Tipuri de Produşi de Metabolism Primar şi Secundar la Plante PDF

7.1 Tipuri de produşi de metabolism primar şi secundar la plante În funcţie de rolul îndeplinit în viaţa organismului vegetal, compuşii organici sintetizați de plante se împart în următoarele categorii: substanţe plastice, formative sau de constituţie - servesc la alcătuirea struct...

7.1 Tipuri de produşi de metabolism primar şi secundar la plante În funcţie de rolul îndeplinit în viaţa organismului vegetal, compuşii organici sintetizați de plante se împart în următoarele categorii: substanţe plastice, formative sau de constituţie - servesc la alcătuirea structurală a celulelor, ţesuturilor, organelor vegetale sau a plantei luată ca întreg şi pot reprezenta, în acelaşi timp, un material de rezervă valoros pentru plantă, material ce va fi utilizat la reluarea ciclui de viaţă, după perioada de repaus. În această grupă intră: proteinele (în alcătuirea microfibrilelor de elastină din pereții celulari care dau elasticitate; în plasmalemă formează canale proteice sau se află sub formă de proteine transportoare; intră în compoziția citoscheletului; formează masa fundamentalăa organitelor celulare, etc); glucidele (celuloza – constituent al pereților celulari; substanțele pectice- component al lamelei mediane; hemiceluloza intră în constituția pereților celulari); lipidele (intră în alcătuirea membranelor biologice - fosfolipide; se află în compoziția cerurilor, a cutinei – la frunze și fructe). substanţe energetice - reprezentate prin glucide, lipide şi, în cazuri speciale (de inaniţie accentuată) prin proteine, înglobează întreaga energie necesară desfăşurării biosintezelor celulare; substanțe active fiziologic: reprezentate prin enzime, vitamine, hormoni, pigmenți fotosensibili. substanţe sintetizate prin metabolismul secundar cu rol specific în viaţa organismelor biosintetizatoare, încă neelucidat pe deplint; în această grupă întră diverşi acizi organici, alcaloizi, glicozizi (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide etc. ►Substanţele sintetizate prin metabolismul primar al plantelor poartă denumirea de produşi metabolici primari şi sunt reprezentate de trei clase mari de substanţe: glucide, lipide, proteine (detalii lucrări practice). Produşii primari ai fotosintezei sunt integraţi într-un complex de transformări metabolice radicale, transformări care au loc în plante într-o desfăşurare alternativă sau concomitentă de procese contrarii de asimilaţie şi de dezasimilaţie. Aceste procese sunt interdependente şi se află în strânsă relaţie cu condiţiile de mediu înconjurător, ce determină o anumită specificitate în desfăşurarea metabolismului fiecărei specii vegetale.  Substanțe active fiziologic Enzimele: sunt biocatalizatori ai reacțiilor ce se desfășoară în diferite compartimente ale celulei vegetale. Enzimele se clasifică după acțiunea lor în: oxidoreductaze, transferaze, hidrolaze, ligaze, izomeraze etc. De exemplu, enzimele implicate in procesul de fotosinteză sunt localizate în cloroplaste, enzimele implicate în ciclul lui Krebs sunt localizate în mitocondrii, etc. Exemple de enzime implicate în diferite procese ce au loc în corpul plantelor: Ribulozo 1,5 difosfat carboxilaza: catalizează fixarea CO2 pe ribulozo 1,2 difosfat în ciclul lui Calvin ( fotosinteză) Alfa și β amilaza: catalizează reacțiile de biodegradare amidonului. Clorofilazele: catalizează reacțiile de descompunere a cloroflei Catalaza și peroxidaza: catalizează descompunerea apei oxigenate care are efect toxic asupra celulelor. Superoxiddismutaza (rol antioxidant): catalizează descompunerea radicalului superoxid (O2-) în peroxid de hidrogen și oxigen. Ascorbinoxidaza: implicată în modificarea potențialului oxidoreducător celular prin transformarea acidului ascorbic în acid dehidroascorbic. Vitamine: sunt compuși cu structură variată. După solubilitate se clasifică în două grupe: hidrosolubile (vitaminele din grupul B, vitamina C, vitamina K, vitamina P și PP) și liposolubile (vitamina A, vitamina E, vitamina D). Vitaminele A și D exista in plante sub forma de provitamine: provitamina A- reprezentată de pigmenții carotenoizi; provitamina D- reprezentată de steroli. Vitaminele participă la procesele metabolice și fiziologice din corpul plantei (creștere, fotosinteză, respirație, rezistență la stres, etc) și îndeplinesc roluri precum transportul