Epitelial 3 PDF

Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial tipo de polaridad es el de las células de los ácinos serosos. En Control de la actividad glandular las células epitel...

Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial tipo de polaridad es el de las células de los ácinos serosos. En Control de la actividad glandular las células epiteliales que tienen una actividad de absorción intensa, la membrana apical puede presentar proteínas inte- Por lo común, las glándulas son sensibles a la regulación grales que son enzimas, como disacaridasas y peptidasas, que tanto nerviosa como endocrina. Sin embargo, uno de esos completan la digestión de las moléculas por absorber. Es pro- mecanismos en general predomina sobre el otro. La secre- bable que la diferencia molecular entre las diversas porciones ción del páncreas exocrino, por ejemplo, depende en gran de la membrana se mantenga mediante las uniones estrechas medida del estímulo de las hormonas secretina y colecisto- que impiden que las proteínas integrales de la membrana de cinina. Por otra parte, las glándulas salivales se hallan bajo una región pasen hacia otra. el control nervioso (CapCap.. 15). La regulación endocrina y nerviosa de las glándulas se produce por la acción de sus- Inervación tancias denominadas mensajeros químicos, para los cuales las células secretoras tienen receptores en sus membranas. La mayoría de los tejidos epiteliales tienen inervación Esos mensajeros son hormonas o mediadores químicos abundante de terminaciones nerviosas provenientes de liberados en las sinapsis nerviosas establecidas en la super- los plexos nerviosos originarios del tejido conjuntivo de la ficie de las células glandulares. lámina propia. Todos conocen la gran sensibilidad de la cór-- nea, que cubre la superficie anterior del ojo. Esa sensibili- dad se debe a la gran cantidad de fibras nerviosas sensitivas que se ramifican entre las células del epitelio anterior de Algunos tipos característicos la córnea. Además de la inervación sensitiva, el funciona- de células epiteliales miento de muchas células epiteliales secretoras depende de la inervación que estimula o inhibe su actividad. Células que transportan iones Histología aplicada La concentración de ion sodio (Na+) del líquido extrace- lular de los mamíferos es de 140mmol/L, mientras que la Metaplasia concentración intracelular es de 5 a 15mmol/L. Además, En ciertas condiciones atípicas, un tipo de tejido epitelial la carga eléctrica del interior de la célula es negativa en rela- puede transformarse en otro. Ese mecanismo, cuando es ción con el medio extracelular. En esas condiciones, el Na+ reversible, se denomina metaplasia. Los ejemplos siguien- tendería siempre a difundirse desde afuera hacia adentro de la célula, a favor del gradiente eléctrico y de concentración. tes ilustran ese proceso: Todas las células tienen la capacidad de transportar  En consumidores de tabaco que fuman gran cantidad ciertos iones en contra de una concentración y en contra de cigarrillos, el epitelio seudoestratificado ciliado que de un gradiente de potencial eléctrico, de un lugar menos reviste los bronquios puede transformarse en epitelio concentrado hacia uno más concentrado. Ese proceso se estratificado plano o escamoso. denomina transporte activo y requiere energía para que sea efectivo. Debemos distinguirlo de la difusión pasiva, que se  EnpersonascondeficienciacrónicadevitaminaA,los da a favor de un gradiente de concentración, esto es, de un tejidos epiteliales de los bronquios y la vejiga urinaria sitio más concentrado a uno menos concentrado, y que no se sustituyen en forma gradual con epitelio estratifi-- requiere energía o requiere muy poca. cado escamoso. Para mantener bajas concentraciones intracelulares de La metaplasia es una modificación benigna. No se sodio, las células utilizan la energía almacenada en el ATP limita a los tejidos epiteliales, y también puede producirse para expulsar el Na+ en for forma ma ac activa tiva de la cé célula por por me medio dio de una ATPasa Na+/K+ activ activada ada porpor Mg2+, mecani mecanismo smo en el tejido conjuntivo. denominado