Brachiopodes (embranchement) Fascicule TP 1 PDF

# Brachiopodes (embranchement) ## Inarticulata (classe) ### Lingulida (ordre) - brachidium absent ou rudimentaire *Lingula* (Cambrien inf. - Actuel) Coquille allongée à contour rectangulaire, biconvexe, équivalve, assez plate, avec bords latéraux sub-parallèles, ne laissant voir que des stries...

# Brachiopodes (embranchement) ## Inarticulata (classe) ### Lingulida (ordre) - brachidium absent ou rudimentaire *Lingula* (Cambrien inf. - Actuel) Coquille allongée à contour rectangulaire, biconvexe, équivalve, assez plate, avec bords latéraux sub-parallèles, ne laissant voir que des stries de croissance. ### Acrotretida (ordre) - brachidium absent ou rudimentaire *Crania* (Silurien - Actuel) Coquille très épaisse fixée par la valve ventrale. Voir les empreintes musculaires et le septum. ## Articulata (classe) ### Orthida (ordre) - brachidium absent ou rudimentaire - delthyrium ouvert ou pseudodeltidium (rare) - test non ponctué *Orthis* (Cambrien sup. - Callovien) Coquille peu épaisse presque plan-convexe. Commissure cardinale droite. Large sillon médian dorsal. Delthyrium ouvert. Côtes radiaires fines. ### Strophomenida (ordre) - brachidium absent ou rudimentaire - delthyrium obturé partiellement ou totalement par une unique plaque, le pseudodeltidium - test pseudoponctué *Productus* (Dévonien sup. - Trias inf.) Coquille plan-convexe ou concavo-convexe reposant sur le substratum par la valve ventrale. Valve ventrale fortement bombée et montrant un pli médian. Valve dorsale operculaire. Area linéaire ou nulle. Ligne cardinale longue et rectiligne. Pseudodeltidium. Test lisse ou à côtes rayonnantes fines (souvent recoupées par des rides concentriques), parfois épineux. ### Spiriferida (ordre) - brachidium long et spiralé - delthyrium largement ouvert ou partiellement restreint par 2 plaques deltidiales (deltidium) - crochet de la valve ventrale bien développé - test ponctué ou non *Spirifer* (Ordovicien sup. - Trias sup.) Coquille biconvexe plus large que longue. Côtes radiaires. Un bourrelet médian dorsal. Large sillon médian ventral. Delthyrium largement ouvert. Area ventrale bien marquée. Commissure cardinale droite et très longue. *Spiriferina* (Silurien sup. - Aalénien) Coquille biconvexe à contour oval. Un bourrelet médian dorsal et un sillon médian ventral bien marqués. Foramen triangulaire net et deltidium composé de deux plaques. Area ventrale bien marquée. Commissure cardinale courbe. *S. walcotti* montre une costulation alors que *S. pinguis* est lisse. *Acrospirifer* (Dévonien inf. - Dévonien moy.) Coquille biconvexe plus large que longue. Côtes radiaires larges. Un bourrelet médian dorsal et un sillon médian ventral. Foramen triangulaire net et deltidium composé de deux plaques. Area ventrale bien marquée. Commissure cardinale droite et longue. *Atrypa* (Ordovicien sup. - Mississippien moy.) Coquille biconvexe ou plan-convexe. Valve brachiale plus bombée. Pas d'area. Côtes nombreuses, fines et bifurquées. Commissure frontale uniplissée. Stries de croissance nettes. Crochet ventral incurvé. Plaques deltidiales non jointives. *Uncites* (Dévonien moy.) Coquille biconvexe et allongée. Côtes bifurquées croisées par des stries d'accroissement irrégulières. Crochet ventral long et recourbé. Foramen présent à l'arrière d'un deltidium concave. *Athyris* (Silurien sup. - Trias sup.) Coquille biconvexe à contour ovale. Stries d'accroissement. Delthyrium ouvert. Crochet ventral bien développé. ### Rhynchonellida (ordre) - brachidium réduit à 2 crura - delthyrium partiellement obturé par 2 plaques deltidiales - seul le crochet de la valve ventrale est bien développé - test non ponctué *Hypothyridina* (Dévonien) Aspect général cuboïde. Côtes rayonnantes nombreuses et fines. Coquille uniplissée à large sillon ventral médian. Septum médian rudimentaire. Foramen très petit. *Rhynchonella* (Silurien inf. - Eocène sup.) Coquille ornée de côtes rayonnantes à contour