FC14a-16.10-HistologieDuTissuMusculaireFinal PDF

Histologie du tissu musculaire Professeur : COTTIER FC N°14a Date :16/10/2023 En cas de questions sur ce cours, vous pouvez écrire à l’adresse suivante : [email protected] Les règles de courtoisies sont à respecter lors de l’envoi d’un mail. L’équipe des tuteurs se réserve le droit...

Histologie du tissu musculaire Professeur : COTTIER FC N°14a Date :16/10/2023 En cas de questions sur ce cours, vous pouvez écrire à l’adresse suivante : [email protected] Les règles de courtoisies sont à respecter lors de l’envoi d’un mail. L’équipe des tuteurs se réserve le droit de répondre ou non à un mail. En cas de questions récurrentes, les tuteurs pourront faire un point lors des colles hebdomadaires. SOMMAIRE I. DEFINITIONS ORGANE ET TISSUS ............................................................................................................................ 1 II. LES DIFFERENTS TYPES DE TISSUS MUSCULAIRES...................................................................................................... 2 1. DEFINITION ............................................................................................................................................................................................. 2 2. TROIS CATEGORIES DE TISSUS/CELLULES MUSCULAIRES .................................................................................................................................. 3 III. ORGANISATION DU MUSCLE STRIE SQUELETTIQUE .................................................................................................. 5 1. ASPECT MICROSCOPIQUE DE CELLULE MUSCULAIRE STRIEE SQUEL ETTIQUE ........................................................................................................ 9 2. ORGANISATION ULTRA STRUCTURALE EN MICROSCOPIE ELECTRONIQUE .......................................................................................................... 11 3. ORGANISATION DU CYTOSQUELETTE CONTRACTILE, OU MYOPLASME ............................................................................................................. 12 A. L’organisation moléculaire du sarcomère.................................................................................................................................. 12 B. La myosine.................................................................................................................................................................................... 13 C. Composition du myofilament d’actine ....................................................................................................................................... 14 D. L’organisation globale du sarcomère......................................................................................................................................... 16 4. MEMBRANE PLASMIQUE (SARCOLEMME) ET SYSTEME T ET RETICULUM .......................................................................................................... 18 5. SYNTHESE .............................................................................................................................................................................................. 21 IV. L’ORGANISATION DES MYOFIBRILLES GRACE AUX PROTEINES EXO -SARCOMERIQUES ................................................ 22 V. TABLEAU RECAPITULATIF DES CARACTERISTIQUES DES TROIS TYPES CELLULAIRES ...................................................... 25 En cas de questions sur ce cours, vous pouvez écrire à l’adresse suivante : [email protected] Les règles de courtoisies sont à respecter lors de l’envoi d’un mail. L’équipe des tuteurs se réserve le droit de répondre ou non à un mail. En cas de questions récurrentes, les tuteurs pourront faire un point lors des colles hebdomadaires. I. Définitions organe et tissus UN TISSU • Entité morphologique (=territoire) et fonctionnelle • C’est un ensemble cohésif entre des cellules et des substances intercellulaires (la matrice extracellulaire), le tout définissant un territoire particulier. • Le tissu épithélial • Le tissu conjonctif • Les tissus musculaires regroupent lui-même 3 sous-types de tissu ayant des localisations et des propriétés différentes : 4 types de tissus o TM strié squelettique dédié aux mouvements en association avec l’ossature