrijk vinden plaats door mannetjes die strijden om partners en hun agressieve gedrag is afhankelijk van testosteron. In alle culturen is de kans groter dat mannen vechten dan vrouwen, meer gewelddadige misdaden begaan en meer beledigingen naar elkaar schreeuwen. Bovendien vertonen jongvolwassen mannen, die de hoogste testosteronniveaus hebben, het hoogste percentage agressief gedrag en geweld. Vrouwtjes kunnen ook agressief tegen elkaar zijn, maar vaker op niet-fysieke manieren. Bij veel diersoorten wordt een moeder echter zeer agressief in de verdediging van haar jongen. De natuurlijke veronderstelling is dat testosteron gewelddadig gedrag vergroot, maar toch is het bewijsmateriaal voor mensen zwakker dan we zouden verwachten. Hoewel het verschil in agressief gedrag tussen jongvolwassen mannen en alle anderen waarschijnlijk te maken heeft met testosteron, is binnen leeftijdsgroepen of van de ene groep gevangenen tot de andere het uitgangs testosteronniveau en het agressieve gedrag statistisch significant maar laag (minder dan 0,1). De hoeveelheid testosteron die toeneemt in een emotionele situatie correleert iets hoger met agressie, maar nog steeds minder dan 0,2. Het effect van het toedienen van testosteron op agressief gedrag bij mannen was niet indrukwekkend. Omdat vrouwen echter beginnen met een laag testosterongehalte, heeft een verhoging meer effecten dan bij mannen en verhoogt het agressief gedrag. Verschillende bewijs lijnen koppelen impulsief, agressief gedrag aan lage serotonine niveaus: Het isoleren van mannelijke muizen gedurende vier weken verhoogt hun agressieve gedrag en vermindert hun serotonine-***omzet (turnover)***, de hoeveelheid die neuronen vrijgeven en vervangen. Andere methoden om de serotonine-omzet te verminderen, verhogen ook agressief gedrag. En de serotonine activiteit is bij jonge knaagdieren lager dan bij volwassenen, en bij jonge knaagdieren komen gevechten vaker voor. Wanneer neuronen serotonine vrijgeven, nemen ze het grootste deel ervan opnieuw op en synthetiseren ze voldoende om de weggespoelde hoeveelheid te vervangen. Het meten van de hoeveelheid die is weggespoeld meet de omzet en daarmee de hoeveelheid die is vrijgekomen. Onderzoekers meten de omzet van serotonine aan de hand van de concentratie van ***5-hydroxyindolazijnzuur (5-HIAA)***, de belangrijkste metaboliet van serotonine, in het hersenvocht. Veel vroege onderzoeken hebben een lage serotonine-omzet gerapporteerd bij mensen met een voorgeschiedenis van gewelddadig gedrag. Uit vervolgstudies onder mensen die uit de gevangenis werden vrijgelaten, bleek dat mensen met een lagere serotonine-omzet een grotere kans hadden op verdere veroordelingen voor geweldsmisdrijven. Latere studies vonden minder consistente effecten. Over het geheel genomen lijkt een lage serotonine-omzet te correleren met menselijk agressief gedrag, maar niet sterk. Volgens de ***duale-hormoon hypothese*** houdt agressief gedrag verband met facilitatie door testosteron en remming door het hormoon cortisol. Tijdens perioden van stress en angst scheidt de bijnier cortisol af, wat voorzichtig gedrag bevordert om energie te besparen. Cortisol neemt toe tijdens angst en neemt af tijdens woede. Uit een onderzoek onder adolescenten bleek dat agressief gedrag gecorreleerd was met hoge niveaus van testosteron en lage niveaus van cortisol in hun haar. *Moro-reflex*: een plotseling hard geluid zorgt ervoor dat pasgeborenen hun rug krommen, hun armen en benen kort strekken en huilen. ***Schrikreflex*** (***startle reflex***; opgewekt door een hard geluid na de kindertijd): auditieve informatie van de cochleaire kern in de medulla gaat rechtstreeks naar een gebied in de pons dat de spieren aanspant, vooral de nekspieren. Hoewel u niet hoeft te leren bang te zijn voor