Histology Session 5 - Muscles PDF
Document Details
Uploaded by HearteningIris9562
Tags
Summary
This document describes the structure and function of muscles, including actin and myosin filaments. It also covers the mechanism of muscle contraction, focusing on the role of calcium ions. Diagrams illustrate the different components and processes.
Full Transcript
به نام خدا جلسه پنجم بافت شناسی عضالت شامل رشته های انقباضی هستند:...
به نام خدا جلسه پنجم بافت شناسی عضالت شامل رشته های انقباضی هستند: * رشته های انقباضی ضخیم (میوزین) * رشته های انقباضی نازک (اکتین) اجزای رشته اکتین -١شامل دو رشته ی ) (Fاکتین می باشد و هر رشته از مولکول های ) (Gاکتین تشکیل شده است. -٢کمپلکس تروپونین که شامل سه جزء می باشد (.تروپونین / Cتروپونین / Iتروپونین )T -۳تروپومیوزین که روی ) (Gاکتین ها قرار دارد. اجزای رشته میوزین میوزین شامل زنجیره های سبک و سنگین است. مولکولهای میوزین در کنار هم فیالمنت ضخیم میوزین را تشکیل می دهند. -١زنجیره سنگین: دو زنجیره است که هر یک شامل سر و دم می باشند و از قسمت دم به یکدیگر متصل اند. زنجیره سبک میوزین به سر زنجیره سنگین متصل می شود. زنجیره سنگین دارای طول ( )١١۰nmو ضخامت ( )۳-٢nmاست. -٢زنجیره سبک: دارای مولکول ATPاست که انرژی الزم جهت انقباض را فراهم می کند. همچنین دارای آنزیم ATP aseبرای شکستن ATPو آزادسازی انرژی در سر میوزین می باشد. 1 برای مکانیسم انقباض ،حتما نیاز به آزاد شدن یون کلسیم هست.یون کلیسم باید جایی در عضله ذخیره بشود تا در مواقع لزوم (مواقع انقباض) سریع آزاد شود. عضله سیستمی داره ،تحت عنوان سیستم تریاد ( )triadیا سیستم سه تایی که این سیستم از سه جزء تشکیل شده. از یک لوله عرضی transverse tubuleتشکیل شده (ساختار لولهای شکل و آبی رنگ در تصویر ،که در حد فاصل نوار تیره و نوار روشن قرار گرفته) که درواقع چینی از غشا هست؛ غشای سلول مقداری به داخل فرو میره و یک ساختار ناودانی مانندی (لولهای مانندی) رو تشکیل میده تحت عنوان لوله عرضی یا tubuleیا transverse .tubuleاین یک جزء سیستم تریاد هست. حاال در طرفین این tتوبول ما شبکه گسترده ای از شبکه اندوپالسمی صاف ( )SERرو داریم.به مجموعه این دو SERکه در طرفین لوله عرضی قرار گرفتند و خود لوله عرضی ،که روی هم رفته میشود سه جزء سیستم تریاد می گویند که برای مکانیسم انقباض بسیار اهمیت دارد.حاال یونهای کلسیم در کجا ذخیره میشوند؟ در همین SER ها.در شکل SERبه رنگ بنفش و لوله عرضی به رنگ آبی هست.تریاد در حد فاصل بین نوار تیره و نوار روشن قرار گرفته. 2 در درون هر سارکومر دو تا سیستم تریاد وجود داره.برای اینکه انقباض شروع بشه ،ابتدا باید یون کلسیم از این شبکه SERای که بسیار گسترده هست و در طرفین لوله عرضی قرار گرفته ،آزاد بشه.حاال زمانی که انقباضی میخواهد انجام شود ،پیام عصبی از طریق پایانه های عصبی ای که در عضالت وجود دارد منتقل میشود.این پایانه های عصبی ناقل پیام هستند ،نوروترانسمیتر هایی وجود دارند در وزیکول های انتهایی پایانه های عصبی ،که حاوی پیام انقباض هستند.این پیام که آزاد میشود ،پیام می دهد به سلول عضله ،سلول عضله نیز پیام رو منتقل میکند. گفتیم لوله عرضی جنسش از غشاء هست.