et appartenant à l’appareil locomoteur (= conjonction de structures osseuses et musculaires) o TM lisse constituant notamment la paroi des organes creux o T myocardique spécifique du cœur • Le tissu nerveux Exemples Cellules > Tissus > Organes > Appareil ou Système 1 II. Les différents types de tissus musculaires 1. Définition TISSU MUSCULAIRE • Ensemble de cellules douées de propriétés contractiles volontaires ou involontaires • En lien avec la nature du tissu nerveux mis en jeu Définition o Les mouvements volontaires = les muscles squelettiques sont en liens avec le système nerveux central o Les mouvements involontaires sont en lien avec le Système nerveux végétatif (exemple de la digestion) • Regroupés au sein de structures organisées : les muscles ou encore intégrés au sein d’une paroi d’organe sous forme de couche musculaire • Cellules musculaires ++ = fibres musculaires (structures fines et allongées) ou myocytes caractérisés par le fait qu’ils transforment l’énergie chimique de l’ATP en travail mécanique Composition • Matrice extracellulaire (plus réduite qu’au niveau du tissu conjonctif) • Vascularisation abondante avec un réseau vasculaire très développé • Les muscles sont très consommateurs d‘oxygène et de nutriments essentiels notamment au niveau des cellules musculaires striées • Unidirectionnelle : toujours de la même façon et dans le même sens Contraction • Organisation interne des cellules très particulières : o Un cytosquelette particulier : le myoplasme qui confère les propriétés contractiles des myocytes 2 2. Trois catégories de tissus/cellules musculaires On va distinguer trois types de tissus présentant des points communs dans leurs organisations histologiques mais aussi un certain nombre de spécificités qui vont être à l’origine de leurs propriétés fonctionnelles. 3 TYPES DE CELLULES MUSCULAIRES • Une lame basale qui entoure chaque cellule/fibre musculaire • Leur membrane plasmique contient de nombreux transporteurs et récepteurs • Leur cytoplasme (=sarcoplasme) est riche en protéines filamentaires contractiles Points communs formant un appareil contractile différencié (myofilament d’actine et de myosine) avec transformation de l’énergie chimique (sous forme d’ATP) en énergie mécanique (sous forme de contraction du muscle) • Il y a un système protéique d’ancrage à la membrane des filaments contractiles Différences • Caractéristiques morpho-fonctionnelles et moléculaires propres, des spécificités TYPES DE CELLULES MUSCULAIRES TYPES DE MUSCLES NOM DES CELLULES + ILLUSTRATION Rhabdomyocytes Muscles striés squelettiques CARACTÉRISTIQUES • Situé au sein des muscles constitutifs de l’appareil locomoteur • Permettent les mouvements volontaires, sous contrôle du système nerveux central • Ils sont dits squelettiques car ils viennent s’insérer au niveau des os • Les sphincters anal et urinaire sont aussi des muscles striés • Eléments cellulaires parallèles • Cellules musculaires non cohésives 3 Cardiomyocytes Muscle strié cardiaque • Permettent la contraction/ le battement du cœur qui est un mouvement inné en lien avec un système indépendant du système nerveux central • Peut-être régulée aussi par le système nerveux autonome dit végétatif (responsable des fonctions involontaires et régulant les fonctions physiologiques essentielles qui se déroulent automatiquement sans que nous ayons conscience • Dans ce système nerveux autonome ou végétatif, on distingue une branche dite « sympathique » plutôt excitatrice et une branche dite « parasympathique », plutôt antagoniste et inhibitrice • Eléments cellulaires parallèles • Cellule musculaire cohésives avec des connexions inter cellulaire • Dispositifs de jonctions • Permet les mouvements non volontaires • Sous contrôle du système nerveux autonome Léiomyocytes • Forme une couche musculaire circulaire dans la paroi des organes creux au niveau notamment des voies digestive, respiratoire, uro-génitale... • Constitutives aussi de la paroi des artères et formant certains petits muscles spécifiques du corps • Cellules non parallèles, qui se regroupent en faisceau, s'interconnectent et se disposent en plan qui s'entrecroise. Entre les cellules du premier plan on voit les cellules du deuxième plan Muscle lisse • Cellules cohésives (sur l'extrémité et sur les parties latérales) et sur avec différents plans d’orientation • Pas de strie visible à la surface de la membrane • Tumeur maligne : léïomyosarcome et bénigne : léiomyomes • Tissu myoépithélial : n’est pas un tissu à part entière, c’est une variante du muscle lisse : o Se retrouve autour d’une structure glandulaire, l’acinus (unité fonctionnelle) qui est composé de cellule acineuse qui va sécréter du mucus, des enzymes, ... o Assure l'évacuation de la sécrétion glandulaire par contraction des acini 4 III. Organisation du muscle strié squelettique STRUCTURE DES CELLULES MUSCULAIRES STRIE SQUELETTIQUE Aspect macroscopique d’une cellule musculaire striée squelettique • Le muscle squelettique est considéré comme un organe, tendu entre 2 insertions aponévrotiques au niveau d’un os. Définition o Généralement des ligaments/tendons qui ancrent le muscle sur les extrémités de ces os (sur une surface osseuse ou cartilagineuse) o L’aponévrose se propage jusqu’à l’extrémité de l’os pour que le corps musculaire et le tendon forment un tout o C’est là où se fait l’abord du muscle la circulation afférente qui aborde l'aponévrose avant de se ramifier dans les particules profondes du muscles • Le muscle est entouré d’une capsule conjonctive : aponévrose ou épimysium • Ils sont formés de faisceaux musculaires, eux même formés par des fibres musculaires striées et juxtaposées parallèlement. o Ces fibres sont disposées sur toute la longueur du muscle Organisation • Au sein de cette fibre musculaire, on retrouve la myofibrille qui est l’unité morpho-fonctionnelle du muscle (une dizaine ou une centaine) o Elles sont aussi parallèles o Les myofibrilles vont être composées de l’unité élémentaire contractile moléculaire ou sarcomère (échelle moléculaire) 5 • Musculaire • Conjonctive • Vasculaire • Nerveuse • La portion conjonctive forme plusieurs tuniques : l’épimysium, le périmysium et l’endomysium o Le corps du muscle est entouré d’une épaisse couche de tissu conjonctif formant une sorte de gaine conjonctive périphérique qui sépare le muscle des structures de voisinages : l’épimysium Composantes du muscle strié squelettique o A partir duquel se forment des cloisons conjonctives à l’intérieur du muscle formant le périmysium qui détermine l’organisation du muscle en faisceaux de fibres. Au niveau des cloisons de périmysium vont se former les vaisseaux lymphatiques avec un sens de circulation inverse du réseau artériel (lymphe : de l'intérieur du muscle vers l'extérieur) o Du périmysium s'établit un réseau de plus fines cloisons de tissu conjonctif lâches qui pénètrent les faisceaux de fibres pour donner de très fines cloisons conjonctives entourant individuellement chaque fibre musculaire : l’endomysium. C’est lui qui va former la lame basale. On retrouve entre 3 et 5 capillaires pour une cellule délimitée par l’endomysium • Dans chaque logette, on trouve une seule cellule, elles sont non cohésives car séparées par le tissu conjonctif de l’endomysium, cette organisation donne un bon débit sanguin et donne accès à beaucoup de substrats et d’oxygènes SCHÉMA TRÈS IMPORTANT Le muscle > faisceaux musculaires > fibres musculaires > myofibrilles > sarcomères 6 MUSCLE STRIE VU EN MICROSCOPE OPTIQUE AVEC UNE COLORATION HES (HEMATOXYLINE ÉOSINE SAFRAN) • Le tissu conjonctif qui constitue des travées apparait ici en jaune/ orange. On est ici au niveau d’un faisceau musculaire au sein duquel on va retrouver plusieurs dizaines de fibres musculaires entourées par de l’endomysium. • La longueur des fibres peut atteindre plusieurs centimètres (dans les plus gros muscles comme dans le quadriceps : 20 cm), ils peuvent donc être visible à l’œil nu. Ce sont donc des cellules de taille bien plus importante que la moyenne. Explications • Leur diamètre est de l’ordre de 10 à 100 μm. • La longueur des cellules musculaires va dépendre du muscle lui-même. • Plus la longueur est importante plus le diamètre est important. • Les cellules sont allongées, avec une forme polygonale car elles se déforment dû au contact des unes et des autres. • Le cytoplasme est coloré en rose pas l'éosine. • Le filet nerveux n’est pas visible en microscopie photonique. 