harde geluiden, beïnvloedt uw huidige stemming of situatie uw reactie. Je schrikreflex is krachtiger als je al gespannen bent. Variaties in de schrikreflex correleren zo goed met angst dat we de schrikreflex kunnen gebruiken om angst te meten. Uitgebreid onderzoek met knaagdieren (dezelfde hersenbanen als mensen) heeft het belang van de amygdala voor angst en ongerustheid aangetoond. Onderzoekers hebben vastgesteld dat de amygdala belangrijk is voor het modificeren van de schrikreflex en voor aangeleerde angsten in het algemeen. Een rat met schade aan de amygdala of met zijn verbindingen met de achterhersenen vertoont nog steeds een normale schrikreflex, maar signalen van gevaar vergroten de schrikreflex niet en veiligheidssignalen verminderen de schrikreflex niet. Onderzoekers hebben veel van de verbindingen uitgewerkt die verantwoordelijk zijn voor de effecten van de amygdala. Bij het zien van gevaar reageert de superieure colliculus snel en stuurt via de thalamus een bericht naar de amygdala, die onmiddellijk defensieve acties voorbereidt. De amygdala wisselt ook informatie uit met de hersenschors op manieren die langzamere, meer doelbewuste reacties genereren. Door delen van de amygdala van dieren te stimuleren of te beschadigen, vonden onderzoekers een pad door de amygdala dat verantwoordelijk is voor angst voor pijn, een ander pad voor angst voor roofdieren en nog een ander pad voor angst voor agressieve leden van de eigen soort. Ook regelt een deel van de amygdala veranderingen in de ademhaling, een ander deel controleert het vermijden van potentieel onveilige plaatsen en een ander deel controleert het leren welke plaatsen het veiligst zijn. Het pad vanuit de amygdala dat verantwoordelijk is voor bevriezing bij gevaar is gescheiden van het pad om te vluchten en te ontsnappen. Nog een ander pad van de amygdala die de eetlust remt tijdens intense angst. Uit onderzoek van fMRI blijkt dat de menselijke amygdala sterk reageert als mensen naar foto\'s kijken die angst opwekken of naar foto\'s van gezichten die angst of woede uiten. De amygdala kan ook reageren op aangename stimuli als een taak aandacht vereist voor aangename stimuli, maar zelfs dan is de reactie nooit zo groot als op onaangename stimuli. De amygdala reageert het sterkst wanneer een gezichtsuitdrukking moeilijk te interpreteren is. Het *Klüver-Bucy-syndroom* wordt veroorzaakt door schade aan de amygdala. Apen met dit syndroom worden tam en rustig. Ze vertonen minder angst en hebben een verminderd sociaal gedrag, grotendeels omdat ze niet lijken te leren welke apen ze met voorzichtigheid moeten benaderen en minder goed kunnen leren waar ze bang voor moeten zijn. Wanneer mensen schade hebben aan de amygdala en omliggende gebieden, tenminste op één halfrond, kunnen ze foto\'s net zo goed als prettig versus onaangenaam classificeren, maar ze ervaren minder opwinding bij het bekijken van onaangename foto\'s. Ze hebben geen probleem met het cognitieve aspect van onaangename emoties, maar missen veel van het gevoelsaspect. Mensen met de zeldzame genetische ziekte van *Urbach-Wiethe* accumuleren calcium in de amygdala totdat het wegkwijnt, zonder veel schade aan het omringende syndroom. Net als de apen met het Klüver-Bucy-syndroom zijn ze slecht in het verwerken van emotionele informatie en het leren waar ze bang voor moeten zijn. In eerste instantie werd aangenomen dat mensen met schade aan de amygdala moeite hebben met het herkennen van gezichtsuitdrukkingen van angst, omdat ze geen angst voelen en de uitdrukking daarom niet kunnen begrijpen. Maar in werkelijkheid maakt iemand met schade aan de amygdala zelden oogcontact, maar kijkt hij naar de mond en neus. De amygdala vestigt automatisch de aandacht op emotioneel belangrijke stimuli, zelfs zonder dat u