غشا در اثر آزاد شدن پیام از انتهای پایانه های عصبی دکالریزه میشود و این دکالریزه شدن به شبکه SERهم میرسد که در مجاورت با آن لوله عرضی هستند.پیام در نهایت به SER میرسد و SERیون کلیسم را آزاد میکند.پیام به این شکل هست که یون کلسیم آزاد میشود و به قسمت C تروپونین متصل میشود.به این دلیل به این قسمت می گوئیم Cکه حرف اول کلسیم است و به تروپونین Cمتصل میشود که یکی از اجزای تروپونین است و در اثر این اتصال شروع انقباض صورت میگیرد. 3 4 روی G-Actinها حفره هایی را به رنگ سیاه می بینید که توسط تروپومیوزین و کمپلکس تروپونین پوشیده شده اند.زمانی که یون کلسیم به آن جزء تروپونین Cمتصل می شود ،شکل ساختاری تروپونین که توسط جزء Tبه تروپومیوزین متصل است تغییر پیدا می کند.گفتیم که یک تروپونین Cداریم و یک تروپونین . Tتروپونین T درواقع جایی هست که تروپونین را به تروپومیوزین متصل می کند.پس دو مجموعه تروپومیوزین و تروپونین به هم متصل هستند.زمانی که تروپونین در اثر اتصال یون کلسیم تغییر شکل پیدا می کند تروپومیوزین را از مکان خودش که در واقع محل اتصال سر میوزین است جا به جا می کند و در نتیجه سر میوزین به پروتیین های G-Actin متصل می شود.پس زمانی که تروپونین در اثر اتصال یون کلسیم تغییر شکل پیدا می کند باعث جا به جا شدن تروپومیوزین می شود و در نتیجه این ناحیه اصطالحا گفته می شود ( Exposeبرهنه) می شود برای اینکه سر میوزین متصل شود.پس در نتیجه ی آزاد شدن یون کلسیم تغییراتی در رشته اکتین رخ می دهد.جایگاه اتصال سر میوزین را ( Exposeبرهنه) می کند و در نهایت سر میوزین در جایگاه خودش (بر روی G-Actinها) متصل می شود.در اثر اتصال سر میوزین به G-Actinهای رشته اکتین ،زنجیره ی سبکی که روی زنجیره ی سنگین میوزین قرار گرفته فعال می شود.در زنجیره ی سبک مولکول ATPو آنزیم ATPآز داریم که آنزیم ATPآز آزاد شده و باعث شکسته شدن مولکول ATPو آزادسازی انرژی می شود.انرژی آزاد شده از ATPکه در سر میوزین هست ،انرژی الزم برای خم شدن سر میوزین را فراهم می کند و سر میوزین که به اکتین ها متصل هست با خم شدن خود اکتین ها را به سمت خط وسط سارکومر می کشاند و به این شکل رشته ها روی هم می لغزند و رشته های اکتین به خط وسط سارکومر نزدیک می شوند.پس در مکانیزم انقباض در اثر اتصال یون کلسیم به کمپلکس تروپونین جایگاه اتصال سر میوزین ( Exposeبرهنه) می شود.پس از آن میوزین سریع می چسبد؛ ATPشکسته می شود و انرژی الزم برای خم شدن سر میوزین فراهم می شود و رشته های اکتین به خط وسط سارکومر نزدیک می شوند و در نهایت سارکومر کوتاه می شود. * نکته :در انقباض ،سارکومر کوتاه شده و در استراحت دوباره به حالت قبلی خود بر می گردد. * نکته :در زمان انقباض طول باند تیره تغییر نمیکند اما طول باند روشن نصف طول آن در حالت استراحت است و ناحیه H روشنی که در وسط باند تیره قرار دارد به علت همپوشانی که بین اکتین و میوزین وجود دارد محو می شود. * توضیح فرایند :دلیل این اتفاق اورلپیست که بین رشته های اکتین و میوزین ایجاد می شود و اکتین ها به سمت خط وسط کشیده شده و باعث تیره شدن ناحیه Hمی شوند. 5 حال اگر سارکومر بخواهد دوباره به حالت قبلی (ریلکسیشن) برگردد باید چه اتفاقی رخ دهد؟ در این زمان یک مولکول ATPبه سر میوزین متصل می شود و وقتی متصل شد میوزین از جی اکتین جدا می شود و حالت ریلکسیشن رخ می دهد. عضله قلبی ()Cardiac Muscle عضله قلبی جزو عضالت مخطط بدن هست چون دارای فیالمنت های اکتین و میوزین می باشد که این فیالمنت ها به گونه ای سازماندهی شدند که باعث ایجاد نواحی تیره و روشن (راه راه) در این عضله می شود.پس عضله قلبی یا همان کاردیاک در زیر میکروسکوپ دارای نواحی تیره و روشن هست که یکی از راه های تشخیص آن همین نواحی تیره و روشن هست تفاوتی که با عضله مخطط دارد این است که سلول های عضله قلبی کوتاه تر هستند و قسمت انتهایی آن ها منشعب و حالت دو شاخه می شود اما سلول های عضله مخطط استوانه ای شکل و کشیده و غیر منشعب هستند.سلول های عضله قلبی توسط پروتئین هایی به سلول مجاورشان متصل می شوند و این اتصاالت پروتئینی در زیر میکروسکوپ باعث ایجاد خطوط عرضی در عضله قلبی می شوند.این اتصاالت پروتئینی اینترکالیتت دیسک یا صفحات بینابینی نام دارند که مرز بین سلول ها را مشخص می کنند. سلول های عضله قلبی هسته های مرکزی دارند که تک هسته ای هستند و گاهی دو هسته ای هم دیده می شوند از این لحاظ تفاوتی که با عضله مخطط دارند این هست که هسته های سلول های عضله قلبی مرکزی هستند اما هسته های سلول عضله مخطط در حاشیه و در زیر غشا قرار گرفته اند و هر سلول عضله مخطط هم چند هسته ای هست.مکانیسم انقباض عضله قلبی دقیقا مثل عضله مخطط هست اما یک مقدار سریعتر و غیر ارادی منقبض می شوند. 6 عضله قلبی دائم در حال انقباض (غیر ارادی و سریع) هستند؛ اما عضله اسکلتی با توجه به نیاز بدن منقبض میشود. عضالت اسکلتی توانایی کمی برای تقسیم درصورت آسیب دارند و از طریق تقسیم سلول های قمری موجود در بافت همبند کنارشان به وجود می آیند اما عضله توانایی تقسیم در صورت آسیب ندارد و بافت همبند جایگزین آن میشود و عمر طوالنی دارند.عضله قلبی نسبت به اسکلتی به دلیل انقباض دائمی ،میتوکندری بیشتری دارد ولی عضله اسکلتی توسعه یافته تر است.عضله قلبی دارای سیستم ) transfer tubule (Tلوله عرضی است ،اما جایگاه آن با این سیستم در عضله مخطط متفاوت است.در عضله مخطط ( transfer tubuleلوله عرضی) در مرز بین نوار تیره و روشن قرار دارد ،ولی قلبی در خط Zقرار دارد.عضله قلبی دارای ( SERشبکه سارکوپالسمی) و در یک سمت لوله عرضی توسعه یافته است و به آن دیاد میگویند اما عضله اسکلتی Teridاست و از سه جزء تشکیل شده. عضله قلبی برخالف اسکلتی دارای صفحات بینابینی intercalated discاست و این صفحات برای اتصال سلول های عضله قلبی به هم است.بافت عضله قلبی در زیر میکروسکوپ ،هسته آن آبی رنگ و سیتوپالسم قرمز دارد و هسته سلول در مرکز آن قرار دارد.همچنین سلول های قلبی نسبت به اسکلتی کوچکتر هستند. 7 سارکوپالسم همان سیتوپالسم است.تفاوت سلول های ماهیچه ای مخطط و قلبی را از روی هسته ها و منشعب بودن سلول های قلبی تشخیص می دهیم.هسته در ماهیچه های قلبی مرکزی و در ماهیچه های مخطط در حاشیه قرار دارد.همچنین سلول های قلبی منشعب و سلول های ماهیچه ای استوانه ای شکل هستند.به دلیل اینکه از یک مقطع خاص عکس می گیریم ممکن است هسته بعضی از سلول ها دیده نشود اما دلیل بر این نیست که هسته ندارند. * نکته :برای اینکه نواحی تیره و روشن دیده شود برش هایی که در آزمایشگاه داده می شود معموال طولی هستند. صفحات بینابینی دارای Desmosomesو Gap Junctionهستند.