plus ou moins triangulaire. Crochet de la valve ventrale aigu plus ou moins recourbé. Foramen petit (à l'exception de *Cymatorhynchia quadriplicata*). Commissure cardinale courbe. Commissure frontale crénelée et pourvue d'un sillon ventral. *Cyclothyris vespertilio* présente des ailes latérales. ### Terebratulida (ordre) - brachidium plus ou moins long du type bandelette (jamais spiralé) - deltidium et foramen - seul le crochet de la valve ventrale est bien développé - test ponctué *Stringocephalus* (Dévonien moy. - Dévonien sup.) Grande coquille biconvexe à contour circulaire. Crochet ventral proéminent. Foramen bien marqué. Commissure frontale droite. *Terebratula* (Permien moy. - Pléistocène) Coquille pourvue simplement de stries de croissance. Crochet ventral de grande taille recourbé. Foramen très gros. Commissure cardinale courbe. Certains échantillons (*T. galliennei*) montrent des points de silicification (épigénie). *Pygope* (Tithonien - Valanginien) Coquille lisse à contour sub-triangulaire. Chez les jeunes, elle est pourvue, vers l'avant, de 2 lobes latéraux. Chez les adultes, les lobes se joignent par leur extrémité en délimitant un trou central. Foramen de taille moyenne. Commissure cardinale courbe. Commissure frontale droite. *Zeilleria* (Trias moy. - Albien) Coquille lisse ou pourvue simplement de stries de croissance. Contour ovale tronqué à l'avant. Crochet de taille réduite. Foramen petit. Commissure cardinale courbe. Commissure frontale droite. *Digonella* (Bathonien - Kimmeridgien) Petite coquille lisse en forme de sac (biconvexe). Foramen moyen. Commissure cardinale courbe. Commissure frontale droite. Limite nette entre les commissures latérales et frontales. Septum médian visible par transparence sur la valve brachiale. *Coenothyris* (Trias moy. - Trias sup.) Coquille biconvexe à contour circulaire. Sillon médian ventral large. Stries de croissance. Foramen bien marqué. # Brachiopodes ## Bryozoaires ## Phoronidiens (embranchements) <start_of_image> invertebrate animals that have a lophophore , a horseshoe shaped crown of ciliated tentacles. *Entoproctes* *Ectoproctes* *Phylactolèmes* *Sténolèmes* *Gymnolèmes* # LES BRYOZOAIRES ## 1. INTRODUCTION Les bryozoaires sont des représentants coloniaux du taxon des lophophoriens. On en connaît 12000 espèces (espèces actuelles et fossiles). À l'œil nu, les colonies ressemblent souvent à une sorte de mousse aquatique à l'origine du nom de bryozoaire (littéralement animaux-mousses). ## 2. MORPHOLOGIE ET ANATOMIE Une colonie est constituée d'individus en continuité physique appelés zoïdes. Les entoproctes sont rarement fossilisés car ils ne présentent pas d'exosquelette à l'inverse de la majorité des ectoproctes pour lesquels chaque zoïde est abrité dans un exosquelette chitineux, calcitique ou aragonitique appelé zoécie. Une zoécie constitue une structure inframillimétrique. À l'intérieur d'une zoécie, la croissance peut être rythmée par des sortes de planchers: les diaphragmes. L'ensemble des zoécies constitue le zoarium. La forme et l'agencement des zoécies à l'intérieur du zoarium permettent de distinguer les différents taxons. Les zoaria ont des formes très variables (colonies rameuses, globuleuses, encroûtantes, ...) en fonction des conditions du milieu: les formes délicates (colonies rameuses par exemple) marquent des milieux de faible énergie alors que les formes robustes (colonies encroûtantes par exemple) marquent des milieux de haute énergie. ## 3. ECOLOGIE Les bryozoaires sont majoritairement des organismes marins, néanmoins certaines espèces (notamment les phylactolèmes) vivent en eaux douces. En milieu marin, on les trouve sous des conditions latitudinales (tropicales à polaires), de température et de profondeur (0 à 8500 m) très variées. Cependant, ils affectionnent les profondeurs comprises entre 10 et 500 m (leur optimum étant situé à 40-50 m) sur les fonds coralligènes. Ils exigent un support solide (organismes sessiles). Ils