zich hiervan bewust bent, maar iemand die geen amygdala heeft, heeft deze autonome neiging niet. Als je iemand met schade aan de amygdala vraagt om zich op de ogen te concentreren, kunnen ze angstige uitdrukkingen herkennen. Deze waarnemingen suggereren een alternatieve interpretatie van de functie van de amygdala. In plaats van verantwoordelijk te zijn voor het voelen van angst of andere emoties, is het kennelijk verantwoordelijk voor het opsporen van emotionele informatie, het evalueren van de relevantie ervan en het vestigen van de aandacht daarop. De amygdala is belangrijk voor het leren vrezen van een bepaalde prikkel, maar dat is niet de enige vorm van angst. Leren bang te zijn voor een stimulus maakt je in het algemeen ook angstiger. Deze langdurige, gegeneraliseerde emotionele opwinding is afhankelijk van een hersengebied dat de ***bedkern van de stria terminalis (bed nucleus of the stria terminalis)*** wordt genoemd. De stria terminalis is een reeks axonen die de bedkern met de amygdala verbinden. De werkzaamheid van de stria terminalis beïnvloedt grotendeels de aandacht van mensen voor mogelijke bedreigingen. De neiging van de meeste mensen tot angst blijft in de loop van de tijd consistent. Uit onderzoek bij apen is gebleken dat een geremd temperament te wijten is aan gedeeltelijk erfelijke overactiviteit van zowel de amygdala als de bedkern van de stria terminalis. Soldaten met de grootste reactie van de amygdala aan het begin rapporteerden de grootste hoeveelheden gevechtsstress. Naast de amygdala is angst afhankelijk van corticale gebieden die mensen helpen omgaan met bedreigende informatie. Een effectieve manier om ermee om te gaan is *herwaardering (reappraisal)*: een situatie opnieuw interpreteren als minder bedreigend. Herwaardering en vergelijkbare methoden om angst te onderdrukken zijn afhankelijk van top-down invloeden van de prefrontale cortex om de activiteit in de amygdala te remmen. Stressvolle ervaringen spelen een belangrijke rol in de reden waarom sommige mensen bijzonder gevoelig zijn voor angstgevoelens, en vroege spanningen kunnen de reacties op latere spanningen versterken. Stress verergert de angst op veel manieren. Eén daarvan is dat herhaalde spanningen de amygdala overprikkelen en daardoor de mitochondriën beschadigen, waardoor afwijkingen in de synaptische transmissie ontstaan. Een genetische aanleg draagt bij aan angststoornissen, hoewel geen enkel gemeenschappelijk gen een groot deel van de variantie controleert. Extreme angst is alleen een stoornis als uw angst buitensporig lijkt in verhouding tot uw omstandigheden. ***Paniekstoornis (panic disorder)*** wordt gekenmerkt door perioden van angst en incidentele aanvallen van snelle ademhaling, verhoogde hartslag, zweten en trillen (ook wel extreme opwinding van het sympathische zenuwstelsel genoemd) zonder duidelijke reden. Een belangrijk onderdeel van de stoornis is de frequente angst voor de volgende paniekaanval. Paniekstoornis komt vaker voor bij vrouwen dan bij mannen en neemt af naarmate mensen ouder worden. Paniekstoornis heeft betrekking op activiteit in zowel de hypothalamus als de amygdala. Paniekstoornis wordt geassocieerd met verminderde activiteit van de neurotransmitter GABA en verhoogde orexine-spiegels. Orexin verhoogt de waakzaamheid, activiteit en het eten. Axonen die orexine vrijgeven, beginnen allemaal in de hypothalamus, maar strekken zich uit tot veel hersendelen en oefenen een verscheidenheid aan effecten uit. Acute stressvolle gebeurtenissen stimuleren orexine-neuronen die de hartslag, ademhalingssnelheid en bloeddruk verhogen, die allemaal verband houden met angst. Geneesmiddelen die orexine receptoren blokkeren, blokkeren paniekreacties. Afschuwelijke ervaringen kunnen leiden tot een ***posttraumatische