بین این سلول ها برای انتقال یون ها Gap Junctionهای زیادی وجود دارد تا یون ها و مولکول ها جا به جا شوند و انقباض سریع صورت گیرد. * نکته :انتقال یون ها در سلول های قلبی بسیار مهم هست.در آزماشیگاه صفحات بینابینی به صورت واضح معلوم نیستند. عضله قلبی دارای میتوکندری های فراوان و هسته مرکزی هست.اطراف عضله قلبی نیز بافت همبند وجود دارد زیرا خود عضله قلبی رگ خونی ندارد. 8 عضله صاف )(Smooth Muscle این عضله تفاوت زیادی با دو عضله قلبی و اسکلتی دارد.تفاوت واضح آن این است که در عضله صاف نواحی تیره و روشن نداریم البته این به این معنا نیست که رشته های اکتین و میوزین نداریم؛ بلکه داریم.اما این رشته ها با نظمی که در عضله قلبی قرار گرفته بودند نیستند.رشته های اکتینی که در کنار هم قرار گرفته اند با همدیگر موازی هستند اما باندل هایی را تشکیل می دهند که به صورت مورب قرار گرفته و همدیگر را قطع می کنند.پس عضله صاف هم اکتین و میوزین دارد اما سازماندهی این رشته ها جوری هست که در جهات مختلف قرار گرفته اند و نواحی تیره و روشن تشکیل نمی شود (درکل می شود گفت که در سلول های عضله صاف یک شکل بی نظم از رشته های اکتین و میوزین داریم).ما در قسمت هایی مثل مجاری تنفسی ،اطراف عروق ،مجاری ادراری-تناسلی، دیواره ی رحم ،همچنین در دیواره ی احشا مقدار زیادی عضله صاف داریم.به طوری که حتی گاهی اوقات به عضله صاف عضله احشایی ( )Visceral Muscleهم گفته می شود.سلول های عضله صاف به شکل کوچک و دوکی شکل هستند (در قسمت وسط متسع و در طرفین باریک هستند). * نکته :در زیر میکروسکوپ و با رنگ آمیزی های H & Eسلول ها به شکل مشخص دیده نمی شوند و مرز بین سیتوپالسم ها به خوبی واضح نیست.رشته های اکتین و میوزین در سیتوپالسم این سلول ها به شکل میوفایبر یا همان باندل واقع شده اندو هسته این سلول ها به صورت میله ای شکل و در مرکز سلول قرار گرفته است. 9 11 هسته سلول های ماهیچه صاف در وسط و در جایی که متسع هست قرار گرفته اند.هسته ی این سلول ها هم میله ای شکل هست و هم کشیده و در مرکز سلول قرار گرفته اند.این سلول ها فاقد نوار Zمی باشند (برخالف عضله مخطط و اسکلتی ) ،ولی معادل نوار Zتحت عنوان ( Dense Bodyاجسام متراکم) که ساختاری پروتئینی هستند در آنها یافت می شود.اجسام متراکم در تمام قسمت های غشای سلول و سیتوپالسم سلول قرار گرفته اند و رشته های اکتین از یک سمت به Dense Bodyها متصل می شوند ( Dense Bodyهایی که تراکم باالیی در غشای سلول دارند).میزان اکتین ها بیشتر از میوزین ها می باشد (فیالمنت ها به صورت مورب و در جهات مختلف قرار گرفته و همدیگر را نیز قطع می کنند).عضله صاف نسبت به عضله اسکلتی دارای سرعت تکثیر باالیی می باشد و در هر زمانی که از بین برود به سرعت تکثیر شده (قدرت تکثیر باالیی داشته) و جایگزین سلول از دست رفته می شود.در نتیجه از نظر ترمیم مشکلی ندارد و به راحتی ترمیم پیدا می کند و به میزان باالیی تکثیر می شود.در عضله صاف پروتئین تروپونین بنام کالمودیولین شناخته می شود (کلسیم به کالمودیولین متصل می شود).انقباض در عضله صاف به صورت غیر ارادی می باشد (تحت کنترل هورمون و سیستم پاراسمپاتیک).عضله صاف به شدت تحت تاثیر هورمون ها قرار می گیرند؛ مانند هورمون اکسی توسین (انقیاض دهانه رحم و غدد شیری).