o bomba bomba de sosodio dio (o bomb bombaa de so sodio/pot dio/potasio). asio). Algunas células epiteliales (p. ej., de los túbulos proxima- les y distales del riñón y de los conductos estriados de las Renovación de células epiteliales glándulas salivales) usan la bomba de sodio para transferir sodio a través del epitelio, desde la región apical hasta la La mayoría de los tejidos epiteliales son estructuras basal; esto se conoce como transporte transcelular. dinámicas cuyas células se renuevan en forma constante La superficie apical de las células de los túbulos proxima-- por actividad mitótica. La tasa de renovación es variable; les es permeable al Na+, que ingresa libremente libremente en la cé célula lula.. puede ser rápida en tejidos como el epitelio intestinal, que Para mantener el equilibrio eléctrico y osmótico adecuado, se sustituye en su totalidad cada semana, o lenta, como en cuando los iones de Na+ en entran tran en la célula célula,, los acom acompañan pañan el hígado o el páncreas. En los tejidos epiteliales de reves- cantidades equimolares de cloruro y agua. La superficie basal timiento estratificados y seudoestratificados, las mitosis se de esas células está muy plegada (fig fig.. 4.27) y, al microsco- producen en la capa basal del epitelio, la capa más profunda pio electrónico, se observan numerosas invaginaciones de la cercana a la lámina basal, donde se encuentran las células membrana plasmática. Además, interdigitaciones complejas madre de esos epitelios. En los epitelios estratificados, las se verifican entre las prolongaciones basales de las células células nuevas migran constantemente hacia la superficie contiguas. Entre las invaginaciones hay muchas mitocon-- al mismo tiempo que las células superficiales se descaman. drias que proveen energía (ATP) para la extrusión activa del 87  Histología Básica /X]GHOW~EXOR 'LJHVWLyQGH =yQXOD SURWHtQDV =yQXOD RFOXVLYD SRUOLVRVRPDV RFOXVLYD 3LQRFLWRVLV 1D 1D 1D 7HMLGRFRQMXQWLYR Esquema de la ultraestructura de una célula de un túbulo contorneado proximal del riñón. La FIGURA 4.27 porción basal de la célula contiene muchas mitocondrias alargadas. Esta es una disposición típica de las células transportadoras de iones. Los iones sodio se difunden en forma pasiva a través de la membrana apical hacia el interior de las células epiteliales renales. Después, una ATPasa de Na+/K+ que se halla en las membranas basolaterales de las células realiza el transporte activo de esos iones hacia el medio extracelular. Las mitocondrias proveen la energía para esta bomba de sodio. Los lisosomas digieren la proteína que se absorbe por pinocitosis desde la luz del túbulo. Na+ de desde sde la base base de la célula célula hacia el me medio dio extrace tracelul lular ar.. El Células que transportan por pinocitosis acompañamiento que hacen el cloruro y el agua es pasivo. De ese modo, se devuelve sodio a la circulación y, en el caso En la mayoría de las células del cuerpo, las moléculas pre- de los túbulos renales, no se pierde en gran cantidad por sentes en el medio extracelular se transportan hacia el inte- la orina. rior del citoplasma por vesículas de pinocitosis que se forman Las uniones estrechas tienen un papel importante en el en el plasmalema (fig. 4.29). Esa actividad es intensa en los mecanismo de transporte. Debido a su relativa impermea- epitelios simples planos que revisten los capilares sanguíneos bilidad a los iones, el agua y las moléculas grandes, estas y linfáticos (denominados endotelios) (véase también la fig. uniones impiden el retorno por el espacio que hay entre las 4.28)) o tap tapiza izan n las cavid cavidades ades del cuerp uerpoo (meso (mesottelios) elios).. Excepto Excepto paredes laterales de las células de gran parte de los mate- las abundantes vesículas pinocíticas que se hallan en su super- riales transportados por el epitelio. En el caso contrario se ficie y su citoplasma, esas células tienen pocos orgánulos. desperdiciaría mucha energía. Observaciones experimentales indican que esas células usan El transporte de iones y el consiguiente flujo de los líqui-- vesículas para transportar moléculas