electronilor și protonilor, activează unele enzime, reglează potențialul oxido-reducător, stimulează creșterea plantelor etc. Hormonii vegetali: sunt substanțe ce influențează specific procesul de creștere și maturare a plantelor (substanțe stimulatoare: auxina, giberelinele și citochininele; substanțe inhibitoare: acidul abscisc; hormon de maturare: etilena)(detalii capitolul privind creșterea plantelor) dar și alte procese precum: repaosul vegetativ, dominanța apicală, abscizia (căderea frunzelor, florilor, fructelor), miscările plantelor, etc. Pigmenți fotosensibili cuprind: pigmenții clorofilieni (intră în alcătuirea antenei de pigmenți fotoreceptori și a centrelor de reacție din cele două fotosisteme ce participă la desfășurarea fotosintezei) pigmenții carotenoizi (componente ale antenei de pigmenți fotoreceptori; se acumulează în cromoplaste și dau culoare galbenă) fitocromul: pigment fotoreceptor ce există în două forme, inactivă (spectrul de absorbție are maxim la λ = 660nm) și activă (spectrul de absorbție are unmaxim la λ = 730nm). Are rol în  dezvoltarea plantelor, declașează răspunsuri legate de creșterea frunzelor, a tulpinilor, sinteza de pigmenți, mișcări ale plantelor, etc. ► Substanţele sintetizate prin metabolismul secundar reprezintă o grupă largă de substanţe ordonate în diferite clase, pe baza unor proprietăţi comune. Aceste substanţe - numite şi produşi metabolici secundari - se formează din substanţele plastice, în timpul biosintezei şi degradării lor. Unele dintre ele se elimină din organism, altele se acumulează şi se depozitează în diferite ţesuturi. Această grupă de substanţe cuprinde o gamă largă de compuşi: acizi organici, alcaloizi, heterozide (glicozide), taninuri, răşini, uleiuri eterice, fitoncide (substanţe antibiotice de natură vegetală) etc. (detalii lucrările practice). Un rol esenţial în sinteza şi în transformarea materiei organice vegetale revine biocatalizatorilor, care sunt protein- enzime. 7.2. Sinteza și transformarea unor substanțe organice Primii produşi ai fotosintezei sunt glucidele simple, în special glucoza şi mai puţin fructoza. Din acestea ia naştere, prin procese complexe de metabolism, aproape toată materia organică existentă în natură, ca produs direct sau indirect al activităţii fotosintetice a plantelor verzi. Biosinteza glucidelor: Triozele formate in procesul de fotosinteză sunt transportate din cloroplast in citoplasmă unde participă a biosinteza hexozelor și a celorlalte monoglucide și derivați ai acestora. Amidonul se sintetizează în amiloplaste (procesul este inițiat in citoplasmă unde se formează un ADP glucoza și glucozo-1 fostat, ATP care sunt transportați in amiloplaste si participă la sinteza amilozei și amilopectinei ce formează granula de amidon); hemicelulozele și substanțe pectice se sintetizează la nivelul peretelui celular; zaharoza se biosintetizează în citoplasmă. Hexozele sunt biodegradate in citoplasmă prin glicoliză din care se formează acidul piruvic ce se biodegradat in mitocondrii prin ciclul lui Krebs. Din acest ciclu rezultă acetil coenzima A și cetoacizi ce sunt folositi la sinteza lipidelor și aminoacizilor. Prin reducerea hexozelor se obțin glicoalcoolii (manitol, sorbitol, etc). Biosinteza proteinelor: aminoacizii se sintetizează prin procesul de aminare (cuplarea radicalului -NH2) a acizilor organici formați din fotosinteză (din acidul fosfogliceric se sintetizează glicina, serina; din acidul fosfoenolpiruvic se sintetizează fenilalanina, triptofan, tirozina) sau din procesul de biodegradare a glucidelor prin glicoliză și ciclul lui Krebs (din acidul piruvic se sintetizează valina, leucina, izoleucina). Sinteza aminoacizilor necesită energie metabolică furnizată de ATP. Sinteza proteinelor se realizează în reticulul endoplasmatic rugos ( proteine de rezervă, unele protein enzime specifice, proteinele din alcatuirea pereților celulari), in cloroplast (proteine specifice), in mitocondrie (proteine mitocondriale) precum și in citoplasmă (unele protein enzime, proteinele citoplasmatice).  