stressstoornis (PTSS)***. PTSS wordt gekenmerkt door frequente verontrustende herinneringen (flashbacks) en nachtmerries over de traumatische gebeurtenis, het vermijden van herinneringen eraan en krachtige reacties op plotselinge geluiden. Verhoogde angst na een traumatische ervaring is normaal. Niet iedereen ontwikkelt echter PTSS en we kunnen niet voorspellen wie PTSS zal krijgen op basis van de ernst van het trauma of de intensiteit van de eerste reactie van de persoon. PTSD heeft betrekking op veranderingen in de anatomie van de hersenen. De meeste mensen met PTSS hebben een kleiner dan gemiddelde hippocampus. Uit onderzoek blijkt dat het hebben van een kleiner dan gemiddelde hippocampus het risico op PTSS kan vergroten en dat traumatische ervaringen de omvang nog verder kunnen verkleinen. De amygdala, die belangrijk is voor emotionele verwerking, is essentieel voor de extreme emotionele impact die bijdraagt aan PTSS. Uit een onderzoek bleek dat geen van de oorlogsveteranen wier hersenschade de amygdala omvatte, PTSS ervoer. Mensen hebben veel manieren om met angst om te gaan: sociale steun, herwaardering van de situatie, lichaamsbeweging, afleiding, het verkrijgen van een gevoel van controle over de situatie, enzovoort. Mensen met overmatige angst zoeken soms verlichting via medicijnen. De meest voorkomende *anxiolytische* (angst stillende) medicijnen zijn de ***benzodiazepinen***, zoals diazepam (Valium), chloordiazepoxide (Librium) en alprazolam (Xanax). Benzodiazepines binden aan de ***GABAa-receptor***, die zowel een plaats omvat die GABA bindt als plaatsen die de gevoeligheid van de GABA-plaats wijzigen. In het midden van de GABAa-receptor bevindt zich een chloridekanaal. Als het open is, kunnen chloride-ionen (Cl-) het neuron binnendringen, waardoor de cel hyperpolariseert of op zijn minst natrium dat de cel binnenkomt via exciterende synapsen wordt tegengegaan. Rondom het chloridekanaal bevinden zich vier eenheden met elk één of meer GABA-gevoelige locaties. Benzodiazepines binden zich aan drie van deze vier eenheden. Wanneer een benzodiazepine molecuul zich hecht, buigt het de receptor zodat GABA gemakkelijker bindt. Op deze manier oefenen benzodiazepines hun anti-angst effecten uit door remming in de amygdala, hypothalamus, middenhersenen en andere gebieden te vergemakkelijken. Benzodiazepinen bieden verlichting bij angststoornissen, doorgaans zonder andere grote bijwerkingen dan een risico op verslaving na langdurig gebruik. Een ongelukkig aspect van benzodiazepinen is echter dat ze chemisch uiterst stabiel zijn. Ze passeren de urine grotendeels intact, gaan meestal intact door een afvalverwerkingsinstallatie en hopen zich op in meren en rivieren waar ze het eet- en sociale gedrag van de aanwezige vissen veranderen. Het medicijn 3,4-methyleendioxymethamfetamine (MDMA), ook wel bekend als \"ecstasy\", is een misbruikt medicijn met effecten op de synapsen van serotonine, dopamine, noradrenaline en oxytocine. Studies hebben aangetoond dat MDMA het uitdoven van angst herinneringen bevordert en de reactie van de amygdala op onaangename beelden vermindert. In een ander onderzoek vertoonden mensen die MDMA gebruikten tijdens psychotherapie sessies maandenlang een aanzienlijke verbetering. Deze resultaten suggereren dat MDMA een periode kan creëren waarin iemand traumatische ervaringen kan heroverwegen terwijl hij in een minder sombere stemming blijft. Alcohol vermindert ook angst door effecten op GABA-receptoren. Alcohol bevordert de stroom van chloride-ionen door het GABA-receptor complex door zich sterk te binden op een speciale plaats die op bepaalde GABAa-receptoren wordt aangetroffen. Een experimenteel medicijn dat bekend staat als Ro15-4513 blokkeert de effecten van alcohol op GABA-receptoren, waardoor