entre una cavidad y el dos pueden producirse en sentidos opuestos (apical → ba basal, sal, tejido conjuntivo en el que se apoyan, y que este transporte basal → apical) en diferentes tejidos epiteliales. En el intes- puede producirse a través de las células en los dos sentidos. tino, los túbulos proximales del riñón, los conductos estria-- dos de las glándulas salivales y la vesícula biliar, el sentido del flujo es desde la región apical de la célula hacia su base. Células serosas El flujo tiene sentido opuesto en otros epitelios, como el del plexo coroideo y el cuerpo ciliar del globo ocular. En los dos Las células acinosas del páncreas y de las glándulas saliva- casos, las uniones estrechas obturan las porciones apicales les parótidas son ejemplos de células serosas. Estas en general de los espacios intercelulares de las células y establecen com-- se organizan en forma de ácinos serosos (figs. 4.23 y 4.24). Las partimentos en los tejidos y los órganos (fig fig.. 4.28). células serosas son poliédricas o piramidales, tienen núcleos 88  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial 8QLyQRFOXVLYD $ /X] % /X] /iPLQDEDVDO (QGRWHOLRGH FDSLODUVDQJXtQHR El transporte de iones y líquido puede llevarse a cabo en diferentes direcciones, según el tejido. A. La dirección del transporte es desde la FIGURA 4.28 luz hacia el vaso sanguíneo, como en la vesículabiliar y el intestino. Ese mecanismo se denomina absorción. B. El transporte puede hacerse en la dirección opuesta, como en el plexo coroideo, el cuerpo ciliar y las glándulas sudoríparas. Ese mecanismo se denomina secreción.. Las uniones oclusivas se necesitan para mantener los compartimentos y la regulación de la distribución de los iones. El transporte por pinocitosis es intenso en las células endoteliales de los capilares que irrigan esas células. redondos y polaridad bien definida. Su región basal muestra cisternas del complejo de Golgi brotan grandes gránulos de intensa basofilia como resultado de la gran acumulación local secreción inmaduros, denominados también gránulos de con con- de retículo endoplasmático granular en forma de conjuntos densación, limitados por membrana (fig. 4.32). A medida paralelos de cisternas asociadas con numerosos polirribosmas que el agua se extrae, los gránulos se tornan más densos y (figs. figs. 4.30 y 4.31 ). En la regió 4.31). región n supra ran nuclea uclearr ha hay un co com mplejo se transforman en gránulos de secreción maduros, que se de Golgi bien desarrollado y muchas vesículas redondas, limi- almacenan en el citoplasma apical hasta que la célula sea tadas por membrana y con contenido proteico abundante, estimulada a secretar. denominadasdas vesícu vesícullas o grá grán nulos de secr secreción. eción. En las célu células Cuando las células liberan sus productos, la membrana de que producen las enzimas digestivas (por ejemplo, las célu-- los gránulos de secreción se funde con la membrana plasmá- las acinosas del páncreas) esas vesículas se denominan grá-- tica y el contenido del gránulo se transporta hacia afuera de nulos de cimógeno (figs. 4.30 y 4.31). La microscopia óptica la célula por medio de un mecanismo denominado exocitosis. permite observar la acumulación de gránulos de cimógeno El movimiento de los gránulos de secreción, así como de otras en el citoplasma apical de estas células (fig. 4.24B). De las estructuras citoplasmáticas, se encuentra bajo la influencia de proteínas motoras y proteínas del citoesqueleto, ambas conte- =yQXOD nidas en el citosol. RFOXVLYD Células secretoras de moco En el organismo hay varios tipos de células secreto-- ras de moco. Ya se mencionaron las células caliciformes (figs. figs. 1.18, 4.8 y 4.10) y las cél células de los túbtúbuulos mucosos (fig. (fig. ). La 4.26). La cél célu ula secr ecreto etora ra de mo mococo mejo mejorr est estudiada es la cé céllula caliciforme de los intestinos. Esta célula contiene numerosos gránulos de gran dimensión, que se tiñen bien y que contienen tienen moco, que, a su vez, se compone de glucoproteínas intensa-- mente hidrófilas. /iPLQDEDVDO Los gránulos de secreción ocupan la región apical de la Lascélulasdelos