s'accommodent difficilement des eaux troubles car ils sont suspensivores (se nourrissent principalement de phytoplancton). ## 4. STRATIGRAPHIE Les phylactolèmes ont peu de représentants à l'état fossile et sont uniquement connus au Cénozoïque. On peut distinguer deux périodes dans l'histoire paléontologique des bryozoaires : * Le Paléozoïque: période dominée par les sténolèmes. Les premiers sténolèmes certains sont de l'Ordovicien inférieur; * Du Jurassique à l'actuel : période dominée par les cyclostomes puis par les gymnolèmes à partir du début du Tertiaire. Le Trias est une période de crise pour les bryozoaires. # LES SPONGIAIRES ## 1. INTRODUCTION Les spongiaires ont été considérés pendant longtemps comme un taxon peu intéressant car il comptait peu de représentants fossiles. Le fait d'adjoindre à cet embranchement plusieurs taxons fossiles (stromatopores, archéocyathes et chaetetidés) a accru l'intérêt de cet embranchement. ## 2. LE PLAN D'ORGANISATION Le plan d'organisation des spongiaires est tout à fait unique et particulier dans le monde animal. Il est d'abord, et avant tout, caractérisé par sa structure histologique. ## 3. LES SPICULES Les spicules sont des éléments squelettiques carbonatés ou siliceux de morphologies variées. Ils peuvent être isolés, et sont alors généralement dispersés à la mort du spongiaire, ou associés entre eux pour former un véritable réseau squelettique. Les spicules ne sont pas toujours présents: par exemple les éponges naturelles vendues dans le commerce sont dépourvues de spicules, elles ne sont constituées que de spongine. Les fibres de spongines sont nécessaires à la biominéralisation des spicules siliceux mais elles n'existent pas chez les spongiaires à éléments squelettiques carbonatés. On distingue 2 types de spicules: * Les **mégasclères** (de 100 µm à quelques mm): ils peuvent être isolés mais ce sont les seuls à participer au réseau squelettique lorsqu'il y en a un. Ils sont classés selon leur nombre d'axes et leur nombre de pointes ; * Les **microsclères** (moins de 100 µm): ils ne participent jamais au réseau squelettique, ils sont disséminés dans le parenchyme. ## 4. LES DIFFERENTS TAXONS ### 4.1. LES DESMOSPONGES Les desmosponges rassemblent la majorité des espèces de l'embranchement des spongiaires. Elles sont toutes de type leucon. Leur squelette est formé de spicules siliceux monoaxones (monactines ou diactines) ou tetraxones (tetractines). ### 4.2. LES HEXACTINELLIDES Les hexactinellides possèdent un squelette siliceux avec des mégasclères et des microsclères. Les mégasclères sont triaxones hexactines. ### 4.3. LES CALCISPONGES OU CALCAREA Elles possèdent un squelette constitué de spicules tri-, tetra- et/ou polyactines carbonatés (le plus souvent calcitique). Les spicules ne sont pas différenciés en mégasclères et microsclères et ils sont rarement associés. On trouve au sein de ce taxon les 3 types structuraux ascon, sycon et leucon. ### 4.4. LES TAXONS FOSSILES ASSOCIES Trois taxons fossiles, dont la position systématique est encore discutée, ont été rapprochés des spongiaires. #### 4.4.1. LES CHAETETIDES Les colonies de chaetetidés sont constituées de tubes jointifs (diamètre moyen compris entre 0,15 et 1,2 mm) à disposition radiaire ou verticale et munis de planchers horizontaux. Les tubes sont constitués de calcite magnésienne. #### 4.4.2. LES STROMATOPORES La microstructure des stromatopores est caractérisée par la présence de lamines horizontales et de piliers verticaux. À la surface sont visibles des astrorhizes, structures correspondant peut-être aux oscules. Les éléments squelettiques sont composés de calcite. #### 4.4.3. LES ARCHEOCYATHES Les archéocyathes se composent de 2 murailles coniques (l'une externe, l'autre interne) reliées entre elles par des cloisons longitudinales à disposition radiaire et par des planchers horizontaux. Les murailles, les cloisons ainsi que les planchers présentent des pores. # LES CNIDAIRES ## 1. INTRODUCTION