de effecten van alcohol op de motorische coördinatie, de depressieve werking op de hersenen en het vermogen om angst te verminderen worden voorkomen. Het bedrijf dat het medicijn heeft ontdekt, adviseert het niet te gebruiken als ontnuchteringspil of als behandeling voor mensen die willen stoppen met het drinken van alcohol. Hoofdstuk 13.3 Eén type beslissing is feitelijk. Wanneer je een beslissing neemt over feitelijke zaken, verzamelt één set cellen bewijsmateriaal ten gunste van de ene keuze, een andere set verzamelt bewijsmateriaal voor een andere keuze en een derde set vergelijkt de twee. Wanneer een rat moet beslissen of hij links of rechts meer klikken hoort, reageert één set cellen in de posterieure pariëtale cortex proportioneel op de klikken aan de rechterkant en een andere set reageert proportioneel op klikken aan de linkerkant. Die cellen voeden informatie naar de prefrontale cortex, die de twee vergelijkt. Terwijl cellen in de posterieure pariëtale cortex reageren in verhouding tot het aantal klikken, produceren reacties in de frontale cortex een alles-of-niets-uitkomst, zoals een gamekeeper die aankondigt welk team het spel heeft gewonnen. Eén set corticale cellen reageert wanneer de linkerkant voorop was, en een andere set reageert wanneer de rechterkant voorop lag. Na schade aan de prefrontale cortex kon een rat de score niet bijhouden en besloot hij op basis van de laatste klikken die hij hoorde. Wanneer u een beslissing neemt op basis van voorkeuren, schat u de waarschijnlijke uitkomst van elke keuze in en weegt u af welke uitkomst beter lijkt. Als we leren hoe waarschijnlijk verschillende uitkomsten zijn bij veel onderzoeken, vertrouwen we voornamelijk op cellen in de basale ganglia. Cellen in de ***ventromediale prefrontale cortex*** nemen ook deel, door snel nieuwe informatie te leren. Als de basale ganglia geleidelijk aan leren dat keuze A meestal beter is dan B, maar iets nu de voorkeur geeft aan keuze B, kan de snel lerende prefrontale cortex de langzamer lerende basale ganglia overrulen. De ***orbitofrontale cortex*** heeft meerdere functies bij het nemen van beslissingen die niet eenvoudig samen te vatten zijn: Het leert regels over het milieu. Het vergelijkt ook een verwachte beloning met andere mogelijke keuzes -\> veel orbitofrontale cellen veranderen hun reacties op een stimulus afhankelijk van de andere keuze. Een stoornis of relatieve inactiviteit in de orbitofrontale cortex bij mensen wordt vaak geassocieerd met slechte of impulsieve beslissingen. Sommige mensen nemen betere beslissingen dan anderen en iedereen neemt op sommige momenten betere beslissingen dan anderen. Er kunnen een aantal redenen zijn waarom, inclusief een paar waar we niet snel aan zouden denken: - Hartslagvariabiliteit -\> mensen met een grotere hartslagvariabiliteit van moment tot moment hebben de neiging betere beslissingen te nemen, vooral in situaties van risico en onzekerheid. De verklaring is niet bekend, maar een mogelijkheid is dat veranderingen in vagus activiteit wijzen op een verhoogde mentale inspanning. - De bacteriën in het spijsverteringsstelsel -\> Mensen hebben een grote verscheidenheid aan bacteriën in de darmen, die meestal belangrijke functies vervullen. Sommige soorten darmbacteriën veroorzaken echter ontstekingen, verminderen de cognitie en verhogen het risico op psychologische en neurologische aandoeningen. ***Sociale neurowetenschappen*** = de studie van hoe genen, chemicaliën en hersengebieden bijdragen aan sociaal gedrag. Als je naar foto\'s kijkt van de persoon van wie je houdt, worden de hersengebieden die verband houden met beloning sterk geactiveerd, op een manier die lijkt op de effecten van verslavende drugs. Het bekijken van foto\'s van uw geliefde activeert ook de hippocampus en and