Lipide se formează prin esterificarea acizilor grași cu alcooli. Biosinteza lipidelor se realizează cu un consum de energie metabolică furnizată de ATP. În plante există lipide simple (gliceride, steride, ceride) și lipide complexe (glicolipide, fosfolipo-proteine, etc) (detalii lucrările practice). Acizii organici se formează din transformările ce au loc în ciclul lui Krebs (acid citric, izotric, malic, succinic, fumaric, malic, oxalilacetic); din glicoliză (acidul piruvic). Unii acizi organici sunt folositi ca substrat respirator, in sinteza altor substante iar altii se depun in fructe (acidul ascorbic, acidul malic). Alcaloizii se sintetizează din amine, aminoacizii sau din compuși neazotați. Biosinteza alcaloizilor are loc in frunze, în rădăcină la unele specii (Atropa belladona, Berberis vulgaris, Datura sp.). Alcaloizii sunt localizați numai in unele organe sau in toate părțile plantei. Dintre speciile ce sintetizează alcaloizi enumerăm: Conium maculatum (coniină); Nicotiana tabacum (nicotina -alcaloid principal); Atropa belladona (atropina); Hyoscyamus niger, Datura stramonium (scopolamină, hiosciamină); Papaver somniferum (morfină, codeină, papaverină, tebaină, etc); Chelidonium majus (chelidonină); Ephedra distachya (efedrină). Uleiurile volatile conțin un complex de substante (alcooli, aldehide, cetone, esteri, acizi, hidrocarburi alifatice, aromatice) cu grad mare de volatilitate. Aceste substante sunt compuși intermediari ai metabolismului. Dintre familiile botanice ce conțin specii care biosintetizează uleiuri volatile enumerăm: Pinaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Asteraceae etc. Uleiuri volatile conferă aromă organelor vegetale in care apar: flori (lavandă, iasomie, trandafir); fructe (portocal, lâmâi); parti aeriene (mentă, salvie, cimbru, rozmarin), fructe (chimen, anason, fenicul etc). 7.3 Circulaţia substanţelor organice Substanţele asimilate în decursul anabolismului circulă în plantă de la locul de formare spre locurile de utilizare, unde sunt implicate în procesele de întreţinere a vieţii celulelor şi de creştere a acestora sau sunt depuse sub formă de substanţe de rezervă (Fig. 7.1). Circulaţia substanţelor organice nou asimilate se face prin toate ţesuturile vii, în special prin parenchimurile frunzelor sau organelor de rezervă; transportul mai rapid al acestor substanţe are loc prin tuburile ciuruite ale liberului, fenomenul fiind denumit translocaţia substanţelor asimilate. Fig. 7.1 - Transportul sevei brute Migrarea substanţelor organice în plantă se face sub şi sevei elaborate în plante formă de soluţie - seva organică elaborată - în principal prin floem (prezentare schematică) (d. http//) şi în mică parte prin xilem, mai ales primăvara.  Seva elavorată conține apă, glucide solubile, aminoacizi, amide, acizi organici (acid citric tartric, oxalic), steroli, vitamine, fitohormoni, enzime, ATP, substanțe minerale ( în special potasiu). Reacția sucului liberian este slab alcalină ( pH= 7,4-8,6) În liber, translocaţia poate fi ascendentă sau descendentă. Calea de migrare prin parenchimuri este totdeauna foarte scurtă. Majoritatea substanţelor organice translocate în plantă se "exportă" din frunzele mature. Translocaţia are loc în tot cursul zilei, însă pe parcursul perioadei de lumină exportul substanţelor organice din frunze se maschează prin fotosinteză, producătoare de noi substanţe organice. Transferul substanţelor asimilate este mult mai intens ziua : cam de 3-4 ori mai intens decât noaptea. Viteza de conducere a sevei elaborate variază funcție de specie şi în funcţie de natura substanţelor, de condiţiile externe şi de starea fiziologică a plantelor. Viteza de transport a sevei elaborate variază funcție de specie astfel: 20cm/oră la Pinus sp., între 30 - 70cm/oră la specii pomicole (Burzo și colab. 1999), între 20 - 80cm/oră la cartof, între 40- 60cm/oră la dovleac, între 85 - 100cm/oră la sfecla de zahăr (Boldor și colab. 1981). Există, de asemenea, o periodicitate anuală, întrucât majoritatea tuburilor ciuruite sunt obturate în timpul iernii prin dopuri de caloză, ceea ce încetineşte mult translocaţia sevei elaborate. Migrarea substanţelor organice în parenchimuri, numită şi "transfer orizontal", se face pe distanţe scurte. În frunze celulele fotosintetizante nu sunt prea îndepărtate de ţesutul liberian, iar în organele de rezervă ţesuturile de înmagazinare sunt parenchimurile lemnoase sau liberiene secundare. Migrarea substanţelor organice în parenchimuri este un transport activ, metabolic şi mai rapid decât transportul prin difuziune. Acest transport este, totodată şi selectiv. Organele în care sunt depozitate substanţele de rezervă diferă foarte mult în funcţie de specie. Combinaţiile chimice sub forma cărora se pun în rezervă aceste substanţe sunt, de asemenea, caracteristice diferitelor specii de plante şi organelor acestora de depozitare. 