epitelios simplesplanos, endoteliosome-- célula y el núcleo suele quedar situado en la región basal, FIGURA 4.29 sotelios, realizanel transporteporpinocitosisconmayorin-- que contiene retículo endoplasmático rugoso abundante tensidad. Pequeñas cavidades de la superficie celular que (fig. 4.33). El comp fig. 4.33). complejo de Go G olg lgii, localizado lo calizado algo por encima encima contienen líquido y moléculas se desprenden de la membrana y forman vesículas del núcleo, está muy desarrollado, indicio de su papel que se transportan sobre el citoesqueleto por acción de motores moleculares. Esas importante en esta célula. Los datos obtenidos por auto-- vesículas se funden con la membrana del lado opuesto y descargan su contenido en rradiografía indican que las proteínas se sintetizan en la este lugar. (NdT: el proceso completo se conoce como citopempsis o transcitosis.) base de la célula donde se halla la mayor parte del retículo 89  Histología Básica ([SXOVLyQ 7LHPSR 3RFRV PLQXWRV $FXPXODFLyQ 0iVRPHQRV (PSDTXHWDPLHQWR KRUD $73 3 7UDQVSRUWH 3RFRV PLQXWRV /iPLQDEDVDOGHOFDSLODUVDQJXtQHR /iPLQDEDVDOGHOHSLWHOLR 6HJXQGRV /X]GHOFDSLODU $PLQRiFLGRV Esquema de una célula serosa de un ácino pancreático y algunos de sus mecanismos de síntesis y secreción. Nótese la FIGURA 4.30 polaridad bastante obvia: el retículo endoplasmático rugoso es abundante en el polo basal de la célula; el complejo de Golgi y los gránulos de cimógeno se hallan en la región apical. A la derecha derecha se ofrece ofrece una escala que indica el tiempo aproximado de cada una de las etapas de secreción. endoplasmático. Los monosacáridos se añaden a las proteí-- una gran variación. Las células secretoras de moco de las glán-- nas por la acción de enzimas (gl glucosiltra ucosiltrannsf sferasas erasas)) con conte te-- dulas salivales, por ejemplo, tienen una estructura diferente de nidas en el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi. la de las caliciformes y con frecuencia se asocian con el mismo Cuando la célula libera la secreción, esta se hidrata mucho y ácino que las células secretoras serosas (fig. 4.22). fig. 4.22). forma el moco, un gel viscoso, elástico y lubricante. Las células caliciformes se hallan en los intestinos y el reves-- timiento de gran parte del sistema respiratorio. Otros tipos de Sistema neuroendocrino difuso células productoras de moco se encuentran en el esófago, el estómago, las glándulas salivales, las vías respiratorias y el sis-- Estudios realizados primero en el sistema digestivo revela- tema genital. Las características morfológicas y la naturaleza ron que había una gran cantidad de células endocrinas aisla- química de las secreciones de esas células mucosas presentan das, entremezcladas en las células epiteliales de revestimiento 90  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial FIGURA 4.31 Esta micrografía electrónica de una célula acinosa ilustra algunos de sus principales orgánulos. (13 000x. Cortesía de K.R. Porter.) Histología aplicada Loss apudomas son tumor tumores es benignos o malignos derivados derivados de células secretoras de polipéptidos. Los signos y los sín-- tomas clínicos resultan de la hipersecreción del mensajero químico por la célula tumoral. En general, el diagnóstico se confirma mediante la realización de inmunocitoquímica en cortes de la biopsia del tumor. Son más comunes en los intes-- tinos, donde suele haber una gran población de células APUD. o secretoras. El citoplasma de las células endocrinas contiene hormonas polipeptídicas o aminas biógenas, como adrena- lina, noradrenalina o 5-hidroxitriptamina (serotonina). En ciertos casos, más de uno de esos compuestos se encuentran en la misma célula. Muchas de estas células, pero no todas, pueden captar precursores de aminas del medio extracelular y promover la descarboxilación de aminoácidos. A esas carac- terísticas se debe la sigla APUD (aamin inee pr precu ecurso rsorr up upta take ke and En esta micrografía electrónica de una célula acinosa del decarboxylation),), po por la cual cual se las con conocece.. Co Como algunas de FIGURA 4.32 páncreas se ve una vacuola de condensación (C) que pa- esas células se visualizan por medio de sales de plata, también rece que recibe producto de secreción por medio de la se las denomina células argentafines o argirófilas. fusión de una vesícula pequeña (flecha) originada en el complejo de Golgi (G). M, En estudios más recientes se comprobó que no todas las mitocondria; RER, retículo endoplasmático rugoso; S, gránulo de secreción maduro células de ese sistema concentran aminas y, por ello, la desig- condensado (gránulo de cimógeno). (40 000x.) nación APUD se sustituye por la de sistema neuroendocrino 91  Histología Básica ([SXOVLyQ  PLQXWRV $FXPXODFLyQ GHORVJUiQXORV GHVHFUHFLyQ TXHFRQWLHQHQ JOXFRSURWHtQDV &RPSOHMR GH*ROJL 6tQWHVLVGH SROLVDFiULGRV PLQXWRV 5(5 Micrografía electrónica de un corte de glándula salival 6tQWHVLV FIGURA 4.34 que muestra células secretoras y una célula mioepitelial GHSURWHtQDV que las rodea. La contracción de la célula epitelial com-- prime el ácino y ayuda a expulsar los productos de la secreción. 6HJXQGRV /iPLQDVEDVDOHV &DSLODU actina, así como miosina. Las células mioepiteliales también tienen filamentos intermedios de la familia de la queratina, lo que confirma su origen epitelial. La función de las células mioepiteliales es contraerse en torno a la porción secretora o $PLQRiFLGRV 0RQRVDFiULGRV \VXOIDWR el conducto de la glándula para ayudar a impulsar los produc- tos de secreción hacia el exterior. Esquema de una célula caliciforme secretora de moco FIGURA 4.33 perteneciente al revestimiento intestinal. La base de la célula es más estrecha que la región apical y contiene mitocondrias y retículo endoplasmático rugoso (RER). La porción proteica de la Histología aplicada glucoproteína se sintetiza en el retículo endoplasmático. En la región supranu- clear se halla un complejo de Golgi muy desarrollado. (Adaptado según Gordon Tumores derivados de células epiteliales y reproducida con autorización, de Ham AW: Hist ologgy, 6ª ed. Histolo ed. Lippincott Lippincott,, 1969.) A partir de la mayoría de las células epiteliales pueden ori- ginarse tumores benignos y malignos. El carcinoma es un difuso (DNES, diffu ffusse ner nerooend endocri ocrin ne sys systtem ). Esa em). Esas célu células se tumor maligno de origen epitelial (la denominación sarcoma originan en la cresta neural, un componente del sistema ner- se reserva para tumores originados en el tejido conjuntivo). vioso embrionario, y la mejor manera de localizarlas e identi- Los tumores malignos derivados de los tejidos epiteliales ficarlas es mediante la utilización de la inmunocitoquímica o glandulares se denominan adenocarcinomas; estos son de técnicas citoquímicas específicas para aminas. Las células los tumores más comunes en los adultos. En los niños de del sistema que secretan polipéptidos, cuando se las observa hasta 10 años, la mayor parte de los tumores se presenta al microscopio electrónico, presentan gránulos bien defini- (en orden decreciente) en los órganos hematopoyéticos, el dos, densos, que miden entre 100 y 400nm de diámetro. tejido nervioso, los tejidos conjuntivos y los epiteliales. Esta proporción cambia en forma gradual y, después de los 45 Células mioepiteliales años, la mayoría de los tumores son de origen epitelial. Los carcinomas compuestos por células diferenciadas Varias glándulas exocrinas (p. ej., sudoríparas, lagrimales, expresan, hasta cierto punto, características morfológicas y salivales, mamarias) contienen células mioepiteliales fusifor- comportamientos de las células de las que se originaron (p. mes o de forma estrellada (fig. 4.34). Esas células rodean las ej., producción de queratina, moco y hormonas). Con fre- unidades secretoras de la glándula como un pulpo que abraza una roca redondeada. A lo largo de los conductos, se organi- cuencia, es difícil diagnosticar carcinomas indiferenciados zan en sentido longitudinal. Las células mioepiteliales se loca- por el análisis morfológico. Si se considera que esos car- lizan entre la membrana basal y el polo basal de las células cinomas suelen contener queratinas, la detección de esas secretoras o las de los conductos. Se conectan unas con otras sustancias