7 INNERVATION DU MUSCLE • Innervation motrice par un motoneurone de type alpha. • Influx nerveux centrifuge : du compartiment central (corne antérieure de la moelle) jusqu’aux cellules intra musculaires. • Dans le muscle vont former une plaque motrice/ jonction neuromusculaire où sera transmise la commande de contraction. Extra-fusale • Unité motrice : unité qui dépend d’un seul neurone, c’est l’ensemble du neurone considéré (motoneurone alpha) et des cellules musculaires qu’il innerve. • Un motoneurone peut se ramifier, son extrémité distale se divise pour former plusieurs synapses neuromusculaires avec plusieurs cellules. • Plus le mouvement est grossier, plus le nombre de cellules musculaire reliées à un seul motoneurone alpha sera important et inversement plus le mouvement est fin plus le nombre de cellules musculaires reliées à un seul motoneurone alpha sera petit. • N’occupent pas tout le volume musculaire et sont disposés dans des zones particulière du muscle plutôt dans la profondeur du corps cellulaire. • Cellules allongées mais plus courtes que les cellules extrafusales. • Sont disposé au sein d’une capsule qui délimite le fuseau neuromusculaire. Intra-fusale • L’influx est centripète de la périphérie vers le centre. • Neurones sensitifs dans le muscle : ces cellules vont renseigner le cerveau sur l’état de contraction du muscle. • Information sur l’état de contraction = deux sources : cellule extrafusale et un récepteur au niveau des tendons (organe neuro tendineux). Schéma 8 1. Aspect microscopique de cellule musculaire striée squelettique LES DIFFERENTS COMPOSANTS SELON LES COUPES • Un Endomysium (en orange) : tissu conjonctif qui va individualiser chaque fibre musculaire sous forme d’une gaine et qui va former sa lame basale • Une membrane plasmique sous la lame basale • L’ensemble formé par la membrane plasmique de la fibre musculaire et par cette lame basale est appelé sarcolemme. • A l’intérieur de la cellule on retrouve des centaines de myofibrilles juxtaposées et rangées en faisceaux de myofibrilles. Les myofibrilles vont former l’appareil contractile aussi appelé myoplasme. • Le reste de la cellule est occupé par le cytoplasme ou sarcoplasme. ATTENTION : Ne pas confondre le sarcoplasme avec le sarcolemme (= membrane plasmique + lame basale) • Le sarcoplasme contient plusieurs noyaux (plusieurs dizaines à plusieurs centaines) o La cellule musculaire squelettique est plurinucléée (plurinucléées). En coupe transversale (en partant de la périphérie) o Ces noyaux sont aplatis et rejetés en périphérie sous la membrane plasmique, régulièrement espacés sur toute la longueur de la cellule. Il contient également les organites cellulaires classiques et également des métabolites nécessaires au bon fonctionnement de la cellule : ▪ De nombreux grains de glycogène qui forme le stock de glucose ▪ Des lipides (autres substrats énergétiques) ▪ Beaucoup de myoglobine (équivalente de l’hémoglobine sanguine, dont la fonction est de fixer l’oxygène et de le transmettre aux mitochondries pour la création d’ATP : le substrat énergétique de base) 9 • On retrouve l’endomysium en périphérie, le sarcolemme (lame basale en vert et membrane plasmique en bleu) • On distingue également un aspect strié transversal du myoplasme o Due à la répétition des sarcomères le long des myofibrilles disposées en parallèle • On voit très bien l’alternance de bandes/disques sombres o Les bandes A = sombre, anisotrope : aspect biréfringent de la structure (visible en lumière polarisé) plus large o Les bandes I = claire isotrope : aspect monoréfringent (pas éclairée en lumière polarisée) moins large En coupe longitudinale o L’apparence est aussi due à un alignement du modèle de striation entre chaque myofibrille • Une myofibrille est l’unité structurale dans l’ensemble de la fibre. Cette disposition rigoureuse apporte une unité structurale et une cohésion mécanique au sein de la fibre musculaire. • L’hypertrophie n’est pas liée à l'augmentation du muscle, mais à l’augmentation de myofibrilles. Pas de nombre fixé de myofibrille, ce nombre dépendant de l’activité du muscle • Cette striation est bien visible en MO à contraste de phase qui permet de définir les bandes sombres et clairs mais aussi en ME où l’on observe une alternance de bandes sombres très denses aux électrons et de bandes claires qui ne le sont pas. • Pour observer les myofibrilles et les sarcomères, on est obligé de passer par la ME, pour observer les caractéristiques ultra structurales de la cellule. Schéma Muscle strié à faible grossissement