Les représentants de l'embranchement des cnidaires sont caractérisés par la présence de cellules urticantes, les cnidocytes. Les représentants actuels (anémones de mer, coraux, méduses) sont des formes (1) molles ou à exosquelette carbonaté, (2) isolées ou coloniales, (3) fixées (polypes), libres (méduses) ou alternativement fixées et libres. Les cnidaires fossiles sont, pour l'essentiel, des formes pourvues d'un exosquelette alors que les autres représentants de l'embranchement ne sont connus qu'à la faveur de fossilisations exceptionnelles. À l'exception de *Conularia*, c'est parmi les zoanthaires que nous trouverons l'essentiel des formes fossilisées, et plus particulièrement chez les madréporaires (zoanthaires à exosquelette carbonaté). Trois ordres fournissent l'essentiel des représentants fossiles des zoanthaires: les tabulés, les rugueux ou tetracoralliaires et les scléractiniaires ou hexacoralliaires. Les coraux regroupent les représentants des cnidaires constructeurs. Ils constituent un taxon largement représenté au sein des récifs actuels et anciens. Les coelentérés regroupent l'embranchement des cténophores et des cnidaires. ## 2. L'INDIVIDU VIVANT Les cnidaires sont isolés ou coloniaux. L'exosquelette d'une colonie s'appelle polypier alors que celui d'un individu appartenant à une colonie se nomme poylpiérite. Le squelette d'un cnidaire isolé sera appelé indifféremment polypier ou polypiérite. Le calice désigne l'ouverture du polypiérite. L'exosquelette est sécrété par le polype qui est la partie molle de l'individu, et plus précisément par des cellules de l'ectoderme, les calicoblastes. Il est calcitique (formes paléozoïques : tabulés et rugueux) ou aragonitique (formes post-paléozoïques : scléractiniaires). ## 3. MORPHOLOGIE D'UN POLYPIERITE ### 3.1. LES ELEMENTS VERTICAUX Le plus souvent, leur disposition montre une symétrie radiaire. On distingue : #### 3.1.1. LES ELEMENTS A DISPOSITION RADIAIRE Les éléments appelés septes ou cloisons sont des lames verticales à disposition radiaire. Les septes sont constitués par la juxtaposition plus ou moins étroite de trabécules orientés verticalement ou obliquement. Les trabécules peuvent présenter un ou plusieurs centres de calcification visibles en lame mince. Les septes peuvent être perforés plus ou moins régulièrement par des pores. Ils peuvent : * atteindre la zone axiale et y former une structure appelée columelle; * se limiter à la périphérie du calice; * disparaître chez les rugueux pour laisser place à une ou plusieurs zones déprimées appelées fossules. Les deux premiers types peuvent coexister, ce qui implique une disposition cyclique comprenant des septes majeurs et des septes mineurs. La répartition des septes chez les formes adultes peut se faire selon une symétrie d'ordre 6 (chez de nombreux hexacoralliaires) ou selon une symétrie bilatérale (chez tous les tétracoralliaires et certains Hexacoralliaires). #### 3.1.2. LES PALI Les palis (singulier: palus) sont des parties différenciées du bord interne des septes. Les palis ne sont pas toujours présents. #### 3.1.3. LA COLUMELLE La columelle est une structure verticale qui occupe une position axiale. Toujours d'origine septale, sa morphologie est variée: elle peut être styliforme (1), lamellaire (2), spongieuse (3), .... Lorsque la columelle est absente une dépression la remplace: la fossette calicinale. ### 3.2. LES ELEMENTS HORIZONTAUX #### 3.2.1. L'ENDOTHEQUE C'est l'ensemble des structures subhorizontales qui relient les éléments verticaux entre eux à l'intérieur du polypiérite. Au cours de la croissance, ces structures se superposent et marquent ainsi les stades sucessifs de croissance de l'individu. On distingue deux types d'éléments endothécaux : * Les planchers; * les dissépiments, souvent de forme vésiculeuse. #### 3.2.2. LES SYNAPTICULES Ce sont des éléments squelettiques qui relient les septes entre eux. ### 3.3. LA MURAILLE OU THEQUE Presque toujours présente, elle a une origine