7.4 Depozitarea şi reutilizarea rezervelor organice la plante; rol fiziologic Substanţele de rezervă de natură glucidică cuprind: ✓ monozaharidele, cum ar fi glucoza şi fructoza; ✓ dizaharide, cum este zaharoza; ✓ polizaharide, precum amidonul, inulina, hemicelulozele şi substanţele pectice. În tulpini şi ramuri, substanţele de rezervă (glucoză, fructoză, zaharoză) se depun în parenchimul cortical şi cel al razelor medulare, în parenchimul liberian şi cel lemnos, precum şi în măduvă. La plantele bienale în primul an de viaţă se acumulează cantităţi mari de zaharoză în rădăcini (de exemplu, la sfecla de zahăr, 14-26% din substanţa uscată o reprezintă zaharoza de rezervă). În bulbii unor plante (ceapă, usturoi) se depun cantităţi mari de glucoză şi fructoză.  În fructe se depun glucide solubile: glucoză în boabele de struguri, fructoză în mere şi tomate; aceste substanţe nu au însă un rol de rezervă. Principala polizaharidă de rezervă este amidonul, ce se depozitează în amiloplaste, în cantităţi mari în diferite organe ale plantelor: seminţe, tuberculi, rizomi, dar şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase. La plantele din familia Compositae, principala substanţă de rezervă din rădăcini şi rizomi este inulina. Hemicelulozele se depun în seminţele de lupin, lucernă, ricin şi cafea, iar substanţele pectice se depun în bulbii plantelor din familiile Liliaceae şi Orchidaceae. Lipidele de rezervă sunt reprezentate în principal de trigliceride. Lipidele se depun ca substanţe de rezervă mai ales în seminţele speciilor oleaginoase ( floarea soarelui, dovleac, ricin, in, etc). Depuneri de lipide se întâlnesc şi în tulpinile şi ramurile plantelor lemnoase - salcâm, tei, nuc, în: scoarţă, alburn, floem şi razele medulare. Acumularea lipidelor se face sub formă de picături în citoplasmă și cromoplaste. Cea mai mare cantitate de lipide se acumulează în sferozomi. Proteinele de rezervă sunt reprezentate în principal de globuline, albumine, prolamine, gluteline. O mare parte din proteine sunt depozitate în plante sub formă de glicoproteine (Burzo și colab. 1999). Proteinele de rezervă sunt depozitate in vezicule ce se formează din reticulul endoplasmatic rugos sau reprezintă vacuole specializate (Salisbury și Ross, 1991 citat de Burzo și colab. 1999). Proteinele se acumulează în cantităţi mari în seminţele plantelor leguminoase şi într-o cantitate mai mică în cele de la graminee. În aceste seminţe depunerea lor se face sub formă de aminoacizi, peptide şi protide. Spre deosebire de celelalte substanţe, care sunt conduse din frunze în diferite organe ale plantelor, substanţele de rezervă sunt utilizate în cea mai mare parte în anul următor depunerii lor. În general, substanţele organice din organele de rezervă se găsesc în exces şi sunt în stare să asigure - în perioadele nefavorabile pentru vegetaţie - viaţa plantelor bienale şi perene, precum şi a acelor părţi din plante care formează indivizi noi şi, apoi, pornirea lor în vegetaţie, odată cu sosirea primăverii. Substanţele de rezervă din seminţele pornite în germinare nu se consumă nici pe jumătate până la apariţia plantulelor provenite din embrionii lor, deşi plantulele sunt deja capabile să se hrănească autotrof, în urma răsăririi şi a formării primelor frunze. În afară de rolurile pe care le au în viaţa plantelor, substanţele organice de rezervă din diferite organe - seminţe, rădăcini, tuberculi şi cele depozitate în fructe prezintă o deosebită importanţă din punct de vedere economic, întrucât organele de depozitare ale unora dintre plante reprezintă surse utilizate în alimentaţie sau surse de materii prime în industria alimentară. Păstrarea acestor organe în timpul iernii în depozite trebuie să se facă în condiţii speciale de temperatură şi de umiditate, condiţii care să asigure calitativ utilizarea ulterioară a materialului astfel conservat.  Teme de autoevaluare 1. Ce rol indeplinesc substanțele organice sintetizate de plante/ Exemplificați! 2. Precizați compoziția sevei elaborate și căile de transport ale acesteia. 3. Indicați grupele de substanțe organice care se depozitează în corpul plantei. Exemplificați cu denumiri de specii și de organe/țesuturi.