en HES (à gauche) VS en fort grossissement en Hématoxyline ferrique (à droite) en coupe longitudinale 10 2. Organisation ultra structurale en microscopie électronique ORGANISATION ULTRASTRUCTURALE Microscopie • En microscopie électronique à transmission • Les noyaux, souvent sous-membranaires • Les mitochondries autour des myofibrilles : rôle : distribution d’ATP Observation • Des myofibrilles : très nombreuses et très importante pour le fonctionnement du muscle, au sein desquelles on observe une succession de sarcomères • Un REG et un Golgi très développés dû à une forte activité métabolique • Un REL particulier dans son organisation et très développé qui prendra le nom de réticulum sarcoplasmique Attention à ne pas confondre la fibre musculaire et la myofibrille ! 11 3. Organisation du cytosquelette contractile, ou myoplasme A. L’organisation moléculaire du sarcomère ORGANISATION DU SARCOMERE Situation Rôle • Dans le myoplasme • Correspond aux unités élémentaires contractiles = la plus petite des unités • Est à l’origine de l’aspect strié de la myofibrille Des stries transversales Z 1 disque sombre A (dense aux électrons) 2 demi-disques claires I (peu dense aux électrons) Contenu Alternance bandes sombres et claires Contraction musculaire • Délimitent de part et d’autre le sarcomère • Au centre et flanqué de part et d’autre par un demidisque I • Chaque disque clair est traversé par une strie Z Une bande H • Au centre du disque A, zone centrale, claire Une strie M • Au centre de la bande H, centrale et plus dense aux électrons • La disposition particulière de myofilaments fins d’actine et épais de myosine est à l’origine de cette alternance de bandes/disques clairs et sombres au niveau des sarcomères ; et donc du modèle de striation transversale. • Ces myofilaments sont parallèles au grand axe de la myofibrille. • Elle est permise par les interactions entre ces filaments 12 B. La myosine DEFINITIONS • Les molécules de myosines s’assemblent entre elles sous forme de myofilament épais de myosines. • Un myofilament épais correspond à un assemblage d’environ 300 molécules de myosine. Pour donner ce myofilament de myosine, les molécules de myosines vont entrer en interaction les unes par rapport aux autres. Une protéine contractile • Les myofibrilles sont disposées de façon particulière o Sur la longueur des disques A et parallèles les uns aux autres o Elles ont une disposition tridimensionnelle en forme de double crosse de hockey avec une extrémité C et N-terminale • Elles sont constituées de deux chaînes super enroulées l’une sur l’autre. Au niveau de l’extrémité N-terminal on retrouve deux têtes de myosines auquel viennent s'ajouter deux autres chaînes, 2 paires, une pour chaque tête. Organisation • La jonction entre la queue de myosine et les têtes est mobile (charnière) car les têtes sont capables de se fléchir par rapport à la queue. Cette mobilité va être utilisée pour la contraction. • Elles ont une forme particulière hélicoïdale exposant les têtes de myosines sur l’extérieur pour favoriser leur ancrage aux filaments fins d’actine. Ces têtes ont un site de liaison à l’actine et un site à activité ATPase actine-dépendant : lieu d’hydrolyse de l’ATP, hydrolyse qui n’aura lieu que si les filaments de myosine sont bien en contact avec les filaments d’actine. • La zone centrale dénudée correspond à la bande H du disque A. • Les queues de myosine vont servir aux molécules à se disposer les unes contre les autres, la ligne M correspond à la présence de molécules de liaison qui permet de relier les molécules de myosine entre elle pour former un filament solide et cohésif. 13 • Le filament épais de myosine est polarisé. Polarisation Disposition • L’extrémité N-terminale avec la tête est orientée vers l’extérieur, alors que l’extrémité C-terminale est du côté du centre du filament. • La myosine est présente sur toute la longueur du disque A. Ils ont un ancrage aux stries Z par des protéines de liaisons. • Un myofilament épais de myosine aura une taille d’environ 1.5µm de long pour un diamètre de 15 nm. C. Composition du myofilament d’actine MYOFILAMENT D’ACTINE Composition du filament • Ces myofilaments d’actine sont globuleux et sont constitués de 3 types de protéines : des molécules d’actine globulaire (G), des troponines, des tropomyosines. Schéma L’ACTINE, UNE