por inmunocitoquímica ayuda a establecer el y con las células epiteliales por uniones comunicantes y des- diagnóstico y determinar el tratamiento de esos tumores. mosomas. El citoplasma contiene numerosos filamentos de 92  Capítulo 4 / Tejido epitelial epitelial 5(5 /LVRVRPDV /tSLGRV &RPSOHMR GH*ROJL 5(/ 0LWRFRQGULDV Esquema de la ultraestr ultraestruc uctur turaa de una célula secr secretor etoraa de est ester eroides oides.. Nót Nótese ese la abundancia de retículo endoplasmá endoplasmátic ticoo FIGURA 4.35 liso (REL), gotitas de lípidos, complejo de Golgi y lisosomas. Las crestas de las numerosas mitocondrias son principal-- mente tubulares. Estosorgánulosno soloproducenla energía necesaria parala actividadde lacélula,sino quetambién intervienenenla síntesisde hormonasesteroides. Además,esta célulacontieneunacantidad pequeñade retículo endoplasmáticorugoso(RER). Células secretoras de esteroides Bibliografía Las células que secretan esteroides se hallan en varios Balda MS, Matter K: Transmembrane proteins of tight junctions. Cell & órganos del cuerpo (p. ej., testículos, ovarios, suprarrena- Developmental Biology 2000;11:281. Bertram JS: Cellular communications via gap junctions. Sci & Med 2000; les). Son células endocrinas especializadas en sintetizar 7(2):18. (2):18. y secretar esteroides con actividad hormonal y tienen las Darnell J et al..: Mole etal olecu Biology, 2nd ed. cullar Cell Biology ed. Scientific Amer Americanican siguientes características: Books, 1990. Farquhar MG, Palade GE: Junctional complexes in various epithelia. J Son cécélula lulass ac acidófila idófilass poliédr oliédrica icass o redond redondaas, con un Cell Biol 1963;17:375. núcleo central y citoplasma que con frecuencia, pero no Fawcett D: The Cel Celll, 2nd ed. ed. Saunders unders,, 1981. siempre, contiene muchas gotitas de lípidos (fig fig.. 4.35) Hall PF: Cellular organization for steroidogenesis. Int Re Rev Cytol Cytol El citoplasma citoplasma de las las cécélula lulass se secr cretora etorass de est esteroides eroides 1984;86:53. tiene retículo endoplasmático liso abundante formado Hertzberg EL et al..: Gap junctional communication. Ann etal nnu u Re Revv Physiol 1981;43:479. por túbulos anastomosados. Ese orgánulo contiene las Hull BE, Staehelin LA: The terminal web: a reevaluation of its structure enzimas necesarias para sintetizar colesterol a partir del and function. J Cell Biol 1979;81:67. acetato y de otros sustratos, y también para transfor- Jamieson JD, Palade GE: Intracellular transport of secretory protein in mar la pregnenolona producida en las mitocondrias en the pancreatic exocrine cell. 4. Metabolic requirements. J Cell Biol Biol andrógenos, estrógenos y progesterona 1968;39:589. Las mito mitocondr ondrias ias esf esféric éricas as o alar alargad gadasas de esas esas cé célula lulass sue- sue- Kefalides NA: Biolog Biologyy and Chemi Chemistrstryy of Basement Basement Membr Membrane s. Acade- anes. len contener crestas tubulares, en lugar de las crestas lami-- mic Press, 1978. Krstic´ RV: Illustrated Ency Encycclop loped edia ia of Huma Human n Hi stologyy. Springer Histolog pringer--Verer-- nares que es común encontrar en las mitocondrias de otras lag, 1984. células. Además de ser el sitio principal de producción de Mooseker MS: Organization, chemistry, and assembly of the cytos- energía para las funciones celulares, este orgánulo tiene las keletal apparatus of the intestinal brush border. Annu Re Rev Cel Celll Biol enzimas necesarias no solo para escindir la cadena lateral 1985;1:209. del colesterol y producir pregnenolona, sino también para Simons K, Fuller SD: Cell surface polarity in epithelia. Ann nnu u Re Rev Cell participar en las reacciones ulteriores que producen las Biol 1985;1:243. Staehelin LA, Hull BE: Junctions between living cells. Sci Am 1978; hormonas esteroides. El proceso de síntesis de esteroides 238:41. :41. es producto, por lo tanto, de la colaboración estrecha entre Tai K, Cockburn K, Greco V: Flexibility sustains epithelial tissue ho- el retículo endoplasmático liso y las mitocondrias. meostasis. CuCurrr Opi pin Celll Biol 2019;60: 84-91. n Cel 93