عضله صاف دوکی شکل بوده ،هسته ای میله ای شکل داشته و در مرکز سلول قرار گرفته است (اجسام متراکم به شکل نقاطی آبی رنگ در سطح غشایی عضله ی صاف قرار می گیرند که رشته های اکتین (رشته های آبی رنگ) به آنها متصل می شود). 11 رشته های اکتین از یک سمت به Dense Bodyها متصل می شوند.رشته های اکتین و میوزین ،اینطور نیست که با هم موازی باشند.زمانی که انقباض صورت می گرد ،این رشته ها کوتاه نمی شوند بلکه روی هم همپوشانی پیدا میکنند.انقباضی که ایجاد می شود در واقع تقریباً مثل انقباض عضله مخطط و قلبی هست (هرچند شروع آن کمی متفاوت است) اما در نهایت رشته ها بین هم کشیده می شوند و دوباره آن همپوشانی را دارند ،چون Dense Bodyها روی غشا واقع شدن و به اکتین نیز متصل اند؛ کشیده شدن اکتین باعث جمع شدن سلول می شود.در حالت انقباض عضله صاف از حالت دوکی شکل خارج شده و به حالت گرد درمی آید.در برش مقطع طولی عضله صاف ،دوکی شکل بودن آن ها قابل مشاهده نیست و فقط یک هسته میله ای شکل دیده می شود که شباهت زیادی با تاندون دارد.شبیه بافت همبند متراکم منظم دیده می شود اما هسته ها یک مقدار نسبت به آن بافت (که دارای فیبروبالست است) بلندترند و یک حالت پهن تر دارند.در مقطع عرضی عضله صاف ،هسته در مرکز و بعضی از سلول ها بدون هسته به نظر میرسند.این بافت هیچ شباهتی به بافت اپیتلیال ندارد. 12 مکانیسم انقباض عضله صاف یک تفاوت کوچیک در این مکانیسم با دو عضله قبلی وجود دارد.باز هم برای شروع انقباض در این عضله به کلسیم نیاز داریم اما به علت عدم وجود سیستم دیاد و تریاد (در عضله صاف لوله عرضی وجود ندارد ser.دارند اما به اون شکل نیست که یون کلسیم را در خود ذخیره کند) کلسیم باید به هنگام انجام انقباض از مایع خارج سلولی به شکل انتشار از طریق آن کانال های یونی -غشایی که وجود دارد وارد سلول شود ولی به تروپونین متصل نمی شود زیرا تروپونینی وجود ندارد و به جای آن پروتئین دیگری تحت عنوان کالمودیولین وجود دارد که به آن متصل می شود. این اتصال باعث فعال شدن آنزیمی میشود (آنزیم کیناز) که این آنزیم باعث فسفوریالسیون میوزین می شود (تغییر شکل میوزین) همین تغییر شکل میوزین انقباض بین میوزین و اکتین را ایجاد می کند ولی به شکل انقباض عضله اسکلتی و قلبی نیست (هردو دارای )g-actinاما به شکلی که بیاید و به سر g-actinوصل شود نیست و از طریق فسفوریالسیون میوزین انقباض بین میوزین و اکتین رخ می دهد. 13 14 این فرآیند به شکلی است که به سر G-Actinمتصل نیست و از طریق فسفریله شدن میوزین اینترکشن بین اکتین و میوزین اتفاق می افتد و اینترکشن بین اکتین و میوزین باعث آزاد شدن ATPو آزاد شدن انرژی آن می شود و در نهایت فیالمنت ها وقتی روی هم می لغزند سلول از همه جهات منقبض (کوچک) می شود و از حالت دوکی شکل به حالت گِرد در می آید.در مقطع طولی عضله صاف ،سلول ها دوکی شکل هستند اما در مقطع عرضی هسته ها را می بینیم که در بخش مرکزی سلول قرار گرفته اند و میله ای شکل و کشیده هستند. در عضله اسکلتی هسته ها در محیط قرار گرفته اند. به رنگ قرمز دیده نمی شود. در واقع این فیالمنت ها هستند که به این شکل دیده می شوند و این نقاطی که در سیتوپالسم سلول می بینیم فیالمنت های اکتین و میوزین هستند. 15 16