DES PROTEINES PRINCIPALES • L’actine est une protéine contractile organisée en myofilaments. Localisation • Les filaments sont disposés parallèlement les uns des autres sur le grand axe du sarcomère. • Ils sont dans les disques clairs I et sur les zones latérales des disques A (en dehors de la bande H centrale). • Elles s’associent en chapelet pour former un filament fin hélicoïdal polymérisé (F) Organisation des protéines d’actine • 1 μm de long et environ 7 nm de diamètre • Il faut deux faisceaux de filaments d’actine pour composer une bande I et des filaments qui sont antiparallèle qui vont venir s’ancrer au niveau de la strie Z 14 LA TROPOMYOSINE Rôle • La tropomyosine est une protéine de renforcement et de stabilisation des filaments d’actine. • Elle effectue une action complexe avec la troponine. • Elle se dispose entre 2 chaînes d’actine polymérisées et empêche la fixation de tête Localisation de myosine à l’actine. • Elle agit en coordination avec la troponine. LA TROPONINE • Un ensemble de 3 sous-unités différentes : o I: inhibitrice o C: Ca++ o T: tropomyosine Une protéine en hétéro-trimère • Elle s’insère à intervalle régulier sur le myofilament d’actine. • Les 3 parties forment un complexe qui s’insèrent à intervalle régulier sur les filaments fins d’actine en lien avec la tropomyosine, pour empêcher la fixation de la myosine. • Elle empêche au repos l’interaction étroite entre l’actine et la myosine donc empêche la contraction o Se fait en coordination avec la tropomyosine Localisation La sous-unité I • Retrouvés à la fois sur le disque I mais aussi sur les parties latérales du disque A (en dehors de la bande H centrale) • « inhibitrice », elle masque au repos les sites d’interactions de l’actine avec les têtes de myosine La sous-unité C • Fixe le calcium : cofacteur essentiel requis pour la contraction musculaire La sous-unité T • Elle assure la liaison avec la tropomyosine pour stabiliser l’ensemble 15 D. L’organisation globale du sarcomère ORGANISATION DES DIFFERENTS DISQUES • Sombre • Contient des filaments de myosine et d’actine au niveau des zones latérales = denses aux électrons d’où le caractère biréfringent • Sauf dans sa partie centrale, où il n’a que de la myosine Le disque A • Les myofilaments épais de myosine se disposent parallèlement les uns aux autres de façon précise et régulière tout en laissant la place aux filaments d’actine • L’organisation est selon une disposition hexagonale avec 6 filaments fins autour d’1 épais, et 1 filament fin en interaction potentielle avec 3 filaments épais • La zone centrale = bande H ne contient que de la myosine Le disque Z • Contient des filaments d’alpha-actinine : qui relient entre eux les filaments fins d’actine de 2 sarcomères adjacents • Claires • Contient uniquement de l’actine = > monoréfringent, isotrope Le disque I • Ses myofilaments fins s’arriment aux myofilaments fins adjacents au niveau des stries Z où se situent des protéines d’ancrage et de liaisons spécifiques qui assurer une continuité de disposition entre les filaments d’actine d’un sarcomère (ex : alpha-actinine) • Ceci afin d’assurer une cohésion mécanique entre les sarcomères Sarcomère 16 LES PROTEINES ENDO-SARCOMERIQUES Rôles • Ancrage et maintien parallèle des myofilaments fins d’actines et des myofilaments épais de myosine • Au niveau de l'extrémité plus du filament d’actine on parle de croissance rapide Alpha-actinine • Présente sur les stries Z • Coiffe le filament d’actine du côté de la strie Z pour favoriser son ancrage Protéine cap Z • Liée à l’alpha-actinine • Permet d’ancrer les filaments d’actine sur la strie Z • Fixer la longueur du filament • Coiffe le filament d’actine du côté de la bande H centrale (à son extrémité libre) Tropomoduline Protéines endosarcomérique • Permet aussi l’ancrage sur la bande H • Fixer la longueur du filament • Stabilise le filament d’actine en maintenant sa structure hélicoïdale Nébuline • Va de la strie Z jusqu’à la ligne M en ancrant et stabilisant le filament de myosine à la strie Z • Très grosse protéine, élastique et a une fonction de « ressort » durant les phases de raccourcissement musculaire et de relâchement Titine • Elle connecte les extrémités libres des myofilaments de myosine Protéines M et myomésines • Situé sur la bande M : permettent de bien alignés les myofilaments