variable. Presque tous les éléments morphologiques déjà cités peuvent participer à l'édification de la muraille : les septes, l'endothèque, les synapticules, sont susceptibles de s'épaissir et de se rejoindre dans la zone périphérique pour former la muraille. ### 3.4. L'EPITHEQUE Externe à la muraille, elle constitue une couche de calcite granulaire possédant des stries ou des bourrelets d'accroissement qui représentent l'enregistrement des fluctuations des conditions du milieu selon des cycles annuels, synodaux (cycles lunaires), journaliers, ... . ### 3.5. L'OPERCULE Chez certains genres comme *Calceola* un opercule formé d'une ou de plusieurs plaques s'adapte au calice qu'il obture après rétraction du polype. ### 3.6. LA PERITHEQUE C'est l'ensemble des structures développées entre les polypiérites d'une colonie. Elle est constituée de dissépiments et parfois de côtes. La périthèque n'est pas toujours présente chez les formes coloniales. ## 4. MORPHOLOGIE DES POLYPIERS ### 4.1. LES POLYPIERS ISOLES Les polypiers isolés ou solitaires présentent des morphologies très variables: discoïdes (1), trochoïdes (2), cylindriques (3), pyramidaux (4), cératoïdes (5), cyclolitoïdes (6), .... Les parois externes peuvent être lisses, rugueuses, épineuses ou striées longitudinalement, transversalement ou treillisées. ### 4.2. LES POLYPIERS COLONIAUX La morphologie d'ensemble des colonies permet de distinguer les polypiers en dôme (1), lamellaires (2) ou rameux (3). Les rapports entre polypiérites sont variés: on reconnaît des polypiers phacéloïdes (4), cérioïdes (5), plocoïdes (6), méandroïdes (7) et thamnastérioïdes (8). ## 5. ECOLOGIE Deux groupes écologiques sont généralement distingués : * Les polypiers hermatypiques (coraux zooxanthellés): ils vivent en symbiose avec des algues zooxanthelles photosynthétiques et sont des bioconstructeurs. Ce sont eux qui forment les récifs coralliens. Ils vivent en milieu marin dans la zone photique (jusqu'à environ 80 m de profondeur) en raison de l'activité photosynthétique des algues zooxanthelles. Ils présentent un optimum thermique situé entre 25° et 29° (mers tropicales); * Les polypiers ahermatypiques (coraux azooxanthellés): ils ne possèdent pas d'algues symbiotiques dans leurs tissus et ne sont pas des bioconstructeurs. Etant azooxanthellés, leur répartition bathymétrique n'est pas conditionnée par des exigences en lumière: ils peuvent se développer jusqu'à plus de 6000 m de profondeur. Contrairement aux coraux zooxanthellés, ils peuvent se développer dans des eaux froides. On sait, aujourd'hui, qu'il existe des coraux zooxanthellés qui ne sont pas des bioconstructeurs et, à l'opposé, des coraux azooxanthellés qui sont capables de participer à des constructions récifales par 500 m de fond. La luminosité, la turbidité, l'hydrodynamisme sont des facteurs abiotiques importants dont les variations peuvent modifier considérablement la morphologie de l'exosquelette des polypiers. Ainsi, par exemple, une même espèce peut se présenter sous forme finement lamellaire en milieu peu éclairé et en dôme en milieu bien éclairé. Les coraux supportent mal la dessalure (organismes sténohalins) et l'émersion. Peu d'espèces vivent en eau douce. ## 6. STRATIGRAPHIE On distingue les zoanthaires paléozoïques (tabulés et rugueux) des zoanthaires post-paléozoïques (scléractiniaires). * Les tabulés sont connus de manière certaine à l'Ordovicien. Ils sont abondants de l'Ordovicien supérieur au Carbonifère moyen. Ils déclinent à la fin du Paléozoïque pour disparaître durant la crise permo-triasique. * Les rugueux apparaissent de manière certaine à l'Ordovicien moyen. Ils sont abondants au Silurien, Dévonien et Carbonifère. Ils déclinent durant la fin du Paléozoïque pour disparaître à la fin du Permien. * Les scléractiniaires ont une extension stratigraphique allant du Trias moyen à l'Actuel. * Les conularidés ont une extension stratigraphique allant du Cambrien au Trias. # ÉCHINODERMES (embranchement) ## ECHINOZOA (sous-embranchement ou super-classe) ## ECHINOIDEA (classe) ### RÉGULIERS *Cidaris* (Trias moy. - Actuel) Endocycle. Holostome. Tubercules primaires crénelés et perforés. Tubercules primaires de l'aire interambulacraire très gros. Forme globuleuse haute. *Stomechinus* (Bajocien - Oligocène sup.) Endocycle. Glyphostome. Test plan-convexe, haut et sub-pentagonal. Tubercules primaires non crénelés et imperforés. Aires ambulacraires trigénimées (= 3 paires de pores). *Hemicidaris* (Bajocien - Aptien) Endocycle. Glyphostome. Test plan-convexe assez haut. Tubercules primaires perforés. Tubercules ambulacraires assez gros. Tubercules interambulacraires très gros. Disparition des tubercules de l'aire ambulacraire sur la face apicale. Rétrécissement progressif de l'aire ambulacraire sur la face apicale. *Glypticus* (Oxfordien - Tithonien) Endocycle. Glyphostome. Test plan-convexe de petite taille et bas. Tubercules primaires imperforés et non crénelés. Tubercules de l'aire interambulacraire bien visibles sur la face orale mais prenant un aspect de hiéroglyphes sur la face apicale. ### IRRÉGULIERS *Clypeaster* (Eocène - Actuel) Exocycle. Ambulacres pétaloïdes avec fentes ambulacraires. Appareil apical monobasal. Péristome petit. Pas de scissures branchiales mais des sillons périoraux simples. Test comportant des supports internes: les piliers. Anus inframarginal. Forme générale d'une cloche plus ou moins aplatie. Péristome central. *Scutella* (Oligocène - Actuel) Exocycle. Ambulacres pétaloïdes avec fentes ambulacraires. Test discoïde très plat. Sillons périoraux ramifiés. Appareil apical monobasal. Périprocte inframarginal. Péristome central. *Clypeus* (Bajocien - Oxfordien) Test discoïde relativement plat. Exocycle. Ambulacres petaloïdes avec fentes ambulacraires. Appareil apical tétrabasal allongé. Anus supramarginal dans un sillon anal. Péristome central. *Echinocorys* ou *Ananchytes* (Turonien - Paléocène) Exocycle. Ambulacres non pétaloïdes. Périprocte inframarginal entouré d'un bourrelet du test. Appareil apical tétrabasal allongé. Péristome submarginal déprimé. Test haut. Face orale légèrement concave. Tuberculation fine et régulière. *Toxaster* (Berriasien - Albien) Exocycle. Ambulacres pétaloïdes ouverts (les ambulacares paires sont flexueux) avec pores allongés. Appareil apical tétrabasal compact. Test cordiforme. Une dépression antérieure (l'anus n'est donc pas dans le sillon !). Péristome submarginal. Périprocte supramarginal. *Micraster* (Cénomanien - Paléocène) Exocycle. Ambulacres pétaloïdes déprimés. Appareil apical tétrabasal compact. Péristome pourvu d'un labre. Fasciole sous-anale. Test cordiforme. Dépression antérieure. Péristome submarginal. Périprocte supramarginal. *Hemiaster* (Albien - Miocène) Exocycle. Ambulacres pétaloïdes et déprimés. Appareil apical tétrabasal compact. Péristome submarginal. Périprocte supramarginal. Fasciole péripétale. Test cordiforme. Dépression antérieure. *Collyrites* (Bathonien - Hauterivien) Exocycle. Ambulacres non pétaloïdes. Péristome submarginal. Périprocte supramarginal. Appareil apical tétrabasal disjoint. *Discoidea* (Albien - Cénomanien) Exocycle. Ambulacres non pétaloïdes. Face orale plane. Glyphostome. Péristome central. Périprocte inframarginal. Test discoïde haut. Appareil apical pentabasal. # HÉMICORDÉS (embranchement) ## GRAPTOLITES (classe) ### GRAPTOLOÏDES (ordre) *Monograptus* (Ordovicien sup. - Dévonien inf.) Rhabdosome scandant à 1 stipe unisérié. Loges variant de forme avec les espèces. *Didymograptus* (Ordovicien) Rhabdosome pendant à 2 stipes unisériés et symétriques. Les thèques des 2 stipes se font face. *Climacograptus* (Ordovicien moy. - Ordovicien sup.) Rhabdosome scandant à 1 stipe bisérié. *Phyllograptus* (Ordovicien) Rhabdosome à aspect de feuille formé de 4 stipes unisériés. Thèques soudées sur toute leur longueur. *Rastrites* (Silurien inf.) Rhabdosome à 1 stipe unisérié et enroulé. Thèques longues et isolées.