de myosine au niveau de la bande H Attention tropomoduline ≠ tropomyosine ! DIFFERENTE SECTION DU SARCOMERE 17 • Si on coupe le sarcomère au niveau de I il y aura que de l’actine Explication • Si on coupe au niveau de H il n’y aura que de la myosine • Si on coupe entre H et I il y aura de l’actine et de la myosine 4. Membrane plasmique (sarcolemme) et système T et réticulum LE SARCOLEMME • Membrane plasmique avec : o Récepteurs à l’insuline, o Récepteurs cytokines o Transporteurs du glucose (Glut-1,4) Tubules T/ Réticulum Sarcoplasmique • Noyaux, REG et Golgi en périphérie • 2 types de transporteurs : o Canaux ioniques (ouverture dépend de la tension) o Transport ATPase Calcium dépendant • Dispositif fondamental dans la contraction musculaire • Ce sarcolemme va avoir la particularité de créer Invagination du sarcolemme des invaginations qui vont s’enfoncer en profondeur dans la fibre musculaire et venir se disposer autour de chaque myofibrille en regard des stries Z : o Appelées Tubules Transverses (T), sont très développées et forment le système T 18 • Fonction de propagation d’une onde de dépolarisation membranaire induite quand il y aura un influx nerveux Rôle o Ces invaginations sont régulièrement espacées, elles prennent contact avec le réticulum sarcoplasmique (qui est le réticulum endoplasmique lisse des cellules musculaires). o Elles permettent la propagation de l’influx nerveux à l’intérieur de la cellule musculaire • Il correspond à une forme spécialisée du réticulum endoplasmique lisse. Il constitue un réseau anastomosé de canalicules longitudinaux, entourant chaque myofibrille. • Son rôle est de stocker le calcium nécessaire à la contraction musculaire. Très spécifique des cellules musculaires striées squelettiques Le reticulum sarcoplasmique o Il possède des citernes terminales sarcoplasmiques. On dit qu’un tubule T et de part et d’autre à 2 citernes terminales associées forment une triade. o Il possède des canalicules ou tubules sarcoplasmiques (à ne pas confondre avec les tubules T) qui se réunissent de part et d’autre des tubules T pour former les citernes terminales qui stockent le calcium, qui va être mobilisé lors du processus de contraction musculaire. 19 LA PLAQUE MOTRICE Zone pré-synaptique • Extrémité dilatée avec des vésicules synaptiques. Certaines se connectent et vont permettre la contraction musculaire • Axones entourés de cellule de Shwann Fente synaptique Zone post-synaptique • Membrane avec des replis permettant d’augmenter la surface de captation des neurotransmetteurs • De l’autre côté de la membrane plasmique Schéma 20 5. Synthèse SYNTHESE Le muscle Les faisceaux de fibres La fibre musculaire La myofibrille Les myofilaments fins d’actine et épais de myosine 21 IV. L’organisation des myofibrilles grâce aux protéines exo sarcomériques Ces protéines exo-sarcomériques ont une fonction complémentaire aux protéines endo-sarcomériques. Elles sont à l’échelle interne, c’est-à-dire entre les myofilaments. Elles assurent : • La cohésion mécanique de l’ensemble des myofibrilles dans l’axe longitudinal de la fibre musculaire. • L’ancrage à la membrane plasmique et même au-delà, au niveau de la MEC. • Le parallélisme des myofilaments • L’homogénéité de l’ensemble On distingue un complexe tri-moléculaire de protéines exo-sarcomériques se disposant autour des myofibrilles en regard des stries Z : COMPLEXE TRI-MOLECULAIRE DE PROTEINES EXOSARCOMERIQUES Composition Rôles Desmine • Filament intermédiaire très long se caractérisant par une grande flexibilité, qui relie et entoure les myofibrilles et les ancre à la membrane plasmique au niveau des strie Z. Molécule alpha betacrystalline stabilise la desmine autour de la myofibrille. Plectine • Protéine de structure reliant les filaments de desmine les uns aux autres en établissant des ponts d’union pour leur conférer une solidité Crystalline • Protéine de la famille des HSP avec une activité anti-radicalaire protectrice car la contraction musculaire génère des radicaux libres à l’origine d’un stress oxydatif intracellulaire • Le maintien de l’organisation structurale des myofibrilles parallèles apportant la cohérence mécanique et assurer l’ancrage des myofibrilles à la membrane plasmique • La protection de l’intégrité moléculaire des myofibrilles lors des stress mécaniques liés à la contraction musculaire 22 AUTRES SYSTEMES D’ANCRAGES • Mettent en jeu des protéines internes de la fibre musculaire et Ancrage à la membrane plasmique et au-delà transmembranaires au niveau de la lame basale de la MEC • Ces complexes impliquent de nombreuses protéines intermédiaires du cytosquelette et de la membrane plasmique 2 grands systèmes d’ancrage jusqu’à la MEC • Complexes des costamères • Complexes de la dystrophine COMPLEXES D’ANCRAGE : SYSTEME DES COSTAMERES • Ensemble de protéines intracytoplasmiques et transmembranaires • Sert à relier directement le myoplasme (filament d’actine) jusqu’à la MEC de la lame base (avec la fibronectine) grâce à des intégrines membranaires. • Les molécules d’adhérence sont : Le système des costamères o Alpha actinine, taline et vinculine qui vont se relier à une intégrine, une molécule transmembranaire qui va avoir comme molécule d’interaction dans la matrice extracellulaire : la fibronectine o L'intégrine va permettre de relier la fibronectine au cytosquelette sous membranaire de la cellule qui lui-même est relié aux myofibrilles = connexion directe Schéma 23 COMPLEXE D’ANCRAGE : SYSTEME DE LA DYSTROPHINE • Dystrophine codée par un gène porté par le bras court du chromosome X • Le complexe de la dystrophine permet de faire le lien entre les myofilaments d’actine sarcomérique et la matrice extracellulaire au niveau de la laminine en mettant en jeu diverses protéines cytoplasmiques et transmembranaires. Dystrophine • Grosse protéine (> 400kDa), considérée comme une des plus grosses protéines du corps humain. • Mutation de la dystrophine → dystrophie musculaire de Duchenne, une maladie génétique très grave se caractérisant par une dégénérescence progressive des muscles. COUPE DE MYOCARDE AU MICROSCOPE ÉLECTRONIQUE À TRANSMISSION Description • Visualisation des cardiomyocytes présentant des contours irréguliers et des extrémités très connectées les unes avec les autres (cohésives). Elles présentent un aspect strié. On voit bien ici la forme cylindrique rectiligne des cellules. • L’importante différence réside dans cette disposition particulière des cardiomyocytes. • Réseau cohésif de cardiomyocytes avec les traits scalariformes, à contraction Flèche rouge automatique spontanée due à l’influence de SN végétatif • Effet excitateur ou au contraire effet ralentisseur du rythme cardiaque 24 V. Tableau récapitulatif des caractéristiques des trois types cellulaires CARACTÉRISTIQUES DES TROIS TYPES DE TISSUS MUSCULAIRES STRIÉ SQUELETTIQUE • Muscles squelettiques Localisation STRIÉ CARDIAQUE • Organes creux striées • Muscles peauciers du visage, muscles des lèvres, muscles du tiers supérieur de l’œsophage LISSE • Vaisseaux • Myocarde • Iris • Muscles arrecteurs des poils Dénomination des cellules • Rhabdomyocytes • Cardiomyocytes • Léiomyocytes Forme • Cellule tubulaire • Cellule bifurquée • Cellule fusiforme Diamètre • 10 à 100 μm • 15 μm • Variable selon localisation Longueur • Jusqu’à 10 cm • 100 μm en moyenne • 20 à 500 μm • Strié • Strié • Lisse • Multiples (jusqu’à plusieurs centaines, • Unique (rarement deux) • Unique • Central • Central • ++ • +++ • + • +++ • ++ • Très développé et systématisé, à tubules fins, au niveau des jonctions bande A/bande I) • Principalement au niveau des ventricules, moins systématisé, à tubules larges, au niveau de strie Z Aspect de l’appareil myofibrillaire Noyau(x) • Sous le sarcolemme Mitochondries Système T • +++ Réticulum Sarcoplasmique o Formation de citernes terminales au niveau des triades • - • ++ o Simple tubules L au niveau des diades • + 25 Cavéoles • + o Cavéoline 3 • Costamères • Plaque motrice Autres structures spécifiques • Jonctions myotendineuses • Au niveau tissulaire : o Fuseau neuromusculaire Contraction / Innervation Cellules souches satellites • + • +++ o Cavéoline 3 o Cavéoline 1, 2, 3) • Costamères • Stries scalariformes • Corps denses • Au niveau tissulaire : • Synapses (plusieurs axonale) o Nœuds et réseaux cardionecteurs du myocarde • Phasique • Rhythmique • Rapide • Automatique • Volontaire • → Système nerveux central • → Régulé système autonome • Oui • Non « en passant » par terminaison • Tonique (lente soutenue) ou phasique par le nerveux o En général tonus autonome sensible aux stimuli mécaniques hormonaux locaux, et régulé par le système nerveux autonome • Non 26 En schéma 27